articles-260845_recurso_01

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Facultad de Ciencias 
Escuela de Biología Marina 
 
 
 Profesor Patrocinante: 
 Dr. Roberto Schlatter V. 
 Universidad Austral de Chile 
 Profesor Copatrocinante: 
 Dr. Ronnie Reyes A. 
 Universidad Austral de Chile 
 Profesor Informante: 
 Dr. Alejandro Simeone C. 
 Universidad Andrés Bello 
 
 
 
 
SEGREGACIÓN DE HÁBITAT ENTRE PINGÜINO DE HUMBOLDT (Spheniscus 
humboldti Meyen, 1834) Y PINGÜINO DE MAGALLANES (Spheniscus magellanicus 
Forster, 1781) EN LA COLONIA REPRODUCTIVA MIXTA DE PUÑIHUIL Y ZONAS DE 
FORRAJEO ALEDAÑAS, CHILOÉ. 
 Tesis de Grado presentada como 
 parte de los requisitos para optar 
 al Título de Biólogo Marino. 
 
 
 
VICTORIA JOSELYN RIQUELME CORONADO. 
VALDIVIA, CHILE 
2013. 
 
A mis padres. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mucho tiempo bajo el árbol en alegría has vivido. 
 ¡Ten cuidado del mar! Si escuchas en la orilla la voz de la gaviota, 
nunca más descansará tu corazón en el bosque. 
 
AGRADECIMIENTOS. 
A mis padres por su apoyo y confianza incondicional. A mis hermanos por ser las 
personas que más amo en este mundo. 
A mi abuela Sara y mis tías Ruth, Teresa y Mirta por ser un pilar fundamental en mis 
años de estudio. A mis tíos Carlos y Gabriel por los muchos favores y ayuda esencial en 
incontables ocasiones, a mis primos Jimena, Gabriela, Camila, Felipe y Javiera por compartir 
sus espacios conmigo. 
A mi profesor patrocinante el Dr. Roberto Schlatter, por motivarme con su pasión por la 
naturaleza desde la primera clase en que lo escuché. Por su ayuda en esta tesis, desde sus 
inicios hasta las correcciones y consejos y por estar siempre al pendiente de mi cuando me 
desaparecía. 
Al Dr. Ronnie Reyes por introducirme al fascinante y variado mundo del trabajo en 
terreno, enseñarme y aconsejarme, por su guía y apoyo en este trabajo tanto en el terreno 
como en la etapa del escrito. 
 Al Dr. Alejandro Simeone, por su siempre buena disposición y su tiempo. A Luciano 
Hiriart, por su apoyo, la buena convivencia en terreno y por compartir sus conocimientos. A 
Paulo Corti, por llegar a iluminarme en un momento clave, a los profesores L. Miguel Pardo y 
Alejandro Bravo, por el interés en los alumnos más allá de lo académico, sus consejos y 
simpatía. 
A los amigos que hice durante todo este largo proceso, con los que compartí noches de 
estudio y carrete, el estrés de los ramos y las alegrías de los logros: Alejandro Valladares, 
Andrea Álvarez, Carmen Gloria Valenzuela, Daniela Gómez, Daniela Rogel, Editha Elías, 
Fernando Concha, Isabel del Moral, Karina González, Pamela Saldivia, Ricardo Lucas, Tania 
Opitz, Vania Henríquez y Ximena Palma; y los de la etapa de Lecmaa Lab: Carola Valencia, 
Diego Miranda, Rasme Hereme, Benjamín Guzmán, Héctor Pavés, Sra. Rosario y Sra. Elisa 
gracias por la camaradería, consejos y apoyo académicos. 
Y por último, pero no menos importante a Klemens Pütz, Benno Lüthi y la ONG 
Antarctic Research Trust, Suiza. Este trabajo fue realizado con fondos del proyecto “Estudios 
sobre la ecología trófica y conducta migratoria del pingüino de Magallanes y de Humboldt en los 
Islotes de Puñihuil, Chile, financiado por dicha organización. 
I 
 
ÍNDICE 
 
ÍNDICE I 
ÍNDICE DE FIGURAS III 
ÍNDICE DE TABLAS IV 
RESUMEN V 
ABSTRACT VI 
1. INTRODUCCIÓN 1 
1.1. SELECCIÓN DE HÁBITAT. 1 
1.1.1. Selección de Hábitat Reproductivo. 2 
1.1.2. Selección de Hábitat de Forrajeo. 3 
1.2. ESTRATEGIAS DE REPRODUCCIÓN. 4 
1.3. COMPETENCIA INTERESPECÍFICA. 5 
1.4. SEGREGACIÓN DE HÁBITAT. PINGUINOS COMO MODELO DE ESTUDIO. 5 
1.5. HIPÓTESIS DE TRABAJO. 7 
1.6. OBJETIVO GENERAL. 8 
1.7. OBJETIVOS ESPECÍFICOS. 8 
2. MATERIAL Y MÉTODOS. 9 
2.1. ÁREA DE ESTUDIO. 9 
2.2. CARACTERIZACIÓN DEL HÁBITAT REPRODUCTIVO. 11 
2.3. CARACTERIZACIÓN DEL HÁBITAT DE FORRAJEO. 14 
2.4. TRATAMIENTO DE LOS DATOS 18 
2.4.1. Características y Posición de los Nidos. 18 
2.4.3. Análisis Estadísticos. 20 
 
II 
 
3. RESULTADOS. 21 
3.1. HÁBITAT REPRODUCTIVO. 21 
3.1.1. Número de Cuevas. 21 
3.1.2. Características de las Cuevas. 22 
3.1.3. Densidad de las Cuevas. 24 
3.1.4. Distancia al vecino más cercano, centro y acceso a la colonia. 26 
3.2. HÁBITAT DE FORRAJEO. 27 
3.2.1. Sobreposición de áreas de Forrajeo. 27 
3.2.2. Duración y Distancia de los Viajes de Forrajeo. 30 
4. DISCUSIÓN. 33 
4.1. NÚMERO DE CUEVAS. 33 
4.2. CARACTERÍSTICAS DE LAS CUEVAS. 34 
4.3. DENSIDAD DE LAS CUEVAS. 34 
4.4. DISTANCIA AL CENTRO, ACCESO A LA COLONIA Y VECINO MÁS CERCANO. 35 
4.5. SOBREPOSICIÓN DE ÁREAS DE FORRAJEO. 37 
4.6. DURACIÓN Y DISTANCIA DE LOS VIAJES DE FORRAJEO. 38 
4.7. CONCLUSIONES. 40 
5. REFERENCIAS. 42 
6. ANEXO. 49 
 
 
 
 
 
III 
 
ÍNDICE DE FIGURAS 
 
Figura 1.- Ubicación Islotes Puñihuil, Chiloé. A) Vista aérea del sector Puñihuil, en 
círculo rojo se resalta la ubicación de los Islotes (a la derecha el Islote Chico y a la 
izquierda el Islote Grande). B) Vista de los Islotes desde la playa (a la derecha el Islote 
Chico y a la izquierda el Islote Grande). ........................................................................... 9 
Figura 2.- Islote Chico. A) Diferencias de altura y área entre el Islote Chico A y el Islote 
Chico B. B) Vista desde la playa, se puede apreciar la diferencia en la cobertura vegetal 
de ambas porciones del islote. La línea blanca marca el relieve del Islote Chico A. ...... 10 
Figura 3.- A) Cueva seca. B) Cueva húmeda. C) Cueva inundada. .............................. 13 
Figura 4.- Dispositivo GPS (Earth & Ocean Tecnologies) instalados en pingüinos de 
Humboldt y Magallanes para registrar sus posiciones durante los viajes de forrajeo. ... 15 
Figura 5.- Equipamiento de pingüinos con dispositivo GPS Earth & Ocean Tecnologies, 
Islotes de Puñihuil, Chiloé. A) Individuo con seis trozos de cinta negra Tesa bajo sus 
plumas y una capa de pegamento Epoxy sobre ellas. B) Fijación del dispositivo con 
cinta negra sobre las plumas con pegamento. C) Chequeo de forma del dispositivo 
fijado y aplicación de capa de pegamento Epoxi, asegurando afectar mínimamente la 
forma hidrodinámica del ave. D) Ave lista para ser liberada con dispositivo fijado y 
marcas en las aletas con cinta de color. ........................................................................ 17 
Figura 6.- Características de cada cueva por especie (valores representados en 
porcentaje). Islotes de Puñihuil, Chiloé .......................................................................... 22 
Figura 7.- Características de cada cueva por islote (valores representados por 
porcentaje). Islotes de Puñihuil, Chiloé. ......................................................................... 23 
Figura 8.- Densidad de cuevas y área para los Kernels 95, 75 y 50% por especie. 
Islotes de Puñihuil, Chiloé. ............................................................................................. 25 
Figura 9.- Mínimos polígonos convexos del área total utilizada por ambas especies y de 
la sobreposición entre ellas.(El color amarillo corresponde al MPC de los pingüinos de 
Magallanes, el azul al de Humboldt y el verde al área que comparten). Islotes de 
Puñihuil, Chiloé. ............................................................................................................. 27 
Figura 10.- Mínimo Polígono Convexo (MPC) de cada viaje de forrajeo de los pingüinos 
de Magallanes sobre el MPC del área total utilizada por los pingüinos de Humboldt (en 
color azul). Islotes de Puñihuil, Chiloé. ........................................................................... 29 
IV 
 
Figura 11.- MPC de cada viaje de forrajeo de los pingüinos de Humboldt sobre el MPC 
del área total utilizada por los pingüinos de Magallanes (en color verde oscuro). Islotes 
de Puñihuil, Chiloé. ........................................................................................................ 30 
 
ÍNDICE DE TABLAS 
 
Tabla 1. Número de cuevas por especie e islote. Islotes de Puñihuil, Chiloé. ............... 21 
Tabla 2. Mediana (en metros) de las distancias medidas de cada cueva de ambas 
especies al vecino más cercano, al acceso y al centro de la colonia, y test de Mann-
Whitney. Las diferencias significativas están marcadas en negro. Islotes de Puñihuil, 
Chiloé. ............................................................................................................................ 26 
Tabla 3. Área de forrajeo, sobreposición con el área utilizada por la especie 
conespecífica y la proporción de ésta sobreposición, por individuo y por el total de cada 
especie (Hp= Pingüino de Humboldt, Mp Pingüino de Magallanes). Islotes de Puñihuil, 
Chiloé. ............................................................................................................................ 28 
Tabla 4. Viajes de forrajeo realizados por 23 individuos (13 Spheniscus humboldti y 10 
S. magellanicus) entre el 13 de Noviembre y el 02 de Diciembre del año 2008. Islotes 
de Puñihuil, Chiloé. ........................................................................................................ 32 
 
 
 
 
 
 
V 
 
RESUMEN 
 
Cuando especies congéneres se sobreponen en su distribución, como es el caso 
de Spheniscus humboldti y S. magellanicus en los Islotes de Puñihuil. Chiloé, existe 
una gran probabilidad de que se produzca competencia interespecífica. Como una 
forma de evitarlo, estas especies deberían segregar su hábitat reproductivo o el de 
forrajeo. Para determinar si tal segregación existe, se determinó el área ocupada para 
anidar de cada especie a través del registro de todos nidos de la colonia, a los que se 
midió la distancia al vecino más cercano, al acceso y al centro de la colonia. Además se 
instalaron dispositivos GPS-log en 23 aves, con los que se calculó área, distancia y 
duración de los viajes de forrajeo. La distancia al vecino más cercano mostró que en 
general los nidos de S. humboldti tenían por vecino más cercano un nido de S. 
magellanicus, mientras estos últimos tenían a uno de su misma especie y se 
encontraban a mayor distancia del acceso a la colonia, en cuanto a la distancia al 
centro de la colonia, no se encontraron diferencias. S. humboldti tuvo un área de 
forrajeo mayor, con una sobreposición de un 73% en el área de S. magellanicus, en los 
que el área de sobreposición fue un 90%. La duración y distancia de los viajes de 
forrajeo no fueron significativamente diferentes. Los resultados indican que S. humboldti 
y S. magellanicus utilizaron las mismas áreas para nidificar y forrajear, esto no significa 
necesariamente que la segregación no exista, sino que podría estar relacionada a otros 
mecanismos no considerados en este estudio. 
 
VI 
 
ABSTRACT 
 
When species of the same genus overlap its distribution, as in the case of 
Spheniscus humboldti and S. magellanicus in the Puñihuil Islets Chiloé, there is a high 
probability of interspecific competition. To avoid competition, these species should 
segregate reproductive or foraging environment. In order to test segregation, we 
calculate the area used for nesting for each species through registration of all the nests 
in the colony. Additionally, we measure the distance between neighboring nests, to the 
access, and to middle of the colony. GPS logging devices were installed in 23 birds. 
Based on data collected we calculated the area, distance and time of foraging travels. 
The result showed that in general the nests of S. humboldti had as nearest 
neighbour a nest of S. magellanicus, meanwhile the latter had one of the same species, 
and they were located at a greater distance to the access of the colony. The analysis of 
distances to the middle of the colony did not showed differences between species. S. 
humboldti showed a higher foraging area, with a 73% of overlap in the area of S. 
magellanicus. In the latter there was a 90% of overlap. The time and distance of 
foraging travel did not showed significant differences between species. The results 
suggest that S. humboldti and S. magellanicus, used the same place for nesting and 
feeding. This does not mean that the segregation does not exist, but rather this can be 
related to other mechanisms that were not tested in this research. 
 
 
1 
 
1. INTRODUCCIÓN 
 
1.1. SELECCIÓN DE HÁBITAT. 
Los individuos de una población dependen en gran medida del proceso de 
selección de hábitat (Orians & Wittenberger, 1991; Boulinier et al. 1996; Boulinier & 
Danchin, 1997; Doliguez et al. 2003), ya que estos son capaces de distinguir y ocupar 
las áreas más favorables para las actividades relacionadas con su adecuación biológica 
(eg., forrajeo, reproducción) lo que les confiere una ventaja selectiva (Danchin et al. 
2008). 
Un hábitat de calidad debe contener recursos esenciales para la supervivencia y 
reproducción de los individuos. Entre estos recursos se encuentran áreas de 
alimentación cercanas, acceso a refugios para escapar de depredadores y contar con 
un clima localmente favorable (Forbes & Kaiser, 1994; Maitz & Dickman, 2001). 
Una selección óptima es posible si los individuos tienen una información previa, 
completa y correcta sobre las cualidades de las opciones ambientales disponibles. Sin 
embargo, evaluar todos los factores ecológicos relevantes que determinan a un hábitat 
de calidad, puede derivar en un alto costo en tiempo e inversión de energía por parte 
del individuo. Los costos pueden ser reducidos usando señales indirectas que puedan 
incorporar información de relevancia sobre la calidad del hábitat (Calabuig et al. 2008), 
como la presencia de conespecíficos, revelando que las condiciones pueden ser 
suficientemente buenas para que la población local persista. En cualquier caso, la 
 
2 
 
información sobre las potenciales oportunidades puede ser crítica y la elección de cada 
individuo puede tener importantes consecuencias para el resto de la población (Danchin 
et al. 2008). 
Para un individuo la selección de un hábitat reproductivo es un proceso diferente 
a la selección de un hábitat de forrajeo. En el caso del hábitat de forrajeo, estimar la 
calidad de un parche toma desde unos cuantos minutos (el tiempo para encontrar una 
presa) a un par de horas mientras se alimenta. En cambio el tiempo necesario para 
evaluar la calidad de un hábitat reproductivo en el cual puede permanecer desde meses 
a años (dependiendo de la especie) debe ser mayor. No obstante durante el período 
reproductivo, la decisión de elegir donde forrajear se encuentra limitada a zonas 
cercanas al hábitat reproductivo (Danchin et al. 2008). 
 
1.1.1. Selección de Hábitat Reproductivo. 
La selección de un hábitat reproductivo es el proceso de elección de un sitio con 
fines reproductivos, entre una variedad de sitios potencialmente aptos para estos fines 
(Fretwell & Lucas 1970). Esta elección es de tal importancia que una gran parte de la 
variabilidad en la sobrevivencia de losindividuos adultos y el éxito reproductivo entre 
individuos puede ser atribuido a diferencias entre los sitios reproductivos (García-
Borboroglu et al. 2002; Calabuig et al. 2008). Para seleccionar un hábitat adecuado, y 
así maximizar la adecuación biológica, los individuos pueden adoptar entre tres tipos de 
estrategias, dependiendo de la información usada: (1) estrategias, donde no se usa 
 
3 
 
información previa: por ejemplo, asentarse aleatoriamente o retornar al sitio natal 
(filopatría), (2) usar información de factores ambientales que afectan el proceso 
reproductivo, como disponibilidad de alimento o tipo de vegetación, y (3) usar la 
información de conespecíficos, tales como su presencia (Boulinier et al. 1996; Doliguez 
et al. 2003). 
 
1.1.2. Selección de Hábitat de Forrajeo. 
¿Dónde comer? La respuesta a esta pregunta debería estar influenciada por la 
disponibilidad de alimento en un espacio (Hutto, 1985). Pero en el caso de las aves, a 
menudo esta interrogante también está relacionada con la decisión de ¿con quién 
comer?, ya que es común en las aves agruparse en bandadas, lo que disminuye el 
riesgo de depredación, pero hace la elección más compleja (Oka et al. 1999). La 
respuesta depende del efecto que provoca la presencia de otros individuos sobre la 
adecuación biológica individual. Así, esta presencia puede ser costosa al competir por 
las presas o beneficiosa, cuando los animales buscan el alimento en grupo y, cada 
individuo tiene acceso a los descubrimientos de otros. Al compartir la información cada 
individuo encuentra más parches de alimento que cuando buscan solos (Danchin et al. 
2008). 
 
 
4 
 
1.2. ESTRATEGIAS DE REPRODUCCIÓN. 
Se espera que evitar competidores sea una de las principales estrategias en la 
selección de hábitat. Sin embargo, paradójicamente, algunas especies son atraídas a la 
presencia de potenciales competidores (Forsman et al. 2007), como lo que ocurre en 
las colonias. 
Los beneficios existentes al vivir en agregaciones, como lo son el evitar 
depredadores (e. g. vigilancia, defensa grupal) y todo lo asociado a la obtención de 
información sobre el hábitat, obtención de alimento y lugares adecuados para la 
reproducción (Perrins & Birkhead, 1983; Anderson & Hodum, 1993; Wiklund & 
Andersson, 1994, Buckley, 1997; Coulson, 2002; Danchin et al. 2008), en muchos 
casos compensan los costos de competir por espacio y alimento, el contagio de 
enfermedades y parásitos y las potenciales agresiones interespecíficas (Maitz & 
Dickman, 2001; Coulson, 2002; Ainley et al. 2003; Doliguez et al. 2003; Vergara & 
Aguirre, 2006; Salinas-Melgoza et al. 2009). Esta estrategia es común entre las aves, 
donde el 13% se reproduce colonialmente (Perrins & Birkhead, 1983; Rolland et al. 
1998; Ainley et al. 2003). Por su parte, las aves marinas, el 98% de las especies se 
agrupa en colonias durante la época reproductiva (Furness & Monaghan, 1987; Danchin 
& Wagner, 1997; Rolland et al. 1998; Coulson, 2002). 
 
 
5 
 
1.3. COMPETENCIA INTERESPECÍFICA. 
La competencia interespecífica se produce cuando una especie usa un recurso 
limitado, reduciendo así la disponibilidad para otras especies coexistentes (Fischer & 
Gates, 2005). En las especies congéneres es usual que compartan requerimientos 
ecológicos, existiendo un alto potencial de competencia interespecífica (Franke et al. 
2007). Para evitar esto las especies con distribución en un mismo rango geográfico, 
usualmente requieren de algún grado de segregación ecológica, ya que diferencias en 
el uso de los recursos, reduce la competencia interespecífica e incrementa la 
posibilidad de coexistencia (Franke et al. 2007). Así, se espera que exista una 
segregación de nicho, relacionado con: división espacial de hábitat, diferencias 
temporales en la reproducción, utilización de diferentes recursos o diferencias en el 
comportamiento (Begon et al. 2006). Por esto, algunas poblaciones de una misma 
especie pueden vivir en diferentes ambientes, y variar en sus preferencias de hábitat 
(Morris, 2003). 
 
1.4. SEGREGACIÓN DE HÁBITAT. PINGUINOS COMO MODELO DE ESTUDIO. 
Como en la mayoría de las aves marinas, los representantes del orden 
Sphenisciformes (que incluye a todos las especies de pingüinos), se reproducen 
colonialmente (Boersma 2008). En Chile se han registrado colonias reproductivas de 
cuatro especies de pingüinos, dos de estas (Eudyptes chrysolophus y E. chrysocome) 
sólo se encuentran en la región de Magallanes (Venegas, 1999). Las dos restantes 
 
6 
 
tienen mayor presencia en nuestras costas, estas son Spheniscus humboldti por el 
norte y Spheniscus magellanicus hacia el sur. 
El pingüino de Humboldt (Spheniscus humboldti) es endémico de las costas del 
oeste de América del Sur, y su distribución reproductiva se encuentra desde Isla Foca 
(5°12’S; 81°12’W) en el norte de Perú (Paredes et al. 2002; Mattern et al. 2004), hasta 
Isla Metalqui (42°12’S; 74°10’W) en la costa oeste de la Isla Grande de Chiloé, Chile 
(Hiriart-Bertrand et al. 2010). Los pingüinos de Magallanes (Spheniscus magellanicus) 
se reproducen en colonias a lo largo de las costas del sur de América del Sur, por el 
lado del Pacífico desde el Islote Pájaro Niño (33°21’S; 71°41’W), Algarrobo, alrededor 
de Tierra del Fuego incluyendo el archipiélago Diego Ramírez (Schlatter & Riveros, 
1997) en las costas Atlánticas desde Islote Redondo (41°26’S; 65°01’W), Rio Negro, 
incluyendo las Islas Malvinas (Radl & Culik, 1999; Simeone et al. 2003; Schiavini et al. 
2005). 
Por su distribución, S. humboldti y S. magellanicus poseen un amplio rango de 
sobreposición, sin embargo existe sólo una zona donde números importantes de cada 
especie nidifican conjuntamente. Este lugar se encuentra al norte de la isla Grande de 
Chiloé, específicamente en los Islotes de Puñihuil (Simeone & Schlatter, 1998; 
Simeone, 2005) y Metalqui (Simeone & Hucke-Gaete, 1997; Hiriart-Bertrand et al. 
2010). Debido a que ambas especies de pingüinos están cercanamente emparentadas, 
al nidificar en una misma colonia son un buen modelo para estudiar los mecanismos 
utilizados para repartir los recursos, además de adaptaciones ambientales especie-
específicas (Wilson et al. 1995; Simeone, 2005). 
 
7 
 
Johnson (1965) y Wilson et al. (1995) describen que en áreas de sobreposición 
entre S. humboldti y S. magellanicus, como en el caso de los Islotes de Puñihuil, ambas 
especies anidarían en lugares diferentes, y aunque las especies coexistan, existe una 
tendencia a formar agregaciones monoespecíficas en tierra y en el mar a través de 
agresiones interespecíficas. Según lo anteriormente expuesto, para lograr una 
coexistencia, las especies de pingüinos deberían diferir en al menos un factor que 
permita evitar la competencia por los recursos, lo que en el caso de los Islotes de 
Puñihuil podría estar dado según la siguiente hipótesis: 
 
1.5. HIPÓTESIS DE TRABAJO. 
Dado que Spheniscus humboldti y S. magellanicus se reproducen 
simpátricamente en los islotes de Puñihuil, Chiloé, ambas especies deberían 
segregarse en sus áreas de nidificación y en las áreas de forrajeo como un mecanismo 
para disminuir la competencia interespecífica. 
 
 
 
 
 
8 
 
1.6. OBJETIVO GENERAL. 
Determinar la existencia de segregación espacial de hábitat reproductivo y de 
forrajeo, mediante la identificación de las áreas dónde S. humboldti y S. magellanicus 
nidifican y se alimentan, durante la temporada reproductiva 2008 en los Islotes de 
Puñihuil, Chiloé. 
 
1.7. OBJETIVOS ESPECÍFICOS. 
1.- Determinar el área ocupada como hábitat reproductivo por S. humboldti y S. 
magellanicus a través del conteo y distribución de los nidos. 
2.- Caracterizar los viajes de alimentación de S. humboldti y S. magellanicus (área, 
duración y distancia recorrida) para identificar su hábitat de forrajeo. 
 3.- Comparar las diferencias enla utilización del hábitat reproductivo y de forrajeo de S. 
humboldti y S. magellanicus. 
 
 
 
 
 
9 
 
2. MATERIAL Y MÉTODOS. 
 
2.1. ÁREA DE ESTUDIO. 
El Monumento Natural Islotes de Puñihuil se encuentra en la localidad costera de 
Puñihuil, aproximadamente a 25 km. al oeste de la ciudad de Ancud, Chiloé (Fig.1). 
Éste consta de tres islotes: Islote Chico, Islote Grande e Islote Huiguape. El Islote 
Huiguape se dejó fuera del estudio, debido a que presenta una densa vegetación 
compuesta principalmente por quila (Chusquea sp.) y chupón (Greigia sphacelata) 
imposibilitando el ingreso a él. 
 
Figura 1.- Ubicación Islotes Puñihuil, Chiloé. A) Vista aérea del sector Puñihuil, en 
círculo rojo se resalta la ubicación de los Islotes (a la derecha el Islote Chico y a la 
izquierda el Islote Grande). B) Vista de los Islotes desde la playa (a la derecha el Islote 
Chico y a la izquierda el Islote Grande). 
 
 
10 
 
El Islote Chico (41°55’2.30” S; 74°02’14.26 W), está conformado por dos 
porciones de tierra separados por una pequeña playa. Para efectos de éste estudio 
serán tratados por separado, definiendo como “Islote Chico A” la porción de tierra más 
cercana a la costa e “Islote Chico B”, la porción expuesta hacia el océano. Esto, debido 
a que ambos islotes presentan diferentes características topográficas y vegetacionales 
(Simeone & Schlatter 1998), (e.g.: la altura, superficie, zonas aptas para anidar, 
cobertura) como se puede apreciar en la figura 2. 
 
 
Figura 2.- Islote Chico. A) Diferencias de altura y área entre el Islote Chico A y el Islote 
Chico B. B) Vista desde la playa, se puede apreciar la diferencia en la cobertura vegetal 
de ambas porciones del islote. La línea blanca marca el relieve del Islote Chico A. 
 
11 
 
Las diferencias que presentan los islotes podrían influenciar la elección de nido 
de las aves, por lo tanto se trataron como unidades independientes. La vegetación del 
Islote Grande (41°55’20.81” S; 74°02’25.61” W), está compuesta principalmente por 
quila (cubriendo gran parte de la superficie) y chupalla. 
El ingreso a los islotes fue autorizado por la Corporación Nacional Forestal 
(CONAF) y se realizó entre el 11 de Noviembre y el 10 de Diciembre del 2008, en 
horarios desde las 11:30 hrs, y con salida antes de las 18:00 hrs. Este horario fue 
utilizado para no intervenir en la colonia durante las horas de mayor actividad de los 
pingüinos (salida o retorno de los viajes de forrajeo) (Scioscia et al. 2009). 
 El traslado desde la playa hacia los islotes se efectuó en botes de la agrupación 
de operadores de turismo de Puñihuil. 
 
2.2. CARACTERIZACIÓN DEL HÁBITAT REPRODUCTIVO. 
Para la determinación de las características físicas y la posición de los nidos 
dentro de la colonia se caracterizaron y georreferenciaron la totalidad de las cuevas 
presentes en los islotes. Las zonas con mayor densidad de cuevas fueron divididas en 
transectos, para minimizar riesgos de errores en el conteo y registro de los nidos. La 
revisión de cada cueva fue realizada con una linterna, determinando el contenido y 
características del nido. En algunas ocasiones fue necesario el uso de un gancho para 
mover al individuo adulto y facilitar la observación del contenido del nido. Cada revisión 
 
12 
 
tomó menos de medio minuto y se realizó con el debido cuidado, procurando generar el 
mínimo de estrés en las aves. 
En forma simultánea se registró la posición de cada cueva de S. humboldti y S. 
magellanicus utilizando un GPS (Garmin Etrex Vista). Además, cada nido fue clasificado 
con un número correlativo y un código indicando la especie (H para Humboldt y M para 
Magallanes o V si la cueva no estaba siendo utilizada). Esto permitió conocer la 
población y la posición de cada nido de ambas especies por islote en la colonia. 
En cada cueva se caracterizó: 
1. Contenido de los nidos: 
 a) Huevos: nido con al menos un individuo adulto más uno o dos huevos. 
 b) Polluelos: nido con uno o dos polluelos, sin un individuo adulto. 
 c) Adultos: nido con al menos un individuo adulto. 
2. Características de la cueva: 
2.1 Material en la cámara de cría: 
a) Tierra: cámara de cría sin material ajeno a la excavación. 
b) Material vegetal: cámara de cría con una capa de restos de pasto, quila, 
chupón o chupalla. 
2.2 Humedad: 
a) Seca: cámara de cría sin presencia de humedad (Fig. 3A). 
 
13 
 
b) Húmeda: con presencia de humedad que permite la formación de barro (Fig. 
3B). 
c) Inundada: Con agua aposada. (Fig. 3C) 
2.3 Longitud: 
a) Corta: cuevas con menos de 50 cm de longitud desde la entrada hasta el 
fondo. 
b) Media: cuevas con una longitud aproximada entre 50 y 100 cm desde la 
entrada hasta el fondo. 
c) Larga: cuevas con una longitud mayor a 100 cm desde la entrada hasta el 
fondo. 
 
 
 
Figura 3.- A) Cueva seca. B) Cueva húmeda. C) Cueva inundada. 
 
 
 
14 
 
2.3. CARACTERIZACIÓN DEL HÁBITAT DE FORRAJEO. 
Para determinar la existencia de segregación en las áreas de forrajeo, se 
equiparon con dispositivos GPS Earth & Ocean Tecnologies Kiel, Alemania (Fig. 4) 13 
individuos de S. humboldti (10 hembras, 3 machos) y 10 de S. magellanicus (8 
hembras, 2 machos). Para seleccionar los pingüinos se utilizaron dos criterios: (1) 
aquellos pingüinos que se encontraran criando a lo menos un polluelo, teniendo éste 
dos semanas y un mes de edad. Esto debido a que entre este periodo los abandonos 
fueron menores (observación del equipo de trabajo), y (2) aquellos pingüinos que 
habitaran cuevas bien construidas (sólidas, con túnel y cámara de cría). Esto ayudaría a 
evitar la depredación sobre el pollo o accidentes debido a posibles derrumbes. Todas 
estas características dieron mayor probabilidad de retorno del ave equipada al nido y 
poder recuperar el dispositivo con los datos. 
La manipulación de los pingüinos se realizó con la autorización de la 
Subsecretaría de Pesca a través de un permiso de Pesca de Investigación. 
 
15 
 
 
Figura 4.- Dispositivo GPS (Earth & Ocean Tecnologies) instalados en pingüinos de 
Humboldt y Magallanes para registrar sus posiciones durante los viajes de forrajeo. 
 
Se dispuso de 9 dispositivos GPS alimentados con dos baterías CR2 de LiMnO2 
de 3V. El equipo es de tamaño pequeño e hidrodinámico (9,6 cm de largo y de 75 g de 
peso incluyendo las baterías y la cubierta, lo que representa aproximadamente un 1,5% 
y un 1,7% del peso corporal de un pingüino de Humboldt y de Magallanes 
respectivamente), y registra posiciones con una alta precisión (± 5 m en modo de 
registro continuo y ± 19 m en modo intermitente). Además su carcasa de Kevlar 
(DuPont) le otorga un sellado hermético y resistencia a impactos y a altas presiones. El 
 
16 
 
almacenamiento de los datos se realiza en una memoria flash de 2Mb (Ryan et al. 
2004). 
Los dispositivos fueron programados para comenzar a registrar posiciones desde 
las 18:00 hrs del día de su instalación y seguir registrando de forma intermitente cada 1 
minuto, siempre y cuando recibiera la señal de 4 satélites, condiciones que no se daban 
mientras el individuo equipado permaneciera en el nido o se encontrara buceando. 
Para instalar el dispositivo, las aves se extrajeron del nido, se le cubrieron los 
ojos con una tela oscura (para disminuir el estrés) y se inmovilizaron sujetándoles de 
las patas. Una vez que las aves estuvieron calmadas, se procedió a instalar el 
dispositivo, según lo recomendado por Wilson et al. (1997). El dispositivo se sujetó en 
la línea media de la espalda, levantando las plumas y colocando bajo ellas varios trozos 
de cinta negra Tesa, (Beiersdorf AG, Hamburgo, Alemania), y una capa de pegamento 
Epoxy (Loctite 3430) sobre ellas. Luego se ajustaron los trozos de cinta cubriendo el 
dispositivo, y finalmente, se cubrió con otra capa de pegamento Epoxy, dándole la 
forma más hidrodinámica posible para no afectarel balance del ave al momento de 
bucear y en sus actividades normales. Las aves equipadas fueron marcadas en la base 
de las aletas con cinta Tesa de color y liberadas en su cueva, la que también fue 
marcada para su identificación. El proceso en cada caso no sobrepasó los 10 minutos 
(Fig. 5). Posterior a esto, y en forma diaria, se chequeó la cueva correspondiente, para 
comprobar si es que el ave permanecía al interior del nido o se encontraba forrajeando. 
Al retorno del viaje de forrajeo el ave se extrajo del nido nuevamente para quitarle el 
dispositivo. Los datos de los dispositivos fueron descargados usando el programa 
 
17 
 
proporcionado por Earth & Ocean Tecnologies. Una vez obtenidos los datos, los 
dispositivos se volvían a programar para ser instalados en otra ave. 
 
Figura 5.- Equipamiento de pingüinos con dispositivo GPS Earth & Ocean Tecnologies, 
Islotes de Puñihuil, Chiloé. A) Individuo con seis trozos de cinta negra Tesa bajo sus 
plumas y una capa de pegamento Epoxy sobre ellas. B) Fijación del dispositivo con 
cinta negra sobre las plumas con pegamento. C) Chequeo de forma del dispositivo 
fijado y aplicación de capa de pegamento Epoxi, asegurando afectar mínimamente la 
forma hidrodinámica del ave. D) Ave lista para ser liberada con dispositivo fijado y 
marcas en las aletas con cinta de color. 
A 
D C 
B 
 
18 
 
2.4. TRATAMIENTO DE LOS DATOS 
Las posiciones geográficas obtenidas de cada individuo durante los viajes de 
forrajeo y la ubicación de cada cueva fueron transformados a coordenadas UTM, 
Universal Transverse Mercator (huso S18) con el programa OziExplorer 3.95.4s. 
2.4.1. Características y Posición de los Nidos. 
Para determinar diferencias entre las cuevas usadas por especie, las 
características registradas para cada cueva fueron agrupadas por islote y por especie, 
realizando histogramas para cada grupo. Una vez obtenidas las posiciones 
georreferenciadas de todas las cuevas de la colonia, se utilizaron los programas 
Arcview GIS 3.2 (ESRI, Inc.) y Oziexplorer. 
El programa Oziexplorer (herramienta “Calcular distancia entre waypoints”) se 
utilizó para: (1) medir la distancia de cada nido al vecino más cercano de la misma 
especie, (2) medir la distancia de cada nido al vecino más cercano de la especie 
congénere, y (3) medir la distancia de cada nido hasta el punto de acceso y hasta el 
centro de la colonia. 
El programa Arcview 3.2 se utilizó para (1) obtener el punto del centro de la 
colonia por cada islote (extensión “Center of mass”), (2) calcular los Kernels 95, 75 y 
50% (extensión “Animal movement”). Un Kernel es el área mínima que contiene un 
porcentaje fijo de posiciones (Kernohan et al. 2001). A través de la superficie de cada 
Kernel se obtuvo la densidad y el área utilizada por cada especie por islote. 
 
19 
 
2.4.2. Área y Duración de los Viajes de Forrajeo. 
Para conocer la zonas de forrajeo usadas por S. humboldti y S. magellanicus se 
analizaron las posiciones resultantes del registro del primer viaje de forrajeo de los 23 
individuos equipados. 
Un mínimo polígono convexo (MPC) es un método utilizado para determinar el 
contorno del área donde hay una probabilidad definida de encontrar a un animal 
durante un periodo de tiempo específico (Kernohan et al. 2001). Con la extensión 
“Animal movement” para Arcview GIS 3.2 se crearon MPC para cada ave (individuales) 
y MPCs colectivos, que contuvieron todas las posiciones de los representantes de cada 
especie. Luego el MPC individual de cada ave de la especie de Humboldt fue 
sobrepuesto sobre el MPC colectivo de la especie de Magallanes, y cada MPC 
individual de la especie de Magallanes fue sobrepuesto sobre el MPC colectivo de la 
especie de Humboldt. De esta manera se obtuvo un área de sobreposición de cada 
individuo con respecto al área total usada por la otra especie. Adicionalmente, y con el 
fin de comparar las características del forrajeo entre las especies, se determinó la 
duración de los viajes y la distancia lineal desde la colonia hasta el punto más alejado 
del viaje de forrajeo, a través del programa de descarga del dispositivo GPS Earth & 
Ocean Tecnologies y la herramienta regla de Arcview 3.2 respectivamente. 
 
 
 
20 
 
2.4.3. Análisis Estadísticos. 
Para determinar si existen diferencias en el uso de hábitats de reproducción y 
forrajeo entre S. humboldti y S. magellanicus se realizaron pruebas t Student. Los 
supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas se probaron mediante las 
pruebas Shapiro-Wilks y Levene, respectivamente. Los datos que no cumplieron los 
supuestos fueron transformados usando Log (x). Los datos que no se pudieron 
normalizar u homogeneizar fueron tratados con el test no paramétrico de Mann-Whitney 
para dos muestras independientes. Todos los test estadísticos fueron realizados con el 
software STATISTICA 7.0 (StatSoft, Inc. Tulsa, USA). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
21 
 
3. RESULTADOS. 
 
3.1. HÁBITAT REPRODUCTIVO. 
3.1.1. Número de Cuevas. 
Se registró un total de 1320 cuevas, de las cuales 80 pertenecieron a S. 
humboldti, 476 a S. magellanicus, 23 indeterminadas y 741 cuevas vacías (Tabla 1). En 
relación a la superficie de cada islote, el Islote Chico A es el que concentra una mayor 
cantidad de nidos de S. humboldti. 
 La relación entre S. humboldti y S. magellanicus fue de 2,6 en el Islote Chico A, 
6,4 en el Islote Chico B y 7,8 en el Islote Grande. El Islote Grande es el que tiene un 
mayor porcentaje de cuevas vacías con un 60%, seguido por el Islote Chico A con un 
56% y por último, el Islote Chico B con un 41%. 
 
Tabla 1. Número de cuevas por especie e islote. Islotes de Puñihuil, Chiloé. 
 Islote Chico A Islote Chico B Islote Grande Total 
S. humboldti 24 19 37 80 
S. magellanicus 63 122 291 476 
Indeterminadas 1 9 13 23 
Vacías 112 107 522 741 
Total 200 257 863 1320 
 
 
 
 
3.1.2. Características de
 
Ambas especies ocupar
sin otro material más que t
Magallanes, se encontró 
porcentaje mucho más ba
que los pingüinos de Humb
(Figura 6). 
Figura 6.- Características 
porcentaje). Islotes de Puñih
0
10
20
30
40
50
60
70
80
T
ie
rr
a
P
a
st
o
 
Q
u
il
a
Material
%
 d
e
 c
u
e
v
a
s
terísticas de las Cuevas. 
cies ocuparon en mayor proporción cuevas secas, 
l más que tierra en la cámara de cría. En el caso 
 encontró pasto como el segundo material má
ho más bajo que los materiales anteriores la quila y 
os de Humboldt usaron en casi igual proporción los o
 
racterísticas de cada cueva por especie (valores
tes de Puñihuil, Chiloé 
Q
u
il
a
C
h
u
p
ó
n
S
e
ca
H
ú
m
e
d
a
In
u
n
d
a
d
a
C
o
rt
a
M
e
d
ia
 
La
rg
a
aterial Humedad Profundidad
22 
vas secas, de longitud media y 
En el caso de los pingüinos de 
aterial más usado, y en un 
uila y el chupón. Mientras 
los otros tres materiales 
 
cie (valores representados en 
La
rg
a
S. humboldti
S. magellanicus
Vacías
 
 
Al separar las caracte
las cuevas de tierra, seguid
que no posee quila. Respe
húmedas e inundadas tuvo
Islote Chico B presentó
cuevas inundadas (Figura 7
 
Figura 7.- Características
porcentaje). Islotes de Puñih
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
T
ie
rr
a
P
a
st
o
 
Materia
%
 d
e
 c
u
e
v
a
s
r las características por islote determinamos que en 
, seguidas de las con pasto y quila, a excepció
Respecto a la humedad, el Islote Grande es 
dadas tuvo, seguido del Islote Chico A con pocas cu
presentó un bajo porcentaje de cuevas húmedas 
(Figura 7). 
racterísticas de cada cueva por islote (valores 
tes de Puñihuil, Chiloé. 
Q
u
il
a
C
h
u
p
ó
n
S
e
ca
H
ú
m
e
d
a
In
u
n
d
a
d
a
C
o
rt
a
M
e
d
ia
 
Material Humedad Profundidad
23 
que en los tres predominan 
, a excepción del Islote Chico A 
 Grande es el que más cuevas 
pocas cuevas inundadas. El 
 húmedas y no se observaron 
 
te (valores representadospor 
La
rg
a
ndidad
Islote Chico A
Islote Chico B 
Islote Grande
 
24 
 
3.1.3. Densidad de las Cuevas. 
En general el área usada para anidar por S. magellanicus según los Kernels 95, 
75 y 50% en los tres islotes fue mayor que la usada por S. humboldti, a excepción 
del caso del Kernel 95% en el Islote Grande donde el área usada por los pingüinos 
de Magallanes fue de 6207 m2 y la de los Humboldts 7210 m2 (Figura 8). Las 
densidades de los pingüinos de Magallanes fueron notoriamente mayores para 
todos los islotes y en todos los Kernels, como se puede apreciar en la figura 8. Al ser 
calculadas las densidades utilizando el área del mínimo polígono convexo, estas 
tendencias se mantienen. 
 
 
 
25 
 
 
 
Figura 8.- Densidad de cuevas y área para los Kernels 95, 75 y 50% por especie. 
Islotes de Puñihuil, Chiloé. 
 
 
26 
 
3.1.4. Distancia al vecino más cercano, centro y acceso a la colonia. 
 
Las dos especies presentaron diferencias en cuanto a la distancia hasta el vecino 
más cercano de la misma especie, al vecino más cercano de la otra especie y la 
distancia hasta el acceso de la colonia (Tabla 2). En promedio S. humboldti se encontró 
a una distancia de 5,27 ± 4,05 m de las cuevas de los individuos de su misma especie, 
a 2,31 ± 1,67 m de las cuevas de S. magellanicus y a 37,65 ± 19,68 m del acceso al 
islote. Por su parte S. magellanicus se encontró en promedio a 1,81 ± 1,67 m de 
distancia de sus conespecíficos, a 6,76 ± 4,59 m de sus congéneres y a 46,37 ± 20,34 
m del acceso. La distancia hacia el centro de la colonia no mostró diferencias 
significativas. En un 82,5% de los casos los pingüinos de Humboldt tienen de vecino 
más cercano a un pingüino de Magallanes, mientras que los pingüinos de Magallanes 
tienen como vecino más cercano a una pareja de Humboldt solo en un 11,6%. 
 
Tabla 2. Mediana (en metros) de las distancias medidas de cada cueva de ambas 
especies al vecino más cercano, al acceso y al centro de la colonia, y test de Mann-
Whitney. Las diferencias significativas están marcadas en negro. Islotes de Puñihuil, 
Chiloé. 
 S. humboldti S. magellanicus U P 
Distancia desde S. humboldti a 4,70 2,00 
 
1552,5 0,000 
Distancia desde S. magellanicus a 6,00 1,40 
 
26792,5 0,000 
Distancia acceso 31,00 43,15 13961,5 0,001 
Distancia centro 24,05 23,80 18487,5 0,678 
 
 
27 
 
3.2. HÁBITAT DE FORRAJEO. 
3.2.1. Sobreposición de áreas de Forrajeo. 
La especie que utiliza mayor área de forrajeo es S. humboldti con un total de 
19.819,06 ha, mientras que S. magellanicus utilizó 16.087,64 ha. De éstas, 14.444,33 
ha son compartidas, resultando un porcentaje de sobreposición del 73% para los 
pingüinos de Humboldt y de 90% para los de Magallanes (Figura 9, Tabla 3). 
 
Figura 9.- Mínimos polígonos convexos del área total utilizada por ambas especies y de 
la sobreposición entre ellas. (El color amarillo corresponde al MPC de los pingüinos de 
Magallanes, el azul al de Humboldt y el verde al área que comparten). Islotes de 
Puñihuil, Chiloé. 
 
28 
 
Tabla 3. Área de forrajeo, sobreposición del área utilizada por la especie conespecífica 
y la proporción de esta sobreposición, por individuo y por el total de cada especie (Hp= 
Pingüino de Humboldt, Mp Pingüino de Magallanes). Islotes de Puñihuil, Chiloé. 
 
Individuo 
Área Forrajeo 
(ha) 
Sobreposición 
(ha) 
Proporción 
Hp12 2572,85 2572,85 1,00 
Hp14 5946,28 3864,76 0,65 
Hp20 2548,47 2524,07 0,99 
Hp22 5246,57 5232,64 1,00 
Hp29 5407,56 5331,00 0,99 
Hp31 2629,64 2629,64 1,00 
Hp34 3335,62 3334,27 1,00 
Hp37 3902,04 3681,46 0,94 
Hp38 4781,10 4781,10 1,00 
Hp44 447,25 447,25 1,00 
Hp45 2939,69 2939,69 1,00 
Hp46 3162,56 3162,56 1,00 
Hp59 4790,34 3940,03 0,82 
Mp05 3615,63 3615,63 1,00 
Mp07 3423,79 3423,79 1,00 
Mp09 2678,34 2678,34 1,00 
Mp16 1445,72 1445,54 1,00 
Mp18 3915,13 3769,34 0,96 
Mp19 4054,92 4054,92 1,00 
Mp41 2552,45 2552,42 1,00 
Mp50 5248,62 5248,62 1,00 
Mp52 8862,62 7703,83 0,87 
Mp57 1088,46 1088,46 1,00 
Total Humboldt 19819,06 14444,33 0,73 
Total Magallánicos 16087,64 14444,33 0,90 
 
 
 
29 
 
Las áreas de forrajeo entre especies fueron muy cercanas entre si y cubrieron 
superficies similares (t= -0,024, p= 0,981), con medias de 3.669,9 ± 1529,2 ha y 3.688,6 
± 2.200,2 ha para S. humboldti y S. magellanicus respectivamente (Figura 6). Además 
de tener un alto grado de sobreposición, se demuestra que 16 de las 23 áreas de 
forrajeo individuales están completamente sobrepuestas en el área total de 
alimentación de la especie simpátrica (Figuras 10 y 11). Por lo tanto, tampoco se 
encontraron diferencias significativas para la sobreposición entre las especies (t= -
0,208, p= 0,837). 
 
Figura 10.- Mínimo Polígono Convexo (MPC) de cada viaje de forrajeo de los pingüinos 
de Magallanes sobre el MPC del área total utilizada por los pingüinos de Humboldt (en 
color azul). Islotes de Puñihuil, Chiloé. 
 
30 
 
 
Figura 11.- MPC de cada viaje de forrajeo de los pingüinos de Humboldt sobre el MPC 
del área total utilizada por los pingüinos de Magallanes (en color verde). Islotes de 
Puñihuil, Chiloé. 
 
 
3.2.2. Duración y Distancia de los Viajes de Forrajeo. 
De los 23 individuos equipados con dispositivos GPS, se obtuvieron datos de un 
total de 33 viajes (Tabla 4), promediando 28,88 ± 24,3 horas y una distancia media de 
8,54 ± 2,64 km. No se encontró relación alguna entre la duración del viaje y la distancia 
desde la colonia (r2= 0,278) 
 
 
31 
 
Los 13 pingüinos de Humboldt registraron 18 viajes con un promedio de 30,17 ± 
31,6 horas, mientras que los 10 magallánicos realizaron 15 viajes, tardando en 
promedio 27,34 ± 11,27 horas. El viaje de mayor duración correspondió a un individuo 
hembra de la especie de Humboldt, totalizando 6 días en la búsqueda de alimento. No 
hubo diferencias entre las especies (t= -0,56, p= 0,58). 
En cuanto a la distancia, el mayor trecho fue realizado por un individuo macho de 
la especie de Magallanes, alejándose a una distancia aprox. de 14,45 km de la colonia. 
A su vez, S. magellanicus fue la especie que más se alejó buscando su alimento, con 
un promedio de 9,40 ± 2,24 km, siendo 7,82 ± 2,79 km el promedio de distancia para S. 
humboldti. No hubo diferencias significativas (t=-1,77, p = 0,09). 
De los 33 viajes de forrajeo, 25 fueron realizados por individuos hembra. Las 
características de sus viajes fueron en promedio de 28,39 ± 26,8 h de duración y 8,38 ± 
2,63 km de distancia. Los ocho machos forrajearon por un promedio de 30,44 ± 14,8 h y 
a 9,03 ± 2,81 km de la colonia. En este caso tampoco se encontraron diferencias 
significativas (t= -0,77, p= 0,45 y t= -0,60, p= 0,56 para duración y distancia 
respectivamente). 
 
 
 
 
 
 
 
32 
 
Tabla 4. Viajes de forrajeo realizados por 23 individuos (13 Spheniscus humboldti y 10 
S. magellanicus) entre el 13 de Noviembre y el 02 de Diciembre del año 2008. Islotes 
de Puñihuil, Chiloé. 
Individuo 
Especie Sexo 
N° 
viaje 
Fecha/hora 
de inicio 
Fecha/hora 
de término Duración (h) 
Distancia de la 
colonia (m) 
12 H Hembra 1 13-11 20:04 14-11 21:08 25,08 6779,27 
14 H Hembra 1 15-11 00:45 21-11 03:00 146,24 14206,65 
 2 21-11 20:41 22-11 19:14 22,55 4688,98 
 3 23-11 11:14 24-11 07:45 20,53 4943,92 
20 H Hembra 1 16-11 11:39 16-11 21:25 9,77 8131,32 
22 H Hembra 1 16-11 05:53 17-11 19:51 37,97 9035,57 
29 H Hembra 1 17-11 19:41 18-11 17:47 22,09 13552,3 
31 H Hembra 1 20-11 21:15 22-11 17:12 43,96 7064,07 
 2 23-11 11:52 23-11 19:10 7,3 4600,28 
34 H Macho 1 19-11 06:19 19-11 21:13 14,91 8686,77 
37 H Macho 1 19-11 08:26 19-11 22:46 14,35 8756,5 
38 H Hembra 1 20-11 00:09 22-11 05:36 53,45 8798,91 
 2 22-11 17:21 23-11 06:18 12,93 5698,78 
44 H Hembra 1 25-11 22:06 26-11 12:24 14,3 4468,95 
45 H Hembra 1 26-11 06:18 26-11 21:09 14,86 7344,04 
 2 27-11 19:54 28-11 12:06 16,21 7057,02 
46 H Macho 1 26-1122:42 28-11 12:44 38,04 6555,16 
59 H Hembra 1 29-11 02:12 30-11 06:46 28,57 10402,27 
5 M Hembra 1 13-11 19:42 14-11 20:42 25 8907,39 
7 M Hembra 1 12-11 21:15 13-11 21:34 24,31 8893,35 
9 M Hembra 1 13-11 00:09 13-11 22:36 22,44 9090,66 
16 M Macho 1 14-11 22:01 15-11 21:30 23,49 7542,46 
18 M Hembra 1 15-11 18:59 16-11 23:32 28,55 11992,29 
19 M Hembra 1 15-11 04:15 15-11 20:00 15,75 11390,28 
 2 16-11 10:23 16-11 22:36 12,21 7507,09 
41 M Hembra 1 20-11 18:36 22-11 01:55 31,33 10349,5 
 2 22-11 19:19 24-11 01:00 29,68 7282,85 
50 M Hembra 1 27-11 20:07 28-11 10:40 14,54 9646,16 
52 M Macho 1 26-11 20:40 29-11 06:02 57,37 14453,71 
 2 29-11 22:27 30-11 21:38 23,18 5794,63 
 3 01-12 00:09 02-12 05:19 29,17 8793,25 
 4 02-12 11:26 04-12 06:26 43 11647,36 
57 M Hembra 1 29-11 00:09 30-11 06:17 30,12 7727,51 
 
 
 
33 
 
4. DISCUSIÓN. 
 
4.1. NÚMERO DE CUEVAS. 
 
En cada islote las cuevas de Spheniscus magellanicus superaron ampliamente 
en número a las de S. humboldti, el Islote Chico A fue el que tuvo una menor diferencia 
en la relación entre ambas especies (3:1) y El Islote Grande la mayor (8:1). Esta clara 
diferencia poblacional podría ser explicada por la hipótesis de abundancia central 
(Brown, 1984), la que propone que la abundancia de las especies está relacionada con 
gradientes ambientales (temperatura, humedad), que en algún punto presentan 
condiciones óptimas. En este punto ambientalmente óptimo se centrarían las 
densidades poblacionales más altas. Al incrementar la distancia desde este sitio 
decrecen las posibilidades de que un lugar reúna las condiciones necesarias, por lo 
tanto el tamaño poblacional disminuye. En la zona de Chiloé, S. humboldti se 
encuentran en el límite sur de su rango de distribución reproductivo (Simeone y 
Schlatter, 1998; Hiriart-Bertrand et al. 2010), por lo que las condiciones ambientales, 
principalmente temperatura y pluviosidad, podrían no ser las más adecuadas (Chillo et 
al. 2010) con respecto a S. magellanicus, especie que según lo registrado por Simeone 
et al. (2003) tendría su límite reproductivo mucho más al norte en el islote Pájaro Niño 
(33°21’S, 71°41’W). 
Los datos registrados en éste estudio permiten hacer una comparación con los 
resultados obtenidos por Simeone (2005) encontrando un aumento de 40 cuevas en el 
 
34 
 
Islote Chico (dividido en Islote Chico A e Islote Chico B en éste estudio) y una 
disminución de 28 nidos en el Islote Grande, lo que genera una diferencia positiva de 12 
cuevas desde el año 2004 (Anexo 3). De más relevancia es el aumento mucho más 
ostensible de las cuevas vacías o inactivas registrándose una diferencia positiva de 101 
cuevas (51 en el Islote Chico y 50 en el Islote Grande). En 2004 el porcentaje de 
ocupación era de 47%, valor que para este estudio bajó a 44%, situación que podría 
estar relacionada con la fuerte actividad turística que estaría evitando que mas parejas 
se establezcan en el área o con una posible migración a la colonia reproductiva mixta 
ubicada en la Isla Metalqui (Hiriart-Bertrand et al. 2010). 
 
4.2. CARACTERÍSTICAS DE LAS CUEVAS. 
 
Las características de las cuevas no mostraron diferencias que pudieran 
considerarse como un patrón asociado a alguna de las especies al momento de la 
elección del nido y tampoco se encontraron características en las cuevas desocupadas 
que permitiera deducir por qué no fueron utilizadas. 
 
 
 
4.3. DENSIDAD DE LAS CUEVAS. 
 
Un punto interesante de resaltar es que a pesar de la superioridad numérica de 
Spheniscus magellanicus (relación 6:1 con respecto a S humboldti), y que se demostró 
 
35 
 
notoriamente en la densidad poblacional, no estuvo reflejado en el área que abarcan 
sus nidos. Esto se evidencia en los resultados del kernel 95% en el Islote Grande, 
donde se dio el caso que el área ocupada por S. humboldti fue mayor que la de S. 
magellanicus (Figura 8). Estos resultados sugieren que S. humboldti a pesar de tener 
una baja abundancia, se encuentra más disperso dentro de la colonia. 
 
4.4. DISTANCIA AL CENTRO, ACCESO A LA COLONIA Y VECINO MÁS 
CERCANO. 
 
En el presente estudio los resultados del análisis de distancia al punto central de 
la colonia no presentaron diferencias significativas, lo que significa que ninguna de las 
dos especies predomina ni en el centro ni en la periferia de ésta. En una colonia anidar 
en una posición central es uno de los parámetros de mayor importancia en relación al 
éxito reproductivo, y está relacionado con la edad y la experiencia de los individuos 
(Gandini et al. 1997). En consecuencia anidar en los límites de una colonia es 
considerado de baja calidad (Regehr et al. 1998; Walker et al. 2004), principalmente 
por efectos de depredación y los reproductores primerizos o menos hábiles son 
relegados a zonas perimetrales, alcanzando mejores sitios cuando se hacen mayores y 
adquieren experiencia (Velando & Freire 2001). 
En el caso de la distancia desde el acceso a los sitios de anidación, las 
diferencias significativas indican que las parejas de S. magellanicus tuvieron que 
caminar más que S. humboldti para llegar a su nido. En el caso de los pingüinos 
 
36 
 
caminar es energéticamente costoso, por lo tanto las aves que anidan a mayor 
distancia de los accesos gastan más energía (Walker et al. 2004). Al realizar este 
análisis en cada islote por separado, sólo se observaron diferencias en el Islote Grande, 
resultado que puede atribuirse a que este islote: a) es el que presenta mayor población, 
b) una proporción mayor entre ambas especies (7:1) y, que a diferencia del Islote Chico, 
c) posee sólo un punto de acceso. 
En los análisis de vecino más cercano, se esperaba que los nidos de ambas 
especies se encontraran cercanos a otro nido de la misma especie como lo obtenido 
por Wilson et al. (1995). Este patrón estuvo presente para los pingüinos de Magallanes, 
donde de los 476 nidos, 413 (88,4%) estaban más cercanos a otro de su misma 
especie, pero no se mantuvo en el caso de los pingüinos de Humboldt, ya que de los 80 
nidos, sólo 14 (17,5%) se encontraban más cerca de otro nido de la misma especie. Los 
resultados demostraron que en la mayoría de los casos (86% del total de los nidos), el 
vecino más cercano correspondió a una pareja reproductiva de la especie de 
Magallanes. La explicación a este resultado estaría relacionada principalmente a la 
superioridad numérica de S. magellanicus en la población, más que por la segregación 
de una de las especies. 
La distribución de ambas especies en la colonia podría tener relación con los 
procesos de selección de los nidos y a las diferencias en el arribo a la colonia, lo que 
podría estar reflejado en diferencia en el inicio de la reproducción, como lo registrado 
por Sapoznikov & Quintana (2003) entre cormoranes imperiales y de la rocas, los 
cuales inician la reproducción con uno o dos semanas de diferencia en una colonia 
 
37 
 
mixta en la Patagonia argentina. Este patrón también se ha registrado entre pingüinos 
adelia (Pygoscelis adeliae) y pingüinos barbijos (P. antarctica) cuando co-existen, 
generalmente difieren su periodo reproductivo entre tres a cuatro semanas (Lynnes et 
al. 2002). En Puñihuil, Simeone (2005) al momento de su muestreo (entre el 6 y 8 de 
diciembre del 2004), registró 12 nidos de pingüinos de Humboldt con huevos y, en 
aquellos donde se observaron pollos, estos tenían entre 4 y 5 semanas de edad. Por su 
parte los pingüinos de Magallanes observados, no presentaron parejas incubando y sus 
polluelos tenían entre 4 y 7 semanas. Lo anterior sugiere que S. humboldti arriba a la 
colonia por lo menos con dos semanas de diferencia respecto a S. magellanicus, 
permitiendo a estos últimos seleccionar las mejores locaciones. 
 
4.5. SOBREPOSICIÓN DE ÁREAS DE FORRAJEO. 
 
Según Wilson et al. (1995), los pingüinos del género Spheniscus son a menudogregarios en el mar, y en áreas de simpatría dónde pingüinos de Humboldt o de 
Magallanes son mucho más abundantes que la otra especie, pueden excluir a la 
especie menos numerosa de los grupos de forrajeo a través de comportamiento 
agresivo, por lo tanto forzarla a forrajear bajo condiciones menos favorables que las 
explotadas por la especie más común. 
Con respecto a las áreas de forrajeo los resultados mostraron que ambas 
especies utilizan las mismas zonas, siendo la de S. humboldti la de mayores 
dimensiones y con menos sobreposición. Sin embargo estos resultados son reflejo de 
 
38 
 
toda la zona que se utilizó para buscar el alimento, pero no muestran el lugar preciso, ni 
a que profundidad o la forma en que se efectuó el forrajeo. Muchos de los puntos 
registrados pueden ser sólo posiciones en las cuales los individuos se desplazaban o 
prospectaban en busca de la mejor opción para alimentarse. También hay que recordar 
que los datos no fueron medidos en un mismo día, por lo tanto, solo se pueden realizar 
comparaciones con la totalidad de las áreas registradas, y no como unidades. Si bien 
existieron casos en los que individuos de ambas especies fueron equipados con 
dispositivo el mismo día, no se observan patrones que permitan establecer diferencias 
entre las especies, ya que se registraron ocasiones en que las aves de ambas especies 
se dirigieron hacia una misma zona, y otras en que un individuo de una especie salía 
con destino totalmente contrario al otro individuo. 
 
4.6. DURACIÓN Y DISTANCIA DE LOS VIAJES DE FORRAJEO. 
 
Los rangos de forrajeo de las aves marinas son un dato de gran utilidad en la 
evaluación del esfuerzo realizado en la obtención de alimento, lo que a su vez puede 
ser un índice de disponibilidad y proximidad de las presas (Ryan et al. 2004), por lo que 
pueden ser muy variables en el tiempo y entre individuos de la misma especie (Culik & 
Luna-Jorquera 1997). 
La duración de los viajes de forrajeo registrados en Puñihuil fueron similares al 
comparar entre S. humboldti y S. magellanicus y la distancia del forrajeo no fue 
significativamente diferente entre las especies, pero se puede apreciar la tendencia a 
 
39 
 
forrajear a cierta distancia de la colonia, menos de ocho km en los pingüinos de 
Humboldt y más de nueve en los de Magallanes, concordando con Culik & Luna-
Jorquera (1997); Culik et al. (1998) y Radl & Culik (1999). En este caso las diferencias 
parecieran estar mayormente relacionada con el sexo que con la especie según lo 
encontrado por Raya-Rey et al. (2013) para la población de Puñihuil. 
 Las especies que tienen dietas y requerimientos de carácter reproductivo 
similares (como en este caso), pueden obtener información a partir de sus congéneres 
respecto a los hábitats más favorables (Parejo et al. 2005), por lo que las similitudes 
entre S. humboldti y S magellanicus en el uso de las áreas de forrajeo se deberían a 
que en los Islotes de Puñihuil S. humboldti, obtendría la información del hábitat y de los 
recursos disponibles a través de S. magellanicus. Estos últimos presentan una 
población mucho más abundante que S. humboldti, lo que sugiere que responden de 
mejor forma a las condiciones ambientales de la zona, lo que los hace 
competitivamente superiores (Begon, 1990). Esta dominancia podría deberse a que 
históricamente la colonia de Puñihuil, ahora mixta, pudo haber estado poblada sólo por 
S. magellanicus, mientras que S. humboldti se reproducía exclusivamente en la zona de 
la corriente de Humboldt (Johnson, 1965; Wilson et al. 1995), hasta el año 1985 
cuando se reportó la extensión del su rango reproductivo en más de 900 km alcanzando 
Chiloé (Wilson et al. 1995; Simeone, 2005), aunque esta extensión pudo haber sido 
mucho más antigua (Schlosser et al. 2009) y los pingüinos de Humboldt de la colonia 
de Puñihuil habrían estado pasando desapercibidos. 
 
 
40 
 
4.7. CONCLUSIONES. 
 
Según los resultados es posible establecer que Spheniscus humboldti y S. 
magellanicus no se segregaron en las áreas de anidación ni en las áreas de forrajeo en 
la temporada reproductiva de 2008 en los Islotes de Puñihuil, confirmando lo descrito 
por Wilson et al. (1995) quienes mencionan que “La similitud general de las especies 
del género Spheniscus sugiere que no pueden o no necesitan divergir entre sí en las 
técnicas de forrajeo, ya sea en alopatría, a lo largo de la costa de Chile, o en la misma 
zona de simpatría entre dos miembros del género”. Estos mismos autores describen 
que los hábitats de anidación por lo general parecen similares en todo el género. Por lo 
tanto, el mecanismo que permite la coexistencia de ambas especies, no fue analizado 
en el presente estudio, ya que según lo encontrado por Raya-Rey et al. (2013) las 
diferencias entre los pingüinos en Puñihuil se encuentran entre especies y entre sexos 
con respecto a la profundidad de mayor eficiencia de los buceos, lo que se traduce en 
una segregación de tipo vertical. Por lo tanto el mecanismo está relacionado con la 
presa objetivo y la forma en que llegan a ella, o sea en ¿cómo forrajean? y no en 
¿dónde lo hacen? que fue lo que se analizó en este trabajo. También puede existir un 
efecto temporal, como lo demostrado por Lynnes et al. (2002) en P. adeliae y P. 
antarctica donde establecieron que estas especies en años de escases de presas se 
segregan en las áreas de forrajeo y en años de abundancia se sobreponen. Por lo tanto 
se sugiere un seguimiento que incluya la temporada reproductiva completa, desde la 
llegada de los individuos a la colonia, sus preferencias a la hora de elegir una cueva 
 
41 
 
existente o construir un nido nuevo, hasta la evaluación del éxito reproductivo de ambas 
especies, y así complementar los resultados aquí obtenidos. 
Finalmente, es importante realizar censos periódicos que permitan llevar un 
registro de las tendencias poblacionales ya que en el trabajo de Simeone (2005), se 
registró un aumento de la población con respecto al censo realizado por Simeone y 
Schlatter (1998), luego de la declaración de los islotes como Monumento Natural en el 
año 1999. Sin embargo en el año 2008 Reyes-Arriagada et al. (en revisión), registró un 
leve aumento en la población, pero es proporcionalmente negativo ya que las cuevas 
desocupadas aumentaron en una proporción mayor, además de medir los efectos que 
pudiera tener la colonia reproductiva de S. humboldti en Isla Metalqui (Hiriart-Bertrand 
et al. 2010). 
 
 
 
 
 
 
 
 
42 
 
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Walker, B.G., P.D. Boersma & J.C. Wingfield (2004). Physiological condition in 
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Wiklund, C.G. & M. Anderson (1994). Natural selection of colony size in a passerine 
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penguins and other seabirds. Wildlife Society Bulletin, 25: 101‒106. 
 
 
 
 
 
 
 
 
49 
 
6. ANEXO. 
 
Anexo 1. Programación de los dispositivos GPS Earth & Ocean Tecnologies. 
 
 
 
 
 
 
50 
 
Anexo 2. Ejemplo de datos obtenidos mediante la descarga del dispositivo GPS Earth & 
Ocean Tecnologies. 
 
************* GPS DATA ************* 
Device Number .............: 00091 / v7.2a Release 
Datasets Stored ...........: 1039 
Logger Programmed .........: 14.11.2008 13:11:43 
Logger Started ............: 14.12.2008 12:21:00 
Sampling Interval .........: 001 min / 00 sec 
Required Number Of Sats ...: 4 
Search Limit ..............: Yes 
 Max. Allowed Search-time .: 003 min 
 Off-time .................: 120 min 
Pressure Control Enabled ..: Yes 
Pressure mode .............: Upon Each Surfacing 
Activity Interval .........: No 
************************************ 
 
14.12.2008 20:12:03 41.9111450 S 074.0254617 W 01.2 001.0 
14.12.2008 20:13:15 41.9106567 S 074.0254550 W 01.2 002.7 
14.12.2008 20:14:27 41.9099650 S 074.0258600 W 01.7 002.7 
14.12.2008 20:15:57 41.9091883 S 074.0260083 W 01.2 001.1 
14.12.2008 20:17:21 41.9088217 S 074.0268617 W 01.3 002.2 
14.12.2008 20:18:57 41.9082800 S 074.0277433 W 01.2 003.9 
14.12.2008 20:20:33 41.9078267 S 074.0288217 W 01.2 000.6 
14.12.2008 20:21:45 41.9075517 S 074.0296667 W 01.2 001.1 
14.12.2008 20:23:21 41.9072650 S 074.0309533 W 01.5 002.7 
14.12.2008 20:24:57 41.9069483 S 074.0323100 W 01.5 003.4 
 
51
 
 
	PORTADA
	Dedicatoria
	Agradecimientos
	ÍNDICE
	Índice de Figuras
	Índice de Tablas
	RESUMEN
	Abstract
	1. INTRODUCCIÓN
	1.1. Selección de hábitat
	1.2. Estrategias de reproducción
	1.3. Competencia interespecífica
	1.4. Segregación de hábitat. Pingüinos como modelo de estudio
	1.5. Hipótesis de trabajo
	1.6. Objetivo general
	1.7. Objetivos específicos
	2. MATERIAL Y MÉTODOS
	2.1. Área de estudio
	2.2. Caracterización del hábitat reproductivo
	2.3. Caracterización del hábitat de forrajeo
	2.4. Tratamiento de los datos
	3. RESULTADOS
	3.1. Hábitat reproductivo
	3.2. Hábitat de forrajeo
	4. DISCUSIÓN
	4.1. Número de cuevas
	4.2. Características de las cuevas
	4.3. Densidad de las cuevas
	4.4. Distancia al centro, acceso a la colonia y vecino más cercano
	4.5. Sobreposición de áreas de forrajeo
	4.6. Duración y distancia de los viajes de forrajeo
	4.7. Conclusiones
	5. REFERENCIAS
	6. ANEXO
	Anexo 1. Programación de los dispositivos GPS Earth & Ocean Tecnologies
	Anexo 2. Ejemplo de datos obtenidos mediante la descarga del dispositivo GPS Earth & Ocean Tecnologies
	Anexo 3. Número y porcentaje de cuevas por especie e islote contabilizados en los Islotes de Puñihuil durante el año 2004 (Simeone 2005) y 2008 (presente estudio)