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SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 1 de 13 TEJIDO NERVIOSO EN EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SUSTANCIA GRIS Y BLANCA. El tejido nervioso, al igual que los demás tejidos básicos, está compuesto por células, sustancia intercelular y líquido tisular. Los elementos celulares que lo integran son: neuronas y neuroglias Las neuronas se distinguen por su aspecto morfológico, presentan un soma o cuerpo y prolongaciones citoplasmáticas que se denominan axón y dendrita. La función de las neuronas está basada en el desarrollo de dos propiedades fundamentales del protoplasma, excitabilidad y conductividad. Las neuronas son las encargadas de recibir los estímulos del medio, transformarlos en excitaciones nerviosas y trasmitirlos a los centros nerviosos, en los que se organizan para dar una respuesta. Por su parte, las neuroglias cumplen funciones nutritivas, aislantes, de sostén y defensa. Las prolongaciones largas del cuerpo de la neurona (axón) constituyen la parte fundamental de las fibras nerviosas, las que se entremezclan en la mayor parte de los órganos del sistema nervioso, con dendritas y con prolongaciones de las neuroglias. Este conjunto de fibras entrecruzadas constituye el neurópilo DISTRIBUCIÓN. En el SNC los cuerpos neuronales se agrupan en la corteza cerebral, corteza cerebelosa y en los núcleos grises. Estas zonas en estado fresco presentan un color grisáceo dada la abundancia de cuerpos neuronales y poca presencia de fibras nerviosas mielínicas, a estas zonas se le denomina sustancia gris. En la sustancia gris, además de los somas neuronales y sus prolongaciones, se encuentran gran número de células de neuroglia y capilares sanguíneos. Las zonas del SNC donde predominan las fibras nerviosas mielínicas (axones revestidos de mielina) se les denomina sustancia blanca, ya que por el alto contenido en lípidos de la mielina estas zonas presentan color blanco. En el SNP los cuerpos neuronales se agrupan en los ganglios nerviosos del Sistema Nervioso Autónomo. SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 2 de 13 CLASIFICACIÓN MORFOLÓGICA DE LAS NEURONAS. De acuerdo al número de prolongaciones dendríticas las neuronas se clasifican en: 1- Unipolares (pueden verse durante el desarrollo embrionario (neuroblastos unipolares) y en la retina las células amacrinas.) 2- Seudounipolares (se encuentran en los ganglios sensitivos de la raíz dorsal de los nervios espinales y en los ganglios sensitivos de varios nervios craneales) SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 3 de 13 3- Bipolares (se puede encontrar en la retina y en los ganglios vestibulares y cocleares del oído interno) 4- Multipolares (son las más abundantes del sistema nervioso) Según la longitud del axón en: • Axón largo, o Golgi tipo I; • Axón corto, o Golgi tipo II. Las neuronas Golgi tipo I poseen axones largos que salen de la región donde se encuentra el soma celular y terminan lejos de su origen, en otra parte del sistema nervioso o en otro tejido, tal como la piel o los músculos. Las neuronas Golgi tipo II poseen axones cortos que se ramifican localmente en la región donde se sitúa el soma neuronal. CORTEZA CEREBRAL Células de la corteza cerebral Golgi tipo I - Piramidales (pequeñas, medianas y grandes) - Pirámides estrelladas - Fusiformes Golgi tipo II - Horizontales de Cajal - Estrelladas - Células en araña - Células de doble penacho Capas de la corteza cerebral I. Capa molecular II. Capa granulosa externa III. Capa piramidal externa IV. Capa granulosa interna V. Capa piramidal interna VI. Capa de células polimorfas Capa Molecular (capa I) - Es la más externa o superficial. - Contiene dendritas procedentes de las células piramidales de las capas más profundas (capas IV y V). - Presenta muy pocos somas neuronales, entre las cuales se destacan los de las células horizontales de SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 4 de 13 Cajal, que se ponen en contacto con las dendritas de muchas células que pertenecen a diferentes columnas verticales. - La relativa ausencia de cuerpos neuronales la hace aparecer como una capa o lámina más clara entre la piamadre y la granular externa. Capa granulosa externa (capa II) - Tiene una aspecto granulosos debido a la presencia de numerosos núcleos celulares pequeños. - Presenta abundantes células piramidales pequeñas, células estrelladas y células en araña. - Contiene además las dendritas de sus propias células y las dendritas y colaterales axónicas de células situadas en capas más profundas. - La presencia de gran número de somas de neuronas pequeñas hacen que esta capa se distinga de la molecular que presenta muy pocas células y de la capa III que presenta pirámides mayores. Capa piramidal externa (capa III) - Es una de las de mayor grosor. - Contiene células piramidales de mediano tamaño, células de doble penacho y células estrelladas. - En la zona más superficial se encuentra un plexo de fibras nerviosas de asociación procedentes del tálamo y otras áreas de la corteza cerebral, así como, axones colaterales intracorticales, es el llamado plexo o estría de Kaes‑Bechterew, que se distingue por presentar fibras nerviosas mielínicas. Capa granulosa interna (capa IV) - Se caracteriza por el predominio de neuronas pequeñas tipo Golgi II, así como algunas células piramidales estrelladas medianas y grandes. SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 5 de 13 - Alcanza un marcado desarrollo en la corteza visual y auditiva. En la corteza motora está muy poco desarrollada. - En la corteza visual alcanza tal magnitud que puede observarse macroscópicamente como una estría blanquecina que divide en dos la sustancia gris de la corteza cerebral, la estría de Gennari. - En esta capa se encuentra el plexo externo o estría de Baillarger formado por fibras nerviosas mielínicas procedentes del tálamo. Capa piramidal interna (capa V) - Muestra células piramidales de mediano y gran tamaño, entremezcladas con diversos tipos de gránulos. - Hay menor densidad de cuerpos neuronales que en las capas contiguas (IV y VI). - En la corteza motora se encuentran grandes motoneuronas piramidales (130 µm de diámetro), las llamadas células gigantes de Betz. Capa de células polimorfas (capa VI) - Contiene células fusiformes, gránulos y pirámides, de ahí su nombre. En la zona más superficial de esta capa se encuentra el plexo interno de Baillarger. Por la forma de sus cuerpos, las neuronas de la corteza cerebral se clasifican, frecuentemente, en cuatro grupos: células piramidales, células piramidales estrelladas, células fusiformes y pequeñas neuronas denominadas gránulos. De acuerdo con la longitud del axón estos tipos de neuronas se clasifican en Golgi I y Golgi II. NEURONAS DE TIPO GOLGI I DE LA CORTEZA CERERBAL Neuronas piramidales. Estas células se observan en las capas piramidal externa, granulosa interna y piramidal interna, y en menor número en la de células polimorfas; son de tamaño variable, presentan un soma de contorno triangular de 15 a 100 µm de diámetro, o más, con su vértice o ápice dirigido hacia la superficie cerebral. Presentan una dendrita grande apical que atraviesa las capas suprayacentes y se ramifica en las capas más superficiales de la corteza. De la zona periférica de la base del cuerpo celular se originan de cuatro a seis dendritas más delgadas que se ramifican en las capas subyacentes de la corteza cerebral. El axón único se origina en la zona central de la base de la pirámide y penetra en las capas subyacentes hasta llegar a la sustancia blanca. El axón, antes de abandonar lacorteza, emite varias colaterales delgadas que establecen sinapsis con pequeñas neuronas corticales. Neuronas piramidales estrelladas. Aparecen en todas las capas, pero en mayor número en la capa IV, son neuronas que mantienen una dendrita grande apical y su axón basal, pero el cuerpo aparece es más regular por presentar dendritas que se originan en diversas zonas del cuerpo celular, lo que le confiere el aspecto estrellado. El axón de estas neuronas es muy delgado y no abandona la corteza cerebral, ya que estas células no degeneran cuando se destruye el tálamo. Neuronas fusiformes. Se localizan en las zonas más profundas de la corteza cerebral, sobre todo en la capa VI, sus cuerpos tienen un diámetro de aproximadamente 30 µm, su forma es de huso alargado en sentido perpendicular a la superficie cerebral. Presenta una dendrita apical que se dirige hacia las capas suprayacentes y una basal que se dirige hacia las capas subyacentes de la corteza. Su axón se dirige hacia la sustancia blanca y abandona la corteza, aunque antes, envía colaterales hacia las capas más superficiales. NEURONAS DE GOLGI TIPO II DE LA CORTEZA CERERBAL Neuronas granulosas. SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 6 de 13 Están presentes en todas las capas, aunque predominan en las capas II y IV, son las neuronas más pequeñas y más numerosas de la corteza cerebral son de forma variable predominando las de forma estrellada, presentan numerosas dendritas y un axón corto por lo que se clasifican como Golgi tipo II. Existen cuatro tipos de gránulos: Las células horizontales de Cajal. Se encuentran en la capa molecular, sus cuerpos tienen forma alargada y de sus extremos parten las dendritas y el axón siguiendo un trayecto paralelo a la superficie cerebral. Su axón establece sinapsis con las dendritas de las neuronas Golgi I. Las células estrelladas. Presentan numerosas dendritas que brotan del cuerpo celular confiriéndole el aspecto estrellado, el axón es corto y se ramifica en el cuerpo de una neurona piramidal cercana. En ocasiones el axón se dirige hacia las zonas superiores de la corteza cerebral (células de Martinotti). Las células en araña. Deben su nombre a la profusa ramificación de su árbol dendrítico que rodea completamente al cuerpo celular. Su axón también forma numerosas colaterales y termina ramificándose muy cerca del cuerpo celular. Las células de doble penacho. Tienen un cuerpo alargado en sentido perpendicular a la superficie cerebral. Las dendritas parten de los extremos celulares ocupando un área cilíndrica vertical al ramificarse. El axón sigue un curso horizontal terminando en las dendritas apicales de las pirámides cercanas. 1. Fibras de proyección: Conectan la corteza con los centros inferiores, son eferentes, proceden de toda la corteza y tienen su origen en los axones de las células piramidales medianas y grandes, así como en los axones de algunas células de la capa de células polimorfas. Convergen a través del cuerpo estriado y llegan a los pedúnculos cerebrales. A nivel del cuerpo calloso emiten prolongaciones colaterales gruesas que se dirigen a él y siguen su curso, dispuestas en haces a través del cuerpo estriado. Una gran parte de ellas constituye el haz piramidal, que al llegar al bulbo se entrecruzan parcialmente, resultando en la médula las vías piramidales cruzadas. 2. Fibras de asociación Relacionan zonas de un mismo hemisferio. Proceden de los axones de células piramidales y polimorfas, ingresan en la sustancia blanca a partir de la cual forman la mayor parte de su masa, y tras un trayecto más o menos horizontal, ingresan en la sustancia gris de una circunvolución próxima, o en la de otro lóbulo, pero siempre del mismo hemisferio. 3. Fibras comisurales SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 7 de 13 Son fibras colaterales de proyección y de asociación. Proceden de todas las regiones de un hemisferio cerebral y se dirigen a todas las regiones del hemisferio opuesto CORTEZA CEREBELOSA Células de la corteza cerebelosa Golgi tipo I: Células de Purkinje Golgi tipo II: Células estrelladas Células en cesta Células de Golgi Gránulos Esquema de la estructura histológica de la corteza cerebelar A- capa molecular B- capa de células de Purkinje C- capa granulosa D- sustancia blanca Capa molecular - Es la más externa. Es la más gruesa. De aspecto claro por la escasa presencia de cuerpos neuronales. En ella se encuentran: Las ramificaciones dendríticas de las células de Purkinje. Células estrelladas y en cesta. Los axones de los gránulos que en esta capa adoptan una disposición paralela a la superficie denominándose fibras paralelas. Las fibras aferentes trepadoras. Capa de células de Purkinje - Es la capa media. - Formada por una única hilera de cuerpos neuronales de la célula de Purkinje. - Las células de Purkinje: SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 8 de 13 Cuerpo piriforme. Diámetro de más o menos 80 µm. Núcleo de cromatina laxa y nucleolo prominente. citoplasma acidófilo con grumos basófilos. Del polo apical parten de 2 a 3 troncos dendríticos. ampliamente ramificados en la capa molecular. Del polo basal parte su axón que atraviesa la capa granulosa y abandona la corteza para constituir parte de la sustancia blanca. Capa granulosa - Es la más interna. - Aspecto granuloso e intensamente basófilo, por la presencia de gran cantidad de cuerpos neuronales. - En ella se encuentran: Los axones de las células de Purkinje. Los cuerpos de las células de Golgi y de los gránulos. Los glomérulos cerebelosos: Estructura sináptica compleja formada por las fibras aferentes musgosas, los axones de las células de Golgi y las dendritas en garra de los gránulos Algunas características de las células de la corteza cerebelar: 1. Las células de Purkinje son neuronas de cuerpos voluminosas (80 µm de diámetro) piriformes orientados verticalmente. De su porción apical parten de dos a tres troncos dendríticos principales que rápidamente se ramifican formando un denso árbol dendrítico (ramas dendríticas lisas) del cual parten pequeñas ramificaciones con abundantes espinas dendríticas (ramos dendríticos espinosos). El árbol dendrítico se dispone en forma de una lámina gruesa transversal al eje mayor de la laminilla cerebelar y llega hasta la superficie de la capa molecular. El axón parte de su porción basal globulosa, es mielinizado y atraviesa la capa granulosa y se incorpora a la sustancia blanca llegando hasta los núcleos centrales del cerebelo donde establece sinapsis. Antes de abandonar la corteza el axón emite colaterales que forman un plexo superficial, en la parte superior de las células de Purkinje y otro inferior, a nivel del cono axónico de estas mismas células. 2. Los gránulos son las neuronas de cuerpos más pequeños de la porcion central del sistema nervioso. Tienen núcleo heterocromático y escaso citoplasma. Las dendritas salen radialmente del cuerpo celular y terminan en forma de garra o mano que hace sinapsis con las terminaciones de las fibras musgosas y de los axones de las células de Golgi. Por su gran número y escaso citoplasma le confiere a la capa granular su aspecto característico. Su axón, amielínico, se dirigehacia la capa molecular donde se bifurca en forma de T en el sentido del eje mayor de la laminilla. Los axones hacen sinapsis con las espinas dendríticas de las neuronas de Purkinje, de Golgi, en cesta y estrelladas. 3. Las células de Golgi son pequeñas y se localizan en la capa granulosa cerca de su límite superior. Su árbol dendrítico se dispone en la zona molecular. El axón es corto y termina haciendo sinapsis en el glomérulo cerebelar con las fibras musgosas y terminaciones en garra de los gránulos. 4. Las células estrelladas son neuronas alargadas transversalmente al eje mayor de la laminilla. Se localizan en la zona más superficial de la capa molecular. Los axones hacen sinapsis con las dendritas de Purkinje y envían colaterales al cuerpo de las células estrelladas vecinas. SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 9 de 13 5. Las células en cesta están situadas en la zona profunda de la capa molecular. Sus dendritas se ramifican en la capa molecular. El axón transcurre transversalmente enviando colaterales que terminan en forma de cesto alrededor del cuerpo de las células de Purkinje SUSTANCIA BLANCA DEL CEREBELO Sustancia blanca. Fibras aferentes. 1. Fibras musgosas: • terminan en contacto con las dendritas en garra de los gránulos y con las terminaciones axónicas de las células de Golgi, formando una estructura sináptica aproximadamente esférica y de gran SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 10 de 13 complejidad estructural, denominada glomérulo cerebelar, conduciendo generalmente información propioceptiva. 2. Fibras trepadoras (Ellas terminan rodeando y ascendiendo por las ramas dendríticas lisas de las células de Purkinje, que se encuentran en la capa molecular, de ahí su nombre de trepadoras) Sustancia blanca. Fibras eferentes. • Las fibras nerviosas eferentes son los axones de las fibras de Purkinje, que atravesando la capa granulosa penetran en la sustancia blanca con destino a los núcleos centrales del cerebelo (dentado, emboliforme, globoso y fastigii). • En su mayor parte tienen como función la modulación de los movimientos posturales y volitivos. DURAMADRE Es la capa más externa formada principalmente por tejido conjuntivo denso Duramadre craneana Capa vascular: capa vascularizada en contacto con la superficie ósea interna del cráneo. Capa fibrosa: duramadre propiamente dicha. En ciertos lugares presenta: • Senos venosos. • Expansiones laminares de la duramadre fibrosa: Hoz del cerebro, Tienda del cerebelo y Tienda de la hipófisis SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 11 de 13 Duramadre espinal La capa fibrosa se separa del periostio formándose un espacio epidural ocupado por tejido conjuntivo laxo, tejido graso y plexos venosos ARACNOIDES Membrana de tejido conjuntivo laxo en contacto con la duramadre y un sistema de trabéculas que unen esta membrana a la piamadre. El espacio que queda entre el techo membranoso de la aracnoides y la piamadre se denomina espacio subaracnoideo, está revestido de mesotelio, y por él circula el líquido cefalorraquídeo. Se observan en esta capa las vellosidades aracnoideas. SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 12 de 13 PIAMADRE Es una membrana delicada de tejido conectivo laxo. Esta capa se aplica a la superficie de los órganos del SNC y penetra con los vasos sanguíneos en ellos. Revestida externamente por mesotelio (epitelio simple plano) y se continúa con el núcleo de las trabéculas que interconectan la piamadre con la aracnoides. SNC, MENINGES & BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICAS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 13 de 13
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