4- METABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

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4- METABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ 
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LOS PROCESOS QUE 
APORTAN GLUCOSA AL 
ORGANISMO SON: la 
absorción intestinal, 
glucogenolisis y 
gluconeogénesis. 
 
LOS PROCESOS QUE 
SUSTRAEN GLUCOSA 
DEL ORGANISMO SON: la 
glucogénesis (síntesis del 
glucógeno), glucolisis 
(degradación de la glucosa) 
y el ciclo de las pentosas. 
 
 
Almidón: Polímero de 
glucosa ramificado 
 
La digestión de los 
glúcidos comienza en 
la cavidad oral o boca: 
 
alfa amilasa salival o 
ptialina (degrada el 
almidón) 
 
 
alfa 1,4 del almidón y del 
glucógeno 
 
 
glucosa, maltosa, y 
dextrina 
 
En el duodeno actúa la alfa amilasa pancreática, que realiza la misma función que 
la salival: 
alfa amilasa pancreática alfa 1,4 del almidón glucosa, maltosa, maltotriosa 
 y del glucógeno y dextrinas límite 
 
En el borde en 
cepillo de las 
células intestinales 
actúan las 
disacaridasas 
 
 
 
 
 
 
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La glucosa formada por 
la digestión de los 
glúcidos de la dieta, se 
absorbe por el intestino 
por un mecanismo de 
transporte activo con 
cosimporte de sodio. 
Este mecanismo es 
usado por la galactosa, 
en tanto la fructuosa se 
incorpora por un 
mecanismo de 
transporte facilitado. 
Después de absorbida la 
glucosa y los otros 
monosacáridos pasan a 
la sangre y alcanzan los 
diferentes tejidos. 
 
 
Transportadores 
pasivos de glucosa 
= GLUT = familia 
de 14 miembros. 
 
Características 
de los GLUT 
mejor conocidos 
 
 
 
Una vez que la glucosa 
entra a las células, la 
primera reacción que sufre 
es la fosforilación en la 
posición 6. Esta reacción 
está catalizada por un 
grupo de enzimas 
denominadas 
Hexoquinasas. En el 
hígado y en las células β 
del páncreas la reacción la 
cataliza una hexoquinasa 
específica denominada 
glucoquinasa. En todos los 
casos la molécula 
donadora del grupo fosfato 
es el ATP 
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HEXOQUINASAS GLUCOQUINASA 
En todos los 
tejidos. 
 
Fosforilan varias 
hexosas. 
 
Alta afinidad por el 
sustrato (baja Km). 
 
No inducida por la 
insulina. 
 
Inhibida por la 
glucosa- 6- P 
En hígado y células 
beta del páncreas. 
 
Específica para la 
glucosa. 
 
Baja afinidad por la 
glucosa (alta Km). 
 
Inducida por la 
insulina. 
 
No es inhibida por 
la 
glucosa- 6-P 
 
Las hexoquinasas presentan una Km para la glucosa del orden de la concentración normal de 
glucosa en sangre. 
Las glucoquinasas presentan una Km mucho más alta y por lo tanto solamente muestran una 
actividad importante en estados de hiperglicemia. 
 
Significado de la fosforilación inicial de la glucosa: 
- De esta forma es que puede ser utilizada (explicación: Los grupos fosfatos presentan 
carga eléctrica que facilita la unión a las enzimas para formar el complejo enzima-
sustrato) 
- Mantiene muy bajas las concentraciones de glucosa libre dentro de la célula y esto 
mantiene su incorporación desde la sangre. 
- Impide que la glucosa pueda salir de la célula, pues el transportador no reconoce a la 
glucosa-6-P. 
 
El glucógeno cumple la función de almacenamiento de energía en los animales, 
incluyendo al ser humano. 
Recordando: 
Se trata de un polisacárido formado por la 
polimerización de la glucosa. 
Las cadenas lineales solamente presentan 
enlaces glicosídicos del tipo α1-4. 
Pero el glucógeno es una excepción entre 
las macromoléculas pues tiene carácter 
ramificado. Las ramificaciones surgen 
debido al establecimiento de enlaces 
glicosídicos del tipo α1-6 y están separadas 
por 8 a 12 unidades de glucosa. Observen 
que la molécula solamente presenta un 
extremo 1 o reductor, pero puede presentar 
varios extremos 4 o no reductores. Esto 
supone que el polímero crece desde el 
extremo 1 hacia el extremo 4. 
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Aspectos a tener en cuenta para el estudio de una vía o proceso metabólico: 
 
 
El metabolismo 
del glucógeno 
 
está integrado por 
dos procesos: la 
glucogénesis o 
síntesis del 
glucógeno y la 
glucógenolisis o 
degradación del 
glucógeno. 
 
 
 
 
METABOLISMO DEL GLUCÓGENO 
Se realiza en el citosol de prácticamente todas las células del organismo, aunque es 
mucho más intenso en el hígado y en el músculo. 
 
GLUCOGÉNESIS 
En general consiste en la formación de moléculas de glucógeno a partir de moléculas de 
glucosa. 
 
Características generales de la glucogénesis. 
- Todas sus reacciones están catalizadas por enzimas. 
- Las moléculas de glucosa se añaden una a una a la cadena en crecimiento, por lo que 
es un proceso gradual y repetitivo. 
- Es unidireccional, pues el polímero crece desde el extremo 1 hacia el extremo 4. 
- NO REQUIERE DE UN MOLDE O PATRÓN para la ubicación de los precursores, ya 
que el precursor es siempre el mismo. 
- Altamente regulado 
- Está acoplado a la hidrólisis del pirofosfato 
 
La glucogénesis ocurre en la mayoría de los tejidos, pero es relevante en el hígado y en 
los músculos. La síntesis del glucógeno requiere de un precursor activo, en este caso es 
la UDP-glucosa 
 
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Luego de la fosforilación de la glucosa en 
posición 6, se produce la activación de 
la glucosa. 
 
Primeramente, ocurre una reacción de 
isomerización catalizada por la enzima 
fosfoglucomutasa, que transfiere el fosfato 
de la posición 6 hacia la posición 1, 
formándose la glucosa-1-P 
 
 
Luego se produce la activación de la 
glucosa-1-P que reacciona con el 
uridintrifosfato o UTP (enzima 
catalizadora de esta reacción) 
 
 
 
 
 
 
 
 
Como resultado se forma el uridindifosfato 
de glucosa (UDG-glucosa) y el pirofosfato 
 
 
El pirofosfato es hidrolizado por las pirofosfatasas impulsando la reacción en el sentido de la 
formación del UDP-glucosa (de aquí que el proceso esté acoplado a la hidrólisis del pirofosfato). 
 
Una vez activada la glucosa en forma de UDP 
glucosa, puede comenzar la glucogénesis. 
 
El inicio de la síntesis del glucógeno requiere 
de una proteína, la glucogenina, Los restos de 
glucosa del UDP-glucosa son tranferidos por la 
propia glucogenina hacia el OH de una tirosina 
en la proteína. Esta reacción es catalizada por 
la enzima glucosil transferasa. 
 
Cuando ya existe alrededor de 7 residuos de 
glucosa unidos a la glucogenina comienza el 
proceso de alargamiento de la molécula de 
glucógeno catalizado por la glucógeno sintasa. 
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Las cadenas se alargas lentamente por uniones sucesivas de moléculas de glucosa mediante 
enlaces polimerizantes α 1-4. 
 
La enzima glucógeno sintasa adiciona moléculas de glucosa aportadas por la UDP-glucosa a la 
cadena preexistente de glucógeno o a los residuos de glucosa unidos a la glucogenina. La adición 
de glucosa ocurre por el extremo no reductor de la cadena, el extremo 4. 
 
El extremo 4 de esa glucosa sirve como aceptor de otra molécula de glucosa y de nuevo aparece 
un nuevo extremo 4 que acepta otra glucosa y así sucesivamente. La cadena se alarga 
lentamente, hasta tener de 10 a 20 unidades de glucosa 
 
La glucógeno sintasa participa en la síntesis de la cadena lineal del polisacárido, Cuando el 
polímero ha incrementado el número de unidades de glucosa, interviene una enzima llamada 
enzima ramificante (amilo α1-4, α1-6 transglucosilasa) 
 
Laenzima ramificante, separa un segmento de aproximadamente 6 - 7 unidades de glucosa 
(aproximadamente 8), de una cadena que contiene de 10 – 12 residuos de glucosa, y lo transfiere 
a otro punto de la moléculadonde hay un grupo OH de un carbono 6 de algún otro residuo de 
glucosa (de la misma u otra cadena) formandose un enlace glicosídico del tipo α1-6, con lo que 
forma ramificaciones. Ambas enzimas trabajan de forma concertada. 
 
nota: la síntesis de glucógeno se realiza fundamentalmente en períodos de elevados 
niveles de glucosa en sangre (hiperglicemia) 
 
Cada vez que una molécula de glucosa es incorporada al polímero se libera 
uridindifosfato, que requiere pasar a uridintrifosfato para activar nuevas moléculas de 
glucosa. Eso se realiza mediante una enzima que transfiere un grupo fosfato desde el 
ATP hacia el UDP, formando el UTP. Por lo tanto, por cada molécula de glucosa que se 
incorpora al glucógeno la célula tiene un gasto energético equivalente a un ATP. 
 
GLUCOGENOLISIS 
Proceso en el que se produce la ruptura de enlaces glicosídicos del glucógeno y se forma 
glucosa. 
 
Enzimas de la glucógenolisis: glucógeno fosforilasa enzima desramificante 
 
Resumen 
del proceso: 
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La importancia de este proceso en el hígado es el aporte de glucosa a la sangre con 
lo que contribuye al mantenimiento de la glicemia; sin embargo en el músculo no hay 
aporte de glucosa a la sangre y el músculo utiliza la glucosa proveniente de la 
glucogenolisis como fuente de energía que precisa durante la realización de ejercicios 
físicos. 
 
La principal enzima de la glucogenolisis es la 
glucógeno fosforilasa. La enzima glucógeno 
fosforilasa tiene en su superficie un surco 
donde puede alojarse un segmento de 
glucógeno de unas cuatro unidades de 
glucosa. La enzima cataliza la fosforolisis 
del enlace glicosídico tipo a1-4 del 
glucógeno, y, por lo tanto, da como producto 
glucosa-1-fosfato. La glucógeno fosforilasa, 
por su estructura, solo elimina la parte lineal de 
la molécula de glucógeno pero no puede 
eliminar las ramificaciones. 
 
Para que el proceso continúe se requiere la 
participación de otra enzima llamada enzima 
desramificante 
 
Esta enzima presenta dos actividades 
enzimáticas; una de transferasa, que 
emplea para transferir un fragmento de cuatro 
subunidades de glucosa desde una 
ramificación hacia el extremo 4 de otra 
ramificación; y una de hidrolasa, con la cual 
cataliza la hidrólisis del enlace glicosídico del 
tipo a1-6, que unía la ramificación al resto del 
polímero (producto glucosa libre) 
 
La eliminación de la ramificación crea un 
segmento lineal de mayor tamaño. 
 
De esta forma la enzima desramificante 
permite la continuación de la acción de la 
glucógeno fosforilasa. 
 
 
Ambas enzimas trabajan de forma coordinada 
 
 
La mayor parte de la glucosa que se obtiene 
en el proceso es glucosa-1-P, la cual se 
convierte en glucosa-6-P por acción de la 
enzima fosfoglucomutasa. 
 
 
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El destino de la glucosa-6-P es 
diferente en el hígado y en el músculo. 
 
En el músculo la glucosa es oxidada 
(degradada) mediante el proceso de 
glucolisis y produce energía metabólica 
necesaria en la actividad muscular. 
 
La glucosa del hígado pasa a la sangre 
y es utilizada por otros tejidos. 
 
El hígado expresa una enzima llamada 
glucosa-6-fosfatasa que cataliza la 
hidrólisis de la glucosa-6-P y la glucosa 
formada es liberada hacia la sangre y 
puede ser utilizada por otros tejidos 
 
El músculo sin embargo carece de 
glucosa 6- fosfatasa, de modo que en 
este tejido no se forma glucosa libre, por 
ello la glucosa-6- fosfato que se 
produce por degradación del glucógeno 
muscular no abandona ese tejido ya 
que no es reconocida por el 
transportador y es utilizado por el tejido 
muscular con fines energéticos. 
 
 
 
Resumen 
de los procesos 
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Conclusiones: 
El glucógeno representa una importante reserva de energía de fácil movilización en 
el organismo. Se encuentra almacenado fundamentalmente en el hígado y el 
músculo. 
El almacenamiento de glucosa en forma de glucógeno (glucogénesis) implica el gasto 
de un ATP por cada molécula de glucosa que se almacena. 
 
En este proceso se produce una acción concertada entre la glucógeno sintetasa y la 
enzima ramificante. 
 
En la glucógenolisis se produce una acción concertada entre la glucógeno fosforilasa 
y la enzima desramificante. 
 
La glucosa que se obtiene en la glucógenolisis muscular es utilizada por este tejido y 
en la glucógenolisis hepática pasa a la sangre para el uso de otros tejidos.