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La cohesión está dada por la tendencia que tienen a estar fuertemente adheridos entre sí, lográndose ello por las especializaciones de las superficies celulares la polaridad se manifiesta por la presencia de una superficie basal, adjunta al tejido conectivo y una superficie apical libre o secretora que da a la superficie o a la luz de un órgano, destacándose la disposición particular y estable de los organitos citoplasmáticos y de las especializaciones de la superficie celular. Las membranas de cubierta y revestimiento (son capas de células especializadas en funciones de protección, absorción, intercambio y secreción) * Poseen en común las características generales siguientes: 1. Están constituidas, casi totalmente, por células poliédricas íntimamente unidas y con escasa matriz extracelular, representada por la lámina o membrana basal. 2. Están separadas del tejido conectivo por la lámina o membrana basal, que no se colorea con la técnica de hematoxilina y eosina. Esta puede demostrarse al M/O utilizando la técnica histoquímica de PAS (ácido peryódico de Schiff) y con impregnación argéntica. O con la utilización del M/E. 3. Siempre están relacionados con tejido conectivo general laxo subyacente que le ofrece soporte, sostén, nutrición, irrigación, drenaje y defensa. 4. Sus células se disponen en capas cuyo grosor varía de una hilera a varias Los órganos tubulares o cavitarios, cuya luz potencialmente está en contacto con el exterior, están revestidos por una mucosa, constituida por una membrana epitelial húmeda (no queratinizada) y una capa de tejido conjuntivo subyacente llamada lámina propia o corion. Esto ocurre en la boca, esófago, estómago, intestino y vejiga etc., por citar algunos ejemplos. En la piel, órgano que cubre el cuerpo, su superficie es seca y está formada por una membrana epitelial con varias capas de células, llamada epidermis y descansa sobre un tejido conectivo, denominado dermis Las membranas de cubierta y revestimiento: 1. Reciben las sustancias nutritivas por difusión del líquido tisular proveniente de los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo subyacente. 2. Están inervadas por terminaciones nerviosas libres provenientes también de las fibras nerviosas procedentes del tejido conectivo subyacente, las cuales atraviesan la membrana basal y cursan entre las células epiteliales. Son estructuras formadas en su mayoría por componentes del citoesqueleto pueden cumplir diferentes funciones de acuerdo a su localización en las células. MICROVELLOSIDADES: ESTEREOCILIOS: Longitud mayor que las microvellosidades. Carecen del complejo filamentoso central, por lo que son flexibles y se enroscan entre sí en sus extremos. Función absortiva. CILIOS/FLAGELOS: Los cilios son más cortos y numerosos y los flagelos más largos y únicos. Tienen una estructura similar y su función es el movimiento. Se encuentran en número de cientos por cada célula epitelial. Miden alrededor de 10 µm de largo por 0.2 µm de diámetro. 9 dobletes de microtúbulos unidos por puentes de nexina y un par central. Se origina de un cuerpo basal ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE LATERAL. 1-INTERDIGITACIONES 2-ZONA OCLUYENTE 3-ZONA ADHERENTE 4-NEXO 5-DESMOSOMA ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE BASAL: 1- HEMIDESMOSOMA 2- INVAGINACIONES CLASIFICACIÓN DE LOS EPITELIOS DE CUBIERTA Y REVESTIMIENTO (MEMBRANAS EPITELIALES) I. POR EL NÚMERO DE CAPAS: simples o estratificadas II. POR LA FORMA DE SUS CÉLULAS MÁS SUPERFICIALES: Planas, cúbicas y cilíndricas III. POR LA PRESENCIA DE ESPECIALIZACIONES EN LA SUPERFICIE, CÉLULAS ACOM-PAÑANTES O QUERATINA: ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE APICAL: microvellosidades, cilios y flagelos CÉLULAS ACOMPAÑANTES: células calciformes. PRESENCIA O NO DE QUERATINA: queratinizado y húmedo o no queratinizado VARIEDADES DE EPITELIOS DE CUBIERTA Y REVESTIMIENTO Epitelio simple plano (pavimentoso) Las células que lo componen son mucho más anchas que altas y se encuentran íntimamente adheridas entre sí y dispuestas en una sola capa sobre la superficie de la membrana basal. Quedan cortadas perpendicularmente a través del núcleo, muestran un citoplasma muy adelgazado, el cual no se pone de manifiesto con los colorantes corrientes presentan un abultamiento central donde se encuentra localizado el núcleo. Cuando se tiñen con nitrato de plata, en una vista superficial, se observa un típico aspecto de mosaico, por lo regular, hexagonal y de contornos irregulares. En los humanos, se localiza en la capa parietal de la cápsula de Bowman, y en la rama delgada del asa de Henle, en el riñón y en el revestimiento de los alvéolos pulmonares. Por su delgadez facilitan el intercambio de líquidos y gases. Actúan como membranas de diálisis que permiten el paso del agua e iones, pero no así el de macromoléculas. Se agrupan también en esta clasificación los seudoepitelios: endotelios y mesotelios. La apariencia estructural de los seudoepitelios, se corresponde con los epitelios simples planos. Se designa con el nombre de mesotelio al revestimiento de las cavidades serosas (pleura, pericardio y peritoneo) que facilita el movimiento de las vísceras, y endotelio, al que reviste los vasos sanguíneos y linfáticos, que permite la difusión de agua e iones y el transporte activo por pinocitosis. Se les denomina como falsos epitelios (seudoepitelios), debido a que los procesos tumorales que se desarrollan en los endotelios y mesotelios, difieren en muchos aspectos de los tumores de los epitelios planos corrientes, de modo que los anatomopatólogos suelen considerarlos por separado. Epitelio simple cúbico células forman una sola capa de células y en cortes perpendiculares tienen más o menos el mismo ancho que alto. Las células son prismas bajos, firmemente unidos entre sí. En cortes horizontales (vistos desde su superficie libre), muestran un aspecto de mosaico generalmente hexagonal. Sus núcleos esféricos se disponen aproximadamente en el centro de la célula. Este tipo de epitelio, que por lo general cumple función de revestimiento, se encuentra en múltiples glándulas, formando la pared de parte de sus conductos, en el epitelio pigmentado de la retina y en el epitelio superficial del ovario joven y en el riñón (Fig. 4.37). Epitelio simple cilíndrico (prismático) El epitelio simple cilíndrico está formado por una hilera de células cilíndricas. Estas células son mucho más altas que anchas. En cortes horizontales se observan como prismas hexagonales, y en los cortes perpendiculares a la superficie los contornos rectangulares pueden ser altos y estrechos, en forma de columnas. Presentan núcleos ovalados situados en la base y a un mismo nivel. Este tipo de epitelio, que cumple funciones de protección, secreción y absorción, es el que reviste la superficie interna del tubo digestivo desde el cardias hasta el recto. Epitelio seudoestratificado cilíndrico (prismático) Este es en realidad un epitelio constituido por una sola capa de células, todas las células que lo integran están en contacto con la membrana basal, pero no todas llegan a la superficie del epitelio. Esto le da un aspecto estratificado porque en los cortes en ángulo recto con la superficie, se visualizan núcleos a diferentes niveles. Este tipo de epitelio que tiene funciones de protección, humectación y transporte de partículas extrañas hacia el exterior, presenta células cilíndricas y cilios, como puede observarse en el revestimiento de las vías respiratorias superiores Epitelio estratificado plano (pavimentoso) Al corte perpendicular se observan varias capas de células, las cuales muestran forma variable. La capa basal está compuestade células cuboides o cilíndricas, la capa media por un número variable de hileras de células más o menos poliédricas, y la capa superficial por célula planas o pavimentosas. Este tipo de epitelio se localiza en la epidermis, cavidad bucal, esófago, vagina y ano. En la epidermis el epitelio es seco, ya que las células superficiales se transforman en una capa inerte y resistente que contiene queratina y por presentar estas características se le denomina epitelio estratificado plano queratinizado. En la cavidad bucal, la vagina y el esófago, la superficie epitelial es húmeda y no posee queratina, por lo cual se plantea que es un epitelio estratificado plano húmedo, o no queratinizado. En general cumple funciones de protección, por su resistencia a la erosión y en alguna medida evita el intercambio de agua. Epitelio estratificado cúbico Este tipo de epitelio incluye dos o más capas de células cúbicas, y se encuentra solamente en los conductos de las glándulas sudoríparas. Dado que reviste un conducto, las células de las capas superficiales son más pequeñas, al corte transversal, que las de la capa basal Epitelio estratificado cilíndrico (prismático) o La capa más profunda está compuesta por pequeñas células irregularmente poliédricas, mientras que las células superficiales son altas y prismáticas. o Este epitelio que brinda protección, es relativamente raro y se halla en la epiglotis y en la porción cavernosa de la uretra. Epitelio estratificado de transición 1- brinda protección e impermeabilización mediante una fina cutícula situada en la superficie apical 2- Su aspecto es variable debido a que tapiza órganos húmedos sujetos a modificaciones producto de su contracción o distensión. 3- En el estado de contracción está compuesto por múltiples capas celulares, las células de la capa más profunda son de forma cúbica o prismática, y por encima de ellas hay varias capas de aspecto poliédrico. 4- La capa más superficial está compuesta por células grandes con su superficie libre convexa, frecuentemente binucleadas. 5- En el estado de distensión estas células sufren modificaciones tendentes a acomodarse a dicho estado, en el cual, la capa superficial se hace más aplanada con menor interdigitación de sus prolongaciones. 6- Este epitelio es típico de las vías excretoras urinarias. 7- Existen como excepción los denominados neuroepitelios, constituidos por células epiteliales con función sensorial, presentes en los órganos de audición, olfato y gusto, a los cuales se les considera una variedad especializada de epitelio de revestimiento, y las células mioepiteliales, estructuras de origen epitelial, situadas alrededor de las unidades secretoras y los conductos excretores de algunas glándulas, que tienen función contráctil y favorecen la expulsión de las secreciones MODELO DE CÉLULAS ABSORTIVAS: - Célula cilíndrica, núcleo de cromatina laxa alargado, hacia la base. - Presentan especializaciones en su superficie apical, las microvellosidades, que aumentan su superficie para la absorción de nutrientes, sales y agua. - Poseen especializaciones de su borde lateral, que confieren un sellaje entre células vecinas. - Gran número de mitocondrias entre los pliegues de la zona basal. Ej: Células absortivas del intestino delgado y grueso y del tubo proximal de los riñones. Las microvellosidades Constituyen un número variable de proyecciones o evaginaciones apicales de la superficie celular. - Estas proyecciones pueden ser cortas o largas en forma de dedo de guante. - Las microvellosidades aumentan la eficacia de los procesos de absorción, ampliando la superficie de contacto de las células con el entorno. Estas células presentan tres superficies: libre o apical, lateral o intercelular y basal, Esta cubierta glicoproteica formada por las propias células contiene numerosas enzimas que intervienen en la degradación de los compuestos que deben absorberse. Se observa además, una red de finos filamentos en el centro y en la base de las microvellosidades, constituido por filamentos de En general todas estas especializaciones contribuyen a mantener unidas firmemente las células epiteliales entre sí, sobre todo en la porción próxima a la superficie apical En relación con los organitos citoplasmáticos, se observan ribosomas libres dispersos entre el retículo endoplásmico, que forma una red continua de canalículos y sáculos. El RER es el más abundante, aunque predomina en la porción apical de la célula el REL. El complejo de Golgi está bien desarrollado en posición supranuclear y los ribosomas también están presentes, particularmente en las células más viejas. Las mitocondrias son alargadas, numerosas y orientadas longitudinalmente, sobre todo en la porción basal de la célula MODELO DE CÉLULAS SECRETORAS DE MUSCINA: Célula de aspecto piramidal Al M/O: núcleo de cromatina laxa, hacia la base; nucleolo prominente. Basofilia basolateral y acidofilia apical (gránulos de cimógeno). Al M/E: gran desarrollo del RER, Aparato de Golgi supranuclear desarrollado, abundantes mitocondrias con crestas laminares. Ej: Célula del acino pancreático, de la glándula parótida, EL RER: 1. Se especializa en la síntesis de proteína 2. Organito citoplasmático membranoso cubiertos por ribosomas (15-20 nm). 3. M/O: No visible, pero se distingue por su basofilia citoplasmática. 4. M/E: Estructura trilaminar, se dispone en formas de sacos, cisternas aplanadas y túbulos, que se interconectan. Epitelio glandular El epitelio glandular está constituido por células especializadas en la secreción (modelo de célula secretora), las que pueden estar aisladas o agrupadas constituyendo las glándulas unicelulares o multicelulares, respectivamente. Las glándulas unicelulares están constituidas por células secretoras aisladas, como ocurre con las células caliciformes que producen mucus y se encuentran dispersas en los epitelios de revestimiento de las vías digestivas y respiratorias. Tienen un promedio de vida de dos a tres días, ya que una vez que secretan el mucus degeneran y son renovadas a partir de células epiteliales indiferenciadas. Tienen un aspecto globuloso típico y no se colorean con H/E, por lo que se necesita de técnicas histoquímicas, como el PAS, para su visualización. Su estructura al M/E, responde a la del modelo de célula secretora de mucina. También existen células aisladas que segregan hormonas, como las células que forman parte del sistema neuroendocrino difuso, situadas en diferentes órganos, como el sistema digestivo entre otros. Ambas se diferencian, además de por el tipo de sustancia que segregan por el lugar de las células en que lo realizan, mientras que las primeras lo realizan por el borde apical, las segundas lo hacen a nivel del borde basal hacia los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo que las rodean. Las glándulas multicelulares están constituidas por grupos de células especializadas en la secreción. Ellas pueden estar formando parte de diferentes órganos, como ocurre con las glándulas presentes en la pared de los tractos digestivos y respiratorios; o constituyendo verdaderos órganos independientes, que presentan la estructura típica de los órganos macizos. Estos órganos independientes o glándulas, tienen una particular histogénesis, su desarrollo es a partir de los epitelios de cubierta o revestimiento que le dan origen. Criterios o bases para la clasificación de las glándulas exocrinas Las glándulas exocrinas multicelulares pueden clasificarse a partir de las características morfológicas dadas: — Atendiendo a si el conducto se ramifica o no. — De acuerdo con la forma de la unidad secretora. — Atendiendo a la naturaleza química de la secreción. — Por la forma en que elaboran y vierten la secreción. En el primer caso, si la glándula tieneun conducto único, es decir que no se ramifica pues esta se clasifica como glándula simple. Si por el contrario el conducto se ramifica originando ramas que pueden ser secundarias, terciarias etc., entonces se dice que la glándula es compuesta. Las glándulas simples, a su vez, pueden ser de dos tipos: simples no ramificadas y simples ramificadas. En el primer caso cada unidad secretora desemboca en el conducto único, tenemos por ejemplo las glándulas de la mucosa intestinal. Las simples ramificadas son aquellas en las cuales a su conducto excretor desembocan varias unidades secretoras; se tiene como ejemplo a las glándulas fúndicas de la mucosa gástrica. Por la forma de la unidad secretora las glándulas se pueden clasificar en tubulares, acinosa, tubulo-acinares y alveolares: — Glándulas tubulares. Se originan por una invaginación en forma de tubo y por ende la unidad secretora recuerda a un tubo de ensayo. Existen en numerosos lugares del organismo, como en el aparato digestivo, por ejemplo, las glándulas intestinales. Las glándulas tubulares pueden ser rectas, enrolladas o ensortijadas. Como ejemplo de glándula tubular ensortijada se tiene a las glándulas sudoríparas, en las que su porción terminal contorneada se enrolla sobre sí misma. — Glándula acinosa o acinar. Es aquella cuyas unidades secretoras son redondeadas u ovoide con una luz pequeña central y las células son piramidales y se disponen alrededor de esa luz. Como ejemplo se tiene a las glándulas salivales parótidas y al páncreas — Glándulas túbulo acinosas. Son aquellas que presentan ambos tipos de unidades secretoras y como ejemplo se tiene a las glándulas salivales submandibulares y sublinguales — Glándulas alveolares. En este caso, las unidades secretoras son esferoidales con una luz mucho más amplia que la de las glándulas acinares. Este tipo de unidades secretoras es típico de las glándulas mamarias y de la próstata. Teniendo en cuenta la naturaleza química del producto de la secreción y la estructura de las células de las unidades secretorias, las glándulas exocrinas pueden ser: serosas, mucosas, seromucosas y mixtas. 1-En el de tipo seroso, el producto de la secreción es un líquido claro acuoso de contenido enzimático, como por ejemplo, el de los acinos pancreáticos. En este caso, las células acinares responden al modelo de células secretoras de proteínas. Las serosas tienen forma piramidal y al microscopio óptico presentan un núcleo de cromatina laxa, parabasales con nucléolo prominente, el citoplasma presenta basofilia citoplasmática intensa en la zona basal y el citoplasma apical muestra gránulos eosinófilos denominados gránulos de cimógeno, los que pueden observarse en preparaciones bien fijadas; al M/E se observan como vesículas rodeadas de membrana; también se observa un RER desarrollado, un aparato de Golgi desarrollado y supranuclear, así como abundantes mitocondrias. 2-En el tipo mucoso, el producto de secreción es una mucina con apariencia viscosa; rico en glicoproteínas (de ahí que sea PAS +) y en sulfomucina y sialomucinas. Estos últimos componentes son los responsables de que sean positivos con el azul alciano y el azul de toluidina. Estas células responden al modelo de células secretoras de mucina por lo que al M/O presentan un núcleo herocromático aplanado y basal, citoplasma vacuolado que con hematoxilina y eosina el citoplasma no se tiñe y aparece con vacuolas de color blanco en las láminas histológicas. Al M/E presentan un Golgi muy desarrollado, escaso RER y pocas mitocondrias Se localizan por ejemplo en las glándulas salivales sumandibulares y sublinguales. Los acinos serosos y mucosos pueden distinguirse con facilidad por las características morfológicas y por el tinte cuando se utiliza la técnica de coloración de H/E 3-Algunas glándulas son de tipo mixto, ya que presentan unidades formadas por células mucosas con semilunas de células serosas; estas semilunas han sido denominadas medias lunas serosa. 4-En algunas glándulas cada célula de la unidad secretora presenta características propias de células secretoras de proteínas y de mucus a la vez, por lo que estas unidades son denominadas seromucosas. Es muy parecida a la unidad serosa, solo que es menos basófila y tiene un aparato de Golgi más desarrollado. Las células son PAS+ pero son negativas con la reacción de azul Alciano; lo cual indica que segregan glicoproteína pero no segregan sulfomucinas ni sialomucinas. Atendiendo a la forma en que elaboran y vierten la secreción las glándulas pueden ser: merocrinas, holocrinas y apocrinas. DE ACUERDO A LA FORMA EN QUE VIERTEN LA SECRECIÓN: La glándula es merocrina cuando las células elabora la secreción y la vierten al exterior de la célula por exocitosis, sin que la misma sufra en su integridad. Este tipo de secreción es la más frecuente. Todas las glándulas endocrinas son merocrinas y muchas de las glándulas exocrinas también lo son, como por ejemplo: el páncreas, las glándulas salivales, etc. En el proceso de exocitosis la membrana del gránulo se fusiona con la membrana plasmática de la célula, lo cual permite que se secrete el contenido del gránulo sin que la célula sufra. La glándula holocrina es aquella glándula donde la célula secretora muere pasando a ser el producto de la secreción, como la unidad secretora está formada por un epitelio estratificado con células madres indiferenciadas que se diferencian y pasan a sustituir las que mueren y se pierden como secreción. Las glándulas sebáceas de la piel son de tipo holocrina. La glándula apocrina es aquel tipo de glándula donde la célula secretora almacena la secreción en la porción apical del citoplasma dentro de una envoltura de membrana plasmática que está rodeada por una delgada capa de citoplasma. Este mecanismo de secreción se encuentra en la glándula mamaria durante la lactancia, en la que permite la liberación de grandes gotas de lípidos hacia la leche. También existe en las glándulas apocrinas de la piel, en las glándulas ciliares (de Moll) del párpado y en las glándulas ceruminosas del conducto auditivo externo.
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