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EFECTO DEL SISTEMA DE CULTIVO DE CAFÉ Y PLÁTANO SOBRE LA ABUNDANCIA DE INSECTOS CONTROLADORES BIOLÓGICOS POTENCIALES DE Hypothenemus hampei y Cosmopolites sordidus EN LA CUENCA DEL RÍO LA VIEJA HAIDY SALINAS HERNÁNDEZ PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá, D. C. Abril de 2007 EFECTO DEL SISTEMA DE CULTIVO DE CAFÉ Y PLÁTANO SOBRE LA ABUNDANCIA DE INSECTOS CONTROLADORES BIOLÓGICOS POTENCIALES DE Hypothenemus hampei y Cosmopolites sordidus EN LA CUENCA DEL RÍO LA VIEJA HAIDY SALINAS HERNÁNDEZ Directora Amanda Varela Ramírez Ph.D. TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial Para optar al título de: BIÓLOGA PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá, D. C. Abril de 2007 NOTA DE ADVERTENCIA “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará porque no se publique nada contrario al dogma y la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo por buscar la verdad y la justicia”. Artículo 23 de la resolución N° 13, de Julio de 1946 A mis padres Alba Lucía y José Octavio AGRADECIMIENTOS A mi padre y a mi madre, no sólo por la financiación de este maravilloso proyecto sino también por el amor, el constante apoyo y la paciencia que tuvieron a lo largo de la carrera y durante la elaboración de este trabajo que a veces parecía no tener fin. A Amanda Varela por sus valiosos comentarios y sugerencias en la redacción para la finalización del escrito de este proyecto. A Luis Fernando Henao, Julio Rodríguez, Viviana Romero y Andrea Vanegas por haberme apoyado en la fase de campo y en el análisis estadístico de los datos del proyecto. Al Jardín Botánico del Quindío, su presidente Alberto Gómez Mejía y su directora Andrea Ortega Convers y a la Universidad del Quindío por el préstamo de los espacios, materiales y laboratorios utilizados. A los dueños de las nueve fincas muestreadas por permitirme el acceso a sus predios y poder contar así con excelentes sitios de muestreo. A todas aquellas personas que de una u otra forma me vieron crecer como persona y profesional durante todos estos años. Y finalmente, gracias a Dios por permitirme la opción de vivir esta maravillosa vida, por haberme dado la capacidad de formarme en una de las mejores y más hermosas profesiones, por acompañarme siempre, por no dejarme decaer, por no dejarme rendir ante nada, por ser mi apoyo eterno y por permitir que me convirtiera en una BIÓLOGA. TABLA DE CONTENIDOS 1. Introducción………………………………………………………………………..... 3 2. Marco teórico y revisión de literatura………………………………………………... 4 2.1Control natural…………………………………………………………………… 4 2.2 Sistemas de cultivo………………………………………………………………. 10 2.3 Cultivo de café…………………………………………………………………... 13 2.4 Cultivo de plátano……………………………………………………………….. 17 3. Formulación del Problema y Justificación…………………………………………… 21 3.1 Formulación del Problema………………………………………………………. 21 3.4 Justificación de la investigación....………………………………………………... 22 4. Objetivos……………………………………………………………………………. 23 4.1 Objetivo General………………………………………………………………... 23 4.2 Objetivos Específicos……………………………………………………………. 24 5. Preguntas de Investigación, hipótesis y predicciones………………………………… 24 5.1 Pregunta 1………………………………………………………………………. 24 5.2 Pregunta 2………………………………………………………………………. 25 5.3 Pregunta 3………………………………………………………………………. 25 5.4 Pregunta 4……………………………………………………………………….. 26 6. Materiales y Métodos……………………………………………………………….... 26 6.1 Diseño de la Investigación....…………………………………………………….. 26 6.1.1 Población de Estudio y Muestra……………………………………………... 27 6.1.2 Variables del Estudio………………………………………………………… 27 6.2 Métodos…………………………………………………………………………. 27 6.3 Análisis estadísticos……...………………………………………………………. 30 7. Resultados…………………………………………………………………………… 31 7.1 Abundancia……………………………………………………………………… 31 7.2 Riqueza y Diversidad de insectos controladores biológicos potenciales………….. 37 7.3 Análisis de Composición y Estructura…………………………………………… 41 7.4 Factores ambientales…………………………………………………………….. 45 7.5 Relación entre variables…………………………………………………………... 45 8. Discusión……………………………………………………………………………. 47 9. Conclusiones………………………………………………………………………… 59 10. Recomendaciones…………………………………………………………………... 60 11. Referencias…………………………………………………………………………. 61 ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Promedio y desviación estándar para cada una de las variables medidas en los sistemas de cultivo en la Cuenca del río La Vieja, Quindío y Norte del Valle del Cauca, Mayo-Julio 2006………………………………………………………………………45 Tabla 2. Coeficiente de correlación Spearman (r2) entre la abundancia de H. hampei y C. sordidus y las variables abióticas en la Cuenca del río La Vieja, Quindío y Norte del Valle del Cauca, mayo-julio 2006. NS= no significativo……………………………………..46 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Abundancia de ordenes de insectos controladores biológicos potenciales, por tipo de trampa, malaise (M) y pitfall (P), en las tres fincas de cada sistema de cultivo a) monocultivo café, b) monocultivo plátano y c) cultivo en asocio plátano – café en fincas de la Cuenca del río La Vieja Quindío y Norte del Valle del Cauca, mayo-julio 2006….33 Figura 2. Abundancia promedio ± desviación estándar de insectos controladores biológicos potenciales para los sistemas de cultivos en la Cuenca del río La Vieja, Quindío y Norte del Valle del Cauca, entre mayo-julio 2006…………………………..34 Figura 3. Abundancia promedio ± desviación estándar de H. hampei en las fincas con los sistemas de cultivos de plátano – café y café en la Cuenca del río La Vieja, Quindío y Norte del Valle del Cauca, entre mayo-julio 2006……………………………………...35 Figura 4. Abundancia promedio ± desviación estándar de C. sordidus en las fincas con los sistemas de cultivos plátano – café y plátano en la Cuenca del río La Vieja, Quindío y Norte del Valle del Cauca, entre mayo-julio 2006……………………………………...36 Figura 5. Porcentaje de infestación de H. hampei y C. sordidus para los sistemas de cultivos en la Cuenca del río La Vieja, Quindío y Norte del Valle del Cauca, entre mayo-julio 2006…………………………………………………………………………………...37 Figura 6. Riqueza de familias y subfamilias de insectos controladores biológicos potenciales presentes en cada sistema de cultivo evaluado en las fincas de la Cuenca del río La Vieja Quindío y Norte del Valle del Cauca, mayo-julio 2006…………………....38 Figura 7. Riqueza total de morfotipos de insectos controladores biológicos potenciales en las fincas con los sistemas de cultivos evaluados en la Cuenca del río La Vieja, Quindío y Norte del Valle del Cauca, mayo-julio 2006………………………………...39 Figura 8. Intervalos de confianza del 95%, para el índice de diversidad de Shannon por tipo de trampa a) pitfall y b) malaise en los sistemas de cultivo evaluados en la Cuenca del río La Vieja, Quindío y Norte del Valle del Cauca, mayo-julio 2006……………….41 Figura 9. Análisis de clasificación de Jaccard para los morfotipos de insectos controladores biológicos potenciales relacionando los tres sistemas de cultivo en la Cuenca del río La Vieja, Quindío y Norte del Valle del Cauca, mayo-julio2006……….42 Figura 10. Análisis de clasificación de Jaccard para los morfotipos de insectos controladores biológicos potenciales relacionando los sistemas de cultivo por tipo de trampa a) pitfall y b) malaise en la Cuenca del río La Vieja, Quindío y Norte del Valle del Cauca, Mayo-Julio 2006……………………………………………………………….43 Figura 11. Análisis de clasificación de Morisita para los morfotipos de insectos controladores biológicos potenciales relacionando los tres sistemas de cultivo en la Cuenca del río La Vieja, Quindío y Norte del Valle del Cauca, mayo-julio 2006……….43 Figura 12. Análisis de clasificación de Morisita para los morfotipos de insectos controladores biológicos potenciales relacionando los tres sistemas de cultivo por tipo de trampa a) pitfall y b) malaise en la Cuenca del río La Vieja, Quindío y Norte del Valle del Cauca, mayo-julio 2006………………………………………………………………..44 RESUMEN El café y el plátano son dos cultivos de gran importancia en la zona cafetera y pueden ser sembrados en monocultivo o como cultivo en asocio. Estas dos especies son afectadas por los daños que producen Hypothenemus hampei, plaga del fruto del café y Cosmopolites sordidus plaga del pseudotallo del plátano. Para determinar el efecto que tiene este sistema de cultivo sobre la diversidad de insectos controladores biológicos potenciales de estas plagas y sobre la abundancia de los insectos plaga se evaluaron estas variables en diferentes sistemas de cultivo (monocultivo de café, monocultivo de plátano y cultivo en asocio plátano - café) utilizando trampas pitfall y malaise en un área aproximada de una hectárea por cada sistema de cultivo. Se estableció la relación de estas variables con algunos factores abióticos (temperatura ambiental, temperatura de hojarasca, humedad ambiental y cantidad de hojarasca). La mayor abundancia de morfotipos de insectos controladores biológicos potenciales se encontró para el cultivo en asocio y la menor en el monocultivo de plátano y, la abundancia y porcentaje de infestación de los insectos plaga fue mayor en los monocultivos de ambas especies. No se hallaron diferencias significativas entre los sistemas de cultivo para la abundancia, riqueza ni para la diversidad de morfotipos de insectos controladores biológicos potenciales. Los factores abióticos no presentaron diferencias significativas entre los sistemas de cultivo y no se encontró relación de estos factores con la abundancia de morfotipos de insectos controladores biológicos potenciales, pero sí con la de los insectos plaga. Las posibles relaciones intraespecíficas que están sucediendo dentro del sistema y la contaminación por uso de compuestos químicos tóxicos pueden posiblemente ayudar a explicar los resultados encontrados ya que se determinó que dicho uso parece tener un efecto predominante sobre el tipo de sistema de cultivo, al afectar de manera similar a los insectos controladores biológicos potenciales. Asimismo se determinó que no existe efecto del sistema de cultivo de café y plátano utilizado sobre las variables estudiadas como tampoco de los factores abióticos. Se hace necesario evaluar las variables aquí estudiadas en diferentes épocas climáticas, en cultivos que estén bajo tratamientos de compuestos químicos y establecer con pruebas de laboratorio los hábitos parasíticos y depredadores de los grupos encontrados. Palabras Clave: enemigos naturales, diversidad, depredadores, parasitoides, insecticidas. ABSTRACT The coffee and banana are two cultures of great importance in the zone coffee and can be grown in monoculture or as culture in associate. These two species are affected by the damages that produce Hypothenemus hampei, plague of the fruit of the coffee and Cosmopolites sordidus plague of the pseudostem of the banana. In order to determine the effect that has this system of culture on the diversity of insects potential biological of this plagues and over the abundance of the insects it plagues were evaluated these variables in different systems from culture (monoculture of coffee, monoculture of banana and culture in associate banana - coffee) using traps pitfall and malaise in an approximated area of one hectare by each system of culture. The relation of these variables with some abiotics factors (environmental temperature, temperature of fallen leaves, environmental humidity and amount of fallen leaves) were evaluated. The greater abundance of morfotips of insects potential biological controllers was for the culture in associate and the less in the monoculture of banana and, the abundance and percentage of infestation of the insects plagues was greater in the monocultures of both species. Were not significant differences between the systems of culture for the abundance, richness or diversity of morfotipos of insects potential biological controllers. The abiotics factors did not present significant differences between the culture’s systems, neither with the abundance of morfotips of insects potential biological controllers, but if with insects plagues. Possible relations intraspecific that it’s happening within the system and the contamination by toxic chemical compound can possibly help to explain the found results since was determined that this use it seems to have a predominant effect on the culture systems when affecting of a similar way to insects potential biological controllers. Also was determined that doesn’t exist effect of the system of culture of coffee and banana used on the variable studied like the abiotics factors doesn’t exist either. It’s becomes necessary to evaluate the variables studied here at different climatic times, cultures that are under chemical compound treatments and to establish with laboratory tests the parasitic and predators habits of the found groups. Key words: Natural enemies, diversity, predators, parasitoid, insecticides. 1. INTRODUCCIÓN El café (Coffea arabica) es uno de los principales productos de exportación en nuestro país y desde su introducción se ha venido trabajando para obtener mejoras en el cultivo que ayuden a ampliar su producción. Asociado a este cultivo existen muchas especies que se utilizan como complementarias para aumentar el ingreso económico y mejorar la calidad del cultivo. De esta manera uno de los cultivos que es ampliamente utilizado para la asociación con el café es el plátano (Mussa AAB); sin embargo es poco el conocimiento que se tiene acerca de la respuesta sobre los organismos, específicamente sobre la artropofauna, del sistema que pueda causar esta asociación, ya que de alguna manera el implemento de este sistema de cultivo se ha hecho de manera empírica en nuestro país y por este motivo el manejo que se le da a estos es de igual manera empírico. La broca del café Hypothenemus hampei (Ferrari) (Coleoptera: Curculionidae) y el picudo negro del plátano Cosmopolites sordidus (Germar) (Coleoptera: Curculionidae), pertenecen al gran complejo de organismos que afectan las producciones de estos cultivos a tal punto que estas pueden presentar pérdidas totales. El mal manejo de esas plagas y dentro de esto el uso exagerado de productos químicos para su control ha hecho que haya una posible disminución en la diversidad, correspondiente a los posibles enemigos naturales que se encuentran presentes en el sistema. Es importante determinar si el sistema de estos cultivos, en monocultivo o asocio, tiene una incidencia sobre la abundancia de los controladores biológicos potenciales así como de las dos principales plagas y determinar además si estas tienen alguna relación con factores tales como la temperatura, humedad o cantidad de hojarasca. Comparando la abundancia y riqueza de insectos en cada sistema de cultivose podrá sugerir cuál es el mejor sistema de siembra para estas dos variedades: monocultivo o en asocio y así generar pautas para dar un manejo más adecuado y menos dañino para los cultivos y para el ambiente. De esta manera se podrían reducir las aplicaciones de compuestos químicos y se contribuiría a conservar la diversidad dentro de los sistemas agrarios. 2. MARCO TEÓRICO 2.1 Control natural. A nivel de agricultura las plagas de insectos como es bien sabido generan grandes pérdidas a los productores y por ende estos deben adoptar técnicas para un manejo más eficiente, bajo en costos y que aumente la productividad de los cultivos, aumentando directamente las ganancias (FEDECAFE 1997). Una población de insectos se considera como plaga cuando, entre otras cosas, reduce la cantidad o calidad de los alimentos, forrajes o frutos durante el proceso de producción del cultivo, cuando dañan los productos durante la cosecha, procesamiento, venta o almacenamiento y cuando transmiten organismos causantes de enfermedades (Rodríguez 1992). El manejo de plagas se puede definir como la aplicación de la tecnología disponible para reducir satisfactoriamente el número de organismos malignos o su efecto sobre un cultivo dado (Pedigo 2002). Este en general se divide en dos: el aspecto técnico y el aspecto biológico. En el primero se tienen en cuenta los cuidados físicos del cultivo como la selección de semillas, el deshierbe, utilización de químicos, entre otros y como su nombre lo indica, el aspecto biológico hace referencia al uso de organismos vivos para contrarrestar los daños de otros (Pedigo 2002). La estrategia del manejo de plagas es generar un plan de desarrollo para eliminar o aliviar un problema de plaga real o apenas percibida en el sistema; este plan de desarrollo depende del sistema de vida de la plaga y del cultivo involucrado (Pedigo 2002). El control natural, definido por DeBach (1984) es el mantenimiento de la densidad de una población más o menos fluctuante de un organismo dentro de ciertos límites superiores e inferiores, definibles sobre un período de tiempo por la acción de factores abióticos y/o factores bióticos ambientales. Los límites superiores o inferiores o las densidades cambian apreciablemente si la acción de los factores reguladores cambia o si algunos son eliminados o se agregan nuevos. Existen diferentes tipos de agentes controladores o enemigos naturales de los insectos plaga. Estos enemigos naturales tienen características esenciales y particulares de las cuales depende el éxito o el fracaso del control y han sido utilizados por muchos años por los investigadores para controlar las densidades poblacionales de los insectos plaga (Gross et al. 2005). Para Rodríguez (1992) el uso de enemigos naturales es uno de los métodos más antiguos y eficaces para el control de insectos plaga, que utiliza organismos parasitoides, depredadores y patógenos. El primer gran grupo dentro de los enemigos o controladores naturales son los insectos parasitoides. Estos son insectos que matan a sus hospederos y pueden terminar su desarrollo dentro de este. Son los más utilizados para el control biológico y/o natural ya que cerca de dos tercios de los casos de control son efectuados con éxito. Dentro de este grupo se encuentran insectos del orden Hymenoptera familias Braconidae, Ichneumonidae (superfamilia Ichneumonoidea), Eulophydae, Pteromalidae, Encyrtidae y Aphelinidae (superfamilia Chalcidoidea) y del orden Diptera, familia Tachinidae (Pedigo 2002). Los parasitoides pueden atacar cualquier estado de desarrollo del hospedero; sin embargo el estado adulto de los hospederos es poco parasitado. Los parasitoides son efectivos debido a que la supervivencia es buena y sólo es requerido un hospedero para completar su desarrollo. Las poblaciones pueden ser sostenidas con bajo número de hospederos y con rangos de hospederos pequeños, lo que se traduce en una buena respuesta numérica a la densidad de hospederos (Debach 1974, Pedigo 2002, Van Driesche y Bellows 1996). Van Driesche y Bellows (1996) definen ciertos conceptos importantes que deben ser tomados en cuenta. Un parasitoide se diferencia de un parásito en que el parasitoide mata a su hospedero. Dentro de los parasitoides podemos encontrar individuos especializados y tener parasitoides de ninfas, huevos, larvas y adultos. Cuando un parasitoide deposita un huevo en uno de los estados de desarrollo del hospedero se denomina parasitoide solitario; si el mismo individuo deposita más de un huevo de denomina superparasitismo y si dos o más especies de parasitoides atacan y hospedan el mismo hospedero se denomina multiparasitismo (González 2007, Pedigo 2002). Como ejemplo de estos parasitoides y controladores de la broca del café se encuentran tres especies importantes, Cephalonomia stephanoderis Betrem, Cephalonomia hyalinipennis Ashmead y Prorops nasuta Waterson (Hymenoptera: Bethylidae), que son de origen africano y se han introducido y utilizado en la mayoría de zonas cafeteras no sólo en Colombia (Benavides et al. 1994, Bustillo et al. 1996, Orozco y Aristizábal 1996, Aristizábal et al. 1997, Aristizábal et al. 1998, Maldonado y Benavides 2006) sino también en países como México (Barrera et al. 1990, Pérez-Lachaud y Hardy 1999, Damon y Valle 2002) y Malawi (Hillocks et al. 1999), entre otros. Las hembras de las tres especies parasitan los estados de larva, prepupa y pupa (cada una de las especies con diferentes grados de preferencia) y se alimentan de todos los estados de desarrollo del insecto incluyendo el adulto, excepto C. hyalinipennis (Damon y Valle 2002, Pérez-Lachaud et al. 2002, Pérez-Lachaud et al. 2004). Cephalonomia es un género de parasitoides de larvas y pupas de pequeños coleópteros crípticos que se alimentan de productos almacenados, corteza y hongos (Damon y Valle 2002). C. stephanoderis es una especie ampliamente distribuida, es un ectoparásito gregario que ataca un amplio rango de hospederos del orden Coleoptera en forma natural (Gordh y Móczár 1990). En la mayoría de las especies de la familia Bethylidae, las hembras adultas permanecen con sus hospederos por prolongados periodos antes y después de la ovoposición (Pérez- Lachaud et al. 2002) y según Petersen y Hardy (1996) las interacciones de competencia directa ocurren cuando dos hembras luchan por la posesión del recurso hospedero; en ésta, las hembras utilizan su ovopositor modificado que aparte de generar y ayudar en la inyección del veneno para paralizar sus hospederos les sirve como arma en este tipo de enfrentamientos (Pérez-Lachaud et al. 2002). Según Lauzière et al. (2001) cuando existen abundantes hospederos, los parasitoides pueden punzar, paralizar y matar muchos más individuos que los que pudiesen consumir o sobre los que pudiesen ovopositar. C. stephanoderis y P. nasuta son similares en su biología (Orozco y Aristizábal 1996). Ambos se alimentan de hospederos jóvenes (huevos y larvas) y ambos matan a la hembra adulta (Batchelor et al. 2005). C. stephanoderis prefiere ovopositar en los estados de larva y prepupa y su tiempo de desarrollo es de 22,3 días, mientras que P. nasuta prefiere ovopositar en la prepupa y pupa con un tiempo de desarrollo de 22,4 días (Gutiérrez et al. 1998). La diferencia en la duración de los ciclos de vida tiene una alta relación con las diferencias de temperatura del medio en el que se encuentren estos hospederos y tal y como lo sugieren Lauzière et al. (2001), Abraham et al. (1990) y Borbón-Martínez (1990) se encuentren variaciones de 17,5 a 37 días con temperaturas en un rango de 17,8° C y 25° C y de 33,8 a 59,4 días a 28º C. De estos tres bethylidos y según Batchelor et al. (2006) la especie que resulta ser más exitosa (determinado por el porcentaje de producción y emergencia de hembras) es P. nasutaseguida por C. stephanoderis y finalmente C. hyalinipennis como la especie que menor porcentaje de hembras produce por generación. El éxito, visto desde el punto de vista de las contiendas o enfrentamientos que tiene estos tres controladores, según Batchelor et al. (2005) es positivo para C. stephanoderis, pero depende de igual forma de ciertos factores tales como la temperatura, el estado de maduración y la morfología. Este último aspecto genera según Pérez-Lachaud et al. (2002) una explicación alternativa ya que los individuos con mayor tamaño van a tener mayor ventaja sobre aquellos con tamaños inferiores; en este caso corrobora lo descrito anteriormente ya que las medidas de tamaño favorecen a C. stephanoderis (2 mm) y no a C. hyalinipennis (1,2 – 1,7 mm). Otra especie que existe como parasitoide natural de la broca de café es Phymastichus coffea (Hymenoptera: Eulophidae) el cual produce dos progenies por adulto hospedero y parasita insertando un huevo dentro de la cavidad bucal o anal. Su periodo de preovoposición no es apreciable y el tiempo total de desarrollo de huevo a adulto es más o menos 29,7 días (Gutiérrez et al. 1998, Vergara et al. 2001); sin embargo empieza a definirse como alternativa para el control natural de H. hampei (Gutiérrez et al. 1998, Aristizábal et al. 2004). Según Aristizábal et al. (2006) las densidades poblacionales de la plaga disminuyen pero los niveles de parasitismo no son muy altos, en este también define a P. coffea como un endoparásito adaptativo ya que se encuentra presente en cultivos después de algunos meses de su liberación lo que lo define como una buena alternativa para el manejo de la broca del café. Para maximizar su funcionamiento reproductivo durante el curso de su desarrollo biológico, una hembra parasitoide selecciona el hospedero más conveniente para ovoposición y para alimentarse de los hospederos menos beneficiosos, típicamente de estados de desarrollo inmaduros (Kidd y Jervis 1991, Heimpel y Collier 1996). Esta selección según Lauzière et al. (2001) reduce de gran manera la competencia por hospederos entre las hembras adultas y su progenie, lo que conlleva a un incremento en la supervivencia de la descendencia. En general la evaluación de la efectividad de estos parasitoides es difícil de comparar ya que su efectividad depende del sitio de cultivo, el clima, los métodos de siembra de las variedades o por insuficiencia o ausencia de datos (Carrillo y Campos 1991, Cisneros y Tandazo 1992, Vivas 1991). Aunque son insectos muy eficientes como controladores existen ciertos inconvenientes con estos enemigos naturales. Como lo describen Baker (1999) y Damon y Valle (2002) la depredación más que el parasitismo es la fuente principal de la mortalidad de la broca del café y que la reproducción de estos parasitoides es limitada por requerimientos de gran número de hospederos con una gran variedad de estados de desarrollo. Denoth et al. (2002) recomiendan la introducción de múltiples especies para acción controladora sobre insectos plaga. Asimismo el autor recomienda esta introducción para dar mayor efectividad al control natural, el cual es modificado debido a las diferentes interacciones interespecíficas negativas como depredación entre gremios o especies o que una especie controladora más efectiva, en términos de eliminación del hospedero, pueda ser competitivamente inferior a los demás enemigos naturales y no pueda establecerse (Denoth et al. 2002). Algunas investigaciones indican que los múltiples enemigos naturales pueden, bajo ciertas condiciones, coexistir y pueden suprimir las poblaciones de las plagas atacando por ejemplo varios estados de desarrollo de la misma especie plaga (Gutiérrez et al. 1998, Kindlman y Ruzicka 1992). Sea cual fuere el tipo de interacción entre los controladores lo que sí está claro es que las interacciones entre plaga – controlador están influenciadas por las características del hospedero y de las interacciones del nivel trófico en el que estos se desarrollen (Gross et al. 2005). Uno de los mayores problemas que presentan estos parasitoides es exactamente lo descrito por Denoth et al. (2002): interacciones negativas entre gremios. La depredación entre C. stephanoderis y P. nasuta se ve claramente ejemplificada con los experimentos de laboratorio de Infante et al. (2001) y Pérez-Lachaud et al. (2002). Este último autor añade con sus estudios la competencia activa y fuerte entre C. stephanoderis, C. hyalinipennis y P. nasuta por defender sus hospederos y la progenie. Además de este inconveniente Pérez- Lachaud et al. (2004) demostraron que C. hyalinipennis puede desarrollarse como un hiperparásito de C. stephanoderis y P. nasuta generando cambio en el control natural al reducir la abundancia de estos dos últimos controladores lo que reduciría la eficacia en el control (Pérez-Lachaud et al. 2002). Para moderar la acción de este hiperparasitoide y en general de cualquier otro controlador que esté afectando el funcionamiento de este sistema y asimismo para aumentar la propagación masiva de los demás parasitoides, Pérez-Lachaud y Hardy (2001) proponen el uso de hospederos diferentes dentro del cultivo tales como coleópteros de las familias Curculionidae, Anobiidae, Scolytidae, Bostrichidae y Bruchidae, de las cuales la primera familia resultó ser la más adecuada para la desarrollo masivo de los parasitoides. Dentro de este grupo de parasitoides Abera-Kalibata et al. (2006) reportan insectos del orden Hymenoptera familia Chalcididae como parasitoides del picudo negro del plátano y reportan en algunas ocasiones la presencia de insectos del orden Diptera familia Phoridae en las larvas del picudo negro. Otro gran grupo de insectos controladores son los depredadores. Estos son organismos de vida libre que en síntesis se alimentan de otros animales u organismos. Las presas son devoradas totalmente y muy rápido; pueden atacar estados inmaduros y adultos de la plaga pero en estos más de una presa es requerida para que pueda completar su ciclo de vida o alcanzar madurez. Dentro de los grupos que mejor actúan como depredadores están el orden Coleoptera familias Carabidae, Cucujidae, Coccinellidae, Staphylinidae, Silphidae, Histeridae, Lampyridae, Cleridae, Cantharidae, Cicindelidae; orden Hemiptera familias Pentatomidae y Reduviidae, orden Dermaptera y orden Hymenoptera familia Formicidae (Debach 1974, Pedigo 2002, Van Driesche y Bellows 1996, Vera et al. 2006). C. sordidus es controlado naturalmente en su mayoría por insectos depredadores y según Bombach et al. (1969) y Waterhouse (1998) dentro de este grupo se destacan insectos del orden Coleoptera familias Histeridae, Hydrophilidae y Staphylinidae y orden Diptera familia Rhagionidae. En su estudio Abera-Kalibata et al. (2006), corroboran lo dicho por Waterhouse (1998) y encuentran otros grupos importantes de depredadores, los cuales son utilizados como controladores en las plantaciones de café, dentro de los cuales encontró tres especies del orden Coleóptera, tres especies del orden Dermaptera y 13 del orden Hymenoptera familia Formicidae subfamilias Formicinae, Ponerinae, Myrmicinae, Dolichoderinae y Amblyoponinae. Castañieras y Ponce (1991) encontraron varios individuos del orden Hymenoptera familia Formicidae subfamilia Myrmicinae como controladores del picudo negro en Cuba. 2.2 Sistemas de cultivo. En los inicios de la agricultura colombiana los campesinos e indígenas tenían un esquema de siembra de cultivos múltiples (García y Davis 1985, Londoño 1990) y tal y como lo señala Londoño (1990) los agricultores de antes y los de ahora se logran sostener en términos económicos permitiendo que el manejo de las plagas se dé en forma natural al no alterar el medio en el que se cultiva. La llegada de la tecnología al país generó el impulso de otra forma de cultivo,el monocultivo, que conlleva en fin último a la homogenización de las especies cultivadas y a la explotación intensa de los suelos (Ridler 1983). Según Rodríguez (1992) los ecosistemas son hábitat autosuficientes en los que los organismos vivos y el medio inorgánico actúan de forma recíproca para intercambiar materia y energía. De esta manera, en los agroecosistemas se esperaría que sucediera esto pero según el mismo autor, las variaciones que se dan en el sistema las provocan las características del cultivo, las plantas que se desean aprovechar, las especies de artrópodos asociados, los límites de espacio y tiempo y la distribución de una especie, entre otras. Las zonas tropicales (incluyendo nuestro país) son los lugares con ecosistemas más importantes desde el punto de vista de diversidad global ya que aquí se alojan un sinnúmero de especies importantes para todos los sistemas ecológicos (Ninan y Sathyapalan 2005) y que han ido desapareciendo por el mal manejo de los sistemas de cultivo, debido a un mal uso de los suelos y un uso indebido y excesivo de los compuestos químicos utilizados para el control de plagas. Estos productos químicos según Bocquené y Franco (2005) dejan residuos por muchos años y los daños pasan desapercibidos por mucho tiempo. De esta manera y como ejemplo de lo citado anteriormente en ciertos cultivos importantes para Colombia (como en el de plátano) el uso exagerado de cierto tipo de compuestos químicos ha resultado tóxico para insectos controladores de plagas del grupo de parasitoides del orden Hymenoptera, como lo sugieren Plapp y Vinson (1977) y Bayoun et al. (1995). Según Ninan y Sathyapalan (2005) las políticas de conservación de la biodiversidad dependen en gran medida de la relación entre costo-beneficio que conlleve la conservación por sí misma y, de esta manera las consecuencias de un mal manejo conllevan a una pérdida económica importante por el aumento progresivo de los precios del mercado de insecticidas normalmente utilizados y a una disminución en los beneficios por la permanencia de la plaga en el cultivo, que disminuye notablemente la producción. Las consecuencias del impulso del monocultivo se deben tener en cuenta desde el punto de vista climatológico ya que las zonas tropicales (dentro de estas Colombia) al no poseer, de forma marcada, las cuatro estaciones de las zonas templadas, están sometidas durante todo el año a condiciones extremas de temperatura, humedad y precipitación, entre otras. Además de los problemas del clima se debe tener en cuenta que los suelos en el país tienen, en su mayoría, topografías muy pronunciadas apenas en formación, con una estructura y textura muy frágiles susceptibles a la erosión (Botero et al. 1996, Londoño 1990). Dentro de algunos de los mayores problemas que genera este tipo de cultivo se encuentran: problemas de intoxicación, cancerígenos y teratológicos por el gran número de insecticidas utilizados; desequilibrio biológico por disminución de especies benéficas, parasitoides y depredadores, cambio en los hábitat por intensificación de este manejo (Armbrecht y Perfecto 2003); deterioro gradual de los recursos naturales y el suelo; erosión y destrucción de las fuentes de variabilidad genética y una productividad escasamente sostenida o muy baja a costos exagerados (Londoño 1990). En algunas oportunidades se puede encontrar un aumento potencial de algunos de los monocultivos sembrados en el país tal y como lo describe García y Davis (1985) un buen rendimiento a través de las buenas pero costosas prácticas culturales. En el trópico se necesita de un sistema que de alguna manera compense los problemas de la forma de monocultivo. El modelo utilizado por algunos agricultores es el denominado multicultivo, cultivo múltiple asociado o simplemente cultivo asociado (Londoño 1990). La asociación de cultivos es definida por Hart (1975) como un sistema en el cual dos o más especies cultivadas se siembran con suficiente proximidad en el espacio para resultar en una competencia interespecífica para un recurso limitante o potencialmente limitante o como lo define Londoño (1990) uso adecuado y racional de los espacios mediante el cultivo de diferentes especies en barrera, utilizando de mejor forma la energía solar para obtener una mayor densidad poblacional de los cultivares, mediante la utilización de los espacios verticales y modificando el criterio de sombra transitoria y permanente. La siembra de cultivos asociados implica tres situaciones: compatibilidad, competencia o complementación. En la compatibilidad una especie admite la producción de otra sin o con muy poco daño sobre su propio crecimiento; en el segundo hay una competencia interespecífica para un recurso limitante como luz, nutrientes, agua y CO2 y, finalmente, la complementación se genera cuando las labores culturales requeridas por un especie son de mutuo beneficio o cuando una especie mejora las condiciones del medio o libera sustancias que favorecen a la otra especie asociada (Arias et al. 1992). Según García y Davis (1985) la característica más importante de este sistema es que cualquier variación en un factor que influya en el crecimiento y desarrollo de las plantas, resultará en una ventaja selectiva de uno de los cultivos sobre el otro. La mayor estabilidad del ecosistema se centra en la interrupción de la multiplicación de patógenos y plagas de insectos por la presencia de la otra especie. Dentro de las ventajas que trae la interacción dinámica de este sistema se encuentran: mayor estabilidad de producción del sistema como un conjunto, menor riesgo de pérdida total por cualquier factor de estrés físico o enfermedad de alguna de las especies, mantenimiento del criterio de diversidad genética unido a una mayor estabilidad ecológica que permite un manejo integral de los problemas de plagas y enfermedades, adaptación a las condiciones del trópico lo que genera una mayor conservación o manejo de los recursos, aumento considerable en la rentabilidad del cultivador el cual obtiene ingresos permanentes de productos diferentes y, minimización de costos de producción, ya que las especies las está obteniendo en la misma unidad de superficie y una mayor eficiencia fotosintética debido al mayor aprovechamiento de la luz en estratos foliares diferentes o más amplios, el sombreado que se presenta favorece así mismo una mayor competencia del sistema con las plantas arvenses no deseadas, inhibiendo su crecimiento entre otras (García y Davis 1985, Arias et al. 1992, Botero et al. 1996). Existen principios fundamentales que tienen que ver con la asociación de cultivos y dentro de estos se encuentran: factores fisiológicos, agronómicos, genéticos, patológicos, entomológicos, económicos y nutricionales, entre otros (García y Davis 1985). En general, fisiológicamente los cultivos no presentan problemas ya que cada especie explota al máximo y de forma diferente los recursos que se encuentren en el ambiente y que son necesarios para el desarrollo de la planta y dependiendo de los ciclos de crecimiento que cada una tenga. Así pues los requerimientos de una especie se pueden dar mucho antes que los de la otra especie, dejando libres los nutrientes que no necesite (Plazas 1997). Desde el punto de vista agronómico la asociación de cultivos tampoco presenta problemas ya que el manejo del cultivo es más económico debido a que se realiza la misma preparación de tierras que se realizaría para un monocultivo, con la diferencia que para la misma superficie se sembrarán dos o más especies (García y Davis 1985). La viabilidad de adopción de esta tecnología está determinada por factores exógenos al productor: condiciones agroecológicas de la finca, suelos aptos, disponibilidad de maquinaria, equipos, mano de obra, recursos financieros y conocimiento de la tecnología;vías de comunicación, infraestructura regional para la comercialización, cercanía de consumo, precios de mercado y políticas macroeconómicas del gobierno (Botero et al. 1996). En este sentido y analizando el tema de los sistemas de cultivos asociados, el eje cafetero se ha caracterizado por ser uno de los sitios que más superficie tiene sembrada con cultivos asociados y en mayor abundancia la combinación del plátano y el café. Se ha determinado que el cultivo de café responde mejor fisiológicamente cuando está sembrado con plátano como sombrío (Gómez 1977, Nestel 1995). Sin embargo no se conoce la relación entre este sistema de cultivo sobre la diversidad de artrópodos y otros organismos y si existe algún efecto sobre la abundancia de los mismos. 2.3 Cultivo de café. La planta de café es un arbusto siempre verde originario de África de los bosques tropicales de Etiopía (DaMatta 2004, Benavides et al. 2005). Arabia y las zonas cercanas permanecieron como las únicas fuentes de abastecimiento para el café hasta 1658, cuando los holandeses introdujeron Coffea arabica a Ceilán y, en 1699 a Java. Unos veinte años después de establecerse en Java, los embarques de C. arabica entraron a París, a Martinica y otros países, proporcionaron el núcleo para una gran cantidad del café arábigo ahora bajo cultivo, incluyendo casi todas las plantaciones del Nuevo Mundo y es sin duda hoy uno de los especies botánicas más conocidos en el mundo entero y se reconocen alrededor de unas 30 especies de café (Bonilla 1986). Según Herrera y Armbrecht (2006) los sistemas cafeteros tradicionales tiene una alta importancia ecológica ya que albergan una gran cantidad de fauna asociada importante y necesario para los procesos ecológicos; sin embargo el incremento de la demanda de café en países como Estados Unidos ha generado cambios en el paisaje agronómico no sólo en Colombia sino en todos los lugares en donde la siembra de esta variedad es exitosa y tal y como lo muestra Nestel (1995) en su estudio en México esta variedad llegó desplazar a otros productos importantes tales como cacao y tabaco. Existen cuatro especies de café que se cultivan ampliamente y constituyen los grupos del comercio: café arábigo (Coffea arabica L.), café robusta (Coffea canephora Pierre ex Froehner), café liberiano (Coffea liberica Mull ex Hiern), y café excelso (Coffea excelsa A. Chev.). Además existe una gran cantidad de otras especies llamadas económicas, que se plantan en escala local y normalmente no entran a los canales comerciales. El café arábigo (variedad sembrada en nuestro país) es la especie económicamente más importante de café la cual produce aproximadamente el 80-90% de la producción mundial, es además una fuente de empleo para cerca de 2000000 de personas y existen sembradas cerca de 873,682,78 ha en todo el país (FEDECAFÉ, 2006). Las elevaciones de desarrollo varían dependiendo de la zona de cultivo y según García (1984) oscila entre los 1350 y los 2000 msnm. Es posiblemente nativo de otras partes de África y Arabia en el Asia. Se trata de un arbusto o árbol pequeño liso, de hojas lustrosas, con semillas que varían en tamaño de 8,5 a 12,7 mm de largo. Esta especie posee dos variedades botánicas que son: C. arabica var. arabica y C. arabica var. bourbon. De estas dos especies se han producido numerosas mutaciones y existen además un gran número de cultivares (Salazar 1988, FEDECAFE 1985). FEDECAFE (1990) asegura que las mejores zonas en las que se desarrolla el fruto del café son zonas en donde la temperatura oscila entre 19 y 21,5º C. Cuando la temperatura disminuye del valor mínimo la maduración del fruto se hace más lenta; los valores de temperaturas extremas están entre los 14º C como mínima media y 29º C como máxima media; DaMatta (2004) reporta valores similares para las temperaturas óptimas. El café se cultiva en lugares con una precipitación que varía desde los 750 mm anuales (7500 m3/ha) hasta 3000 mm (30 000 m3/ha), si bien el mejor café se produce en aquellas áreas que se encuentran en altitudes de 1200 a 1700 msnm, donde la precipitación pluvial anual es de 2000 a 3000 mm (Gómez 1997, SENAFAD 1985). Algunos agricultores e investigadores han determinado altos beneficios sobre la fisiología del cultivo cuando este está asociado con plátano como sombrío (Gómez 1997). Las variedades utilizadas como sombrío aportan una mayor duración de la plantación del café. Además disminuyen el costo de los fertilizantes y manejo cultural como es el desyerbe, disminuye las variaciones climatológicas pero también hace que el cafeto produzca menor cantidad de grano, ya que al generar sombra para la planta impide la entrada directa de los rayos solares que facilitan los procesos de fotosíntesis y respiración de la planta; por tanto el metabolismo de esta se vuelve más lento dando como resultado menor cantidad de granos producidos (García 1984). Sin embargo y pese a los esfuerzos hechos por generar mayores ingresos, las plantaciones se ven afectadas por los insectos plaga de mayor importancia y las producciones de café y de las especies utilizadas como sombrío (en este caso plátano) se ven disminuidas por las explosiones de las densidades poblacionales estos insectos (FEDECAFE 1985, SENAFAD 1985). Dentro de las plagas de mayor incidencia sobre la planta del café y en especial sobre el fruto se encuentra la broca del café, H. hampei (Mendoza et al. 1997). Este insecto es nativo de África ecuatorial y se ha extendido a todos los lugares productores de café (Murphy y Moore 1990, Baker 1999, Hillocks et al. 1999, Pérez-Lachaud et al. 2002, Batchelor et al. 2005). Molina y López (2002), Benavides et al. (2003) y Chávez y Riley (2001) sitúan a esta plaga como una de las más importantes en este cultivo a causa del ataque directo que hace al fruto y que conlleva a una pérdida de peso, depreciación del grano y pérdida en la calidad de la bebida. El primer registro de esta plaga es de 1988 en Tumaco (Nariño) (Bustillo et al. 1998) y posteriormente se diseminó por toda el área cultivada de café con un rápido incremento y afectando una totalidad de 860 000 ha (Molina y López 2002). Gutiérrez et al. (1998) describe a esta plaga como un parasitoide hospedero del fruto del café, que actúa dependiendo de la disponibilidad de este fruto en el cultivo y que según Bernard (1992) el apareamiento de los individuos de este grupo resulta dentro del fruto. Este es un insecto holometábolo, lo cual quiere decir que presenta un estado de huevo, varios estados larvarios, un estado de pupa y el estado adulto (FEDECAFÉ 1992). Por lo general la hembra perfora el fruto por la corola o disco (aunque también lo puede perforar por un lado si este presenta un 20% o más de materia seca). Las hembras ponen entre 10 y 120 huevos durante su vida (de dos a tres por día). Estos miden de 0,5-0,8 mm de largo y 0,2 mm de ancho, son globosos, ligeramente elípticos, en un principio son de color blanco lechoso y a medida que el periodo de incubación progresa se tornan amarillentos. Los huevos eclosionan entre 5-15 días dependiendo de las condiciones climáticas (a mayor temperatura menor tiempo para la eclosión) (Bergamin 1943). Las larvas son apodas (sin patas) de color blanco, miden entre 0,7 y 2,2 mm de largo y de 0,2-0,6 mm de diámetro, tienen mandíbulas fuertes hacia delante, su cuerpo está cubierto por setas blancas; este estado dura de 10-26 días, tiempo en el que se alimenta del endospermo en el fruto del café. Posterior al estado larval está la fase de pupa, la cual es en un principio de color amarillento y luego se torna en un pardo pálido, estas son de tipo exharata o libre y pueden medir entre 0,5 y 1,9 mm. En el estado adulto la hembra mide aproximadamente 1,8 mm de largo y 0,8 mm de ancho, puede vivir de 35 -190 días, mientras que los machos son más pequeños,miden aproximadamente 1,2 mm de largo y 0,6 mm de ancho y en promedio viven 40 días (Bernard 1992). Este insecto cuando emerge es de color castaño claro, cambia a pardo oscuro hasta tornarse negro. La cabeza de los adultos tiene forma globular, se esconde en la parte anterior del tórax, que en su parte frontal posee de cuatro a siete dientes; las antenas tienen forma de codo, los ojos son planos y no convexos, los élitros están cubiertos con setas o espinas que crecen hacia atrás. El segundo par de alas está presente en las hembras, mientras que en los machos se encuentran muy reducidas y por lo tanto no pueden volar. El ciclo de vida (de huevo a adulto) de este insecto dura entre 24 y 45 días, dependiendo de las condiciones climáticas en las que se desarrolle (Bernard 1992, SENAFAD 1985). Las hembras del broca del café atacan los frutos de este cultivar en el extremo final del cáliz de tamaño medio, en la fase II (antes de que se endurezca la parte de la semilla) o de frutos más viejos, en tasas de una hembra por fruto y forman una pequeña galería, retrasando la ovoposición hasta el inicio de la maduración del fruto (Gutiérrez et al. 1998). Dentro los mecanismos de control que deben tomarse contra esta plaga debe realizarse de forma conjunta el control cultural, químico y biológico (Benavides et al. 2002); por ejemplo las prácticas culturales propias del cultivo, las cuales son una forma de prevención al ataque al grano, ya que el objetivo es disminuir la población de broca y de esta forma minimizar los daños que esta provoca. Por ende dentro de las prácticas más importantes se encuentran: registro de floraciones, corte de frutos prematuros, junta y repela, poda de cafetos y de árboles de sombra de esta plaga (Bustillo et al. 1998, Chávez y Riley 2001). Sumado al control biológico por insectos (descrito anteriormente) que se lleva a cabo dentro de un manejo integrado estas prácticas mecánicas o culturales se pueden complementar con la utilización de hongos entomopatógenos como Metarhizium anisopliae, Beauveria bassiana (Varela-Ramírez 1997, Bernal et al. 1999, Chávez y Riley 2001, Giraldo-Cardozo et al. 2001, Posada et al. 2002, Aristizábal y Lara 2005, Gonzáles et al. 2005) y Fusarium sp. (Díaz et al. 2003) ya que según Bustillo y Posada (1996) estos son considerados ambientalmente seguros o también nematodos entomopatógenos de las familias Heterorhabditidae y Steinernematidae (Castillo 1995, Lara et al. 2004, Núñez 2005). 2.4 Cultivo de plátano. Como se ha venido mencionando, el sistema de cultivos asociados genera ciertos beneficios a los cultivos y desde este punto de vista la mejor especie que responde a la combinación con el café es el plátano, Musa AAB (especies del género Musa que contienen el genoma de balbisiana el cual las hace más susceptibles al ataque de insectos) (Cárdenas y Arango 1987). Esta ha sido una de las especies más cultivadas en la región cafetera y es utilizada como parte fundamental de la alimentación de los agricultores y habitantes de la zona, así como para reportar entradas al caficultor en el período improductivo del café (Belalcázar 1991). Este es el cuarto cultivo más importante del mundo, después del arroz, el trigo y el maíz. Además es considerado un producto básico y de exportación, constituyendo una importante fuente de empleo e ingresos en numerosos países en desarrollo. Los países latinoamericanos y del Caribe producen la mayor cantidad de plátano que entra en el comercio internacional, unos 10 millones de toneladas, del total mundial de 12 millones de toneladas (Cárdenas y Arango 1986). Es considerado el principal cultivo de las regiones húmedas y cálidas del sudoeste asiático y poco ha poco se ha convertido en una de las especies más cultivadas y solicitadas para la alimentación humana de más de 100 países tropicales y subtropicales (Jeger et al. 1996). El plátano, según Masanza et al. (2005), es una planta perenne la cual produce nuevas plantas por succión; estas emergen del mismo cormo y comprende por sí sola una nueva planta. Exige un clima cálido y una constante humedad en el aire, una temperatura media de 26-27º C, con lluvias prolongadas y regularmente distribuidas. Son preferibles las llanuras húmedas próximas al mar, resguardadas de los vientos y regables. El crecimiento se detiene a temperaturas inferiores a 18º C. Se producen daños a temperaturas menores de 13º C y mayores de 45º C (Belalcázar 1991). En condiciones tropicales la luz no tiene tanto efecto en el desarrollo de la planta como en condiciones subtropicales, aunque al disminuir la intensidad de luz, el ciclo vegetativo se alarga. El desarrollo de los individuos jóvenes también está influenciado por la luz en cantidad e intensidad. Los efectos del viento pueden variar, desde provocar una transpiración anormal debido a la reapertura de los estomas hasta la laceración de la lámina foliar, siendo este el daño más generalizado, provocando unas pérdidas en el rendimiento de hasta un 20% (Mosquera 1977, Romel y Restrepo 1979, Ocampo y Molina 1983, Belalcázar 1991). El origen de la planta no ha sido muy bien definido pero de alguna forma se considera a la península Malaya como probable centro de origen y viéndose dispersada desde Asia a la costa oriental de África y Asia Menor y a las partes más cálidas de la cuenca Mediterránea y de España a América (ICA 1973, Romel y Restrepo 1979). Existe un complejo de insectos cada uno de estos especializados en una parte específica de esta planta y desde este punto de vista el de mayor importancia es el picudo negro del plátano, C. sordidus, insecto que afecta el pseudotallo desde su introducción al país ha generado grandes pérdidas en las plantaciones de plátano y banano y se encuentra dispersa en la mayoría de zonas en donde se encuentra este cultivo incluyendo no sólo a Colombia sino a países como Uganda (Mosquera 1977, Cárdenas y Arango 1987, Castrillón 1987, Masanza et al. 2005, Sánchez y Vallejo 2005), Perú, zonas de Indonesia, Fiji, Queensland (Bombach et al. 1969) y algunos otros lugares a nivel mundial en donde se cultiva esta especie (Sepúlveda y Rubio 2005) Se cree que C. sordidus es originario de la región Indo – Malaya de la región suroriental de Asia (Waterhouse 1998, Jeger et al. 1996) y según Gold et al. (2001) en África es considerado el mayor problema fitosanitario en banano y plátano. La introducción del insecto a Colombia aún es un poco incierta y una de las hipótesis la presentan Baena y Cárdenas (1983), en donde datan el primer registro de la plaga hacia 1947 en el noroccidente antioqueño y más tarde en el suroeste del mismo departamento. La plaga luego empieza a aparecer en otras regiones tales como Valle del Cauca, Cauca, Risaralda, Cesar, Antioquia, Santander, Caldas (Castrillón 1987). En 1982 se detectó la presencia de la plaga en el municipio de Quindío; sin embargo Baena y Cárdenas (1983) aclaran que el insecto pudo haberse establecido con más de cinco años de anterioridad sin que haya podido ser detectado hasta la fecha arriba descrita. En general en los departamentos nombrados se considera como problema fitosanitario limitante por la magnitud de las pérdidas ocasionadas que en algunos casos llega a ser total, ya que las plantas atacadas se vuelven débiles, las hojas se tornan amarillas lo que las lleva a que por deficiencia en los procesos de fotosíntesis el llenado de los frutos no sea completo y además los racimos sean pequeños y mal formados (Castrillón 1987, Castrillón y Herrera 1986). Cárdenas y Arango (1987) añaden que es una plaga difícil de controlar ya que los huevos, larvas y pupas están dentro de la planta y los adultos mientras tengan alimento disponible no se mueven. Los adultos de esta especie son coleópteros que miden de 1,5 a 2 cm de longitud, la cabeza presenta un pico largo y curvo;la coloración varía de café oscuro a negro (Castrillón 1987). Son insectos sedentarios, por lo que su dispersión en el cultivo se basa en la siembra de semillas infectadas de lotes vecinos (Cárdenas y Arango 1987). Según Gold et al. (2001), un adulto de C. sordidus puede vivir hasta cuatro años pero en este tiempo produce muy pocos huevos por semana. La hembra ovoposita de noche sobre las heridas que presenten los tallos de la planta o en la base de la planta (Masanza et al. 2005). Los huevos son puestos de forma individual en la base de la planta, son de color blanco o amarillos, de forma ovoide y de aproximadamente 2,5 mm de longitud; este estado tiene una duración de 5 a 8 días (Abera-Kalibata et al. 2006). Las larvas miden 1,5 mm aproximadamente recién nacidas, son de color blanco, ligeramente traslúcidas con manchas oscuras, bien desarrolladas son de color blanco – crema y tienen una longitud de 1,6 mm; el cuerpo es segmentado y no tiene patas por lo que se movilizan por medio de contracciones; la cabeza es bien diferenciada, de color café – rojizo brillante con grandes mandíbulas (Castrillón 1987). Todos los estados inmaduros de la plaga se encuentran dentro de la planta dificultando su manejo (Abera-Kalibata et al. 2006). Según Castrillón (1987), Abera-Kalibata et al. (2006) y Masanza et al. (2005) el estado de desarrollo de la plaga más peligroso para la planta es el estado de larva, ya que estas se alimentan del cormo o de la cepa de la planta, forman galerías que obstruyen el paso del agua y nutrientes (daño completo del sistema vascular) y la estabilidad de la planta se pierde. El ataque hace que disminuya el crecimiento y la producción de las plantas y, además favorece la entrada de otros insectos plaga y de algunas enfermedades que debilitan aún más a la planta. El siguiente estado (pupa), se desarrolla dentro del cormo en las galerías. Durante este estado su color cambia de blanco a marfil y luego adquiere zonas rojizas que se van agrandando y acentuando conforme llega a su estado final. Las pupas son de tipo exharata, se llegan a observar los apéndices del adulto. Los adultos tienen gran desarrollo en sitios húmedos y con tasas altas de descomposición, por lo que cualquier ambiente con estas condiciones propicia el encuentro de este insecto plaga (Castrillón 1987). Las fluctuaciones poblacionales de la plaga tienen poca influencia de factores abióticos tales como lluvia, (García y Davis 1985), humedad del suelo, evaporación o intensidad lumínica (Cárdenas y Arango 1987). Para el control de esta plaga al igual que con la broca del café es importante manejar adecuadamente los cultivos y sus desechos de descomposición ya que es ahí en donde se hospedan con mayor facilidad los adultos de la plaga (Castaño 1983), Gold et al. (2001) sugieren la destrucción de los residuos (partir los pseudotallos de la cosecha y/o retiro de los cormos) eliminando así los refugios para los adultos y el alimento, uso de colinos (semilla vegetativa) libres de plaga o uso de insecticidas cuando las densidades poblacionales de la plaga son alarmantes (Mosquera 1977). Sin embargo se ha determinado en algunos cultivos que la plaga genera resistencia a productos químicos de uso continuado (Castrillón 1987). Las prácticas agronómicas descritas ayudan no sólo a disminuir la abundancia de la plaga sino también a mejorar la calidad y fertilidad del suelo lo que funciona como ayuda para el buen funcionamiento de otras especies tales como el café (Eliu et al. 2003). Sumado a estos manejos se debería utilizar un control biológico por parte de enemigos naturales tales como individuos pertenecientes al orden Coleoptera, familias Histeridae e Hydrophilidea; Hymenoptera, familia Formicidae; y Diptera, familia Sarcophagidae. En general estos son depredadores de los estados inmaduros de las plaga aunque algunos se destaquen por la depredación de insectos adultos (Castaño 1983, Hoyos y Palacio 1975, Hurtado y Martínez 1986). Dentro de los estudios actuales realizados para solucionar este problema fitosanitario que reúne a la broca del café y al picudo negro del plátano sólo se plantea el uso de algunos parasitoides y depredadores como controladores de las plagas pero no se llega a una unificación del efecto de los sistemas de cultivo sobre los mismos. Por ende es necesario definir con precisión el resultado que conlleva asociar dos especies y su impacto sobre los organismos propios del sistema. 3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 3.1 Formulación del problema. En muchas de las regiones de nuestro país el esquema de siembra de cultivo de café y plátano (monocultivo o asocio) tiene como base el conocimiento empírico y por esta razón no se tienen datos cuantitativos sobre los efectos que puedan conllevar estas prácticas sobre los procesos ecológicos que se llevan a cabo en estos sistemas. Una de las zonas en nuestro país con más hectáreas de cultivos asociados de café y plátano es la región cafetera; sin embargo este sistema de cultivo utilizado es realizado desde hace varios años por los agricultores de la zona como solución para problemas de ingresos económicos y posiblemente como recurso para mejorar la fisiología del los cultivos, pero no es tomada como una alternativa para poder manejar los problemas entomológicos a los que se ven sometidos estas especies, específicamente con la broca del fruto del café y el picudo negro. La broca del fruto del café constituye uno de los mayores problemas entomológicos en la caficultura no sólo en Colombia sino al nivel mundial, ya que puede implicar pérdidas importantes en los rendimientos por cosecha que van desde un 5% hasta un 24% según la infestación que se presente. En casos extremos se reportan pérdidas hasta del 50% de la cosecha ya que actualmente se manejan porcentajes de infestación mayores al 80% (FEDECAFÉ, 2006) Por otra parte las pérdidas que tiene el cultivo de plátano cuando es atacado por el picudo negro, insecto plaga de mayor importancia de este cultivo, son altas 40% (Rodríguez y Rodríguez 2002). El aumento en costos y contaminación por uso excesivo de insecticidas pueden estar provocando una disminución en la abundancia y riqueza de grupos de organismos necesarios para la regulación de funciones del sistema tal como es el caso de controladores de plagas; sin embargo este conocimiento se desconoce y no se tienen datos que ayuden a determinar el efecto real de cultivos asociados. De forma general la siembra en monocultivo conlleva problemas de deterioro gradual de los recursos naturales incluyendo el suelo y, desequilibrio biológico por deterioro y disminución de especies benéficas como, parásitos, parasitoides y depredadores. Este último aspecto se manifiesta en el bajo control natural que pueden ejercer los pocos grupos funcionales de organismos que permanecen dentro del sistema. Como se ha mencionado de forma reiterada los cultivos asociados pueden generar muchas ventajas sobre los monocultivos, dentro de las que podemos encontrar mayor estabilidad de producción del sistema como un conjunto y mayor estabilidad ecológica, lo que permite un manejo integral de los problemas de plagas y enfermedades, al mantener una mayor abundancia o riqueza de controladores en el sistema de forma natural. 3.2 Justificación de la investigación. El café y el plátano han tenido desde su inicio e introducción al país gran impacto económico y social dentro de este. El café ha sido uno de los principales productos de exportación y uno de los principales cultivos generadores de empleo en este país. Asimismo el plátano es un elemento indispensable en el consumo normal de las familias colombianas por sus altos contenidos de carbohidratos, los cuales son de fácil asimilación y lo hacen necesario y práctico para la nutrición. Esto unido al bajo costo que tiene haceque sea llamativo e indispensable en la canasta familiar de muchos colombianos. El manejo de las plagas que afectan estos cultivos fue un hecho desde la misma introducción de estos cultivos al país; sin embargo las prácticas de cultivo que se utilizan para estas especies, tal y como el sistema y la forma utilizada, puede estar afectando positiva, negativamente o no tener ningún efecto sobre las especies vegetales y sobre la comunidad de organismos que están en el cultivo. De esta forma se van modificando los procesos naturales de control, sin que se determine de forma precisa cuál es el efecto, ya que como se ha mencionado la utilización de este sistema se ha hecho en nuestro país de manera empírica y se hace necesario conocer y definir si el sistema de cultivo de estas dos especies ya sea en monocultivo (plátano solo y café solo) o cultivo en asocio (plátano como sombrío del café) afecta la abundancia de estos controladores para poder plantear estrategias de cultivo más adecuadas, sostenibles a largo plazo y amigables con el ambiente. Si no se conoce de forma directa el efecto que puedan causar los sistemas de cultivos sobre la abundancia de controladores naturales potenciales de estas plantas tan importantes para los cultivos no se tendría la probabilidad o posibilidad de mejorar las técnicas agrarias necesarias para aumentar la producción de los cultivos disminuyendo los riesgos fitosanitarios que puedan afectar la misma y aumentando la calidad y cantidad de las cosechas lo que se traduce en mayor ingreso económico para ellos. Además ayudaría de forma precisa a conservar la diversidad no sólo de la entomofauna asociada a estos cultivos sino de otros organismos que estén asociados en este sistema de cultivos, ya que a partir del uso exagerado de compuestos químicos toda la diversidad biológica presente en un sistema puede verse afectada. 4. OBJETIVOS 4.1 Objetivo general. • Determinar el efecto del sistema de cultivo de café y plátano (monocultivo o asocio) sobre la diversidad de insectos controladores biológicos potenciales de H. hampei y de C. sordidus en la Cuenca del Río La Vieja y relacionarlas con algunos factores abióticos. 4.2 Objetivos específicos. • Comparar la abundancia, riqueza y diversidad de morfotipos de los insectos controladores biológicos potenciales de las plagas del café y plátano presentes en los diferentes sistemas de cultivo de café y de plátano. • Comparar la abundancia y porcentaje de infestación de H. hampei y C. sordidus presentes en los diferentes sistemas de cultivo de café y de plátano. • Comparar la temperatura ambiental máxima y mínima, temperatura de hojarasca, humedad ambiental y cantidad de hojarasca con los diferentes sistemas de cultivo de café y de plátano. • Relacionar la temperatura ambiental, temperatura de hojarasca, humedad ambiental y cantidad de hojarasca con la abundancia de H. hampei, C. sordidus y la de los controladores biológicos potenciales en los diferentes sistemas de cultivo de café y de plátano. 5. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN, HIPÓTESIS Y PREDICCIONES 5.1 Pregunta 1. ¿Hay diferencia en la abundancia, riqueza y diversidad de morfotipos de los insectos controladores biológicos potenciales de H. hampei y C. sordidus entre los diferentes sistemas de cultivo utilizados? Hipótesis La abundancia, riqueza y diversidad de morfotipos de los insectos controladores biológicos potenciales de H. hampei y C. sordidus son diferentes entre los sistemas de cultivo debido las diferentes características que presentan estos hábitat y que permiten el establecimiento de diferentes tipos de controladores. Predicción Se espera un mayor número de morfotipos, de individuos y mayor diversidad de insectos controladores biológicos potenciales H. hampei y C. sordidus en cultivos asociados. 5.2 Pregunta 2. ¿La abundancia de H. hampei y C. sordidus y el porcentaje de infestación son diferentes entre los sistemas de cultivo? Hipótesis La abundancia y porcentaje de infestación de H. hampei y C. sordidus son diferentes entre el cultivo en asocio y el monocultivo debido a que al alterar y homogenizar las áreas agrícolas con monocultivos se aumenta el recurso alimenticio para de cada una de estas plagas aumentando así las densidades poblacionales. Predicción Se espera una captura mayor de número de individuos y un mayor porcentaje de infestación de H. hampei y C. sordidus en aquellos cultivos que sigan sistemas de monocultivo, respecto al cultivo en asocio. 5.3 Pregunta 3. ¿Los factores abióticos como la temperatura ambiental máxima y mínima, la temperatura de la hojarasca, el porcentaje de humedad ambiental y la cantidad de hojarasca cambian dependiendo el sistema de cultivo utilizado? Hipótesis La temperatura ambiental máxima y mínima, la temperatura de la hojarasca y la humedad ambiental son diferentes entre el sistema de cultivo en asocio con respecto al monocultivo debido a que este tipo de sistema permite equilibrar las condiciones dentro del mismo haciendo que las fluctuaciones de los valores de estas variables sean mínimas y se mantengan constantes, asimismo la cantidad de hojarasca cambia entre los sistemas de cultivo debido al aumento de la hojarasca por la contribución que genera la especie que se siembra como asocio al estar en la misma área de siembra. Predicción Se espera que la temperatura ambiental máxima y mínima, la temperatura de la hojarasca y el porcentaje de humedad de aire no presenten diferencias significativas cuando están bajo un sistema de cultivo en asocio pero que la cantidad de hojarasca sea mayor en estos sistemas con respecto al sistema de monocultivo. 5.4 Pregunta 4. ¿Existe correlación entre la temperatura ambiental máxima y mínima, la temperatura de la hojarasca, el porcentaje de humedad ambiental y la cantidad de hojarasca con la abundancia de H. hampei y C. sordidus, la abundancia y la riqueza de los insectos controladores potenciales? Hipótesis Sí existe correlación entre las variables debido a que al mantener nivelados los valores de la temperatura ambiental máxima y mínima, la temperatura de la hojarasca y el porcentaje de humedad ambiental y al aumentar la cantidad de hojarasca en cultivos con sistemas en asocio se genera un hábitat adecuado para el establecimiento de una gran variedad de insectos controladores biológicos potenciales los cuales mantienen controladas las densidades poblacionales de H. hampei y C. sordidus. Predicción Se espera mayor número de morfotipos y de individuos de insectos controladores biológicos potenciales y menor cantidad de individuos capturados de H. hampei y C. sordidus cuando la de la temperatura ambiental máxima y mínima, la temperatura de la hojarasca y la humedad del aire se mantienen constantes y aumenta la cantidad de hojarasca en el sistema. 6. MATERIALES Y MÉTODOS 6.1 Diseño de la investigación. Este estudio es de tipo comparativo y correlacional. El estudio comparativo cuenta con un sólo factor de diseño: sistema de cultivo, con tres niveles: monocultivo de plátano, monocultivo de café y cultivo en asocio. El correlacional tiene en cuenta la temperatura ambiental máxima y mínima, la temperatura de la hojarasca, el porcentaje de humedad ambiental y la cantidad de hojarasca, la abundancia de H. hampei y C. sordidus y de los insectos controladores biológicos potenciales. 6.1.1 Población de estudio y muestra La población a estudiar y analizar es el grupo de insectos tanto plaga como controladores naturales potenciales presentes en los diferentes sistemas de cultivo. La muestra son los insectos capturados en las diferentes trampas utilizadas: malaise, pitfall, tipo canoa y colecta manual. 6.1.2 Variables de estudio Las variables de respuesta o de estudio son laabundancia de insectos plaga, la abundancia de insectos controladores potenciales, la riqueza de insectos controladores potenciales, la temperatura de hojarasca, temperatura ambiental, porcentaje de humedad relativa y cantidad de hojarasca. Cada área es la unidad de muestreo y la agrupación de áreas por nivel del factor de diseño corresponde a la unidad de respuesta. 6.2 Métodos. El muestreo se llevó a cabo en el eje cafetero en los departamentos de Quindío y Norte del Valle del Cauca. En esta zona se escogieron nueve fincas para el proyecto, tres de cada uno de los niveles del factor de diseño, y dentro de estas se delimitaron las áreas para el muestreo. Las nueve fincas escogidas se encontraban en los municipios de Montenegro, Quimbaya, Calarcá, Circasia y Alcalá. Los parámetros que se tuvieron en cuenta para la selección de las áreas de muestreo fueron que presentaran condiciones similares en cuanto a: la variedad de café sembrado (Coffea arabica var. colombia), la variedad de plátano sembrado (Musa AAB clon Dominico – Harton), la edad del cultivo (aproximadamente dos años) y manejo del cultivo con aplicaciones de productos químicos. Para muestrear los insectos benéficos controladores de H. hampei y de C. sordidus en cada una de las áreas demarcadas por hectárea (aproximadamente) se dispusieron cuatro trampas malaise, una en cada esquina del área y a 5 m del borde, para un total de 36 trampas para el muestreo. Las dimensiones de cada trampa fueron 1,50 × 1,50 × 1,50 m. Adicionalmente se usaron trampas de caída o trampas pitfall con el fin de capturar insectos controladores de hábito terrestre. Para esto se tomó la misma área de muestreo anteriormente descrita y sobre esta se dispusieron dos transectos de 100 × 2 m separados uno de otro cada 50 m y a 25 m del borde del área. Sobre cada transecto se ubicaron 10 trampas pitfall, 20 por cada área de muestreo para un total de 180 trampas para el muestreo, las cuales estaban separadas entre sí cada 10 m. Para este tipo de trampas se utilizaron vasos desechables enterrados en el suelo y con un trozo de salchichón como cebo o atrayente para los insectos. Los frascos utilizados para la captura de los insectos en las trampas malaise y en las trampas pitfall llevaban un volumen de aproximadamente 200 ml de alcohol al 70%. Estos se recogieron a los ocho días después de instalados y reinstalados para una posterior recolección a los siguientes ocho días. Las trampas antes mencionadas se escogieron como método de muestreo ya que son las que mayor eficacia de captura tienen para los insectos deseados. Con estas se pretendió muestrear insectos parasitoides controladores potenciales pertenecientes al orden Hymenoptera de las familias Formicidae, Braconidae, Bethylidae, Chalcididae, Ichneumonidae, Pteromalidae, Encyrtidae y Aphelinidae; orden Diptera familia Tachinidae, Phoridae e insectos depredadores pertenecientes al orden Coleoptera familias Carabidae, Coccinellidae, Staphylinidae, Silphidae, Histeridae, Hydrophilidae, Lampyridae, Cleridae, Cantharidae, Cicindelidae; orden Hemiptera familias Pentatomidae y Reduviidae, orden Dermaptera y orden Diptera familia Rhagionidae. El muestreo se realizó en grupo de tres áreas. Cada grupo tenía un área con monocultivo de café, una con monocultivo de plátano y una con cultivo en asocio plátano – café. Las áreas fueron ubicadas en fincas que tuvieran suficiente distanciamiento para evitar sesgos en los análisis debido a la capacidad de dispersión de los insectos. Al terminar el muestreo del primer grupo de áreas se procedió a realizar el mismo procedimiento para conformar el segundo y tercer grupo de áreas. El muestreo por áreas o fincas por nivel del factor de diseño se realizó completamente al azar y tuvo una duración total de dos meses y se realizó entre el 13 de marzo y el 1 de julio de 2006 abarcando así una época de transición. Luego de la recolección de las muestras los insectos fueron separados por morfotipos en frascos entomológicos con alcohol al 70% y trasladados al laboratorio para su posterior determinación hasta el menor nivel taxonómico posible, con las claves de Borror et al. (2005), McAlpine et al. (1981), Goulet (1993) y Fernandez y Sharkey (2006). La abundancia se calculó mediante la sumatoria del número total de individuos pertenecientes a cada uno de los morfotipos para cada sistema de cultivo, excluyendo los pertenecientes al orden Hymenoptera, familia Formicidae debido al sesgo que se podría presentar por ser insectos sociales. La riqueza de controladores biológicos potenciales en cada uno de los sistemas de cultivo se determinó a nivel de morfotipos. La diversidad se calculó utilizando el índice de Shannon y el índice de Simpson. Adicionalmente se comparó la diversidad hallada con el índice de Shannon utilizando los intervalos de confianza del 95 % máximos y mínimos. Para la estimación de la abundancia de la broca del café se utilizó la metodología descrita por FEDECAFÉ (1992). Para esta se tomaron 20 plantas aleatoriamente en cada área de muestreo. De estas se revisaron cinco ramas por planta, para un total de 100 ramas muestreadas. Se colectaron 50 frutos por planta (10 por rama) hasta completar una muestra de aproximadamente 1000 frutos. En estos frutos se observó la presencia o ausencia de la plaga evidenciada por el daño en la corola del fruto. Para el muestreo del picudo negro se escogieron al azar 10 plantas de plátano sobre la misma área de trabajo y se utilizaron las trampas tipo canoa determinadas por Castaño (1983), ya que en general son las que mejor arrojan datos de abundancia para esta plaga. Para la elaboración de estas trampas se tomó una sección o trozo de guadua que tuviera dos o más entrenudos y se partió longitudinalmente en dos porciones; a cada porción y en el lado del corte se le practicaron algunas perforaciones para la entrada de los insectos, adicionalmente se llenó con pseudotallo de plátano partido, pedazos de rizoma y cáscara de piña como atrayentes. Se le colocó la otra porción de guadua encima a manera de tapa, se selló con alambre para evitar que se desarmara y se puso una trampa sobre el suelo al lado de una planta de las escogidas. Para la toma de datos de los factores se ubicaron cinco puntos al azar sobre el área de muestreo. La cantidad de hojarasca se determinó tomando una muestra de hojarasca de 50 × 50 cm (área que abarcaba un cuadrante hecho en tubo PVC) por cada punto escogido, para un total de cinco muestras por unidad de muestreo. Estas muestras fueron empacadas en bolsas individuales debidamente rotuladas y llevadas al horno del Herbario de la Universidad del Quindío. En este se dejaron de cuatro a cinco días a 60° C para obtener finalmente su peso seco medido en gramos en una balanza analítica. Adicionalmente en los mismos puntos escogidos se tomó la temperatura de hojarasca utilizando un termómetro de suelo digital, la temperatura ambiental con un termómetro de máximas y mínimas y la humedad relativa del ambiente con un higrómetro. Estos datos fueron tomados cada ocho días en cada una de las áreas de muestreo. Los análisis de los datos se realizaron de dos formas: agrupando los datos por unidad de respuesta sin tener en cuenta los diferentes tipos de trampas y separándolos después por tipo de trampa (en cuanto a insectos controladores biológicos potenciales) 6.3 Análisis estadísticos. Para los análisis estadísticos inicialmente se determinó si lo datos presentaban normalidad utilizando la prueba W de Shapiro-Wilk y homogeneidad de varianzas usando la prueba de Levene con el programa STATISTICA 7.0 y SPSS 11.5. Los datos separados por tipos de trampas y sus respectivas comparaciones con los sistemas de cultivo y los factores abióticos se llevaron acabo a través de un análisis de varianza a una vía. La comparación de los
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