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ENSAYO DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCIÓN DE LA MEDUSA Chrysaora quinquecirrha BAJO CONDICIONES CONTROLADAS EN EL ACUARIO MUNDO MARINO, SANTA MARTA, COLOMBIA JEIMMY ALEJANDRA AGUIRRE ROJAS UNIVERSIDAD DE BOGOTÁ JORGE TADEO LOZANO FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES E INGENIERÍA ÁREA ACADÉMICA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES PROGRAMA DE BIOLOGÍA MARINA SANTA MARTA 2023 ENSAYO DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCIÓN DE LA MEDUSA Chrysaora quinquecirrha BAJO CONDICIONES CONTROLADAS EN EL ACUARIO MUNDO MARINO, SANTA MARTA, COLOMBIA JEIMMY ALEJANDRA AGUIRRE ROJAS Plan de Trabajo Profesionalizante para optar al título de Bióloga Marina TUTORA MARÍA ALEJANDRA MARTÍNEZ CASTELLANOS Bióloga Marina Esp. Gestión de Proyectos DOCENTE MONITOR ORLANDO PEDRO LECOMPTE PÉREZ Biólogo Marino Esp. Manejo y Conservación de Recursos Marinos Mag. Ingeniería Ambiental UNIVERSIDAD DE BOGOTÁ JORGE TADEO LOZANO FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES E INGENIERÍA ÁREA ACADÉMICA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES PROGRAMA DE BIOLOGÍA MARINA SANTA MARTA 2023 AGRADECIMIENTOS Agradezco en primer lugar a Dios por guiarme, brindarme sabiduría, paciencia y salud, por permitirme culminar esta etapa de mi vida, que ha sido muy reconfortante y enriquecedora. Al Acuario Mundo Marino de Santa Marta por darme la oportunidad de realizar mis prácticas profesionales y proporcionarme el acceso a los diferentes equipos e instalaciones. Quiero agradecer a la Bióloga Marina Alejandra Martínez, quién fue mi tutora y estuvo orientándome durante todo el proyecto. De igual forma agradezco a las Biólogas del Acuario Mundo Marino quienes me brindaron su apoyo y conocimiento durante mis pasantías. Por otro lado, agradezco a mi docente monitor Pedro Orlando Lecompte, quien estuvo de principio a fin guiándome en cada paso que daba, apoyándome en los laboratorios, brindarme su conocimiento y las bases necesarias para cumplir con este trabajo, por tenerme paciencia y por su amor hacía las medusas. Por último, agradezco a mis padres, pues sin ellos nada de esto hubiera sido posible, por ser ese sostén primordial en mi vida, a mi madre que es la persona que siempre ha estado conmigo, por enseñarme y ser mi ejemplo a seguir. A mis hermanos y a mi sobrino, por ser ese núcleo que siempre está para mí sin importar la distancia. A mi familia por ser ese apoyo incondicional y siempre estar pendiente de mí. A mis amigas de toda la vida Mariana, Valentina y Daniela que estuvieron de principio a fin durante todo este proceso y fueron parte fundamental de mi crecimiento emocional y personal. Agradezco a mi novio Diego, quién también fue pieza clave, siempre estuvo acompañándome y apoyándome en cualquier dificultad, ya fuera cerca o desde la distancia, por su compresión y su amor. A mis compañeros de universidad, por hacer más amena mi estadía en Santa Marta. Recalco muchas gracias a todos los que en algún momento me apoyaron y fueron parte de este proceso, gracias por estar en ese momento justo cuando los necesite. CONTENIDO 1. RESUMEN .......................................................................................................... 1 2. INTRODUCCIÓN JUSTIFICADA ....................................................................... 2 3. MARCO TEÓRICO Y ESTADO DEL ARTE ....................................................... 6 3.1 GENERALIDADES ....................................................................................... 6 3.1.1 Clase Scyphozoa.................................................................................. 6 3.1.2 Reproducción ....................................................................................... 8 3.1.3 Chrysaora quinquecirrha .................................................................. 10 3.1.4 Descripción taxonómica y distribución geográfica ........................ 14 3.1.5 Medusario o acuario para medusas ................................................. 15 3.2 ANTECEDENTES ...................................................................................... 19 4. PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN, OBJETIVOS E HIPÓTESIS .................... 25 4.1 PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN ............................................................ 25 4.2 OBJETIVOS ............................................................................................... 25 4.2.1 Objetivo General ............................................................................... 25 4.2.2 Objetivos específicos ....................................................................... 25 4.3 HIPÓTESIS ............................................................................................... 26 5. METODOLOGÍA ............................................................................................... 26 5.1 COLECTA DE MEDUSAS ........................................................................ 26 5.2 MEDICIÓN DE PARÁMETROS FISICOQUÍMICOS ................................. 27 5.3 MONTAJE ACUARIO ARTESANAL ......................................................... 28 5.3.1 Tratamiento del agua ........................................................................ 31 5.3.2 Montaje de los Ensayos No.1 y No. 2 ............................................. 31 5.3.2.1 Ensayo No.1 ................................................................................... 34 5.3.2.2 Ensayo No.2 ................................................................................... 34 5.3.4 Mantenimiento de los ensayos ....................................................... 35 5.4 ALIMENTACIÓN ....................................................................................... 37 5.5 ENSAYO DE REPRODUCCIÓN ............................................................... 38 5.6 OBSERVACIONES COMPLEMENTARIAS .............................................. 39 5.6.1 Medición del diámetro de la campana ............................................ 39 6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................ 41 6.1 SUPERVIVENCIA DE C. quinquecirrha .................................................... 41 6.1.1 Tasa de supervivencia ..................................................................... 42 6.2 ENSAYO DE REPRODUCCIÓN ............................................................... 49 6.3 OBSERVACIONES COMPLEMENTARIAS .............................................. 52 6.3.1 Medición del diámetro de la campana ........................................... 53 6.3.2 Interacción interespecífica ............................................................. 54 7. CONCLUSIONES ........................................................................................... 56 8. RECOMENDACIONES ................................................................................... 57 9. BIBLIOGRAFÍA .............................................................................................. 58 10. ANEXOS ......................................................................................................... 67 LISTA DE FIGURAS Figura 1. Órdenes de la clase Scyphozoa. (A) escifomedusa Coronatae; (B) escifomedusa Semaeostomeae; (C) escifomedusa Rhizostomeae. Tomado de Cedeño (2010). .................................................................................................................... 8 Figura 2. Ciclo reproductivo de una Scyphozoa Aurelia aurita. Tomado de Olguín, (2016) .................................................................................................................................... 9 Figura 3. Escifomedusa farolito, C. quinquecirrha. Tomado de AQUARIUM OF PACIFIC ..............................................................................................................................10 Figura 4. Plan corporal de C. quinquecirrha. A) Vista Lateral 1. Umbrela, 2. Subumbrela, 3. Boca, 4. Tentáculo, 5. Brazo oral. B) Vista Oral 6. Ropalio. Aguirre (2023) .................................................................................................................................. 14 Figura 5. Diseño de un acuario tipo Kreisel. 2) Primer depósito. 3) Configuración cilíndrica. 4) Embocadura superior. 5) Introducción de medusas. 6) Dispone de una abertura. 7) Segundo depósito. 8) Conducto de entrada. 9) Conducto de salida. 10) Filtro. 11) Conducto de aire. 12) Abertura limitada por un primer lado. 13) Segundo lado. 18) Abertura donde se encuentra alojado el conducto de aire. Tomado de Ballesteros y Gili (2022) ................................................................................................... 16 Figura 6. Diseño de un acuario tipo pseudo-kreisel en forma de U. Tomado de Lecompte et al., (2010). .................................................................................................... 17 Figura 7. Exhibición de C. fuscescens en el acuario de la bahía de Monterey. Tomado de MBA (2022) .................................................................................................... 22 Figura 8. C. quinquercirrha recién recolectadas y trasladadas a la nevera con el agua del transporte ........................................................................................................... 27 Figura 9. Pruebas API para indicadores de parámetros fisicoquímicos .................. 28 Figura 10. Primera parte del sistema del montaje artesanal. A) Abertura rectangular. B) Tanque de 140 L dentro del tanque de 500 L. C) Nivel del agua y peso a los dos lados del tanque ................................................................................................................ 29 Figura 11. Segunda parte del sistema artesanal con flujo de agua. A) Instalación del flujo superficial. B) Flujo de agua. C) Manguera que dirige el agua a través del filtro y manguera que se encarga de generar el flujo ........................................................... 30 Figura 12. Montaje sistema completo del acuario artesanal. A) Vista horizontal. B) Diagrama sistema vista vertical. ..................................................................................... 30 Figura 13. Primer montaje para el tratamiento del agua. A) Tratamiento previo del agua con sus respectivas partes. B) Pasos del tratamiento 1. Llenado del tanque, 2. Moto bomba redirigiendo el agua y 3. Filtración. C) Sistema de filtración mecánica y UV. D) C. quinquercirrha en el agua tratada ................................................................. 32 Figura 14. Tratamiento del agua. A) Vista horizontal. B) Diagrama vista vertical. 32 Figura 15. Ensayo No.1 A) Medusas en el tanque de 250 L. B) Cuarto con temperatura a 19°C y luz blanca. C y D) Medusas en recipiente de 20 L................ 34 Figura 16. Ensayo No.2 A) División de los especímenes en diferentes recipientes. B) Individuos en recipientes de 20 L. C) Ubicación de dos ejemplares en área a 19°C. D) Medusas en el montaje del acuario artesanal .............................................. 35 Figura 17. Figura 17. Mantenimiento de los ensayos. A) Desechos orgánicos presentes en el agua B) Formación de manchas de suciedad en el fondo del recipiente ............................................................................................................................ 36 Figura 18. A) Recipiente de almacenamiento de A. salina. B) Cantidad de artemias por alimentación. C) Alimentación de las medusas ..................................................... 37 Figura 19. Ensayo de reproducción. A) Separación de dos ejemplares en recipiente de 20 L. B) Disposición de las cajas de Petri. C) Observación bajo estereoscopio. ...............................................................................................................................38 Figura 20. Ensayo de tipos de sustrato para la fijación de larvas plánulas. A y B) Cajas de Petri C y D) Cerámicas y conchas de moluscos .......................................... 39 Figura 21. Ejemplares para medición de diámetro de la campana expuestas a temperatura de19 °C y luz blanca .................................................................................. 39 Figura 22. Medición de diámetro de la campana. A) Hoja milimetrada. B) Montaje con hoja milimetrada para medición ............................................................................... 40 Figura 23. Patrones de coloración de la campana ...................................................... 41 Figura 24. Medición del diámetro de la campana por medio del programa ImageJ. A) Establecer la escala (1 cm). B) Uso de la herramienta regla para medición ...... 41 Figura 25. Comparación de tasa supervivencia entre ensayos ................................ 44 Figura 26. Cambios morfométricos observados en C. quinquecirrha durante los ensayos 1 y 2. A) Burbujas en la campana. B) Margen irregular en la campana. C) Eversión de la campana. D) Brazos orales retraídos. E) Reducción de tamaño. F) Pérdida de la coloración. G) Tentáculos retraídos. H) Deformación de la campana. I) División de la campana ................................................................................................. 47 Figura 27. Posibles larvas plánulas observadas en las cajas de Petri del Ensayo No. 2 .................................................................................................................................... 50 Figura 28. Apariencia final de seis individuos. 1 y 6) Campana evertida. 2 y 4) Deterioro completo del cuerpo. 3 y 5) Aplanamiento de la campana y reducción de brazos orales ...................................................................................................................... 54 Figura 29. Organismos asociados. A) Comensalismo entre C. quinquercirrha y Libinia sp. B) Libinia sp. (Decapoda). C) Libinia sp. sobre la umbrela de Lychnorhiza lucerna ................................................................................................................................. 54 Figura 30. Sitios más frecuentes donde se encuentra Libinia sp. asociado a una Scyphozoa. Modificado de Cedeño (2009). .................................................................. 55 LISTA DE TABLAS Tabla 1. Factores abióticos empleados en cada ensayo ............................................ 33 Tabla 2. Parámetros fisicoquímicos del agua de transporte de cada ensayo ......... 43 Tabla 3. Posibles causas y soluciones de los cambios morfológicos de las medusas analizadas. Modificada de Becerra (2016). ................................................................... 48 Tabla 4. Medición del diámetro de la campana a seis individuos ............................. 53 Tabla 5. Tasa de supervivencia y parámetros fisicoquímicos evaluados en el Ensayo No. 1 .................................................................................................................................... 68 Tabla 6. Tasa de supervivencia y parámetros fisicoquímicos evaluados en el Ensayo No. 2 .................................................................................................................................... 70 1 1. RESUMEN En los últimos años, importantes acuarios alrededor del mundo, como el Acuario de la Bahía de Monterrey, Xcaret y el Acuario de Veracruz, entre otros, han construido instalaciones amplias con el propósito de reproducir y exhibir medusas. Lo cual ha generado información valiosa sobre la biología de diversas especies de medusas. El mantenimiento de estos organismos bajo cuidado humano requiere el cumplimiento de normas muy estrictas en los acuarios, por ejemplo, es crucial que permanezcan suspendidas en el agua sin que golpeen las paredes del acuario, ya que esto podría causarlesdaño, debido a la delicadeza de sus cuerpos. En Colombia, no hay suficiente información sobre la sobrevivencia y reproducción bajo cuidad humano de Chrysaora quinquercirrha. Es por ello, que en el presente trabajo se pretende aportar datos nuevos, mediante la comparación de dos ensayos con condiciones controladas y así establecer bajo que parámetros demuestran mejor adaptación y comportamiento. Se tomaron registros diarios hasta el deceso de los ejemplares en cada ensayo. El ensayo No. 2 presentó la tasa de supervivencia más alta, con diferencias significativas mediante la prueba U de Mann Whitney (p-valor <0.05). Se evidenciaron varias anomalías y efectos negativos en cuanto a la morfología y comportamiento de las medusas, siendo el más frecuente la eversión de la campana. El flujo de agua. La temperatura y la salinidad son parámetros que influyen mayormente en la sobrevivencia de las medusas. Respecto a la reproducción, no se recolectaron individuos sexualmente desarrollados, por lo cual no se logró; sin embargo, se obtuvieron unas larvas tipo plánula sin confirmar, las cuales no encontraron un sustrato adecuado para asentarse y se vieron afectadas por la exposición a la luz. Palabras clave: Chrysaora quinquercirrha, Medusario artesanal, Sobrevivencia, Reproducción, Caribe colombiano. 2 2. INTRODUCCIÓN JUSTIFICADA En las últimas décadas se ha despertado un gran interés por estudiar el papel ecológico que desempeña el plancton gelatinoso en los ecosistemas marinos (Purcell et al., 2007) debido a la problemática que han ocasionado por la proliferación masiva denominada “blooms”, ya que desencadenan efectos negativos a las comunidades biológicas de la columna de agua, como la disminución de la biomasa planctónica disponible para las siguientes tramas ecológicas (Mills, 2001; Purcell et al., 2007; Boero et al., 2008) y en algunos casos reducción de las poblaciones de peces de interés comercial (Mills, 2001; Kawahara et al., 2006; Brodeur et al., 2008). También generan impactos negativos por pérdidas en los ingresos turísticos debido al cierre de playas, pues al picar a los bañistas les genera dermatitis o incluso la muerte (Purcell et al., 2001). A pesar de ello no se conoce con exactitud las causas de estos afloramientos, los cuales pueden estar relacionados con el calentamiento global, factores antropogénicos como la contaminación, la sobrepesca y la disminución o desaparición de depredadores en la red trófica (Mills, 2001; Purcell et al., 2001; Boero et al., 2008; Boero, 2013). Debido a este impacto económico, social y ecológico que generan, es necesario aumentar las investigaciones para poder comprender qué sucede en los ecosistemas marinos que desencadena el florecimiento de estos animales y así limitar su dominancia (Richardson et al., 2009). Las medusas son un grupo de organismos diblásticos con simetría radial pertenecientes al Phylum Cnidaria (Hatschek, 1888), su cuerpo se asemeja a una campana o sombrilla dividida a su vez en la parte exterior denominada exumbrela y la interior subumbrella, en el borde se ubican los tentáculos, los cuales poseen unas células urticantes especializadas llamadas cnidocitos, útiles para la caza de presas y alrededor de su boca se encuentran los brazos orales (Brusca y Brusca, 2003). No presentan cefalización, ni sistemas diferenciados para la respiración, circulación ni excreción (Brusca, 2005). Habitan en ambientes marinos, bentónicos y dulceacuícolas, se encuentran dentro del subphylum Medusozoa, debido a que 3 están compuestas por un 95% de agua lo que les aporta ese aspecto gelatinoso y en muchos casos la transparencia, se consideran organismos frágiles y generalmente simples (Gonzáles, Gonzáles y Cedeño, 2015). Existen aproximadamente 10.200 especies de medusas dentro de este subphylum (Collins, 2002; Appeltans et al., 2012) y debido a su forma nadadora de vida libre la mayoría presentan distribución cosmopolita y se localizan en los mares de todo el mundo (Ponce y López, 2013). A lo largo del tiempo, estos organismos se empezaron a tener en cuenta como un grupo clave dentro de los ecosistemas marinos, debido a que son capaces de modificar drásticamente el entorno ecológico en lapsos de tiempo corto (Richardson et al., 2009). Por otro lado, son muy importantes dentro de las comunidades bióticas marinas del necton y del zooplancton (Boero, 2013) representado principalmente por medusas y sifonóforos, mientras que en su estado pólipo y diferentes estadios de fijación forman parte del bentos (Gasca y Loman, 2014). Las medusas cumplen un papel ecológico bastante importante ya que, al ser carnívoras se consideran uno de los depredadores clave en muchos de los sistemas pelágicos, pues controlan la abundancia de huevos de peces, peces y zooplancton (Mills, 1995; Purcell, 2003); además de esto, participan en el reciclamiento de nutrientes como el carbono, nitrógeno y fósforo que son empleados generalmente por el fitoplancton (Pitt et al., 2009). Sirven de alimento para una gran variedad de especies en los que se destacan los peces, las tortugas marinas y otros organismos gelatinosos, además se usan como ingrediente principal para preparaciones gourmet en algunos países como en Japón y China (You, 2007; Omori y Nakano, 2001). Así mismo, son una fuente potencial para la fabricación de fármacos debido a que contienen una serie de compuestos con diferentes propiedades (Segura y Rodríguez, 2007). Las medusas han estado en la tierra durante millones de años, ya que hay evidencias geológicas de impresiones orgánicas en sedimentos marinos que datan entre el Cámbrico medio y Cámbrico tardío hace aproximadamente 500 millones de 4 años (Hale, 1999; Cartwright et al., 2007). Desde el punto de vista evolutivo también cumplen un papel importante debido a que los caracteres reproductivos reflejan la evolución, por la enorme variabilidad de formas de reproducción estudiadas y observadas en su ciclo de vida, lo que hace que este grupo sea de gran interés para el estudio de la evolución en los ambientes marinos (Boero, Bouillon y Piraino, 2005; Boero et al., 2008). La acuariofilia marina se ha convertido en una actividad popular y de gran expansión a nivel mundial, generando avances en las técnicas de cría y reproducción de organismos marinos bajo cuidado humano en condiciones controladas. El desarrollo de tecnologías para acuarios ha contribuido a hacer más accesible el interés por esta afición, especialmente en lo que respecta a las especies exóticas de colores vibrantes, como peces, crustáceos, moluscos, equinodermos y corales (Livengood y Chapman, 2007). Pero cabe destacar que también se pueden analizar y abordar diferentes enfoques como el comportamiento, tipos de alimentación y planeación de dietas, aspectos biológicos y genéticos, entre otros que aportan a una mejor comprensión de cada especie (Lango et al., 2012). Por otro lado, fortalece la educación ambiental en donde se informa y se concientiza a los seres humanos sobre los problemas ambientales e implementa acciones de la importancia para el cuidado de los ecosistemas (Ballantyne y Packer, 2016). La simplicidad de su funcionamiento sigue intrigando a muchos científicos y acuaristas, es por ello que las medusas se han reconocido como un recurso empleado para la exhibición en acuarios especialmente las de las clases Cubozoa (Werner, 1973) y Scyphozoa (Goette, 1887) debido a su gran atractivo visual, sus movimientos ondulantes, sus colores y la variedad de sus formas. La acuariología se convirtió en otra actividad económica desarrollada inicialmente en Estados Unidos y Japón, y ha conllevado a la expansión de este mercado en todo el mundo (González et al., 2015; Lecompte et al, 2010) estos organismos llevan unos años introducidos en el mercado de la acuariofilia ornamental, sin embargo,la fragilidad 5 de sus cuerpos hace que sea difícil mantenerlas en cautiverio. Debido a esto se necesitan acuarios especiales, denominados medusarios, los cuales poseen características y mantenimiento diferentes a un acuario de peces tradicional, como, por ejemplo, la ausencia de ángulos rectos, flujo de agua constante (Widmer, 2008) entre otras características que se abordarán más adelante. El montaje del acuario no es sencillo, pero es necesario debido al problema de encontrar ciertas especies de medusas en campo. Aunque el montaje de acuarios para la exhibición ha aumentado en los últimos años, de estos son pocos los adecuados para la investigación. Los acuarios más importantes del mundo, como el Monterrey Bay Aquarium, Xcaret y el acuario de Veracruz se han enfocado en la construcción de grandes acuarios tanto para exhibirlas, como para reproducirlas en cautiverio (Pierce, 2005; Raskoff et al., 2003; Widmer, 2008) lo que ha contribuido a obtener información esencial sobre la biología de algunas especies de medusas (Lecompte et al., 2010). Los estudios que se han podido llevar a cabo sobre la biología reproductiva y fecundación in vitro para ciertas especies de medusas, han expuesto diferentes etapas de su desarrollo que no se han podido observar en el medio natural, como las fases escifistoma y estróbilo brindando información fundamental acerca de la historia de vida (Arai, 1997; Avian, 2010) de estos organismos. Lo anterior es importante debido a que, para entender el rol funcional de cualquier especie dentro de un ecosistema y sus servicios derivados, es esencial conocer su biología reproductiva e historia de vida (Boero y Bonsdorff, 2007; Schiariti, 2008). Es por lo expuesto que el presente trabajo se enfocará en la supervivencia de Chrysaora quinquercirrha (Desor, 1848), mediante el montaje de un sistema artesanal, bajo condiciones abióticas y bióticas controladas, a través del seguimiento diario de parámetros fisicoquímicos y alimentación; el cual se desarrolla con la finalidad de optar al título de Bióloga Marina de la Universidad Jorge Tadeo Lozano y adicionalmente contribuir en el desarrollo óptimo para la exhibición e 6 investigación de la especie, especialmente su reproducción y levante dentro del Acuario Mundo Marino. 3. MARCO TEÓRICO Y ESTADO DEL ARTE 3.1 GENERALIDADES En Colombia se han identificado siete especies de medusas en las aguas superficiales del departamento del Magdalena: dos cubomedusas (Alatina alata y Chiropsalmus quadrumanus) y cinco escifomedusas (Aurelia Aurita, Chrysaora sp., Stomolophus meleagris, Cassiopea sp. y Lychnorhiza lucerna) (Cedeño, 2010). 3.1.1 Clase Scyphozoa Su nombre deriva del griego, skyphos que significa copa y son conocidas comúnmente como “medusas verdaderas”. En esta clase se encuentran las medusas de mayor tamaño del phylum, llegando a superar en algunos casos los dos metros de diámetro. También presentan simetría radial y se consideran que son los organismos no bilaterales más perfectamente simétricos, lo que les brinda un notable atractivo estético (Gasca y Loman, 2014). En cuanto a su estructura general, su cuerpo se curva hacia el centro por el borde, formando una parte plana llamada subumbrela; el borde de esta tiene una forma aproximadamente circular y está cubierto de numerosos tentáculos delgados, muy flexibles y en algunas especies largos y filamentosos (Padilla, 2023). Presentan cnidocitos en la epidermis y en la gastrodermis, y la boca puede tener o no manubrio (Brusca y Brusca, 2003) Las escifomedusas carecen de velo, lo que se conoce como acraspédotas. Estas medusas desarrollan sus gónadas a partir de la gastrodermis y tienen una capa de mesoglea más gruesa en comparación con otros grupos, que contienen células ameboides y fibras (Gezcano et al., 2014). Las gónadas de las medusas son evaginaciones de la membrana gastrovascular, lo que significa que se originan a 7 partir del tejido endodérmico, estas gónadas se encuentran ubicadas sobre el estómago o las bolsas gástricas y son claramente visibles a través de la campana de la medusa. Tienen una forma de cruz y se comunican con el exterior mediante cuatro ostios genitales situados en la base del manubrio (Ohtsu et al., 2007). Su fase dominante es la medusa, las ropalias se encuentran en el borde de la umbrela en intervalos regulares, que son centros sensoriales con una concentración de neuronas epidermales, un par de quimiosensores, estatocistos (órganos sensoriales que les permiten mantener el equilibrio) y un ocelo (célula fotosensible) (Brusca y Brusca, 2003; Morandini y Marques, 2010). En la alimentación, utilizan sus tentáculos marginales y brazos orales (tejidos largos que se extienden desde la boca en el lado oral de la campana) para capturar a sus presas. Una vez que la presa es capturada, el alimento es transferido a las bolsas estomacales, por lo general, presentes en número de cuatro. En algunas especies, la digestión comienza en los brazos orales, pero la mayor parte del proceso ocurre en las bolsas estomacales (Arai, 1997). Existen unas 210 especies actualmente reconocidas dentro del clase Scyphozoa (Jarms, 2010). Se agrupan en tres órdenes (figura 1) Coronatae (Vanhöffen, 1892), medusas meso y batipelágicas que poseen un surco profundo, conocido como surco coronal. Este surco divide la exumbrela, la parte superior de la medusa, en dos regiones: una interna y otra externa (González et al., 2015). 2) Semaeostomeae (Agassiz, 1862) típicamente grandes y conspicuas, con forma de disco invertido, estas medusas suelen ser más abundantes en aguas someras costeras; dentro de este grupo se encuentra C. quinquercirrha la especie de este estudio. 3) Rhizostomeae (Cuvier, 1800) generalmente hemisféricas, de tamaño mediano a grande, y la mayoría de ellas habitan en aguas cálidas costeras, son conocidas por tener formas filtradoras y su característica distintiva es que poseen numerosas bocas localizadas en los brazos orales en lugar de tener una sola boca central (Gasca y Loman, 2014). 8 Figura 1. Órdenes de la clase Scyphozoa. (A) escifomedusa Coronatae; (B) escifomedusa Semaeostomeae; (C) escifomedusa Rhizostomeae. Tomado de Cedeño (2010). 3.1.2 Reproducción El ciclo de vida típico de una medusa comienza cuando alcanza la madurez sexual en la columna de agua. En este momento, dos medusas adultas, macho y hembra, liberan simultáneamente sus gametos al agua, donde tiene lugar la fecundación. El huevo fertilizado se segmenta formando una blástula, luego una gástrula que se desarrollará en una larva tipo plánula, que crece y desciende hasta fijarse al sustrato óptimo para el crecimiento y desarrollo del pólipo o escifistoma (Collins, 2002). En estudios de laboratorio se ha demostrado que las plánulas, tienen una tendencia a fijarse aboralmente bajo objetos con superficies ásperas o lisas. En esta posición, la superficie oral queda colgando hacia abajo, este comportamiento permite a los pólipos evitar los problemas de sedimentación, ya que, al estar en una posición invertida, el agua y los sedimentos tienden a fluir hacia abajo (Arai, 1997). 9 El escifistoma o pólipo, una vez establecido en el sustrato, tiene la capacidad de reproducirse asexualmente de diferentes maneras. Puede formar yemas que se desarrollarán para convertirse en nuevos pólipos, generando así agregaciones (Gasca y Loman, 2014). También puede dividirse en segmentos transversales llamados estróbilos. Cada uno de estos segmentos se liberará en la columna de agua como una medusa juvenil o éfira, la cual, se alimentará y crecerá hasta alcanzar la forma de medusa adulta en un período de pocas semanas con una vida, de 2 a 6 meses generalmente (Hale, 1999). Figura 2. Ciclo reproductivo de una Scyphozoa Aurelia aurita. Tomado de Olguín, (2016).Los patrones de desarrollo de las medusas de la clase Scyphozoa pueden variar entre especies, pero en general, el ciclo de vida comienza con la fertilización de un huevo dentro de la cavidad gastrovascular de la hembra, o también puede ocurrir directamente en la gónada (Cargo, 1975; Arai, 1997). El esperma, en forma de un filamento mucoso, es liberado al medio desde los brazos orales del macho. La hembra toma este filamento y lo transporta hacia la cavidad gastrovascular como si fuera alimento (Arai, 1997; Schiariti et al., 2008). Algunas especies, como Aurelia sp. y Chrysaora sp. presentan cuidado parental o incubación del cigoto en bolsillos especiales de la pared del estómago, en los brazos orales o en el manubrio, antes 10 de ser liberados al medio en forma de plánula; gracias a esto, la madurez de los ejemplares de estas especies se puede reconocer fácilmente por la presencia de huevos fecundados, embriones o plánulas (Russel, 1970; Cargo, 1975; Arai, 1997; Lucas y Lawes, 1998; Brusca y Brusca, 2003). La reproducción de las escifomedusas es estacional, a excepción de las especies que se encuentran en latitudes tropicales. Aunque la mayoría son dioicas, algunas especies son hermafroditas, siendo protándricas o protogínicas. Algunas de estas medusas presentan una ligera paedomorfosis, lo que significa que maduran sexualmente antes de que todos sus caracteres sexuales adultos estén completamente desarrollados, un ejemplo de esto es Chrysaora sp. (Russel, 1970; Lange y Kaiser, 1995). Algunas escifistomas, pueden vivir varios años y durante ese tiempo pueden liberar cientos de éfiras. Si bien se conocen los ciclos de vida de algunas especies costeras, hay muchas otras especies que aún no han sido estudiadas y la etapa bentónica de su ciclo de vida sigue siendo desconocida (Gasca y Loman, 2014). 3.1.3 Chrysaora quinquecirrha Figura 3. Escifomedusa farolito, C. quinquecirrha. Tomado de AQUARIUM OF PACIFIC. 11 Chrysaora es uno de los géneros más reconocidos y ecológicamente importantes en las costas de Estados Unidos y el Golfo de México, por su papel en el ecosistema marino y es uno de los más diversos dentro de la subclase Discomedusae. Esta medusa forma agregaciones en los estuarios del Atlántico, lo que significa que se agrupa en grandes cantidades en estas áreas y es particularmente notable por su capacidad depredadora sobre el zooplancton e ictioplancton, teniendo un impacto significativo en la red alimentaria y en la comunidad marina en general (Purcell, 1992; Purcell y Cowan, 1995). La primera visión global de la diversidad de las especies del género Chrysaora fue elaborada por Mayer (1910) en donde incluyen 15 especies; pero los estudios más recientes realizados por Gershwin y Collins (2002) reportan 10 especies (Morandini y Marques, 2010). Las medusas del género Chrysaora son especies eurihalinas que pueden encontrarse durante toda la época seca en aguas con un rango de salinidad entre 1 y 35 y, muestran una preferencia por aguas de baja circulación. Estas adaptaciones les permiten prosperar en una variedad de entornos acuáticos (Cedeño, 2010). La toxina presente en este género contiene un polipéptido de 150 kDa, el cual se ha demostrado que induce diversos efectos perjudiciales en el ser humano. Entre ellos se incluyen el bloqueo atrio ventricular, la producción de isquemia miocárdica, el bloqueo de la conducción nerviosa, así como la necrosis hepática y renal (Mizuno, 2016). Se ha observado que esta toxina tiene un impacto directo sobre la formación de los canales de calcio en el cuerpo, por lo cual la reacción puede manifestarse en la piel, indicando la presencia de un fuerte componente alérgico. Esto puede dar lugar a síntomas como enrojecimiento, hinchazón, picazón o erupciones cutáneas (Shanks y Graham, 1988). En cuanto a su alimentación se ha evidenciado en todas las etapas de vida que es omnívora, demostrando preferencia por sifonóforos, ctenóforos, hidromedusas y 12 otras especies de medusas de menor tamaño. También pueden alimentarse de quetognatos, poliquetos y presentan alta preferencia por nauplios de Artemia salina, huevos y larvas de peces (Arai, 1997). La medusa adulta de C. quinquecirrha se alimenta de una amplia variedad de zooplancton, siendo los copépodos, el ictioplancton y los ctenóforos componentes clave de la dieta (Purcell, 1992; Purcell et al., 1994a). La estrategia utilizada para atrapar alimento implica que los tentáculos y brazos de la medusa se extiendan más allá del tamaño de su cuerpo. Cuando capturan una presa, los tentáculos se contraen y transfieren el alimento a los brazos orales, luego lo dirigen hacia el estómago. Durante el proceso de la digestión, si la medusa está satisfecha, los tentáculos y los brazos orales permanecen contraídos (Russell, 1970; Larson, 1986). En un estudio realizado por Cedeño (2010) en el Caribe colombiano se reporta en esta especie en el Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT), específicamente en la bahía de Neguanje y también en la bahía de Cartagena (Cargo y Schultz, 1996), durante la época seca en los meses de febrero y marzo (Russell, 1970) a unas temperaturas entre 22 y 25°C y expuestas a los vientos característicos de esta época. Es una medusa termo táctica positiva, lo que significa que se desarrolla óptimamente a temperaturas bajas, como las de la época seca y luego se dirige a altas temperaturas, 26 °C aproximadamente, llevando a la estrobilación (Rahat y Adar, 1980). En la región de la bahía de Chesapeake (Estados Unidos) se vuelve extremadamente abundante a fines de primavera y verano (Purcell, 1992; Purcell et al., 1994a). Sexton et al., (2010) mencionan que algunas especies de este género, expuestas a temperaturas por debajo de los 15°C van a encontrarse a una mayor profundidad. En el Caribe colombiano, durante la época climática seca mayor, los fuertes vientos alisios del noreste que soplan paralelos o perpendiculares a las líneas de costa generan condiciones propicias para la aparición de eventos de surgencia tropical o afloramientos de aguas profundas ricas en nutrientes, en la ensenada o mar abierto. 13 Estos eventos provocan una disminución de la temperatura del agua, que oscila entre 23 y 26°C, y esta temperatura se mantiene de manera uniforme en toda la columna de agua. Además, la salinidad tiende a aumentar oscilando entre 35 y 38 (Bula-Meyer, 1995; Díaz y Puyana, 1994 y Franco, 2005). C. quinquercirrha es conocida en la costa Caribe colombiana comúnmente como “farolito”, y es hermafrodita protándrica (Russell, 1970), son fértiles a finales de la época seca mayor y principios de la lluviosa menor (Olesen et al., 1996). Pueden llegar a consumir una gran cantidad de huevos y larvas de peces de importancia comercial como sardinas y anchovetas, lo que provocan grandes pérdidas económicas a estas pesquerías. Exhibe diversas características morfológicas, como la presencia de 32 a 48 lóbulos marginales, cada octante contiene de tres a nueve tentáculos, y en total hay ocho ropalia. Los ocho bolsillos gástricos ropaliares son más estrechos en comparación con los bolsillos gástricos tentaculiares. La exumbrela es lisa y está cubierta por pequeñas estructuras llamadas cargas de nematocistos (Kramp, 1961; Mianzan y Cornelius, 1999). Los organismos adultos de esta especie pueden alcanzar un diámetro de hasta 25 cm. Poseen un total de 40 tentáculos extremadamente largos, distribuidos de manera simétrica en cada octante; en el cual, hay un tentáculo central primario, dos tentáculos secundarios de tamaño intermedio a cada lado y un tentáculo terciario más pequeño, ubicado cerca del lóbulo ropaliar y sobresaliendo de la superficie subumbrelar. Las hendiduras entre los lóbulos tienen una longitud uniforme. Posee cuatro brazos orales estrechos y tienen forma de V, bolsillos gástricoscon un grosor similar, al igual que los septos que los separan. Estos septos son rectos hasta cierta distancia del margen, donde adquieren una forma en S antes de tocar la ropalia, la coloración de la campana y el tamaño de esta especie puede variar considerablemente según la ubicación (Cedeño, 2010). Las medusas que se encuentran en la bahía central y los estuarios de Chesapeake tienen un diámetro de campana de unos 10 cm y una altura de 5 cm. Las medusas de mar abierto y 14 bahía exterior pueden tener diámetros de campana de 13 a 25 cm y alturas de 13 a 19 cm. Figura 4. Plan corporal de C. quinquecirrha. A) Vista Lateral; 1. Umbrela, 2. Subumbrela, 3. Boca, 4. Tentáculo, 5. Brazo oral. B) Vista Oral; 6. Ropalio. Tomado de Aguirre (2023). 3.1.4 Descripción taxonómica y distribución geográfica Clasificación taxonómica de la escifomedusa C. quinquecirrha, de acuerdo con Mianzan y Cornelius, (1990) y Daly et al., (2007). Phylum: Cnidaria (Hatschek, 1888) Subphylum: Medusozoa Clase: Scyphozoa (Goette, 1887) Subclase: Discomedusae (Haeckel, 1880) Orden: Semaeostomeae (Agassiz, 1862) Familia: Pelagiidae (Gegenbaur, 1856) Género: Chrysaora (Péron y Lesueur, 1810) Especie: Chrysaora quinquercirrha (Desor, 1848) 15 Esta especie se distribuye en el Atlántico occidental a lo largo de la costa este de los Estados Unidos (Gershwin y Colling, 2002), desde Nueva Inglaterra hasta Florida. También se encuentra en la parte norte del golfo de México, desde la bahía Mobile en Alabama hasta el sureste del estado de Texas. En el sur del golfo de México, así como en las costas de Belice en Centroamérica (Larson, 1982) y en las costas septentrionales de América del Sur, desde el arco de las pequeñas Antillas hasta la desembocadura del Amazonas (Alvariño, 1968). Se puede encontrar en las islas de San Andrés, el Archipiélago de San Bernardo, el Parque Nacional Natural Corales del Rosario y de San Bernardo, en Santa Marta se puede encontrar en el PNNT y cerca de playa Salguero. En la costa Atlántica se han registrado tres especies del género Chrysaora, C. plocamia se encuentra en la costa sur, C. lactea se encuentra desde la Florida hasta Canadá. En la región Caribe se presenta C. quinquecirrha, pero también puede encontrarse C. lactea (Cedeño, 2010). 3.1.5 Medusario o acuario para medusas Para el éxito en un acuario de medusas es importante replicar sus condiciones de vida de la manera más parecida posible. Para lograrlo, se requiere un sistema de filtración adecuado que incluya filtración biológica, mecánica y química, estos componentes trabajan en conjunto para garantizar las condiciones óptimas del agua y el bienestar de las medusas (Widmer, 2008). Existen numerosos diseños de acuarios para medusas, como los acuarios tipo kreisell o pseudo-kreisell, y cilindros, que varían en forma, tamaño y que deben cumplir unas normas muy estrictas para poder mantener a los ejemplares bajo cuidado humano (Raskoff et al., 2003; Widmer, 2008). 16 Figura 5. Diseño de un acuario tipo Kreisel. 2) Primer depósito. 3) Configuración cilíndrica. 4) Embocadura superior. 5) Introducción de medusas. 6) Dispone de una abertura. 7) Segundo depósito. 8) Conducto de entrada. 9) Conducto de salida. 10) Filtro. 11) Conducto de aire. 12) Abertura limitada por un primer lado. 13) Segundo lado. 18) Abertura donde se encuentra alojado el conducto de aire. Tomado de Ballesteros y Gili (2022). El acuario ideal para medusas se conoce en alemán como Kreisel, que significa "carrusel". Este tipo de acuario no debe tener ángulos agudos donde se puedan quedar atrapadas y se les dificulte la natación, el agua entra y sale del acuario a través de pantallas en la parte superior del tanque, permitiendo que el flujo sea de manera circular y continuo, sin turbulencias. El flujo de agua se logra mediante una línea de retorno que dirige el agua hacia la zona de salida. Una opción común y simple es utilizar una barra de rocío, que se coloca de tal manera que el agua entrante empuje a las medusas lejos de la zona de salida de agua (AZA, 2013). Es importante tener en cuenta que una vez que el agua sale del tanque, se debe evitar que se vacíe por debajo de la barra de rocío si esta se encuentra cerca de la parte superior del tanque. Para evitar esto, se puede utilizar un bucle de Hartford, que es un diseño de tubería en forma de U invertida, que permite que el agua fluya de regreso al tanque en lugar de drenarse completamente (Lecompte et al., 2010). 17 Figura 6. Diseño de un acuario tipo pseudo-kreisel en forma de U. Tomado de Lecompte et al., (2010). Este diseño permite mantener un ambiente óptimo para estos cnidarios, pues proporciona un flujo suave y constante que imita sus hábitats naturales (Lecompte et al., 2010). La ausencia de turbulencias y burbujas ayuda a evitar posibles daños a las delicadas estructuras de las medusas y les proporciona un entorno tranquilo y propicio para su supervivencia (Raskoff et al., 2003; Pierce, 2005). Las especies C. fuscescens, C. achlyos, C. melanaster y C. colorata, requieren tres tipos diferentes de acuarios para su cultivo, dependiendo en la fase en la que se encuentren. Por ejemplo, para la fase l, que corresponde a medusas con un diámetro de la campana superior a 10 mm, se necesita una placa de cultivo con agitador de aproximadamente 20 cm de diámetro, en la fase ll medusas entre 10 a 45 mm de diámetro se requiere un acuario tipo pseudo-kreisel con un flujo de 30 cm de diámetro, finalmente para las medusas en la fase lll mayores a 45 mm se requiere de un acuario tipo kreisel de 152 cm de diámetro (Widmer, 2008). Estos organismos son incapaces de alimentarse adecuadamente cuando el flujo es demasiado fuerte. Aprender a nivelar el flujo de agua es una de las habilidades más 18 difíciles de dominar y tiene que ser comprobada para cada una de las especies. El lograr un flujo equilibrado depende del diseño del tanque, la especie, la edad y la aptitud relativa de la especie (AZA, 2013). Se recomienda mantener tan sólo una única especie para evitar problemas de compatibilidad de parámetros y competencia interespecífica como la depredación. Debido a que requieren un agua de alta calidad, la filtración eficiente es esencial para mantener los parámetros adecuados en el acuario. Sin embargo, debido a las limitaciones de forma y estructura de los acuarios específicos para medusas, puede resultar complicado instalar grandes equipos de filtración en ellos (Povey y Ríos, 2002). Una alternativa muy efectiva en estos casos es el uso de resinas eliminadoras de materia orgánica, diseñados para absorber y eliminar compuestos orgánicos indeseables del agua, como amoníaco, nitritos, nitratos y otros contaminantes. Son especialmente útiles para controlar la acumulación de materia orgánica y mantener los parámetros del agua en niveles óptimos (Lecompte et al., 2010). Para mantener el sistema de tanques de medusas limpio, pues es común que se generen grandes cantidades de exceso de alimento que necesitan ser eliminados regularmente, se recomienda el uso de una bolsa de filtro de propileno con una malla de 200 micras. Esta bolsa puede ser colocada en el desagüe del sistema para capturar los restos de alimento y otros residuos. Se sugiere enjuagar y reemplazar la bolsa cada dos días para mantenerla efectiva. Sin embargo, es importante tener en cuenta que los espumadores de proteínas, también conocidos como skimmers, requieren la generación de burbujas finas de aire para su funcionamiento, para mitigar este problema, se puede implementar una desgasificación (AZA, 2013). Las medusas son muy sensibles a la luz y sus necesidades lumínicas pueden variar según la especie. Algunas medusas requieren un ambiente de semi-oscuridad para sobrevivir, mientras que otras dependen de una luz intensapara llevar a cabo la fotosíntesis de su alimento. En el caso de las especies que requieren semi- oscuridad, es importante proporcionarles un ambiente con una iluminación suave y 19 difusa, evitar la exposición directa a la luz solar intensa o a fuentes de iluminación demasiado brillantes (Falkowski y Chen, 2003; Pierce, 2005). Por otro lado, algunas especies de medusas como Cassiopeia sp. dependen de luz intensa para que se realice la fotosíntesis de la zooxantella que le proporciona su alimento, esto se puede lograr utilizando luces específicas para acuarios marinos y ajustando la intensidad según las necesidades de la especie en particular (Pierce, 2005; Raskoff et al., 2003; Widmer, 2008). 3.2 ANTECEDENTES Anteriormente, la cría de medusas se limitaba a acuarios ubicados cerca de la costa, donde las medusas podían ser reemplazadas regularmente por especímenes capturados en el mar. Hasta 1932, el Acuario de Berlín fue el primero en lograr la estrobilación de “medusas luna” Aurelia aurita. Sin embargo, desafortunadamente, toda la información técnica sobre la cría de medusas se perdió cuando el responsable de ese acuario perdió su puesto (Greve, 1968). La historia relata un intento de exhibir medusas Chrysaora colorata adultas en un acuario durante los años 1950 y 1960. Debido a la falta de un tanque adecuado para permitirles nadar y sobrevivir, los acuaristas idearon un método particular. Enhebraron una aguja con un monofilamento que tenía un gran botón en el extremo, y pasaron este hilo a través del manubrio de las medusas. De esta manera, suspendieron a las medusas en el tanque, lo que les permitía flotar y ser visibles para los visitantes. Sin embargo, a pesar de este ingenioso método, los intentos por alimentar a las medusas resultaron infructuosos. Además, la técnica provocó la desintegración de la campana de las medusas después de unos pocos días. Es importante destacar que esta historia refleja un enfoque anterior en la exhibición de medusas en acuarios y no representa las prácticas actuales (AZA, 2013). 20 Hasta 1968, se logró nuevamente la estrobilación en cautiverio de Aurelia aurita. Fue Yoshitaka Abe quien logró este hito y se convirtió en el primero en montar una exhibición permanente de éfiras de medusas en el Acuario Ueno en Tokio. Este logro significativo abrió las puertas a la cría y exhibición de medusas en cautiverio, proporcionando un mayor conocimiento sobre su ciclo de vida y comportamiento. Desde entonces, se han realizado avances significativos en la cría y mantenimiento de medusas en acuarios (Greve, 1968; Hanzawa et al., 2016). Efectivamente, uno de los avances significativos en la exhibición de medusas fue el desarrollo de tanques diseñados para simular su entorno planctónico. En la década de 1960, Wolf Greve, un científico alemán, estaba llevando a cabo investigaciones sobre ctenóforos y quetognatos, dos grupos de organismos planctónicos marinos. Para estudiar estos organismos en un entorno controlado, Greve desarrolló un tanque especial que llamó "planktonkreisel", que se traduce como "carrusel de plancton". El diseño circular del tanque permitía generar un flujo de agua constante y circular, manteniendo el plancton en suspensión y replicando así su hábitat natural. Este tanque fue una innovación importante, ya que permitía observar y estudiar de manera más precisa a los organismos planctónicos, incluyendo las medusas, en un entorno de laboratorio o exhibición (Greve, 1975; AZA, 2013). A finales de la década de 1970, en Alemania el acuario de Dusseldorf fue pionero en el uso exitoso de los tanques tipo Kreisel para la cría de medusas luna. Estos tanques, conocidos como tanques Kreisel, fueron desarrollados originalmente por biólogos marinos de la Universidad de Kiel en Alemania para la observación de organismos planctónicos marinos pequeños (Greve, 1968). Desde entonces, los tanques tipo Kreisel se han convertido en una herramienta importante en la cría y el estudio de medusas en acuarios de todo el mundo. Freya Sommer se convirtió en una figura destacada en el cultivo de medusas y presentó documentación en la Conferencia Regional Oeste de la Asociación Americana de Zoológicos y Acuarios (AAZPA), actualmente conocida como la Asociación de Zoológicos y Acuarios (AZA). Esta conferencia tuvo lugar en Tacoma, 21 Washington, en 1986, donde mostró su documentación proporcionando valiosa información y conocimientos sobre el cuidado y la reproducción exitosa de estas criaturas en cautiverio; por lo cual, la contribución de Sommer en el cultivo de medusas fue reconocida y valorada por la comunidad de zoológicos y acuarios (Sommer, 1986). El interés de Freya se amplió rápidamente por cultivar diferentes tipos de medusas en el Monterey Bay Aquarium (MBA). Uno de sus proyectos resultó ser una gran contribución a la ciencia, ya que descubrió que C. colorata (anteriormente conocida como Pelagia) tiene una etapa de vida llamada escifistoma (Gershwin y Collins, 2002). El trabajo de Freya se siguió extendiendo en la cría de distintas medusas que hasta ahora no se exhibían, existía una presión para hacer una exhibición que permitiera a los visitantes ver estas criaturas poco conocidas. A pesar de que se pensaba que las medusas no eran lo suficientemente interesantes para los visitantes, el MBA abrió el "planeta de las medusas" en 1992 (AZA, 2013). Paul Van Den Sande en el Zoo Aquarium de Amberes en Bélgica y Jurgen Lange en el Zoológico de Berlín en Alemania son reconocidos por su liderazgo en el cultivo de medusas ya que sus contribuciones y avances en la cría y exhibición han sido significativos. A principios de los años 90, algunos acuarios comenzaron a abrir exposiciones especiales dedicadas a estos organismos. Estas exhibiciones se volvieron muy populares entre el público debido a la fascinación que generaban con su belleza y movimiento hipnótico, la respuesta positiva del público llevó a que muchas de estas exposiciones viajaran a otros acuarios en el país (Lange y Kaiser, 1995). En 1996, el MBA inauguró una nueva sección dedicada a los hábitats acuáticos, enfocándose en las zonas pelágicas ubicadas a 97 kilómetros de la Bahía de Monterey. Con un costo de 97 millones de dólares y siete años de desarrollo, esta sección casi duplicó el espacio de exhibición del acuario público. Consta de tres 22 galerías separadas: una exhibición de varias medusas y otros tipos de plancton encontrados en la bahía, una exhibición de una gran comunidad pelágica y una sección llamada "viajeros oceánicos". En 1997, la sección recibió el Premio a la Exhibición de la Asociación de Zoológicos y Acuarios en reconocimiento a su destacada contribución (Powell, 2001). Figura 7. Exhibición de C. fuscescens en el acuario de la bahía de Monterey. Tomado de MBA (2022). Luego, en 2002, el acuario inauguró la exposición "Arte viviente", que combinaba obras de arte con medusas vivas. Esta exhibición marcó el comienzo de la cría de medusas con fines de exhibición en varios acuarios de todo el mundo, expandiendo el interés y la comprensión de estas criaturas en el ámbito público (Lange et al., 2016; Murakami, 2016). Uno de los estudios más recientes en Japón es la colaboración entre la Universidad de Yamagata y el acuario Kamo, que se centra en la evolución de las medusas que habitan en las lagunas marinas de Palau. El enfoque de la investigación se basa en el estudio de las medusas del género Aurelia, las cuales son mantenidas en el acuario desde su etapa de plánula hasta alcanzar la transformación a pólipo. Luego, se observa el proceso de estrobilación y transformación a éfira hasta que finalmente se obtiene el organismo adulto. Durante todas estas etapas, se lleva a cabo un análisis detallado de las características morfológicas de las medusas (Hanzawa et al.,2016). 23 El Dr. Chad Widmer, ha demostrado un gran interés en la investigación de medusas, ha colaborado con instituciones como el Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey (Monterey Bay Aquarium Research Institute), los laboratorios Moss Landing Marine y otras organizaciones. Han publicado seis artículos científicos que describen los ciclos de vida, incluyendo el descubrimiento de dos nuevas especies en las profundidades del cañón de Monterey (Knowles, 2016). El Dr. Widmer también ha escrito un libro titulado "How to Keep Jellyfish in Aquariums" en el año 2008 que brinda información valiosa para científicos, acuaristas y profesionales interesados en mantener diferentes especies de medusas en cautiverio. Este libro sirve como una guía práctica para el cuidado y mantenimiento exitoso en entornos controlados, brindando consejos y pautas para garantizar su bienestar y supervivencia (Widmer, 2008). En el 2008 en México el Acuario de Veracruz dio inicio al proyecto de laboratorio de medusas, siendo los primeros en instalarlos en ese país. El proyecto liderado por Ricardo Aguilar Durán ha sido un importante hito en la conservación y estudio de estas fascinantes criaturas marinas. Su objetivo se enfocaba en lograr la reproducción bajo cuidado humano, permitiendo garantizar su exhibición en el acuario y también proporciona la oportunidad de realizar investigaciones y estudios que serían difíciles de llevar a cabo en el entorno natural (Crossley et al., 2009). El Acuario de Veracruz cuenta con dos laboratorios dedicados al estudio y conservación de medusas. El enfoque en A. aurita en uno de los laboratorios que demuestra el interés en comprender y reproducir esta especie en particular, y el segundo con otras especies, las cuales incluyen la medusa C. fuscescens “ortiga de mar” del Atlántico, una hidromedusa y la ortiga del Pacífico, con la cual se está elaborando una línea de investigación para su reproducción y posterior exhibición. Ricardo Aguilar Durán dio a conocer que el Acuario de Veracruz es quien aporta ejemplares de C. fuscescens para las colecciones de los diferentes acuarios a lo largo del país, entre los que se encuentran el Acuario Inbursa de la Ciudad de 24 México, Acuario Interactivo de Cancún y el parque acuático de Xcaret (Freeman et al., 2009). A nivel mundial existen 842 especies de hidromedusas, 200 escifomedusas y 15 cubomedusas exclusivamente marinas. En el mar Caribe se han registrado 28 especies de escifomedusas, 7 cubomedusas y 27 géneros de hidromedusas, de las cuales se presentan para las costas del mar Caribe en Colombia cinco escifomedusas: Chrysaora sp., Aurelia aurita, Cassiopea sp., Lychnorhiza lucerna y Stomolophus meleagris y dos cubomedusas Alatina alata y Chiropsalmus quadrumanus (González et al., 2015). En Colombia, han existido dos acuarios para medusas, el primero ubicado en el Parque Explora, de Medellín, adquirido a una firma especializada totalmente construido. El segundo fue el proyecto de la Universidad Jorge Tadeo Lozano, nombrado “Construcción de un acuario para exhibición de medusas en Mundo Marino: una ventana para la proyección del Programa Biología Marina (Santa Marta, Colombia), aprobado en agosto del año 2009. El cuál fue llevado a cabo por los profesores Orlando Pedro Lecompte y Luisa Villamil, junto a la entonces estudiante Cristina Cedeño y cinco estudiantes de la carrera de Biología Marina, quienes dieron inicio al diseño y la construcción del acuario. El diseño consta de dos acuarios que funcionan en conjunto, el primero es un acuario tipo pseudo-kreisel, en forma de U, que presenta un flujo laminar de agua manteniendo a las medusas del género Lychnorhiza suspendidas. El segundo es de fondo arenoso, destinado a la medusa bentónica Cassiopea sp, que vive asociada al fondo, el flujo de agua es compartido debido a que los acuarios funcionan en conjunto, primero entra al acuario de medusas pelágicas, circula y sale hacia el de medusas bentónicas (Lecompte et al., 2010). 25 4. PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN, OBJETIVOS E HIPÓTESIS 4.1 PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN En Colombia, el conocimiento biológico, ecológico y reproductivo acerca de C. quinquecirrha es escaso y no se conocen estudios preliminares para la cría bajo cuidado, por esta razón se pretende establecer las condiciones óptimas para el desarrollo y mantenimiento adecuado de esta especie en un sistema artesanal en el laboratorio del Acuario Mundo Marino para su posterior exhibición. 4.2 OBJETIVOS 4.2.1 Objetivo General Evaluar la supervivencia y reproducción de la medusa C. quinquecirrha, en un acuario artesanal, bajo distintas condiciones bióticas y abióticas controladas, mediante el seguimiento diario de parámetros fisicoquímicos del agua y su alimentación. 4.2.2 Objetivos específicos Evaluar el tiempo de supervivencia de los especímenes C. quinquecirrha en diferentes ensayos bajo condiciones controladas en el Acuario Mundo Marino, identificando las principales causas de mortalidad. Realizar ensayos para la reproducción y levante de medusas C. quinquercirrha en diferentes ensayos bajo condiciones controladas en el Acuario Mundo Marino, implementando la creación de un protocolo de reproducción ex situ. 26 4.3 HIPÓTESIS C. quinquecirrha sobrevive bajo cuidado humano en condiciones controladas a través del tiempo, logrando desarrollar su ciclo de vida completo, mediante óptima calidad de agua y alimentación enriquecida. 5. METODOLOGÍA 5.1 COLECTA DE LAS MEDUSAS Las medusas se recolectaron en la playa Pleno Mar de Gaira, Santa Marta, Magdalena, durante la época seca mayor y principios de la lluviosa menor. En el Caribe colombiano, se definen cuatro épocas climáticas; seca mayor (diciembre a abril) con mayor intensidad de los vientos alisios del NE, lluviosa menor (mayo a junio) con unos vientos débiles; seca menor (julio a agosto) conocida como el “Veranillo de San Juan” y finalmente la lluviosa mayor (septiembre a noviembre) (Franco – Herrera, 2005). Se realizaron tres colectas, durante los meses de febrero, marzo y abril respectivamente. El pescador artesanal empleo una red de trasmallo de 2 1/8 de ojo de malla, las medusas que se encontraban en mal estado o en descomposición fueron descartadas. Inmediatamente después de ser capturadas, fueron trasladadas en baldes con agua de mar del medio y transportadas hacía las instalaciones del Acuario Mundo Marino. En total se capturaron 64 ejemplares, los cuales fueron divididos en dos ensayos diferentes. Una vez los especímenes colectados se encontraban en el laboratorio, se pasaron cuidadosamente a una nevera y a recipientes con la misma agua del traslado (Figura 8), se realizó registro fotográfico, conteo y medición de parámetros del agua del transporte. Todo esto con el fin de disminuir el estrés, aclimatarlas y mantenerlas en lo posible con los mismos parámetros. 27 Figura 8. C. quinquercirrha recién recolectada y trasladada a la nevera con el agua del transporte. 5.2 MEDICIÓN DE PARÁMETROS FISICOQUÍMICOS Se realizó la medición de los siguientes parámetros: temperatura (T), salinidad, pH, nitritos (NO2), nitratos (NO3), fosfatos (PO4) y amonio (NH4) al agua del transporte y mantenimiento de los ejemplares de cada ensayo. Durante dos meses se registraron diariamente pH y oxígeno disuelto (OD) para los ensayos, esto se realizó utilizando distintas herramientas termómetro, refractómetro, test API y oxímetro. Figura 9. Pruebas API para indicadores de parámetros fisicoquímicos. 28 5.3 MONTAJE ACUARIO ARTESANAL El montaje consistió en la construcción de un sistema de flujo de agua continuo con una profundidad de 72 cm, que se dividió en dos partes. La primera se basó en la disposición de dos tanques, uno adentro del otro, el máspequeño con un volumen de 140 L al cual se le realizó una abertura rectangular, de aproximadamente 6 x 12 cm a una altura de 66 cm, luego con silicona líquida se adhirió una tela tipo malla con aberturas lo suficientemente pequeñas pero que permitiera el flujo de agua (figura 10 A). Este tanque se introdujo dentro de uno más grande de 500 L (figura 10 B) antes de llenar los tanques con agua, al más pequeño se le colocó peso mantenerlo fijo. El nivel de agua se mantuvo superior a la ventana rectangular de la malla (figura 10 C), evitando que las medusas se quedaran atrapadas en la malla. ’ Figura 10. Primera parte del sistema del montaje artesanal. A) Abertura rectangular. B) Tanque de 140 L dentro del tanque de 500 L. C) Nivel del agua y peso a los dos lados del tanque. La segunda parte se basa en el establecimiento del flujo de agua, la cual consistió en la instalación de una manguera fija dentro del agua generando un flujo sin burbujas, (figura 11 A), sin embargo, por la profundidad del tanque no se generaba el flujo necesario para las medusas que se encontraban en el fondo y la intensidad del flujo era muy fuerte en la superficie ocasionando lesiones en algunos 29 ejemplares. Posteriormente se decidió amarrar un tubo de PVC de aproximadamente 15 cm de largo, que contenía la manguera del flujo (figura 11 B), así se mantenía recta y proporcionaba un flujo continuo tanto para las medusas del fondo, como las de la superficie. Se utilizó una bomba de agua sumergible de 240 litros/hora 18 v de dos salidas, una de las mangueras tenía la función de filtrar el agua del tanque grande y pasarla por un filtro de calcetín de 100 micras y la segunda se encargaba de generar el flujo de agua en el tanque interno (figura 11 C). Figura 11. Segunda parte del sistema artesanal con flujo de agua. A) Instalación del flujo superficial. B) Flujo de agua. C) Manguera que dirige el agua a través del filtro y manguera que se encarga de generar el flujo. La función del tanque grande consiste en mantener todo el sistema (la bomba sumergible, las mangueras y el filtro) sin tener contacto directo con las medusas, mientras que en el tanque pequeño es donde se encontraban los ejemplares recibiendo el flujo directo (figura 12). Cabe destacar qué es importante mantenerlas separadas de todo el sistema debido a que estos organismos no pueden recibir aireación, ni tener objetos cerca donde puedan quedar atrapadas o ser lastimadas. 30 Figura 12. Montaje sistema completo del acuario artesanal. A) Vista horizontal. B) Diagrama sistema vista vertical. 5.3.1 Tratamiento del agua Se realizaron dos ensayos para el tratamiento, el agua era proveniente de la playa del Rodadero, la cual se transportaba por medio de una moto bomba, que llegaba primero al “mega acuario” más grande del Acuario Mundo Marino. Posteriormente a través de otra moto bomba y un sistema de mangueras el agua se trasladada hacía los respectivos tanques de la enfermería. El primer ensayo consistió en un tanque circular de 250 L sin flujo (figura 13 A) el tratamiento del agua se realizó por medio de la manguera encargada del llenado del tanque, que primero pasaba por un filtro de calcetín de poliestireno de 100 micras con cuello de plástico, luego una bomba sumergible de 110 voltios dirigía el agua hacia el filtro UV (figura 13 B) y por último esta era filtrada por una bolsa de filtro de nailon de 75 micras (figura 13 C). Antes de trasladar a las medusas, el agua se dejaba tratando por lo menos 24 horas y se registraban los respectivos parámetros fisicoquímicos, al momento de pasar las medusas al tanque (figura 13 D) todo el sistema se desarmaba y se retiraba todo del tanque, debido a que no pueden tener contacto físico con algún objeto que las pueda desgarrar, hacer quedar atrapadas o pegadas a las mangueras. Para el mantenimiento de los ensayos, era necesario tener agua de mar filtrada, debido a 31 que es importante la eliminación de partículas, sedimentos, microorganismos, desechos y entre otros contaminantes que puede contener el agua, los cuales pueden descomponerse, liberar amoníaco y otros productos químicos tóxicos que son perjudiciales para la salud y el bienestar de los ejemplares. Figura 13. Primer montaje para el tratamiento del agua. A) Tratamiento previo del agua con sus respectivas partes. B) Pasos del tratamiento 1. Llenado del tanque, 2. Moto bomba redirigiendo el agua y 3. Filtración. C) Sistema de filtración mecánica y UV. D) C. quinquercirrha en el agua tratada. En el segundo montaje se empleó el uso de un tanque de 80 L el cual se encargaba solamente del almacenaje del agua tratada a una temperatura que variaba entre los 22 y 25 °C, la cual pasaba posteriormente al sistema del acuario artesanal. El sistema consistió en el mismo procedimiento que en el anterior montaje, solo que en este tanque el sistema siempre se mantenía encendido y el agua era dirigida por dos bombas sumergibles (figura 14) con la finalidad de retener la mayor parte de partículas provenientes del mar. La salinidad del agua tratada se mantuvo en 40, con algunas excepciones que se subía máximo hasta los 45, si este valor se sobrepasaba, se le adicionaba agua de osmosis dependiendo de la cantidad del volumen del tanque, por otro lado, si la salinidad estaba muy baja se le agregaba una cucharada de sal vibrant. 32 Figura 14. Montaje tratamiento del agua. A) Vista horizontal. B) Diagrama vista vertical. 5.3.2 Montaje de los Ensayos No. 1 y No. 2 Se realizaron dos ensayos, de los cuales cada uno mantuvo características abióticas diferentes (temperatura, luz, flujo, y profundidad), se empleó el uso del agua tratada para todos los ensayos (tabla 1). Con el fin de comparar bajo cuales condiciones controladas en cautiverio sobreviven más tiempo o se adaptan mejor las medusas. Tabla 1. Factores abióticos empleados en cada ensayo. Factores Ensayo 1 Ensayo 2 Temperatura 19 21 - 26 Luz blanca Sí No Flujo de agua No Sí Profundidad 15 72 Alimentación A. salina 3 ml por medusa A. salina 150 ml 33 5.3.2.1 Ensayo No. 1 Para el primer ensayo se recolectaron 23 ejemplares de medusa C. quinquecirrha, las cuales se dejaron con el agua del transporte durante el primer día, luego de tomar los parámetros fisicoquímicos, se trasladaron a un tanque de 80 L por tres días, después a uno de 250 L por seis días (figura 15 A) por último se trasladaron a un recipiente de aproximadamente 16 cm de profundidad (figura 15 C y D) y se ubicaron en un cuarto con una temperatura de 19°C (previa aclimatación, evitando el estrés en los individuos) expuestas a luz blanca de 12 V (figura 15 B). Figura 15. Ensayo No.1 A) Medusas en el tanque de 250 L. B) Cuarto con temperatura a 19°C y luz blanca. C y D) Medusas en recipiente de 20 L. 5.3.2.2 Ensayo No. 2 Este ensayo se realizó con 28 ejemplares, las cuales ocho se trasladaron a un recipiente, se dividieron dos en un solo recipiente con el objetivo de evidenciar actividad reproductiva (figura 16 B y C), estás dos se ubicaron en el cuarto a 19°C, el resto de los ejemplares se repartieron en recipientes y en un tanque de 250 L (figura 16 A) allí se mantuvieron durante cinco días. Posteriormente las 26 medusas 34 restantes se trasladaron al montaje del acuario artesanal con flujo de agua, con una temperatura que variaba entre los 21 y 26 °C (figura 16 D). Figura 16. Ensayo No. 2 A) División de los especímenes en diferentes recipientes. B) Individuos en recipientes de 20 L. C) Ubicación de dos ejemplares en área a 19°C. D) Medusas en el montaje del acuario artesanal. 5.3.4 Mantenimiento de los ensayos Previamente todo el material empleado para este proyecto fue lavado y esterilizado con alcohol al 90 %, su uso fue exclusivo solo para las medusas evitando lacontaminación cruzada. Inicialmente el traslado de las medusas se realizó cuidadosamente con las manos, de manera que la medusa quedara en posición boca abajo, es decir la campana sobre la palma de la mano, los tentáculos y brazos orales alrededor, para evitar el maltrato y caída de los tentáculos. Los sifoneos se realizaron diariamente una hora después de cada alimentación, por medio de una manguera delgada evitando succionar las medusas o alguna parte de ellas (figura 17 A). Cada tres días se realizó el recambio total del agua de los recipientes, las cuales se lavaban usando 35 solo una esponja y agua de la llave (figura 17 B) mientras las medusas se dejaban en una jarra con la misma agua. En el ensayo 2 del montaje artesanal, se realizaba limpieza de la superficie diariamente debido a la formación de una nata producida por la materia orgánica disuelta (figura 17 C), lavado de filtros de calcetín, limpieza de la ventana del tanque para retirar restos de comida y/o desechos y recambios parciales cada dos días. Por otro lado, cada semana se le retiraba el peso y se lavaba. Todo el material recién se usaba se lavaba con agua dulce y antes de usarlo se le daba una lavada con el agua tratada. Figura 17. Mantenimiento de los ensayos. A) Desechos orgánicos presentes en el agua B) Formación de manchas de suciedad en el fondo del recipiente. 5.4 ALIMENTACIÓN C. quinquercirrha en condiciones de laboratorio se alimentó con Artemia salina (figura 18 A) marca Brine shrimp direct la cual se colocaba a eclosionar semanalmente en recipientes de 3 L con una salinidad de 30, manteniendo luz, aireación fuerte y constante por 48 horas. Pasado este tiempo, se sifonean todas las A. salina recién eclosionadas y se trasladan a un recipiente con capacidad para 20 L a salinidad entre 37 y 42, donde inician su crecimiento mediante alimentación con microalgas Nannochloropsis sp. y rotíferos Brachionus sp. (También cultivados en el laboratorio de alimento vivo del Acuario Mundo Marino) y enriquecidas con dieta húmeda a base de Emulsión de Scott y otros suplementos. 36 Las A. salina fueron alimentadas dos veces al día y recambio de agua dos veces por semana. Durante el primer mes los ejemplares de medusa se alimentaron dos veces al día, Las medusas que se encontraban en los recipientes del Ensayo No.1 recibían 3 mL/ind de A. salina, por medio de una pipeta Pasteur de manera que el alimento cayera muy cerca a la cavidad oral y les fuera más fácil atraparlo con sus tentáculos (figura 18 C) mientras que para el Ensayo No. 2 se les daba 150 mL mediante un beaker, de manera que las A. salina se esparcieran por todo el tanque y el flujo de agua ayudará a llevar el alimento hasta las medusas que se encontraban nadando en el fondo (figura 18 B). Figura 18. A) Recipiente de almacenamiento de A. salina. B) Cantidad de artemias por alimentación. C) Alimentación de las medusas. 5.5 ENSAYO DE REPRODUCCIÓN A los especímenes recolectados del ensayo #1 y 2, se les verificó la madurez sexual examinando sus gónadas y se observó que ningún ejemplar llego con las gónadas desarrolladas o maduras sexualmente. Aun así, se realizó el ensayo con los ejemplares que se tenían de mayor tamaño. Primero se trasladaron las dos medusas más grandes del ensayo No. 2 a un recipiente (figura 19 A) con temperatura ambiente de 19 °C y exposición a luz blanca, sin aclimatación previa, con el fin de producir estrés y expulsión de sus productos sexuales. Para recolectarlos en el fondo se dispusieron tres cajas de Petri de plástico esparcidas 37 proporcionalmente en el recipiente (figura 24 B), pasados dos días se retiraron evitando no derramar el agua y se observaron en el estereoscopio (figura 19 C). Figura 19. Ensayo de reproducción. A) Separación de dos ejemplares en recipiente de 20 L. B) Disposición de las cajas de Petri. C) Observación bajo estereoscopio. Al observar unas posibles larvas plánulas, se procedió a realizar varios ensayos para la fijación de estas. Se mantuvieron con condiciones de luz y temperatura a 19° C. La primera semana se dejaron en las mismas cajas de Petri, al ver que aún seguían sin fijarse se les coloco pedazos de acrílico y plástico. Posteriormente se realizó un ensayo que consistió en colgar las cajas de Petri y disponerlas de forma vertical (figura 20 A y B), dentro de un recipiente con agua de tratamiento sin tocar el fondo, de manera que quedarán totalmente sumergidas, con el fin de que nadaran y luego encontraran un sustrato en donde fijarse. Por último, se retiraron las cajas de Petri y se colocaron en el fondo del recipiente diferentes tipos de sustrato, cerámicas y conchas de moluscos (figura 20 C Y D). 38 Figura 20. Ensayos de tipos de sustrato para la fijación de larvas plánulas. A y B) Cajas de Petri. C y D) Cerámicas y conchas de moluscos. 5.6 OBSERVACIONES COMPLEMENTARIAS 5.6.1 Medición del diámetro de la campana Se realizó la medición diaria del diámetro de la campana a 6 medusas aproximadamente durante quince días, las cuales se encontraban en un recipiente de 15 cm de profundidad, con temperatura ambiente de 19 °C, exposición directa de luz y alimentación con 120 mL de A. salina dos veces/día (figura 21). Figura 21. Ejemplares para medición de diámetro de la campana expuestas a temperatura de19 °C y luz blanca. 39 Dicha medición se realizó, con el fin de evidenciar que tan rápido decrecían y morían los ejemplares a través del tiempo. Esto se logró mediante el uso de una escala, que se realizó en una hoja de papel milimetrado (figura 22 A) ubicada debajo del recipiente transparente que permitía la toma del registro fotográfico, de manera que la escala se viera cuando la medusa tuviera su campana extendida (figura 22 B), posteriormente las fotos se subieron al programa de ImageJ (figura 24) y por medio de la herramienta regla se calculó el diámetro de la campana. Figura 22. Medición del diámetro de la campana. A) Hoja milimetrada. B) Montaje con hoja milimetrada para medición. Para diferenciarlas se tomó en cuenta el tipo de patrón y coloración de la campana que presentaba cada ejemplar, con esto se enumeraron y así se establecieron seis individuos diferentes (Figura 23). Figura 23. Patrones de coloración de la campana. 40 Figura 24. Medición del diámetro de la campana por medio del programa ImageJ. A) Establecer la escala (1 cm). B) Uso de la herramienta regla para medición. 6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 6.1 SUPERVIVENCIA DE C. quinquecirrha La época adecuada para la recolección de la medusa C. quinquecirrha en el Caribe colombiano, Santa Marta, es durante la seca mayor e inicios de la lluviosa menor, en donde se presenta mayor abundancia de la especie. El transporte de medusas en el agua del medio es el adecuado, ya que les permite llegar en buen estado, sin embargo, la aclimatación para trasladarlas a los tanques de los ensayos debe ser aproximadamente de 24 horas. Los parámetros fisicoquímicos del agua del transporte de cada ensayo se observan en la tabla 2, en donde el agua del transporte de los ensayos No.1 y 2 recolectados en la época seca mayor presentaron el mismo valor de salinidad, a diferencia de la temperatura que fue más alta en el ensayo No. 2. Se obtuvieron valores de 7.8 y 8.0 en el pH en los dos ensayos. El ensayo No. 2 presentó el mayor valor de oxígeno disuelto con 6.78 mg/L, los nitratos y nitritos estuvieron en 0 ppm en los dos ensayos, en los fosfatos se obtuvo un valor de 1.0 y 0.50 ppm en cada ensayo respectivamente. 41 A pesar de que las condiciones de los ensayos fueron ajustadas correctamente después de la estandarización, las medusas aclimatadas no lograron sobrevivir lo suficiente para alcanzar su madurez sexual, sino todo lo contrario
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