Logo Studenta

TAZ-TFG-2021-111

¡Este material tiene más páginas!

Vista previa del material en texto

Trabajo Fin de Grado en 
Veterinaria 
 
 
 
 
 
 
 
Infecciones causadas por morbillivirus y su presentación en cetáceos 
 
 
 
Infections caused by morbillivirus and its manifestation in cetaceans 
 
 
 
 
 
 
 
Autor/es 
 
Laura Giaquinta Aranda 
 
 
 
 
 
Director/es 
 
Miguel Ángel Peribáñez López 
Imanol Ruiz-Zarzuela 
 
 
 
 
Facultad de Veterinaria 
2021 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Trabajo Fin de Grado en 
Veterinaria 
 
 
ÍNDICE 
 
RESUMEN/ABSTRACT ....................................................................................................... 2 
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 3 
JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS ............................................................................................. 6 
METODOLOGÍA................................................................................................................. 7 
RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................................................. 10 
ETIOLOGÍA ............................................................................................................................ 10 
EPIDEMIOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN MUNDIAL ....................................................................... 14 
PATOGENIA........................................................................................................................... 17 
SIGNOS CLÍNICOS.................................................................................................................. 20 
DIAGNÓSTICO ....................................................................................................................... 21 
TRATAMIENTO Y PREVENCIÓN ............................................................................................ 23 
CONCLUSIONES/CONCLUSIONS....................................................................................... 25 
VALORACIÓN PERSONAL................................................................................................. 26 
BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................. 27 
 
2 
 
RESUMEN 
Los cetáceos son mamíferos marinos que viven en condiciones naturales por los océanos del mundo, 
lo que dificulta su seguimiento y estudio sanitario. 
El género Morbillivirus, de la familia Paramyxoviridae, además de afectar a seres humanos y animales 
terrestres, también afecta a estos animales. Esta enfermedad daña los sistemas respiratorio, linfático 
y nervioso y tiene un gran impacto en la salud y estado de conservación, siendo la enfermedad 
infecciosa emergente más letal que se conoce en estos animales. Es un virus muy contagioso y a lo 
largo de los últimos años se han producido eventos de mortalidad masiva, favorecidos por las 
migraciones y vida en grupo, que han afectado a la marsopa, al delfín y a la ballena en lugares 
ampliamente dispersos como las costas europeas, norteamericanas, sudamericanas, asiáticas y 
australianas. 
En la presente revisión bibliográfica se va a recopilar información publicada hasta el momento sobre 
el conocimiento de esta enfermedad, su etiología, las cepas que la inducen, su patogenia, signos 
clínicos, diagnóstico, tratamiento y prevención. 
 
ABSTRACT 
Cetaceans are marine mammals living in natural conditions in the oceans of the world, making it 
difficult to monitor them and carry out health studies. 
The genus Morbillivirus, in the family of the Paramyxoviridae, in addition to affecting humans and 
terrestrial animals, it also affects these animals. This disease damages the respiratory, lymphatic and 
nervous systems and has a great impact on health and conservation status, being the deadliest 
emerging infectious disease known in these animals. It is a highly contagious virus and in recent years 
there have been events of mass mortality favoured by migration and group life, which have affected 
porpoise, dolphin and whale in widely dispersed places such as European, American, South American, 
Asian and Australian coasts. 
This bibliographic review will collect information published so far on the knowledge of this disease, its 
etiology, the strains that induce it, its pathogenesis, clinical signs, diagnosis, treatment and prevention. 
 
3 
 
INTRODUCCIÓN 
Los mamíferos marinos son muy diversos y es muy poco lo que se conoce acerca de la biología, 
ecología y estado de conservación de muchas especies que habitan en el medio marino. Junto con los 
herpesvirus (HV), Brucella ceti y Toxoplasma gondii, el morbillivirus de los cetáceos (CeMV) es un virus 
muy letal, ya que a lo largo de las últimas décadas ha producido brotes de mortalidad masiva en las 
diferentes especies de cetáceos que habitan todo el planeta, teniendo un grave impacto en la salud y 
la conservación de estos animales (Di Guardo, Centelleghe y Mazzariol, 2018; Di Guardo y Mazzariol, 
2019). 
Los cetáceos son mamíferos marinos adaptados a la vida acuática pero su seguimiento sanitario 
resulta difícil debido a las condiciones naturales en las que viven. Por ello, cuando un animal aparece 
varado, es muy importante realizar un estudio sanitario (Bellière, 2013). La clasificación de los 
mamíferos marinos se divide en tres subórdenes: el Carnivora, con osos polares, nutrias, focas, leones 
marinos y morsas, el Sirenia, con manatíes y dugongos y el Cetacea, con ballenas, marsopas y delfines, 
en la que se incluyen aproximadamente 90 especies conocidas. Los artiodáctilos y los cetáceos forman 
a su vez el Cetartiodactyla (Palacios y Salazar, 2002). 
Dentro del suborden Cetacea, tenemos dos infraórdenes: Odontoceti y Mysticeti. La diferenciación 
principal entre ambos consiste en que los misticetos presentan barbas de queratina como aparato 
filtrador que sirven de criba y los odontocetos presentan dientes, además de un único espiráculo y un 
sistema de ecolocalización (Bellière, 2013). 
Los odontocetos y misticetos, a su vez, se dividen en diferentes familias. Los odontocetos suman un 
total de 76 especies en 10 familias, 6 de las cuales se encuentran en el medio marino y las restantes 
en el agua dulce. Los misticetos se dividen en cuatro familias, agrupando las ballenas barbadas con un 
total de 14 especies (Tabla 1). 
 
4 
 
Tabla 1: Clasificación especies de cetáceos (Committee on Taxonomy, 2020). 
ODONTOCETI 
(76 especies) 
1 posible extinta 
Ballenas dentadas 
Delfines 
Marsopas 
Familia Physeteridae Cachalote 
Familia Kogiidae 
Cachalote de pigmeo y 
cachalote enano 
Familia Ziphiidae 
Ballenas picudas (23 
especies) 
Familia Monodontidae Narvales y belugas 
Familia Delphinidae 
Delfines, calderones y 
orcas (37 especies) 
Familia Phocoenidae Marsopas (7 especies) 
Familias Platanistidae, 
Iniidae, Lipotidae y 
Pontoporiidae 
Delfines de río 
 
MYSTICETI 
(14 especies) 
Ballenas barbadas 
 
Familia Balaenidae 
Ballenas francas (4 
especies) 
Familia Neobalaenidae Ballena franca pigmea 
Familia Eschrichtiidae Ballena gris 
Familia Balaenopteridae 
Roncules y yubartas (8 
especies) 
 
Además de la importancia social que tienen estos animales, los cetáceos son de gran interés para la 
comunidad científica, puesto que son “especies indicadoras”, es decir, especies que por su estado 
ofrecen información sobre las condiciones del ecosistema y de otras especies. Además, debido a sus 
características tróficas y fisiológicas, también son especies bioconcentradoras de compuestos de 
origen antropogénico (Bellière, 2013). 
El Morbillivirus es un género de virus que pertenece a la familia Paramyxoviridae, del orden 
Mononegavirales. Estos virus se caracterizan por tener un genoma de ARN lineal monocatenario no 
segmentado de polaridad negativa, además de ser patógenos muy importantes debido a su alta 
capacidad de contagio y a su distribución entre diferentes especies,causando epizootias en individuos 
que no se han expuesto previamente al virus (Kennedy, 1998; Liu et al., 2016). 
Este género está compuesto por siete especies en los que se pueden encontrar diferentes 
hospedadores a los que afecta y que, a su vez, producen diferentes enfermedades en cada uno de 
ellos: sarampión, peste bovina (erradicada en 2011), peste de pequeños rumiantes, moquillo canino, 
morbillivirus felino y morbillivirus de mamíferos marinos (moquillo focino, PDV, y morbillivirus de los 
cetáceos, CeMV) (Jo, Osterhaus y Ludlow, 2018). En los mamíferos marinos la incidencia de 
enfermedades infecciosas ha ido en aumento, entre ellas las causadas por este género de virus, 
produciendo varamientos y muertes de cetáceos y pinnípedos (Ohishi, Suzuki y Maruyam, 2012). Por 
5 
 
un lado, se encuentra el PDV, que como su nombre indica afecta a focas comunes y, por otro lado, el 
CeMV, causante de grandes brotes en los cetáceos los últimos años por todo el mundo, con tres cepas: 
PMV, que afecta a marsopas, DMV, que afecta a delfines y PWMV, que afecta a ballenas (McCullough 
et al., 1991; Van Bressem et al., 2014). Este morbillivirus CeMV está más estrechamente relacionado 
con los morbillivirus de los rumiantes y el del sarampión de los humanos que con el virus del moquillo 
canino y focino (Van Bressem et al., 2014). 
Recientemente, se han clasificado líneas divergentes a los tres CeMV ya clasificados, aunque 
relacionada a ellos. Estas cepas se corresponden al morbillivirus de dos delfines mulares del Indo-
Pacífico (Stephens et al., 2014) al morbillivirus del delfín de Guayana (GDMV) (Groch et al., 2020) y al 
morbillivirus la ballena de Longman (BWMV) (West et al., 2013). 
Los diferentes tipos de cetáceos migran, se agrupan en poblaciones donde se alimentan juntos y 
tienen relaciones sociales. Es por esto por lo que la transmisión de este virus se facilita de unos 
animales a otros, tanto por transmisión vertical como horizontal (Rojas, 2004). 
Esta enfermedad emergente, cuyo agente causal es linfotrópico, epiteliotrópico y neurotrópico, se 
produce debido a una invasión del virus por mediación de un receptor denominado “Slam” presente 
en los linfocitos y produce signos clínicos a nivel del sistema respiratorio, inmune y neurológico (Van 
Bressem et al., 2014). Sin embargo, todavía se desconocen los receptores dentro del sistema nervioso 
central (Di Guardo, Centelleghe y Mazzariol, 2018). 
La mayoría de los animales que desarrollan este virus aparecen muertos o moribundos en las costas y 
el tratamiento que se lleva a cabo es de soporte, no hay un tratamiento efectivo y su diagnóstico se 
realiza en su mayoría post-mortem. Aunque existe alguna vacuna en fase de experimentación en 
centros que trabajan con estos animales, no hay desarrollada ninguna vacuna con licencia para ser 
usada, además de que no podría llevarse a cabo con tanta facilidad en el medio natural (Vaughan et 
al., 2007). Se cree que la contaminación ambiental es un factor que produce un aumento de severidad 
de esta infección, por ello es conveniente implantar un sistema de prevención y control para evitar el 
desarrollo de nuevos brotes y su diseminación (Di Guardo y Mazzariol, 2016). 
 
6 
 
JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS 
La elección de este tema se debe a varios motivos, pero el principal es la admiración que tengo por la 
fauna marina y en concreto por los cetáceos. Cabe destacar que la admiración por estos animales me 
viene desde hace años, pero es desde el año pasado cuando realicé mis prácticas en Mundomar 
(Benidorm), cuando conocí y empecé a saber más sobre estos animales y sus patologías. Desde ese 
instante, tuve claro el tema que iba a escoger para realizar mi trabajo de fin de grado. 
Además, si eso fuera poco, la enfermedad que se trata en este trabajo es un patógeno emergente, 
debido al cual se producen diversos brotes y varamientos desde hace años en las costas de todos los 
océanos y mares, siendo una infección viral con una alta tasa de mortalidad. Asimismo, para finalizar 
mi justificación, tengo que añadir que debido al hábitat de los cetáceos y que normalmente son 
animales que se encuentran en libertad hace más difícil su conocimiento. Por ello y por todas las 
razones anteriores nombradas, me decanté por este tema. 
En cuanto a los objetivos, durante esta revisión bibliográfica se pueden definir dos tipos de objetivos. 
Los primeros son los objetivos generales del trabajo y de la idea que se expone. En cambio, los 
segundos son unos objetivos más personales para retroalimentar mis ganas de aprender sobre los 
cetáceos y sobre la enfermedad del morbillivirus. 
Por una parte, en cuanto a los objetivos generales del trabajo serian definir la enfermedad, conocer 
su etiología y exponer los distintos brotes mundiales que han surgido durante los últimos años, 
analizar su patogenia y los distintos signos clínicos que produce la enfermedad, diferenciar las cepas 
del virus y estudiar el diagnóstico y tratamiento posible para este patógeno, además de su posible 
prevención. 
Por otra parte, en cuanto a mis objetivos personales, durante la realización del trabajo se pretende 
aumentar los conocimientos sobre la fauna marina, en especial sobre los cetáceos. 
 
7 
 
METODOLOGÍA 
DISEÑO METODOLÓGICO 
Se ha realizado una revisión bibliográfica en la que se describen conocimientos sobre el morbillivirus, 
utilizando documentos y estudios científicos recogidos en bases de datos sobre el tema a tratar. Se 
han utilizado tanto referencias bibliográficas digitales como en soporte papel. 
SELECCIÓN DE LOS ESTUDIOS Y ESTRATEGIA DE BÚSQUEDA 
La estrategia de búsqueda se sustenta en tres pilares: 
• Las bases de datos Medline/PubMed y Google Scholar. 
• La búsqueda en revistas tanto no indexadas como indexadas en bases de datos. 
Se han encontrado artículos en diferentes revistas online como: Viruses, Australian Veterinary Journal, 
Marine Mammal Science y Nature. 
• La búsqueda en otros soportes científicos como actas de congresos, libros científicos y 
tesis doctorales. 
Se han conseguido fragmentos de libros de la editorial especializada en medicina veterinaria Elsevier. 
Además, se han consultado páginas web especializadas en este campo como por ejemplo la “Sociedad 
Española de Cetáceos” (SEC) y “The Society for Marine Mammalogy”. 
Selección de los estudios 
Para proceder a la selección de los estudios que han sido sometidos a la revisión bibliográfica, se han 
revisado principalmente los resúmenes, y en caso de existir interés y ser un estudio relacionado con 
el tema a tratar, se ha procedido a la obtención del artículo completo. 
Los criterios establecidos para la revisión de los estudios se muestran en la siguiente tabla (Tabla 2): 
 
8 
 
Tabla 2: Listado de criterios de inclusión y criterios de exclusión para la realización del estudio (Elaboración propia). 
 CRITERIOS DE SELECCIÓN CRITERIOS DE EXCLUSIÓN 
Tipo de diseño del 
estudio 
Se han incluido todo tipo de diseños, 
priorizando los de tipo experimental. 
Estudios que no tengan interés 
para la revisión. 
Perfil de animales - Animales asignados para la 
investigación. 
- Animales del suborden Cetacea 
Animales que no cumplan con 
las condiciones de inclusión, 
por ejemplo, animales 
terrestres. 
Periodo de tiempo Comprendido entre los años 1988-2020. Estudios fuera del periodo 
establecido. 
Idioma del estudio Español/Inglés/Ruso/Italiano/Francés. Estudios que no sean del 
idioma establecido. 
 
Cabe destacar, que muchos de los artículos encontrados han sido eliminados por no ajustarse al 
objetivo real, se refiere a que el estudio no presenta una relación directa con animales cetáceos y 
morbillivirus, sino con otras enfermedades, u otros animales diferentes. 
Extracción de datos 
Para obtener los estudios en base a los criterios establecidos anteriormente y centrándome en mi 
tema a describir, se han utilizado los DeCs (Descriptoresen Ciencias de la Salud) y los MesH de PubMed 
que responden con los Mesh de mi trabajo añadiendo la lista completa de términos utilizados en la 
siguiente tabla (Tabla 3): 
Tabla 3: Relación del número estudios encontrados en la base de datos PubMed/MEDLINE empleando búsqueda 
avanzada con la terminología que se ha creído correspondiente (Elaboración propia). 
Search (((((((((Morbillivirus) OR Morbillivirus[MeSH Terms])) AND Cetacea)) OR 
Cetacea[MeSH Terms])) AND /prevention & control)) AND /etiology 
26 
Search (((((((Morbillivirus) OR Morbillivirus[MeSH Terms])) AND Cetacea)) OR Cetacea[MeSH 
Terms])) AND (Signs and Symptoms) 
43 
Search (((((((Morbillivirus) OR Morbillivirus[MeSH Terms])) AND Cetacea)) OR Cetacea[MeSH 
Terms])) AND /mortality 
385 
Search (((((((Morbillivirus) OR Morbillivirus[MeSH Terms])) AND Cetacea)) OR Cetacea[MeSH 
Terms])) AND Diagnosis 
353 
Search (((((Morbillivirus) OR Morbillivirus[MeSH Terms])) AND Cetacea)) OR Cetacea[MeSH 
Terms] 
1507 
Search (Morbillivirus) OR Morbillivirus[MeSH Terms] 3697 
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/?cmd=HistorySearch&querykey=8
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/?cmd=HistorySearch&querykey=9
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/?cmd=HistorySearch&querykey=7
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/?cmd=HistorySearch&querykey=6
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/?cmd=HistorySearch&querykey=3
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/?cmd=HistorySearch&querykey=1
9 
 
Se ha importado el documento en el programa Mendeley, un programa de administración bibliográfica 
en la Web que me ha permitido analizar con orden todos los estudios y así haber podido seleccionarlos 
según el interés. 
Además, para poder afinar más la búsqueda y sus conceptos se han utilizado las siguientes palabras 
clave “morbillivirus”, “paramyxoviridae”, “outbreak”, “dolphin”, “marine mammal”, “cetacean”. 
Para finalizar, después de leer y analizar los artículos, se ha procedido a la búsqueda de nuevos textos 
partiendo de las referencias bibliográficas citadas en esos artículos según las necesidades de cada 
momento para reforzar la revisión. Los datos obtenidos y utilizados en el trabajo han sido 
referenciados al final de este. Esta búsqueda se ha realizado desde el 01-12-2020 al 01-02-2021. 
 
10 
 
RESULTADOS Y DISCUSIÓN 
ETIOLOGÍA 
El morbillivirus de los cetáceos es un virus que pertenece a la familia Paramyxoviridae. Este género de 
virus, dentro del orden Mononegavirales, se caracteriza por ser de genoma RNA lineal de una sola 
hebra de sentido negativo no segmentado (Kennedy, 1998; Di Guardo y Mazzariol, 2019). Además, es 
un patógeno muy importante debido a su alta capacidad de contagio produciendo brotes infecciosos 
y mortales en cetáceos como son los delfines, las marsopas y las ballenas. A diferencia de otros 
paramyxovirus, este virus no tiene actividad de la neuramidasa (Rubio, 2015). 
Estos virus poseen un virión esférico de 250 nm de diámetro y una nucleocápside de 28 nm. El ARN 
ocupa un 1% del total, los carbohidratos el 6%, los lípidos el 20% y el mayor porcentaje las proteínas 
con un 73% (Ohishi, Suzuki y Maruyam, 2012). El genoma de este género tiene 15702 nucleótidos de 
longitud y codifica ocho proteínas virales, seis de ellas estructurales (Figura 1) y dos no estructurales. 
Por un lado, las proteínas estructurales están codificadas por una unidad de transcripción o un gen 
independiente: un complejo de ribonucleoproteína (RNP) con un ARN dependiente de la polimerasa 
(L) y una fosfoproteína (P), una proteína nucleocápside (N), una proteína de matriz (M), una proteína 
de unión a hemaglutinina (H) y, por último, una proteína de fusión de membrana (F) (Rima, Collin y 
Earle, 2005). 
Con respecto a las diferentes proteínas que conforman este genoma, se pueden nombrar ciertas 
características de cada una de ellas. La proteína ARN dependiente de la polimerasa tiene una longitud 
de 2183 aminoácidos y es muy similar a la de la peste bovina. La proteína de la matriz es hidrófoba e 
interactúa con el complejo ribonucleoproteico debido a que posee varios residuos cargados 
positivamente (Ohishi, Suzuki y Maruyam, 2012). La proteína nucleocápside se caracteriza por su 
forma helicoidal y es la principal proteína interna, en cuyo interior se puede encontrar el genoma ARN 
en un complejo de ribonucleoproteína. La proteína de unión a hemaglutinina, junto con la proteína de 
fusión de membrana son muy importantes en el proceso de infección. Son estables antigénicamente 
y muy infectantes. Además, la proteína de unión a hemaglutinina es la encargada de que, como su 
nombre indica, se produzca la unión del virus a las células del huésped (Meyer y Diallo, 1995). Los 
genes de la proteína de fusión de membrana mostraron que la secuencia del extremo 5’ del ARNm es 
específica de cada virus (Rima, Collin y Earle, 2005). 
 
11 
 
Por otro lado, tenemos las proteínas no estructurales, que se corresponden con dos factores de 
virulencia (C y V). Los genes de estas proteínas se ordenan de 3’ a 5’ en el ARN genómico de hebra 
negativa en el siguiente orden: N, P/ V / C /, M, F, H y L (Figura 1) (Zucca, 2017). 
Este virus se caracteriza por tener una envoltura formada gracias a la participación de tres proteínas 
importantes: proteína matriz, nucleocápside y las glicoproteínas de la superficie del virus. La proteína 
matriz tiene afinidad por las otras dos (Ludlow et al., 2014; de Vries, Paul Duprex and de Swart, 2015). 
 
 
 
 
Figura 1. Morfología del virón y organización del genoma (viralzone 2014 
http://viralzone.expasy.org/all_by_species/86.html). 
 
Hasta el año 1988 se conocían morbillivirus en animales terrestres. El virus del moquillo canino (CDV), 
que afecta a carnívoros domésticos y salvajes y está relacionado con el virus del sarampión (MVe), que 
a su vez afecta a los seres humanos y, hoy en día, produce alta morbilidad y mortalidad infantil a pesar 
de vacunas existentes contra este virus. En rumiantes se puede encontrar el virus de la peste bovina 
(RPV), que mediante el uso de una vacuna en el año 2011 se consiguió la erradicación en todo el 
mundo, y el virus de la peste de los pequeños rumiantes (PPRV) (Kennedy, 1998). Recientemente, han 
aparecido nuevos morbillivirus en felinos y murciélagos, descrito el felino (FmoPV) en 2012. Este 
12 
 
FmoPV tiene una patología diferente patología al resto de morbillivirus (de Vries, Paul Duprex and de 
Swart, 2015). En la figura 2 se puede observar la relación filogenética de estos virus. 
 
Figura 2. Árbol filogenético de morbillivirus (Pfeffermann et al., 2018). 
Ya en el año 1988 en la costa irlandesa y, posteriormente, en 1990 en las costas de Inglaterra, Escocia 
y Países Bajos, se encontraron lesiones similares al moquillo en marsopas comunes. En un principio, 
se creía que esta infección podría haberse producido por una transmisión del papiloma humano de 
los pinnípedos a las marsopas debido a la cercanía de estas poblaciones. Más tarde, esta hipótesis se 
descartó y se calificó como un nuevo morbillivirus, el de las marsopas (PMV) (Taubenberger et al., 
2000; Echeverri-Zuluaga, Duque-García y Ruiz-Sáenz, 2015). 
El morbillivirus de los delfines (DMV) se identificó en delfines listado (Stenella coeruleoalba) del 
mediterráneo en el año 1990 en las costas de valencianas, francesas y norteafricanas (Barrett et al., 
1993; Van de Bildt, Kuiken y Osterhaus, 2005). Es probable que el virus de los delfines y el de las 
marsopas puedan infectar de forma cruzada a estas dos especies, en cambio no es tan probable que 
esto suceda con los pinnípedos (Taubenberger et al., 2000). De hecho, los análisis mediante la reacción 
en cadena de la polimerasa con transcriptasa inversa (RT-PCR) y de la secuencia de ADN han probado 
la presencia del morbillivirus del delfín (DMV) y del morbillivirus de las marsopas (PMV) en la epizootia 
de 1987 de delfines mulares (Tursiops truncatus), pero sólo se recuperó DMV en el brote ocurridoen 
13 
 
el Mediterráneo (Rima, Collin and Earle, 2005). Esta cepa, junto con la de las marsopas se identificaron, 
inicialmente, como independientes debido a que se estudiaron en diferentes especies de 
hospedadores. Más tarde, se agrupó en una sola debido a que sus secuencias estaban más cercanas 
entre ellas que con el resto de las cepas de morbillivirus (Van de Bildt, Kuiken y Osterhaus, 2005) Cabe 
destacar que el morbillivirus de los delfines ha sido identificado en más especies que el morbillivirus 
de las marsopas y se encuentra más extendido (Taubenberger et al., 2000). 
En la bahía de Delaware, Nueva Jersey, a finales de los años 90 se produjo un varamiento de una 
ballena piloto (Globicephalus melas) debido a la infección por morbillivirus. Los análisis mostraron la 
presencia de secuencias genómicas de una cepa nueva de CeMV relacionada con la de los delfines y 
las marsopas, pero diferente a ellas. Por ello, se estableció una tercera cepa denominándose 
morbillivirus de la ballena piloto (PWMV) (Raga et al., 2008). 
Estudios más recientes han demostrado la existencia de nuevos linajes del CeMV. En el año 2009, se 
encontró un virus filogenéticamente distinto, es decir, relacionado con los morbillivirus de cetáceos 
ya diferenciados pero divergente de ellos. Esta divergencia se corresponde con el virus encontrado en 
dos delfines mulares en Australia Occidental (Stephens et al., 2014). En Brasil, en el año 2010 se 
identificó un caso de morbillivirus en un delfín de Guayana (Sotalia guianensis), que apareció varado 
en la costa brasileña, concretamente en el Banco de Abrolhos. Este caso resultó ser una nueva cepa 
de CeMV, que se corresponde con el morbillivirus del delfín de Guayana (GDMV) (Groch et al., 2020). 
Además, ese mismo año, todos los tejidos analizados dieron positivo en morbillivirus en un zifio de 
Longman (Indopacetus pacificus) varado vivo en Maui, Hawai, que se corresponde con el morbillivirus 
del zifio (BWMV) (West et al., 2013). 
 
14 
 
EPIDEMIOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN MUNDIAL 
Puesto que son altamente infecciosos, estos virus infectan a las poblaciones que no son inmunes, ya 
que aquellos animales que superan la infección o la enfermedad adquieren inmunidad de por vida 
(Ohishi, Suzuki y Maruyam, 2012). 
Las infecciones por morbillivirus han amenazado poblaciones de cetáceos, produciendo varamientos 
y muertes en estos animales. Debido a la alta infección de este virus, durante los últimos años se han 
producido brotes en los diferentes océanos del mundo (Duignan et al., 1996). 
Las especies a las que afecta este morbillivirus son a todos aquellos cetáceos de vida libre pero 
concretamente se ven más afectados el delfín mular, tursón o nariz de botella (Tursiops truncatus), el 
delfín listado (Stenella coeruleoalba) (Stephens et al., 2014), el delfín común oceánico o de aletas 
cortas (Delphinus delphis), el delfín del Indo-Pacífico (Tursiops aduncus) (Groch et al., 2014), el delfín 
oscuro o de Fitzroy (Lagenorhynchus obscurus), el delfín costero (Sotalia guianensis) (Mazzariol et al., 
2017), el delfín de Guayana (Sotalia guianensis) (Groch et al., 2020), la marsopa común (Phocoena 
phocoena), el cachalote (Physeter macrocephalus) (Jauniaux et al., 2000), el rorcual común 
(Balaenoptera physalus) (Fernández et al., 2008), el calderón o ballena piloto común (Globicephala 
melas) y tropical (Globicephala macrorhynchus) (Centelleghe et al., 2017), zifio de Longman 
(Indopacetus pacificus) (West et al., 2013), el zifio o ballenato de Cuvier (Ziphius cavirostris) (Van 
Bressem et al., 2014), la ballena jorobada (Megapteera novaeangliae) (Groch et al., 2020). 
En el año 1982, en Florida, se encontraron 43 cadáveres debido al virus. Unos años más tarde, entre 
1987 y 1988 concretamente, la costa de Nueva Jersey se vio nuevamente afectada con un varamiento 
de 645 delfines mulares. En este episodio se detectaron anticuerpos por primera vez en la costa 
atlántica y solo la mitad de los animales varados tenía antígenos virales detectables en sus tejidos, 
tanto de morbillivirus del delfín (DMV) como el de la marsopa (PMV), e incluso algunos con ambos 
(Visser et al., 1993). 
Entre los años 1988 y 1990 se observaron más muertes de marsopas comunes (Phocoena phocoena) 
producidas por este virus en países de Europa como Irlanda, Inglaterra y Países Bajos. Se aisló el virus 
del delfín (DMV) en el delfín listado (Van Bressem et al., 2014). 
Entre 1990 y 1992 se desarrolló un primer brote en el mar Mediterráneo. Tuvo su inicio en las costas 
valencianas y llegó a extenderse por Francia, Italia, Grecia y Marruecos, encontrándose mayores 
densidades en el mar de Alborán y el mar de Liguria (Forcada et al., 1994). Durante esta etapa 
murieron miles de delfines listados, aunque nunca se consiguió determinar un número exacto de 
15 
 
muertes puesto que muchos se hundieron antes de llegar a la costa (Taubenberger et al., 1996) y se 
contabilizó, principalmente, a aquellos que llegaron a las costas de España, Francia e Italia. Un año 
más tarde, en 1993 y 1994, en el Golfo de México murieron 171 delfines mulares y en el Mar Negro se 
vieron afectados delfines comunes oceánicos (Delphinus delphis). Se pudo observar que, a diferencia 
de los individuos analizados en la costa de Nueva Jersey donde había mayor porcentaje de infección 
por DMV, aquí se observó un aumento de infección por PMV (Van Bressem et al., 2014). Dos años más 
tarde, en 1996 se produjo otro brote en Europa donde mediante pruebas PCR detectaron la cepa 
PWMV en una ballena piloto tropical (Globicephala macrorhynchus) en Tenerife (España), que se 
corresponde con el calderón tropical o la ballena piloto de aleta corta (Fernández et al., 2008). 
Entre los años 2002-2011 se detectaron también otros casos en las costas europeas del mar atlántico 
donde encontraron la cepa DMV, concluyendo así que por estas costas tenemos dos cepas, la DMV y 
la PWMV. Entre 2006 y 2008 se produjo otro nuevo brote en el mar mediterráneo, después del de 
1990-1992, afectando al sur de España e Islas Baleares y meses más tarde a Francia e Italia. El delfín 
mular, delfín listado y la ballena piloto común se vieron infectados y aproximadamente murieron 200 
delfines. Entre 2006 y 2007, en un periodo de 6 meses encontraron más de 27 ballenas piloto de aleta 
corta varadas, de las cuales 21 estaban muertas (Van Bressem et al., 2014). En las costas de Australia 
podemos ver diferentes brotes en los años 2009, donde murieron 25 individuos aproximadamente y 
otro brote cuatro años más tarde, en 2013, viéndose afectados el delfín mular y el delfín del Indo-
pacífico. En la costa atlántica se produjo una epidemia en 2013-2014 donde murieron más de 1.500 
delfines mulares (Stephens et al., 2014). 
El delfín de Guayana también se ha visto afectado por una nueva cepa de CeMV. El primer caso pudo 
observarse en el año 2010 en un delfín varado, pero no fue hasta 2017-2018 cuando se produjo un 
brote epizoótico con la muerte de más de 260 delfines en Río de Janeiro. La población de ballenas 
jorobadas (Megaptera novaeangliae) de la costa brasileña también se encuentra amenazada por esta 
cepa (Groch et al., 2020). 
Como se ha visto en los brotes mencionados anteriormente, el morbillivirus de los cetáceos (CeMV) 
es una enfermedad emergente que ha producido a lo largo de los años diferentes epizootias a nivel 
mundial (Duignan et al., 1996). En animales de alta mar el CeMV es endémico, por lo que las 
infecciones causantes de estos brotes pueden ser debidas al contacto de los individuos de zonas 
costeras con los animales de alta mar, durante las migraciones estacionales. En la costa atlántica, se 
observan saltos temporales en los diferentes brotes, mencionando los años 1982, 1987-1988 y 1992-
1994. Esto puede deberse a que las poblaciones de la costa están fragmentadas en comunidades 
16 
 
discretas, lo que puede dar lugar a una epizootia dependiendode la capacidad de transmisión del 
grupo, y a la larga vida que tienen los delfines nariz de botella y a su estructuración social. Por ello, 
cuando un morbillivirus entra en una comunidad, se produce inmunidad colectiva que durante años 
va a impedir que se produzcan nuevas epizootias. Cabe destacar que, debido a las asociaciones con 
las ballenas piloto infectadas, los delfines de alta mar tienen mayor seroprevalencia que los costeros, 
proporcionando un vínculo epizootiológico entre ambas poblaciones (Echeverri-Zuluaga, Duque-
García y Ruiz-Sáenz, 2015). 
17 
 
PATOGENIA 
Los morbillivirus son virus que producen enfermedades graves en los animales infectados, siendo el 
CeMV el virus más patógeno para los cetáceos y el DMV la cepa más patógena, seguida del PMV y 
PWMV. Son virus linfotrópicos, epiteliotrópicos y neurotrópicos, y en los animales infectados se 
observa depleción de los ganglios del sistema linfático, lesiones en pulmones, lesiones en la piel y 
alteraciones en el comportamiento (Di Guardo, 2012). 
El comportamiento linfotrópico se produce tras la unión de la glicoproteína hemaglutinina (H) a los 
receptores celulares, mediante el receptor CD150, molécula de activación de linfocitos de señalización 
F1 o SLAM, expresado en células inmunes (De Vries, Paul Duprex y de Swart, 2015). La infección 
comienza con la replicación del virus en el tejido linfoide, donde la molécula receptora SLAM a nivel 
de los linfocitos es la que posibilita la invasión y posterior propagación del virus dentro del sistema 
por las células inmunes SLAM + al torrente sanguíneo (Di Guardo, Centelleghe and Mazzariol, 2018). 
Posteriormente, en las últimas etapas de la infección, los morbillivirus infectan las células epiteliales 
mediante el uso del receptor PVRL4/Nectin-4, similar al poliovirus 4, que se expresa en las uniones 
celulares adherentes. Esto facilita que el virus salga del huésped y así poder infectar a otros huéspedes. 
(Jo, Osterhaus and Ludlow, 2018). 
Debido al comportamiento selectivo y exclusivamente neurotrópico de algunas cepas del virus, el 
morbillivirus es capaz de invadir el parénquima cerebral del animal infectado atravesando la barrera 
hemato-encefálica y produciendo una forma de infección sólo cerebral que comparte sintomatología 
con la panencefalitis esclerosante subaguda (SSPE) y la encefalitis de perro viejo (ODE): Esto parece 
estar determinado por una interacción específica del virus con una molécula receptora específica 
expresada por neuronas u otras células cerebrales (Raga et al., 2008). Sin embargo, a los receptores a 
los que se dirige este virus linfoepitelio-neurotrópico dentro del sistema nervioso central de los 
huéspedes cetáceos son todavía desconocidos (Di Guardo, Centelleghe and Mazzariol, 2018). 
La transmisión de este género se puede producir por vía horizontal, aerógena principalmente, y vía 
vertical. Se ha podido documentar la transmisión de morbillivirus dentro y entre especies de 
mamíferos marinos (Jo, Osterhaus y Ludlow, 2018), incluyendo la nutria (Padalino et al., 2019). Por un 
lado, la transmisión horizontal se ve favorecida por una alta densidad de poblaciones de cetáceos y 
por el comportamiento gregario de estos animales (Van Bressem, Van Waerebeek y Raga, 1999). Esta 
transmisión se produce por contacto directo o mediante aerosoles, es decir, individuos infectados 
diseminan el virus en gotas expiradas y aquellos animales con los que tengan algún tipo de relación 
18 
 
las inhalan (Fernández et al., 2008). Por otro lado, cabe destacar en la vía vertical la transmisión del 
virus de hembras infectadas a sus fetos o recién nacidos en el periodo de lactancia. Este episodio tuvo 
lugar por primera vez en una ballena piloto hembra varada en las Islas Baleares en el año 2007, donde 
se evidenciaron muestras fetales con RT-PCR positivo en morbillivirus, así como en masa cerebral, 
pulmonar, hígado, riñón y ganglios linfáticos a los 7 meses de gestación (Van Bressem et al., 2014). 
También se ha podido detectar antígenos de morbillivirus en glándula mamaria, en epitelio prepucial 
y en fibroma testicular (Rojas, 2004). 
La prevalencia de anticuerpos varía entre los delfines de la costa machos y hembras. Los machos, antes 
de llegar a la edad adulta, se dispersan lejos de su población natal y forman grupos solteros o viven 
solos en la periferia. De este modo, los animales jóvenes tienen poco contacto con el resto de los 
animales ya adultos y tienen menor exposición. Las hembras, en cambio, cerca de alcanzar la madurez 
regresan a su población natal tras su marcha. Cuando ya son adultos, se mueven entre las poblaciones 
de las hembras adultas, pudiendo así contagiarse del virus. Además, existen evidencias donde se 
observa que los delfines macho tienen una tasa de mortalidad más alta que los delfines hembra 
(Duignan et al., 1996). 
Pueden presentarse las siguientes evoluciones clínicas (Van Bressem et al., 2014): 
- Infección sistémica aguda. Infección mortal acompañada de bronconeumonía intersticial 
multifocal de severa a difusa, caracterizada por necrosis de los neumocitos de tipo I y de las 
células epiteliales bronquiolares, edema intersticial, hiperplasia de neumocitos de tipo II y 
formación de sincitios en la luz alveolar y bronquiolar. También se observan numerosos cuerpos 
de inclusión intracitoplasmáticos e intranucleares en células sincitiales y en epitelios tanto 
respiratorios como de las glándulas bronquiolares. La depleción linfoide junto con necrosis de 
células sincitiales tipo Warthin-Finkeldey son prominentes en tejidos linfoides. Estas células 
gigantes mononucleadas se pueden considerar un sello patológico peculiar encontrado en los 
tejidos cuando la afección es pulmonar. Otra lesión que se produce corresponde con la 
encefalitis no supurativa, con lesiones en corteza cerebral, materia blanca subcortical, tálamo y, 
en menor grado, en cerebelo. 
- Infección sistémica subaguda. Infecciones oportunistas generadas tras una inmunosupresión 
producida en la fase aguda. El organismo de estos animales produce una respuesta inflamatoria 
capaz de enmascarar el patrón que se produce en la infección sistémica aguda. Se evidencia una 
meningoencefalitis desmielinizante no supurativa focal y colonización cerebral micótica. 
19 
 
- Infección sistémica crónica. Infecciones secundarias generadas como consecuencia de la 
inmunosupresión o por complicaciones generadas en el SNC. Los animales con forma de 
infección tienen un estado corporal pobre y las causas de la muerte pueden deberse a muchos 
factores. 
- Infección crónica localizada. Infecciones localizadas en el sistema nervioso central, más 
comúnmente en la corteza cerebral, la sustancia blanca subcortical y el tálamo, donde se puede 
destacar en los tres casos manguitos perivasculares, malacias focales y nódulos gliales con 
neuronofagia. 
- Infección subclínica. Infección sin causar enfermedad clínica. Su existencia sigue siendo 
especulativa hasta conocer mejor la patogénesis. 
20 
 
SIGNOS CLÍNICOS 
Los cetáceos, afectados por cualquiera de las tres cepas de morbillivirus, tienen en común que 
manifiestan los mismos signos clínicos, aunque en vida salvaje son poco evidentes. Los animales se 
caracterizan por una desorientación y debilitamiento crónico, flotan menos y reducen la velocidad del 
nado debido a una mala condición corporal. Además, padecen distrés respiratorio con lesiones y 
erosiones en la mucosa bucal y cutánea, presentado cianosis en las membranas mucosas, descargas 
nasales y oculares. A su vez, los animales padecen taquicardia, frecuencia respiratoria anómala, 
temblores y contracciones musculares y se observan débiles a la hora de emitir sonidos. Con respecto 
a los daños cerebrales que este virus puede causar, algunos animales presentan signos clínicos que 
demuestran golpeándose contra rocas dañando sus cuerpos o incluso dejando de nadar y 
manifestandoencefalitis (Alba et al., 2013). 
Debido a la depleción linfoide que se produce, se observa un agotamiento prominente y generalizado 
de las células linfoides, dando lugar a una inmunodeficiencia grave y a un aumento de las infecciones 
secundarias, entre ellas bacterianas, micóticas y las parasitarias, tanto de endoparásitos como de 
ectoparásitos. Además, también se han visto casos de coinfecciones graves de Brucella ceti con DMV 
en animales varados de la costa italiana en los años 2012-2018 (Garofolo et al., 2020). En cuanto a las 
bacterias que más afectan al grupo de cetáceos se encuentran Staphyloccocus aureus, Brucella spp., 
Brucella ceti, Citrobacter freundii, Enterococcus spp., Enterobacter cloacae, Pseudomonas putida, 
Pseudomonas flourescens, Streptococcus equisimilis, Nocardia spp. y Bartonella spp. (Zucca, 
2017)Como especies micóticas se pueden nombrar Aspergillus fumigatus y Cunninghamella 
bertholletiae. Por último, Toxoplasma gondii y los géneros Contracoecum, Crassicauda, Natrisema y 
Stenurus son los principales parásitos que afectan (Van Bressem et al., 2014). 
Las hembras preñadas pueden producir abortos o incluso transmitir el virus a sus crías, dando signos 
de infección en el SNC de éstas. Esto puede deberse a una transmisión incompleta de anticuerpos 
protectores de madre a hija (Van Bressem et al., 2014). 
 
21 
 
DIAGNÓSTICO 
El diagnóstico de la enfermedad puede efectuarse a partir de diferentes pruebas diagnósticas. En un 
primer lugar se realiza una necropsia completa del animal observando las lesiones macroscópicas y 
posterior observación de lesiones microscópicas a partir de preparaciones histopatológicas. Este 
análisis post-mortem puede verse dificultado debido a la descomposición avanzada de los cuerpos. El 
virus se detecta principalmente mediante la reacción en cadena de la polimerasa con transcripción 
inversa (RT-PCR) y técnicas inmunohistoquímicas (IHC) y se confirma mediante secuenciación. El 
aislamiento del virus, la microscopía electrónica y la inmunoabsorción ligado a enzimas (ELISA) son 
técnicas menos frecuentes (Zucca, 2017). 
Con la realización de una necropsia completa en la que se observan pulmones, tráquea, ganglios 
linfáticos, hígado, bazo, estómago, intestino, riñón, vejiga urinaria y glándula suprarrenal del animal 
muerto se pueden encontrar lesiones macroscópicas características de la enfermedad. Lesiones en 
pulmones con ausencia de colapso total, atelectasia pulmonar con múltiples focos, bronconeumonía 
exudativa en lóbulos apicales y edema en los ganglios linfáticos. Además, se puede observar una 
encefalitis necrotizante multifocal, una estomatitis ulcerativa en lengua y encías, una posible 
decoloración grasa subcutánea con o sin edema subcutáneo y una pérdida de condición corporal 
(Echeverri-Zuluaga, Duque-García y Ruiz-Sáenz, 2015). 
Mediante técnicas básicas de histología se pueden investigar muestras representativas de órganos y 
tejidos de animales sospechosos de infección por morbillivirus. Las muestras se toman por secciones 
de 5mm y se fijan en formol neutro al 10%. Estas secciones se incluyen en parafina y se tiñen mediante 
hematoxilina y eosina para mirar a microscopio (Yang et al., 2006). Las muestras que se toman son 
principalmente de pulmón, sistema nervioso y linfonodos. En pulmón se pueden encontrar lesiones 
como neumonía bronquiolo-intersticial y presencia de células sincitiales. En el sistema nervioso, se 
aprecia encefalitis no-supurativa difusa con manguitos perivasculares y presencia de células sincitiales 
en cerebro. En el sistema linfoide, depleción linfoide y necrosis con células sincitiales en los nódulos 
linfoides (mediastínicos, mesentéricos y pre-escapulares (Di Guardo et al., 2013). Con la técnica de 
inmunohistoquímica se utiliza el método de la inmunoperoxidasa en los mismos tejidos tomados. Para 
su realización se toma un anticuerpo monoclonal (MoAb), que se encuentra disponible en el comercio, 
contra el antígeno de la nucleoproteína del virus del moquillo canino (Di guardo 2013), un anticuerpo 
monoclonal, contra el antígeno de la proteína hemaglutinina del virus del moquillo focino (Lipscomb 
et al., 1994) o un anticuerpo policlonal de conejo, contra el virus de la peste bovina (Yang et al., 2006). 
22 
 
La RT-PCR es una investigación biomolecular muy útil que a partir de muestras obtenidas de aliento 
exhalado o tejidos seleccionados como son el cerebro, corazón, pulmón, músculo esquelético, bazo y 
ganglios linfáticos mesentéricos y pulmonares, extrae el ARN y permite conocer el genoma. Además, 
se puede realizar una técnica más específica mediante una PCR anidada, con la cual se amplifica un 
fragmento del gen de la nucleoproteína de morbillivirus que previamente se ha obtenido mediante la 
RT-PCR (Di Guardo et al., 2013). Existen técnicas novedosas de RT-PCR a tiempo real que amplifican 
regiones conservadas del virus y son más sensibles y específicas para detectar más rápidamente y 
diferenciar entre los linajes de CeMV que el método convencional (Rubio et al., 2013). 
Cuando se detecta una infección por CeMV en una nueva especie de cetáceo, es importante la 
secuenciación para confirmar de qué especie se trata y qué centros de referencia se encargan de 
confirmar genéticamente la especie involucrada en el proceso (Van Bressem et al., 2014). 
El aislamiento del virus proporciona el antígeno viral para, posteriormente, realizar las pruebas 
serológicas pertinentes, además de aportar el material genómico con el que poder realizar un estudio 
filogenético más íntegro. Se ha demostrado el uso de células epiteliales del riñón canino, células 
pulmonares de fetos bovinos y células mononucleares de sangre periférica de delfines mulares. 
También, para acelerar el proceso, se ha optado por la utilización de co-cultivos con células Vero que 
expresan el SLAM canino para el aislamiento del morbillivirus de los cetáceos (Van Bressem et al., 
2014). 
Los estudios serológicos se llevan a cabo mediante muestras de sangre obtenidas de coágulos 
presentes en el corazón o vasos principales. De estas muestras se extrae suero por centrifugación, con 
el que se podrá detectar anticuerpos sin necesidad de manipular virus infecciosos Se pueden realizar 
pruebas de inmunoabsorción indirecta ligada a enzimas (ELISA), con la que se detectan anticuerpos 
contra las proteínas N, P, F Y H del morbillivirus de los cetáceos y que además es muy útil a la hora de 
detectar anticuerpos de manera masiva en cetáceos (Van Bressem et al., 2014). Otra manera de 
detectar anticuerpos contra este virus es mediante pruebas de reducción de placa (PR) y pruebas de 
neutralización del virus (VN), siendo VN la más fiable a la hora de detectar anticuerpos. Con PR y VN 
pueden detectar anticuerpos contra las glicoproteínas superficiales H y F (Barrett et al., 1993). 
 
23 
 
TRATAMIENTO Y PREVENCIÓN 
La mayor parte de mamíferos marinos diagnosticados con morbillivirus llegan a la orilla muertos o 
varados moribundos en condiciones muy pobres, muriendo al poco tiempo (Stone et al., 2011). 
Por el momento, no existe ningún tratamiento efectivo descrito frente al CeMV. Aquellos animales 
que aparecen vivos en las costas son tratados mediante terapia de mantenimiento o de soporte, en la 
que se tratan las infecciones secundarias que se producen a causa de esta primera infección, ya que 
esta enfermedad ocasiona una disminución de la respuesta inmune (Zucca, 2017). 
Es necesaria la implantación de medidas de prevención y control para así disminuir los efectos 
negativos derivados de estas infecciones virales. Entre estas medidas se encuentra la cuarentena de 
aquellos animales que lleguen vivos con la enfermedad, para así evitar la diseminación de la 
enfermedad (Zucca, 2017). Otra de estas medidas sería la vacunación sólo aplicable a centros de 
recuperación o zoológicos. El Programa de Mamíferos Marinos de la Marina de los EE. UU, juntocon 
socios académicos y la industria, han desarrollado una vacuna de ADN. Estos animales están expuestos 
a enfermedades infecciosas como el morbillivirus, por lo que decidieron estudiar un plan de 
vacunación para la contención de brotes o inmunización de sus animales. Desarrollaron una vacuna 
de ADN que codifica dos genes, el de la proteína de fusión (F) y la proteína hemaglutinina (H) del DMV. 
Se realizó un estudio vacunando a seis delfines con dos dosis de refuerzo en la semana 8 y 14, 
observándose que cuatro animales de ellos generaban respuesta inmune con un aumento de 
anticuerpos DMV-IgG en las primeras semanas. La finalidad de esta vacuna es proteger en concreto 
contra DMV, induciendo la respuesta humoral y celular en los delfines (Vaughan et al., 2007). 
Las poblaciones de cetáceos se vuelven más vulnerables por la contaminación que se genera en los 
océanos y por la disminución de alimento (Echeverri-Zuluaga, Duque-García y Ruiz-Sáenz, 2015). Estos 
animales viven en el mar y pueden verse expuestos a altas concentraciones de contaminantes durante 
toda su vida. Debido a su fisiología, los cetáceos tienen facilidad para acumular estos contaminantes, 
ya que poseen una grasa hipodérmica capaz de almacenar compuestos lipofílicos. Además, tienen 
dificultad para metabolizar y excretar los contaminantes y pueden transmitirlos a través de la placenta 
o en periodo de lactancia (Aizpuru, B., Alarcón, M., y Ferrer, M., 2007). Principalmente, son aquellos 
depredadores como los cetáceos Odontocetos, los que acumulan mayores concentraciones en sus 
tejidos (Di Guardo y Mazzariol, 2016). 
Entre los contaminantes se pueden destacar tres tipos según su origen. Los industriales, donde se 
incluyen los hidrocarburos aromáticos halogenados (PCBs, dioxinas y furanos) y los elementos 
24 
 
minerales (mercurio, plomo, cadmio, arsénico, estaño y aluminio), los agrícolas, con plaguicidas y 
pesticidas y, por último, los que proceden de contaminación radiactiva ambiental debido a fugas de 
reactores nucleares de flotas submarina (Aguilar y Borrell, 1994). Muchos de estos contaminantes, 
como en el caso de PCB´s, dioxinas y metilmercurio (MeHg) han demostrado tener efectos 
inmunotóxicos. Además, la existencia de contaminación plástica hace que los animales marinos estén 
en constante exposición a los nanoplásticos a través de la red trófica marina (Di Guardo, Centelleghe 
y Mazzariol, 2018). 
Los contaminantes comprometen la respuesta inmune haciendo que la severidad de los brotes 
aumente, como ocurrió en la epidemia del año 1990 que afectó a poblaciones de delfín listado, donde 
se analizaron muestras y comprobaron que la concentración de PCB´s de los animales muertos era 
significativamente mayor (Aguilar y Borrell, 1994). 
 
 
25 
 
CONCLUSIONES 
- El morbillivirus es un patógeno re-emergente con una amplia distribución mundial que 
actualmente constituye uno de los principales riesgos sanitarios entre la población de cetáceos. 
- Se debería prestar más atención a la interacción CeMV-huésped y su relación con la presencia 
de algunos contaminantes ambientales persistentes en ciertos tejidos de cetáceos, ya que se ha 
demostrado una relación directa entre los niveles de dichos contaminantes y un incremento de 
la gravedad y amplitud de estas infecciones. 
- Las características biológicas y de comportamiento de las poblaciones de cetáceos favorecen la 
distribución de la enfermedad e imposibilita la instauración eficaz de mecanismos de control y 
prevención de la enfermedad. 
- Dada la inmensidad del océano, el ser humano no ha sido capaz de descubrir todo lo que rodea 
este mundo y, hoy en día, sigue siendo un gran desconocido por el que nos queda mucho por 
conocer. Los datos actuales sobre el morbillivirus en cetáceos no son suficientes, debido a que 
estos animales viven en libertad, por lo que serían necesarios estudios más detallados para 
profundizar más en esta patología. 
CONCLUSIONS 
- Morbillivirus is a re-emerging pathogen with a wide global distribution turning currently into 
one of the main health risks among the cetacean population. 
- More attention should be paid to the CeMV-host interaction and its relationship to the presence 
of some persistent environmental pollutants in certain cetacean tissues, as a direct link between 
the levels of these pollutants and an increase in the severity and extent of these infections has 
been demonstrated. 
- The biological and behavioural characteristics of cetacean populations promote the distribution 
of the disease and make it impossible to establish effective mechanisms for disease control and 
prevention. 
- Given the vastness of the ocean, human beings have not been able to discover everything 
around this world and, as yet remains a great stranger for which we have much to know. Current 
data on morbillivirus in cetaceans are not sufficient to be able to know the infection in depth, 
because these animals live in freedom, t is necessary to carry out more detailed studies on these 
animals in order to learn more about this pathology. 
26 
 
VALORACIÓN PERSONAL 
Hace dos años tuve la oportunidad de hacer prácticas en el Mundomar de Benidorm, algo que agradecí 
mucho, ya que gracias a eso pude ver como se trabaja con animales marinos, en concreto con los 
delfines. 
Con este trabajo he aprendido muchísimas cosas y no solo en la faceta profesional, sino también en la 
personal. Por un lado, en cuanto a la faceta profesional, he encontrado una rama que me motiva para 
un futuro, un tema práctico, aunque complejo y aún con muchos interrogantes. Asimismo, mis 
conocimientos sobre el morbillivirus de los cetáceos al inicio del trabajo eran mínimos debido a que 
durante el grado no se habla prácticamente de estos animales. Por ello, con este trabajo he adquirido 
conocimientos que me pueden ser de gran utilidad para un futuro. 
Por otro lado, en cuanto a la faceta personal, sé que este trabajo me ha hecho aumentar mis 
conocimientos y ver las cosas desde otra perspectiva, darme cuenta de que toda acción humana tiene 
su repercusión y que aún queda mucho por aprender sobre los animales que habitan en el medio 
marino y las enfermedades que les afectan, en concreto el morbillivirus de los cetáceos. 
 
27 
 
BIBLIOGRAFÍA 
Aguilar, A. y Borrell, A. (1994). “Reproductive transfer and variation of body load of organochlorine 
pollutants with age in fin whales (Balaenoptera physalus)”. Archives of Environmental Contamination 
and Toxicology, 27(4), pp. 546–554. DOI: 10.1007/BF00214848 
Aizpuru, B., Alarcón, M., y Ferrer, M. (2007). “Contaminantes oceánicos y efectos del consume de 
carne de cetáceos”. Revista Complutense de Ciencias Veterinarias, 1(2), pp. 303-315. Disponible en: 
https://revistas.ucm.es/index.php/RCCV/article/download/RCCV0707230303A/22669/0 
Alba, P. et al. (2013). “The presence of Brucella ceti ST26 in a striped dolphin (Stenella coeruleoalba) 
with meningoencephalitis from the Mediterranean Sea”. Veterinary Microbiology, 164(1–2), pp. 158–
163. DOI: 10.1016/j.vetmic.2013.01.023 
Barrett, T. et al. (1993). “Dolphin and porpoise morbilliviruses are genetically distinct from phocine 
distemper virus”. Virology, pp. 1010–1012. DOI: 10.1006/viro.1993.1217 
Bellière, N. (2013). “Avances en virología de cetáceos: caracterización molecular de nuevas secuencias 
de morbillivirus y herpesvirus”. Trabajo Grado de Doctor. Disponible en: 
https://www.visavet.es/data/tesis/virologia-cetaceos-caracterizacion-secuencias-morbillivirus-
herpesvirus.pdf 
Centelleghe, C. et al. (2017). “Dolphin morbillivirus in a cuvier’s beaked whale (Ziphius cavirostris), 
Italy”. Frontiers in Microbiology, 8(JAN), pp. 1–6. DOI: 10.3389/fmicb.2017.00111 
Committee on Taxonomy. (2020). “List of Marine Mammal Species anda Subsespecies”. The Society 
for Marine Mammalogy. Disponible en: www.marinemammalscience.org 
De Vries, R. D., Paul Duprex, W. andde Swart, R. L. (2015). “Morbillivirus infections: An introduction”. 
Viruses, 7(2), pp. 699–706. DOI: 10.3390/v7020699 
Di Guardo, G. (2012). “Morbillivirus-host interaction: Lessons from aquatic mammals”. Frontiers in 
Microbiology, 3(DEC), pp. 1–2. DOI: 10.3389/fmicb.2012.00431 
Di Guardo, G. et al. (2013). “Morbillivirus infection in cetaceans stranded along the Italian coastline: 
Pathological, immunohistochemical and biomolecular findings”. Research in Veterinary Science, 94(1), 
pp. 132–137. DOI: 10.1016/j.rvsc.2012.07.030 
28 
 
Di Guardo, G., Centelleghe, C. y Mazzariol, S. (2018). “Cetacean host-pathogen interaction(s): Critical 
knowledge gaps”. Frontiers in Immunology, 9(NOV), pp. 1–3. DOI: 10.3389/fimmu.2018.02815 
Di Guardo, G. y Mazzariol, S. (2016). “Cetacean Morbillivirus-associated pathology: Knowns and 
unknowns”. Frontiers in Microbiology, 7(FEB), pp. 1–5. DOI: 10.3389/fmicb.2016.00112 
Di Guardo, G. y Mazzariol, S. (2019). “Cetacean morbillivirus: A Land-to-Sea Journey and Back?”. 
Virologica Sinica, 34(3), pp. 240–242. DOI: 10.1007/s12250-019-00128-x 
Duignan, P. J. et al. (1996). “Morbillivirus infection in bottlenose dolphins: Evidence for recurrent 
epizootics in the western Atlantic and Gulf of Mexico”. Marine Mammal Science, 12(4), pp. 499–515. 
DOI: 10.1111/j.1748-7692.1996.tb00063.x 
Echeverri-Zuluaga, M., Duque-García, Y. H. y Ruiz-Sáenz, J. (2015) “Morbillivirus de los delfines: 
Patógeno re-emergente en la población de cetáceos”. Universitas Scientiarum, 20(1), pp. 29–41. DOI: 
10.11144/Javeriana.SC20-1.mdpr 
Fernández, A. et al. (2008). “Morbillivirus and pilot whale deaths, Mediterranean Sea”. Emerging 
Infectious Diseases, 14(5), pp. 792–794. DOI: 10.3201/eid1405.070948 
Forcada, J. et al. (1994). “Distribution and numbers of striped dolphins in the western mediterranean 
sea after the 1990 epizootic outbreak”. Marine Mammal Science, 10(2), pp. 137–150. DOI: 
10.1111/j.1748-7692.1994.tb00256.x 
Garofolo, G. et al. (2020). “Occurrence of Brucella ceti in striped dolphins from Italian Seas”. PLoS ONE, 
15(10 October), pp. 1–18. DOI: 10.1371/journal.pone.0240178 
Groch, K. R. et al. (2014). “Novel cetacean morbillivirus in Guiana Dolphin, Brazil”. Emerging Infectious 
Diseases, 20(3), pp. 511–513. DOI: 10.3201/eid2003.131557 
Groch, K. R. et al. (2020). “Cetacean morbillivirus in Humpback whales’ exhaled breath”. 
Transboundary and Emerging Diseases, pp. 0–2. DOI: 10.1111/tbed.13883 
Jauniaux, T. et al. (2000). “Pathological findings in two fin whales (Balaenoptera physalus) with 
evidence of morbillivirus infection”. Journal of Comparative Pathology, 123(2–3), pp. 198–201. DOI: 
10.1053/jcpa.2000.0395 
29 
 
Jo, W. K., Osterhaus, A. D. y Ludlow, M. (2018). “Transmission of morbilliviruses within and among 
marine mammal species”. Current Opinion in Virology, 28, pp. 133–141. DOI: 
10.1016/j.coviro.2017.12.005 
Kennedy, S. (1998). “Morbillivirus infections in aquatic mammals”. Journal of Comparative Pathology, 
119(3), pp. 201–225. DOI: 10.1016/S0021-9975(98)80045-5 
Lipscomb, T. P. et al. (1994). “Morbilliviral disease in Atlantic bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) 
from the 1987-1988 epizootic”. Journal of wildlife diseases, 30(4), pp. 567–571. DOI: 10.7589/0090-
3558-30.4.567 
Liu, F. et al. (2016). “Evolutionary characteristics of morbilliviruses during serial passages in vitro: 
Gradual attenuation of virus virulence”. Comparative Immunology, Microbiology and Infectious 
Diseases, 47, pp. 7–18. DOI: 10.1016/j.cimid.2016.05.007 
Ludlow, M. et al. (2014). “Using the ferret model to study morbillivirus entry, spread, transmission and 
cross-species infection”. Current Opinion in Virology, 4, pp. 15–23. DOI: 10.1016/j.coviro.2013.11.001 
Mazzariol, S. et al. (2017). “Dolphin morbillivirus associated with a mass stranding of sperm whales, 
Italy”. Emerging Infectious Diseases, 23(1), pp. 144–146. DOI: 10.3201/eid2301.160239 
McCullough, S. J. et al. (1991). “Isolation and characterisation of a porpoise morbillivirus”. Archives of 
Virology, 118(3–4), pp. 247–252. DOI: 10.1007/BF01314034 
Meyer, G. y Diallo, A. (1995). “The nucleotide sequence of the fusion protein gene of the peste des 
petits ruminants virus: the long untranslated region in the 5′-end of the F-protein gene of 
morbilliviruses seems to be specific to each virus”. Virus Research, 37(1), pp. 23–35. DOI: 
10.1016/0168-1702(95)00013-G 
Ohishi, K., Suzuki, R. y Maruyam, T. (2012). “Host-Virus Specificity of the Morbillivirus Receptor, SLAM, 
in Marine Mammals: Risk Assessment of Infection Based on Three-Dimensional Models”. New 
Approaches to the Study of Marine Mammals, (Dmv). DOI: 10.5772/53215 
Padalino, I. et al. (2019). “Dolphin morbillivirus in eurasian otters, Italy”. Emerging Infectious Diseases, 
25(2), pp. 372–374. DOI: 10.3201/eid2502.180256 
Palacios, D.M., y Salazar S. (2002). “Cetáceos”. Reserva Marina de Galápagos, pp. 291-304. 
30 
 
Pfeffermann, K. et al. (2018). “Morbillivirus Pathogenesis and Virus–Host Interactions”. Advances in 
Virus Research, 100, pp. 75–98. DOI: 10.1016/bs.aivir.2017.12.003 
Raga, J. A. et al. (2008). “Dolphin morbillivirus epizootic resurgence, Mediterranean Sea”. Emerging 
Infectious Diseases, 14(3), pp. 471–473. DOI: 10.3201/eid1403.071230 
Rima, B. K., Collin, A. M. J. y Earle, J. A. P. (2005). “Completion of the sequence of a cetacean 
morbillivirus and comparative analysis of the complete genome sequences of four morbilliviruses”. 
Virus Genes, 30(1), pp. 113–119. DOI: 10.1007/s11262-004-4588-7 
Rojas, A. (2004). “Morbillivirus en Cetáceos”. Geas, 6(3), pp. 18-21. Disponible en: 
https://www.cibsub.cat/rcs_actu/Morbillivirus_en_Cetaceos.pdf 
Rubio, C. (2015). “Detección, pevalencia y epidemiología molecular de virus en cetáceos del 
Mediterráneo”. Tesis Doctoral. Disponible en: https://eprints.ucm.es/id/eprint/34293/1/T36680.pdf 
Rubio, C. et al. (2013). “Simultaneous diagnosis of Cetacean morbillivirus infection in dolphins 
stranded in the Spanish Mediterranean sea in 2011 using a novel Universal Probe Library (UPL) RT-PCR 
assay”. Veterinary Microbiology, 165(1–2), pp. 109–114. DOI: 10.1016/j.vetmic.2012.12.031 
Stephens, N. et al. (2014). “Cetacean morbillivirus in coastal indo-pacific bottlenose dolphins, Western 
Australia”. Emerging Infectious Diseases, 20(4), pp. 666–670. doi: 10.3201/eid2004.131714 
Stone, B. M. et al. (2011). “Fatal cetacean morbillivirus infection in an Australian offshore bottlenose 
dolphin (Tursiops truncatus)”. Australian Veterinary Journal, 89(11), pp. 452–457. DOI: 
10.1111/j.1751-0813.2011.00849.x 
Taubenberger, J. K. et al. (1996). “Two Morbilliviruses Implicated in Bottlenose Dolphin Epizootics”. 
Emerging Infectious Diseases, 2(3), pp. 213–216. DOI: 10.3201/eid0203.960308 
Taubenberger, J. K. et al. (2000). “Molecular genetic evidence of a novel morbillivirus in a long-finned 
pilot whale (Globicephalus melas)”. Emerging Infectious Diseases, 6(1), pp. 42–45. DOI: 
10.3201/eid0601.000107 
Van de Bildt, M. W. G., Kuiken, T. y Osterhaus, A. D. M. E. (2005). “Cetacean morbilliviruses are 
phylogenetically divergent”. Archives of Virology, 150(3), pp. 577–583. DOI: 10.1007/s00705-004-
0426-4 
31 
 
Van Bressem, M. F. et al. (2014). “Cetacean morbillivirus: Current knowledge and future directions”. 
Viruses, 6(12), pp. 5145–5181. DOI: 10.3390/v6125145 
Van Bressem, M. F., Van Waerebeek, K. y Raga, J. A. (1999). “A review of virus infections of cetaceans 
and the potential impact of morbilliviruses, poxviruses and papillomaviruses on host population 
dynamics”. Diseases of Aquatic Organisms, 38(1), pp. 53–65. DOI: 10.3354/dao038053 
Vaughan, K. et al. (2007). “A DNA vaccine against dolphin morbillivirus is immunogenic in bottlenose 
dolphins”. Veterinary Immunology and Immunopathology, 120(3–4), pp. 260–266. DOI: 
10.1016/j.vetimm.2007.06.036 
Visser, I. K. G. et al. (1993). “Characterization of morbillivirusesisolated from dolphins and porpoises 
in Europe”. Journal of General Virology, 74(4), pp. 631–641. DOI: 10.1099/0022-1317-74-4-631 
West, K. L. et al. (2013). “A Longman’s beaked whale (Indopacetus pacificus) strands in Maui, Hawaii, 
with first case of morbillivirus in the central Pacific”. Marine Mammal Science, 29(4), pp. 767–776. 
DOI: 10.1111/j.1748-7692.2012.00616.x 
Yang, W. C. et al. (2006). “Morbilliviral infection in a pygmy sperm whale (Kogia breviceps) from 
Taiwanese waters”. Veterinary Microbiology, 116(1–3), pp. 69–76. DOI: 10.1016/j.vetmic.2006.03.014 
Zucca, D. (2017). “Sistema nervioso central”. Robbins y Cotran. Atlas de Anatomía patológica, pp. 445–
492. DOI: 10.1016/b978-84-8086-275-2.50019-8 
 
	RESUMEN
	INTRODUCCIÓN
	JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS
	METODOLOGÍA
	RESULTADOS Y DISCUSIÓN
	ETIOLOGÍA
	EPIDEMIOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN MUNDIAL
	PATOGENIA
	SIGNOS CLÍNICOS
	DIAGNÓSTICO
	TRATAMIENTO Y PREVENCIÓN
	CONCLUSIONES
	VALORACIÓN PERSONAL
	BIBLIOGRAFÍA

Continuar navegando