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201 2019 Producto 4: ESTADO ACTUAL DE LAS POBLACIONES DE COCODRILOS (Crocodylus acutus) Y CAIMANES (Caiman crocodilus) EN COSTA RICA SISTEMA NACIONAL DE AREAS DE CONSERVACION 1 ESTADO ACTUAL DE LAS POBLACIONES DE COCODRILOS (Crocodylus acutus) Y CAIMANES (Caiman crocodilus) EN COSTA RICA Sistema Nacional de Áreas de Conservación (SINAC) 2019 Publicado por: Sistema Nacional de Áreas de Conservación (SINAC). Donado por: Asociación Costa Rica por Siempre 2 Elaboración técnica: Laura Patricia Porras Murillo, Iria Chacón y Carlos Espinoza Marín. Esta publicación puede citarse sin previa autorización con la condición de que se mencione la fuente. Citar como: SINAC (2019). Estado actual de las poblaciones de cocodrilos (Crocodylus acutus) y caimanes (Caiman crocodilus) en Costa Rica. San José, Costa Rica. 40 páginas. Copyright: © 2019. Sistema Nacional de Áreas de Conservación (SINAC). El proceso de diseño, redacción y edición de este protocolo fue llevado a cabo mediante un acuerdo de donación por ICOMVIS / Universidad Nacional administrado por La Fundación para el Desarrollo Académico de la Universidad Nacional (FUNDAUNA). El mismo fue posible gracias al apoyo técnico y financiero del Segundo Canje de Deuda por Naturaleza entre Costa Rica y Estados Unidos, la Asociación Costa Rica Por Siempre y del personal del Sistema Nacional de Áreas de Conservación. La Asociación Costa Rica Por Siempre es una organización sin fines de lucro que administra una iniciativa de conservación público-privada desarrollada con el objetivo de consolidar un sistema de áreas protegidas marinas y terrestres que sea ecológicamente representativo, efectivamente manejado y con una fuente estable de financiamiento, permitiéndole a Costa Rica ser el primer país en desarrollo en cumplir las metas del Programa de Trabajo en Áreas Protegidas (“PTAP”) de la Convención sobre Diversidad Biológica (“CDB”) de las Naciones Unidas. ISBN: Asesoría Técnica: Laura Patricia Porras Murillo y Angie Sánchez Revisión técnica: Laura Patricia Porras Murillo y Angie Sánchez. Financiamiento: Fideicomiso Privado Costa Rica por Siempre. 3 ÍNDICE DE CONTENIDOS RESUMEN EJECUTIVO ..................................................................................................................................................... 4 1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................................ 5 2. OBJETIVOS .................................................................................................................................................... 6 OBJETIVO GENERAL ........................................................................................................................................................ 6 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ................................................................................................................................................... 6 3. DEFINICIONES ............................................................................................................................................... 7 4. METODOLOGÍA ............................................................................................................................................. 9 5. DISTRIBUCIÓN HISTÓRICA DE LAS ESPECIES DE CROCODÍLIDOS PRESENTES EN COSTA RICA ...................... 10 CAIMAN CROCODILUS ................................................................................................................................................... 10 CROCODYLUS ACUTUS ................................................................................................................................................... 10 6. CAUSAS HISTÓRICAS DE LAS FLUCTUACIONES DE LAS POBLACIONES DE LAS ESPECIES DE CROCODÍLIDOS PRESENTES EN COSTA RICA .................................................................................................................................. 11 EXPLOTACIÓN DE CROCODÍLIDOS POR PARTE DE LOS HUMANOS ............................................................................................. 11 ASPECTOS DE LA HISTORIA DE VIDA .................................................................................................................................. 12 PÉRDIDA DE HÁBITAT .................................................................................................................................................... 13 7. ESTADO DE LAS POBLACIONES DE CAIMAN CROCODYLUS Y CROCODYLUS ACUTUS DENTRO DE TODO SU RANGO DE DISTRIBUCIÓN.................................................................................................................................... 14 8. PROGRAMAS DE CONSERVACIÓN DIRIGIDOS A LOS CROCODÍLIDOS .......................................................... 15 9. ESTADO POBLACIONAL DE CAIMAN CROCODILUS EN COSTA RICA .............................................................. 18 REFUGIO NACIONAL DE VIDA SILVESTRE CAÑO NEGRO ........................................................................................................ 20 CAÑO PALMA, COLORADO ............................................................................................................................................. 23 CARIBE CENTRAL .......................................................................................................................................................... 23 LA RAMBLA, SARAPIQUÍ ................................................................................................................................................ 24 LAGUNA DEL CATIE ..................................................................................................................................................... 24 RÍOS BALSO, TORTUGA Y RÍO TÉRRABA, OJOCHAL .............................................................................................................. 24 10. ESTADO POBLACIONAL DE CROCODYLUS ACUTUS EN COSTA RICA ......................................................... 25 PACÍFICO NORTE .......................................................................................................................................................... 27 Cuenca del río Tempisque .................................................................................................................................. 27 Parque Nacional Las Baulas y Santa Rosa .......................................................................................................... 30 PACÍFICO CENTRAL ....................................................................................................................................................... 31 Río Grande de Tárcoles ...................................................................................................................................... 31 Ríos Jesús María y Tusubres ............................................................................................................................... 32 PACÍFICO SUR ............................................................................................................................................................. 32 Ríos Grande de Térraba y Sierpe ........................................................................................................................ 32 Península de Osa ................................................................................................................................................ 33 CARIBE CENTRAL .......................................................................................................................................................... 33 11. CONCLUSIONES ......................................................................................................................................34 12. REFERENCIAS ......................................................................................................................................... 35 4 RESUMEN EJECUTIVO Este documento constituye un esfuerzo por conocer el estado actual de las poblaciones de crocodílidos en Costa Rica, con el objetivo de complementar los esfuerzos del Sistema Nacional de Áreas de Conservación (SINAC), en la construcción de los protocolos de interacciones entre humanos y cocodrilos. Para entender el estado actual de las poblaciones Crocodylus acutus y Caiman crocodilus, se realizó una revisión exhaustiva de la información disponible en artículos científicos, informes, reportes técnicos y tesis, sobre las evaluaciones poblacionales de ambas especies. En el país existen varias localidades donde se han evaluado las poblaciones de las especies de crocodílidos: Pacífico Norte, Pacífico Central, Pacífico Sur, Caribe Norte y Caribe Central. Sin embargo, en pocas de esas localidades se han hecho suficientes estudios como para poder determinar tendencias poblacionales. Para C. crocodilus únicamente es posible observar tendencias poblacionales en Caño Negro y para C. acutus en la cuenca del río Tempisque. En Caño Negro los datos sugieren que se dio un aumento de la población de C. crocodilus en los últimos años; de hecho, en esta región se estiman un tamaño poblacional alto, comparado con otros hábitats similares dentro del ámbito de distribución de la especie. A pesar de que existe una percepción de que las poblaciones de C. acutus en la cuenca del río Tempisque crecen de manera exponencial, los datos sugieren una estabilización de la población, después de un rápido crecimiento entre 1993-2014. Es evidente la necesidad de continuar con los estudios poblacionales de C. acutus en la cuenca del río Tempisque, para poder tener más información a la hora de tomar decisiones de manejo concernientes a esta especie. Es importante recalcar que es posible que las poblaciones de C. acutus en la vertiente del Pacifico del país, en realidad funcionen como metapoblaciones, en las cuales existe cierto flujo genético. Sin embargo, este flujo genético se podría perder si se continúa deteriorando la conectividad entre los hábitats de la especie. En varias partes del país parecen existir poblaciones estables de ambas especies, lo cual es relevante si tomamos en cuenta que estas especies estuvieron al borde de la extinción en varios lugares de su ámbito de distribución, en el pasado. Es necesario continuar con los esfuerzos de monitoreo de las poblaciones de estas especies, ya que con la información con la que se cuenta no es correcto asumir que las poblaciones están en aumento. 5 1. INTRODUCCIÓN En Costa Rica se distribuyen únicamente dos especies de crocodílidos: Crocodylus acutus (Cuvier, 1807) y Caiman crocodilus (Linnaeus, 1758). Muchas de las poblaciones de crocodílidos en Costa Rica, así como en el resto del mundo, fueron reducidas casi a su extinción debido a una fuerte cacería como consecuencia del alto valor comercial de sus pieles (Salas, 1985; Thorbjarnarson et al., 2006). En 1960, a nivel global emergieron varias iniciativas para proteger a todas las especies de crocodílidos, a raíz de que la comunidad científica empezó a percibir que muchas especies se encontraba amenazadas debido a la cacería indiscriminada (Cott, 1961). La protección oficial de las poblaciones de crocodílidos en Costa Rica comenzó en 1961, con la primera Ley de Conservación de la Fauna Silvestre (con modificaciones posteriores), la cual declara de interés público la conservación de la vida silvestre, y establece las primeras medidas de control de la cacería (Vega, 2004). En años más recientes, muchas especies de crocodílidos también se han visto amenazadas por la pérdida y la contaminación de sus hábitats, lo cual ha sido un reto para la eficacia de los programas de conservación (IUCN, 1992). Sin embargo, las medidas de conservación apoyadas por los gobiernos, conservacionistas, y la comunidad científica, han sido efectivas en muchas partes del mundo y llevaron a la recuperación de varias poblaciones de las especies de crocodílidos en su ámbito de distribución (IUCN, 1992). Debido a su naturaleza de grandes depredadores y otros factores, se pueden generar conflictos entre los humanos y cocodrilos, lo cual tiene como consecuencia, que la recuperación de las poblaciones de crocodílidos no sea percibida como algo positivo por algunas personas (Hutton y Webb, 2003; Caldicott et al., 2005). En Costa Rica el hábitat de las dos especies de crocodílidos ha estado sujeto a la presión generada por el desarrollo y expansión de los asentamientos humanos, lo cual ha reducido considerablemente el espacio disponible para estas especies (Sandoval, 2017). Lo anterior, aunado a la recuperación de ciertas poblaciones de C. acutus en el país (reportada en las últimas dos décadas), ha incrementado la proximidad entre cocodrilos y humanos (Bolaños, 2012; Carrillo, 2013; Peraza, 2015). Este acercamiento ha propiciado actividades turísticas donde el atractivo principal son los cocodrilos, por ejemplo, la alimentación de individuos de C. acutus en el río Tárcoles (Lemos, 2017), y otras zonas del país. Este tipo de acercamiento entre humanos y cocodrilos puede generar interacciones negativas entre ambas especies, que muchas veces se dan a conocer a través de medios de comunicación y que pueden generar polémica. Lo anterior, crea una percepción negativa de la sociedad civil hacia los cocodrilos, y ha llevado la idea de que las poblaciones de cocodrilos deberían ser controladas a través de la eliminación de individuos. 6 Debido a todos estos factores que han podido tener efectos ya sea positivos o negativos para las poblaciones de crocodílidos, existe la necesidad de recopilar la información disponible acerca del estado poblacional de C. acutus y C. crocodilus en el país. La estimación de la densidad o abundancia de una población nos permite conocer su estado en un área determinada, a través del conocimiento del número de individuos y su distribución en el espacio. La abundancia se expresa en términos absolutos o tamaño de población (N=número de individuos), densidad (número de individuos por unidad de área o volumen, o en abundancia relativa (número de individuos o sus rastros por unidad de esfuerzo). Es importante considerar que los datos acerca del estado poblacional de estas especies de crocodílidos, provienen de trabajos hechos por distintos autores y en algunos casos utilizando metodologías diferentes. Por lo tanto, este trabajo de revisión acerca del estado poblacional de estas especies no reemplaza un “monitoreo o conteo nacional” de crocodílidos. Las interacciones entre crocodílidos y humanos en Costa Rica, han recibido la atención de las autoridades de conservación de vida silvestre del país desde hace varios años. Actualmente, el Sistema Nacional de Áreas de Conservación (SINAC), se encuentra trabajando en una serie de protocolos para el abordaje de interacciones entre humanos y crocodílidos, donde lo que se busca es generar una cultura de prevención de conflictos, tolerancia y coexistencia entre los humanos y los cocodrilos. Lo anterior, para resguardar la integridad física de las personas, y evitar la pérdida de individuos de cocodrilos en su hábitat natural. Actualmente, se trabaja en la creación de los siguientes protocolos: 1) Manejo inmediato de individuos de crocodílidos (emergencias y animales peligrosos), 2) Abordaje de interacción entre humanos y crocodílidos, y 3) Valoración y estudios técnicos de poblaciones de crocodílidos que ocasionen daños comprobados. 2. OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL ● Determinar, a partir de información bibliográfica, el estado actual de las poblaciones de cocodrilos (Crocodylus acutus) y caimanes(Caiman crocodylus) en Costa Rica. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ● Determinar la distribución de C. acutus y C. crocodilus. ● Identificar las causas históricas de las fluctuaciones de las poblaciones de C. acutus y C. crocodilus en Costa Rica. 7 3. DEFINICIONES En este apartado se brindan las definiciones y conceptos necesarios para que cualquier persona interesada pueda entender este documento. Todas las definiciones se han priorizado utilizando como fuente primaria la legislación vigente para el país en materia de fauna silvestre y conservación. En especial se ha utilizado como referencia el Reglamento a la Ley de Conservación de la Vida Silvestre N°7317, el Compendio Ambiental, SINAC y el Sistema Costarricense de información Jurídica de la Procuraduría General de la República. Las definiciones que no surgen de estas fuentes se extraen principalmente del Diccionario de la Biodiversidad (Kapelle, 2008) publicado por el Instituto Nacional de Biodiversidad. ABUNDANCIA: número (absoluto) de individuos de la población o cantidad de individuos de la misma especie en un lugar y un tiempo determinados. ABUNDANCIA RELATIVA: número de individuos o sus rastros por unidad de esfuerzo. CONSERVACIÓN: manejo, uso y preservación de la vida silvestre por las generaciones presentes y futuras. Esta puede ser ex situ o in situ. Comprende también el mantenimiento y la recuperación de poblaciones viables de especies en sus entornos naturales. CACERÍA: seguimiento y matanza de animales silvestres llevados a cabo por el ser humano desde el tiempo de las cavernas. En un principio fue para su sustento, pero con los años se ha hecho por negocio o esparcimiento. Esto ha llevado a la extinción de muchas especies y ha puesto a otras ante el mismo peligro (Kappelle, 2008). CONTAMINANTE: cualquier sustancia o material que modifique las características físicas y químicas del agua, aire o el suelo. CUERO: la piel procesada de un animal, con valor agregado por el curtido, teñido y acabado. DENSIDAD: número de individuos por unidad de área o volumen. ESPECIES EN VÍAS O PELIGRO DE EXTINCIÓN: aquellas que debido a su escasez o por algún otro factor de su biología particular, se encuentran gravemente amenazadas de desaparecer del país, y cuya sobrevivencia es poco probable si los factores causales de su desaparición (entre otros, deforestación, cacería, introducción de especies exóticas, contaminación) continúan actuando sobre ella. 8 ESPECIES CON POBLACIONES REDUCIDAS: son especies o subespecies de fauna y flora silvestres, o sus poblaciones, que tienen probabilidades de convertirse en especies en peligro de extinción en el futuro previsible, en todas o parte de sus áreas de distribución; si los factores que causan su disminución numérica o la degradación de sus hábitats continúan presentándose; o que son raras porque se encuentran generalmente localizadas en áreas o hábitats geográficamente limitados, o muy diseminadas en áreas de distribución más extensas, y están en posibilidades reales o potenciales de verse sujetas a una disminución y posible peligro de extinción o a la extinción de la misma. HÁBITAT: el lugar en donde vive un animal o planta, que posee determinadas condiciones físicas y naturales esenciales para su supervivencia y preservación. ONG: Organizaciones No Gubernamentales conformadas por un grupo de ciudadanos que se unen de forma voluntaria, organizada e independiente del Estado, para conseguir fines públicos y sin que los anime el lucro. PIEL: tejido epidérmico sin procesar obtenido de un animal, cuyo normal tratamiento es el salado. POBLACIÓN: grupo de organismos de la misma especie que viven en un área o región en particular. Más específicamente, el número total de individuos maduros de una especie o subespecie (Kappelle, 2008). PROCESAMIENTO: actividad cuyo objetivo es el aprovechamiento de un producto o subproducto de la flora o la fauna silvestre. PROPORCIÓN DE EDADES: se refiere a la cantidad (en número o peso) de individuos de cada edad o intervalo de edad. PROPORCIÓN DE SEXOS: número de machos de una población con relación al número de hembras de una población. TAMAÑO POBLACIONAL: tamaño absoluto de la población. El registro de todos los individuos de la población. TASA DE ENCUENTRO: número de individuos por kilómetro lineal. TENENCIA: acción de mantener en cautiverio especies de vida silvestre. 9 4. METODOLOGÍA Para determinar el estado actual y la distribución de C. acutus y C. crocodilus en Costa Rica se realizó una revisión exhaustiva de la información disponible en artículos científicos, informes, reportes técnicos y tesis sobre las evaluaciones poblacionales de ambas especies, en diferentes partes del país. Lo anterior, con el fin de conocer los cambios en la abundancia y tamaño poblacional en sitios del país donde se han desarrollado estudios estandarizados para este fin. Debido a que la metodología utilizada para estimar el tamaño poblacional y la abundancia relativa de crocodílidos varía de acuerdo con el autor, es importante ser cuidadoso a la hora de comparar información proveniente de diferentes fuentes. Por esto, no es posible comparar todos los datos existentes para determinar tendencias poblacionales, únicamente es posible comparar estimaciones provenientes de estudios con metodologías similares. Así mismo, se incluye información acerca de las principales causas que pudieron contribuir en las fluctuaciones poblacionales de C. acutus y C. crocodilus, dentro de su ámbito de distribución. Se trata con mayor énfasis aquellas causas que pudieron contribuir a fluctuaciones poblacionales de estas especies en Costa Rica. Sin embargo, es importante resaltar que el país no cuenta con información oficial acerca de la cacería de crocodílidos para fines comerciales, ya que esto se dio de manera clandestina y no se recopiló información histórica al respecto. En este documento, únicamente se presentan las fuentes de información que reportan abundancia relativa o tasa de encuentro, que hace referencia al número de individuos observados por kilómetro de hábitat recorrido. El tipo de muestreo más utilizado para crocodílidos es el conteo visual nocturno, donde se ubican los animales por el brillo de sus ojos con el uso de lámparas encandiladoras (Thorbjarnarson, 1989). En algunos casos, el conteo visual es acompañado del marcaje y recaptura de individuos, o estimaciones de la talla de individuos observados, para estimar la estructura de edades de la población (Escobedo-Galván y González- Maya, 2008). Para fines comparativos, se tomaron en cuenta los valores de tamaño poblacional, abundancia relativa o tasa de encuentro (ind/km) de investigaciones con áreas de estudios similares. La medición de la abundancia o tamaño poblacional es una actividad esencial para la obtención de datos con fines de investigación y respaldo a la toma de decisiones de manejo (Escobedo- Galván y González-Maya, 2008). Sin embargo, el dato de abundancia o tamaño poblacional es de limitada utilidad para fines comparativos, debido a que no incluye información acerca del espacio que ocupa esa población (Martella et al., 2012). La abundancia relativa, resulta más informativa para fines comparativos, ya que da información del número de individuos de una población relativo a una variable (Martella et al., 2012). En el caso de cocodrilos suele darse como el número 10 de individuos relativo a un kilómetro lineal de su hábitat dentro del área de estudio, esta abundancia relativa también es conocida como tasa de encuentro (Aranda-Coello, 2018). 5. DISTRIBUCIÓN HISTÓRICA DE LAS ESPECIES DE CROCODÍLIDOS PRESENTES EN COSTA RICA Caiman crocodilus Distribución natural: Argentina, Brasil, Bolivia, Colombia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guayana Francesa,Guatemala, Guyana, Honduras, México, Nicaragua, Panamá, Paraguay, Perú, Surinam, Trinidad y Tobago, Venezuela (Velasco y Ayarzagüena, 2010). Introducido: Cuba, Puerto Rico, Estados Unidos (Velasco y Ayarzagüena, 2010). C. crocodilus es la especie de crocodílido con la más amplia distribución en el continente americano, la cual abarca desde el sur de México hasta el centro de Brasil, el norte de Bolivia, Paraguay y el norte de Argentina (IUCN, 1992; Velasco y Ayarzagüena, 2010). Esta especie también es la más variable geográficamente en el continente americano, donde se reconocen cuatro subespecies (IUCN, 1992; Velasco y Ayarzagüena, 2010): ● C. c. crocodilus, la cual se distribuye por todo el drenaje del Orinoco y los llanos en Venezuela, y el drenaje del Amazonas desde Colombia a través de Brasil al norte y al este de Bolivia, Ecuador, Perú, Guyana y Guyana Francesa. ● C. c. fuscus, la cual se distribuye desde Nicaragua hasta los desagües costeros del Atlántico de Colombia (incluido el río Magdalena), Ecuador y el oeste de Venezuela. ● C. c. chiapasius, cuya distribución se limitada desde la costa del Pacífico de Oaxaca y Chiapas en México hasta El Salvador. ● C. c. apaporiensis, cuya distribución se restringe a la parte superior del río Apaporis de Colombia. En Costa Rica C. crocodilus está presente en las zonas bajas del Atlántico y del Pacífico Central y Sur, en aguas continentales y de bajo caudal, en lagunas y charcas (Sánchez et al., 1996). Crocodylus acutus Distribución natural: Belice, Islas Caimán, Colombia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Haití, Honduras, Jamaica, Nicaragua, México, Panamá, Perú, Estados Unidos, Venezuela (Thorbjarnarson, 2010). 11 C. acutus es la especie más ampliamente distribuida de los cocodrilos del Nuevo Mundo. Su distribución abarca desde el extremo sur de Florida, a lo largo de las costas atlántica y pacífica del sur de México, América Central y el norte de América del Sur, así como las islas caribeñas de Cuba, Jamaica, Haití y República Dominicana (Thorbjarnarson, 2010). En Costa Rica C. acutus está presente tanto en la vertiente Pacífica (Norte, Central y Sur), como en la Atlántica (Porras et al., 2008) y es posible encontrarlos en cualquier cuerpo de agua. Los trabajos publicados han reportado a C. acutus en el Pacífico Norte en el río Cañas, río Tempisque, río Bebedero (Sánchez et al., 1996), Las Baulas, y Tamarindo (Mauger et al., 2012). En el Pacífico Central, en los ríos Grande de Tárcoles, Jesús María y Tusubres (Sassa & Chaves, 1992; Piedra, 2000, Porras, 2004). En el Pacífico Sur, en los ríos Grande de Térraba, Sierpe y Coto (Bolaños et al.,1996). En la vertiente Atlántica, en el Refugio de Vida Silvestre Caño Negro, en la región de Sarapiquí, río San Carlos y en las llanuras de Tortugero (Escobedo-Galván, 2003). La distribución de C. acutus en el país se ve limitada por factores como: la temperatura (Kushlan y Mazzotti, 1989), la topografía, la altura y factores antropogénicos (Bolaños et al., 1996). El cocodrilo se encuentra principalmente en hábitat costeros, tanto de agua dulce como salobre, pero su capacidad de adaptación le ha permitido extenderse a ríos caudalosos, pantanos, lagos, partes bajas de ríos grandes y otros tipos de humedales (Piedra, 2000). 6. CAUSAS HISTÓRICAS DE LAS FLUCTUACIONES DE LAS POBLACIONES DE LAS ESPECIES DE CROCODÍLIDOS PRESENTES EN COSTA RICA EXPLOTACIÓN DE CROCODÍLIDOS POR PARTE DE LOS HUMANOS Históricamente los crocodílidos han sido explotados por lo humanos como fuente de alimento, por el comercio de sus pieles, o para obtener productos medicinales; también han sido eliminados indiscriminadamente cuando son vistos como una amenaza para los humanos, el ganado, u otras actividades productivas (p.ej. acuicultura). Durante los siglos 19 y 20 se explotaron varias especies de cocodrilos con el fin de suplir la demanda del mercado de sus pieles. El primer crocodílido en ser explotado comercialmente fue el lagarto americano (Alligator mississippiensis). En el siglo 19 la cacería de lagartos se realizó de manera esporádica, pero la demanda por sus pieles incrementó drásticamente en la década de 1870, cuando la piel de lagarto se comercializaba como un producto de lujo para la industria de la moda (IUCN, 1992). A finales del siglo 19, la demanda por el cuero de lagarto excedió la capacidad de suplir el mercado con pieles A. mississippiensis. Lo anterior, llevó a la necesidad de importar pieles de crocodílidos de México y Centro América (Stevenson, 1904), posiblemente de las especies 12 Crocodylus moreletii y C. acutus. La explotación del lagarto americano, así como de las especies de cocodrilos de México y Centroamérica, continuó durante principios del siglo 20, y a inicios de la década de 1930 la cacería para suplir el comercio de pieles se extendió hacia Suramérica (Medem 1981,1983). Durante la década de 1940, cuando las especies de cocodrilos de alto valor comercial empezaron a escasear debido su continua sobreexplotación, el objetivo de la caza se dirigió hacia el caimán negro (Melanosuchus niger), especie de menor valor comercial (IUCN, 1992). La cacería de C. acutus fue particularmente importante durante 1920-1970, prácticamente en todas las áreas de su rango de distribución, debido a que su piel alcanzó un alto valor comercial. Lo anterior, llevó a un declive significativo de esta especie en varias áreas de su rango de distribución. Para 1970, los declives poblacionales (debido a la cacería) se agravaron por la pérdida de hábitat, como consecuencia de un intenso desarrollo en las zonas costeras, lo cual llevó a que C. acutus fuera declarada una especie en peligro de extinción (IUCN, 1992). Con la continua disminución de las poblaciones de cocodrilos con alto valor comercial, la industria comercial del cuero se inclinó hacia la explotación de C. crocodilus (caimán) (Velasco y Ayarzagüena, 2010). Debido al extenso desarrollo de los osteodermos ventrales (inclusiones óseas), la piel del vientre de C. crocodilus tiene una calidad comercial inferior comparada con la de otros crocodílidos de la familia Crocodylidae (cocodrilos) y de otras especies de la familia Alligatoridae (lagartos, p.ej. Alligator mississippiensis) (Velasco y Ayarzagüena, 2010). Debido a lo anterior, de los animales de tamaño mediano (91-152 cm) se puede aprovechar la piel de todo el cuerpo, pero de los animales adultos grandes (> 152 cm) muy osificados, solo se aprovecha la piel más suave presente en los flancos (FAO, 1996). Durante 1960 y 1970 la explotación de caimanes se extendió dentro de todo su ámbito de distribución, y surgieron nuevas técnicas que permitieron el curtido de pieles más fuertemente osificadas (Rebelo y Magnusson, 1983). Desde la década de 1950, se han cosechado millones de caimanes y tanto la subespecie C. c. fuscus como la subespecie C. c. crocodilus, continúa suministrando la gran mayoría de las pieles en el mercado internacional (Velasco y Ayarzagüena, 2010). En 1988 el valor comercial de un cuero de caimán de tamaño legal para su caza (180 cm en Venezuela), a nivel de productor en Venezuela era de aproximadamente US$50 (FAO, 1996). Estos precios hacían que la caza de caimán en esa época fuera muy rentable (FAO, 1996). ASPECTOS DE LA HISTORIA DE VIDA Los cocodrilos tienen aspectos en su historia de vida que ponen en reto su conservación. Los efectos de la sobreexplotación de poblaciones silvestres dependen de sus características 13 fisiológicas e historia de vida. Una manera de entender la respuesta de una cierta presión de cacería sobre una especie es analizar el tamaño (edad) y la estructura de la población (Rebelo y Magnusson, 1983). Los crocodílidos alcanzan la madurez sexual entre los 5-15 años dependiendo de la especie y las hembrasalcanzan la madurez sexual más lento que los machos (Webb et al., 1987). Los individuos más grandes, son por lo general los más atractivos para el comercio de pieles, lo cual puede generar consecuencias que pueden afectar el crecimiento poblacional de la especie. Por ejemplo, algunas poblaciones de C. crocodilus sometidas a una presión alta de cacería, continuaban siendo comunes en comparación con otras especies (Rebelo y Magnusson, 1983). C. crocodilus presenta un crecimiento exponencial en los primeros años de vida, y alcanza la madurez sexual aproximadamente a los 6 años, lo cual corresponde a un tamaño corporal de aproximadamente 114 cm (FAO, 1996). Por el contrario, C. acutus alcanza la madurez sexual aproximadamente a los 10 años, lo cual corresponde a un tamaño corporal de 250-280 cm (Thorbjarnarson, 1989). La diferencia en la edad mínima reproductiva de C. acutus y C. crocodilus, puede tener consecuencias muy diferentes en relación con su explotación. Las poblaciones que alcanzan la madurez sexual más rápido suelen recuperarse y sostenerse a través del tiempo, a relativamente altas tasas de explotación (Webb et al., 1987). Por el contrario, especies que alcanzan la madurez sexual más tarde son más susceptibles a tasas de explotación altas, ya que el recambio poblacional de individuos juveniles a adultos se da en más tiempo, lo cual afecta directamente el porcentaje de la población en edad reproductiva. Sin embargo, en poblaciones que alcanzan la madurez sexual rápido, la continua explotación de adultos puede llevar a un decline en poco tiempo (Webb et al., 1987). También, existe evidencia que muestra que en varias especies de cocodrilos un solo macho puede aparearse con varias hembras. Por lo tanto, en el caso de estas especies una gran proporción de machos pueden ser explotados sin afectar significativamente el crecimiento de la población (Webb et al., 1987). PÉRDIDA DE HÁBITAT Actualmente, la destrucción o modificación de hábitats naturales es la principal amenaza a la cual están sometidas las poblaciones de crocodílidos. La protección de hábitats acuáticos como humedales, determinará en gran medida el futuro de la conservación de cocodrilos a nivel mundial (IUCN, 1992). En Costa Rica, el hábitat de los cocodrilos ha experimentado la invasión y alteración de su entorno en las últimas décadas, producto del crecimiento demográfico, el avance de la frontera agrícola, la presión urbana, la construcción y mejoramiento de la red vial, y la consecuente fragmentación de los ecosistemas (Sandoval, 2017). Los principales factores que 14 afectan la sobrevivencia de C. acutus son la destrucción y perturbación de su hábitat, debido a las características e intensidad del desarrollo turístico. Siendo los hábitats de esta especie, rápidamente transformados en hoteles, clubes privados, marinas, y otros tipos de infraestructura (Sandoval, 2017). El rápido crecimiento y establecimiento de asentamientos humanos en sitios que ocupan las llanuras de inundación, esteros y lagunas costeras, ha generado en el país, una mayor proximidad entre los humanos y los crocodílidos (Sandoval, 2017). Uno de los principales hábitats de C. acutus en Costa Rica lo constituye la cuenca del río Tempisque y río Grande de Tárcoles, los cuales presentan una creciente variedad de actividades económicas asociadas al turismo, acuícolas, agrícolas y ganaderas. En la región Pacífico Central de Costa Rica, se estima que el 20 % del hábitat potencial de C. acutus presenta alteración de las condiciones naturales, como consecuencia del desarrollo de actividades humanas: agropecuarias, áreas residenciales, alta densidad de carreteras, y alta densidad de poblados (Sandoval, 2017). La evidente proximidad entre las actividades antrópicas y los hábitats óptimos para la presencia de cocodrilos genera espacios donde se dan interacciones entre el ser humano y estas especies (Sandoval, 2017). Estas interacciones van desde avistamientos de individuos de cocodrilos dentro de su hábitat (p.ej. en playas o manglares), fuera de su hábitat (alcantarillas), hasta encuentros o ataques fatales y no fatales (Sandoval, 2017; Bolaños et al., 2019). Donde la mayoría de las personas afectadas por ataques fatales y no fatales, se encontraban haciendo actividades vinculadas a la natación, pesca o surf, en hábitats óptimos para la presencia de cocodrilos (Sandoval, 2017). 7. ESTADO DE LAS POBLACIONES DE CAIMAN CROCODYLUS Y CROCODYLUS ACUTUS DENTRO DE TODO SU RANGO DE DISTRIBUCIÓN La historia de la industria y comercio de pieles de crocodílidos, es de explotación directa del recurso sin pensar en las posibles consecuencias poblacionales para las especies cazadas indiscriminadamente. La caza intensiva generada por la demanda de sus pieles, se cree que trajo declives poblacionales de varias especies de crocodílidos a nivel mundial (IUCN, 1992). Históricamente, el comercio ilegal de pieles de cocodrilos en América Latina ha sido un problema; sin embargo, en los últimos años los reportes relacionados con esta actividad han ido disminuyendo (IUCN, 1992). La inclusión de las especies de crocodílidos que se comercializaban ilegalmente en América Latina en la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), ha contribuido de manera positiva con la reducción de esta actividad (Velasco y Ayarzagüena, 2010). 15 Aunque algunas poblaciones de C. crocodilus se han extinto localmente en su distribución original, las poblaciones de hoy en día en algunas áreas podrían ser más grandes de lo que eran históricamente (Thorbjarnarson, 2010). La adaptabilidad ecológica de C. crocodilus, se evidencia a través de su rápido crecimiento poblacional en sitios donde ha sido introducido, tanto accidental como deliberadamente (Velasco y Ayarzagüena, 2010). En el Cuadro 1 se muestra el estatus de conservación de las poblaciones de C. crocodilus dentro de los países en los cuales se distribuye. En el 2002, se estimaba que las poblaciones de C. acutus, habían sido extirpadas del 8.9% de su rango de distribución histórico. Sin embargo, la evidencia actual, apunta a que las poblaciones de C. acutus se están recuperando, o existen con una recuperación limitada (Colombia) o baja (Ecuador). Las poblaciones que se encuentran en Estados Unidos, Cuba y Costa Rica parecen ser las más sanas dentro de todo el rango de distribución (Thorbjarnarson, 2010). En el Cuadro 1 se muestra el estatus de conservación de las poblaciones de C. acutus dentro de los países en los cuales se distribuye. Cuadro 1. Estatus de conservación de las poblaciones de Crocodylus acutus y Caiman crocodilus dentro de los países en los cuales se distribuyen. Fuente: IUCN (1992). Estatus C. acutus C. crocodilus 1. Desconocido - Cuba, Guatemala, Estados Unidos 2. Poblaciones extirpada - - 3. Poblaciones severamente amenazadas Colombia, El Salvador, Guatemala, Haití, México, Nicaragua, Perú El Salvador 4. Poblaciones amenazadas o vulnerables Belice, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Ecuador, Guyana, Honduras, Jamaica, Panamá, Estados Unidos, Venezuela Colombia, Ecuador, México, Nicaragua, Perú 5.Poblaciones no amenazadas significativamente - Brasil, Costa Rica, Guayana Francesa, Honduras, Panamá, Suriname, Trinidad y Tobago, Venezuela 8. PROGRAMAS DE CONSERVACIÓN DIRIGIDOS A LOS CROCODÍLIDOS 16 En esta sección hacemos un breve repaso de los esfuerzos realizados en el marco internacional y nacional por parte de las entidades Estatales y las Organizaciones No Gubernamentales (ONG) para la conservación de las dos especies de crocodílidos presentes en Costa Rica: Cocodrilos acutus y Caiman crocodilus. La información se presenta en una línea de tiempo donde incluimos tanto esfuerzos nacionales como internacionales:1960- La comunidad científica comienza a percibir y llamar la atención internacional de la gran amenaza que representa la cacería indiscriminada para muchas especies de crocodílidos (IUCN, 1992). 1971- Se crea el Grupo Especialista de Cocodrilos de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN, el cual empieza a articular esfuerzos de conservación internacionales enfocados a incluir a los cocodrilos dentro de la legislación oficial de cada país, a través de pautas que regulen o prohíban su cacería, y la creación de sitios oficiales de conservación que protejan los principales hábitats de estas especies (IUCN, 1992). 1973- Se lleva a cabo la Conferencia Plenipotenciaria para Suscribir una Convención Internacional sobre el Comercio de Determinadas Especies de Vida Silvestre. En esta conferencia se logra un acuerdo sobre el texto final de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES) y se crean tres listas de especies que requieren reglamentación: los Apéndices I, II y III, con el objetivo de garantizar que el comercio internacional no amenace la supervivencia de especies silvestres (CITES, 2019). 1975- Se incluye a C. c. fuscus en el Apéndice II de CITES (el cual permanece en dicho apéndice actualmente) (UNEP-WCMC, 2019). Se incluye C. acutus en el Apéndice II de CITES (el cual cambia de categoría al Apéndice I, y posteriormente algunas poblaciones se devuelven al Apéndice II) (UNEP-WCMC, 2019). En el Apéndice I se incluyen las especies sobre las que se cierne el mayor grado de peligro por considerarse especies en peligro de extinción. CITES prohíbe el comercio internacional de especímenes de esas especies, salvo cuando la importación se realiza con fines no comerciales, por ejemplo, para la investigación científica. En estos casos excepcionales, puede realizarse la transacción comercial siempre y cuando se autorice mediante la concesión de un permiso de importación y un permiso de exportación (o certificado de reexportación). En el Apéndice II figuran especies que no están necesariamente amenazadas de extinción pero que podrían llegar a estarlo a menos que se controle estrictamente su comercio. En este Apéndice figuran también las llamadas "especies semejantes", es decir, especies cuyos 17 especímenes objeto de comercio son semejantes a los de las especies incluidas por motivos de conservación. El comercio internacional de especímenes de estas especies puede autorizarse concediendo un permiso de exportación o un certificado de reexportación. En el marco de la CITES no es preciso contar con un permiso de importación para esas especies (pese a que en algunos países que imponen medidas más estrictas que las exigidas por la CITES se necesita un permiso). Sólo deben concederse los permisos o certificados si las autoridades competentes han determinado que se han cumplido ciertas condiciones, siendo la más importante, que el comercio no será perjudicial para la supervivencia de estas en el medio silvestre. 1980- Se crea la primera Estrategia Mundial de Conservación (IUCN et al., 1980), la cual establece que, para asegurar la adecuada conservación de la vida silvestres, se deben cumplir los siguientes objetivos: 1) Mantener procesos ecológicos esenciales y sistemas de soporte vital 2) Preservar la diversidad genética (la gama de material genético que se encuentra en los organismos del mundo). 3) Garantizar que la utilización de especies y ecosistemas sólo se realice de manera sostenible. Los dos últimos de estos objetivos son de interés directo para el Grupo de Especialistas en Cocodrilos, y definen ampliamente los dos tipos básicos de programas de conservación de cocodrilos vigentes en todo el mundo; programas de recuperación diseñados para reducir la amenaza de extinción a especies en peligro de extinción, y programas de utilización de rendimiento sostenible que capitalicen el valor económico de los cocodrilos como un medio para promover la conservación (IUCN, 1992). La Estrategia Mundial de Conservación tiene por objeto estimular un enfoque más centrado en la gestión de los recursos vivos y proporcionar orientación política sobre cómo esto puede ser llevado a cabo por tres grupos principales (IUCN et al., 1980): • Responsables políticos del gobierno y sus asesores; • Conservacionistas y otras personas directamente relacionadas con los recursos vivos; • Profesionales del desarrollo, incluidas agencias de desarrollo, industria y comercio, y otros gremios involucrados. 1981- Se pasan todas las poblaciones de C. acutus al Apéndice I de CITES (UNEP-WCMC, 2019). 1982- Se incluye a C. acutus en la categoría “En Peligro” de la IUCN (IUCN, 2019). 1986- Se incluye a C. crocodilus en la categoría de “Amenazado” de la IUCN (IUCN, 2019). 18 1992- Se crea la Ley Conservación de la Vida Silvestre No. 7317, este es el marco legal que protege a las dos especies de crocodílidos de Costa Rica, donde se regulan aspectos como la caza (con fines comerciales o de subsistencia), colecta, extracción, y tenencia, de todas las especies de vida silvestres del país. 1996- Se pasa a C. crocodilus a la categoría de Preocupación menor de la IUCN (IUCN, 2019). Y se pasa al C. acutus a la categoría de Vulnerable de la IUCN (IUCN, 2019). 2019- Actualmente todas las poblaciones de C. c. fuscus permanecen en el Apéndice II de CITES (UNEP-WCMC, 2019). Todas las poblaciones de C. acutus se encuentran en el Apéndice I de CITES, excepto ciertas poblaciones de Colombia y todas las poblaciones de Cuba las cuales permanecen en el Apéndice II desde el 2017 y el 2015 respectivamente (UNEP-WCMC, 2019). 9. ESTADO POBLACIONAL DE CAIMAN CROCODILUS EN COSTA RICA En Costa Rica existen pocas localidades donde se han realizado estudios acerca del estado poblacional de C. crocodilus: Caño Negro (río Frío), la laguna del campus del Centro de Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE), Caño Palma (Barra del Colorado), La Rambla (Sarapiquí), Caribe Central (ríos Reventazón, Pacuare y Matina), Reserva Playa Tortuga (río Térraba), y río Sierpe (Puntarenas). Únicamente en Caño Negro, se han realizado esfuerzos en distintos momentos del tiempo que permiten entender el estado poblacional, por lo tanto es en la única localidad en que se pueden determinar tendencias poblacionales. En la Figura 1, se puede observar los sitios en Costa Rica donde se han realizado estudios poblacionales C. crocodilus. En el Cuadro 2, se resume la información acerca de la abundancia relativa obtenida en cada estudio en las diferentes localidades, la cual se presenta con mayor detalle en las siguientes secciones. 19 Figura 1. Localidades donde se han realizado estudios poblacionales del Caiman crocodilus, dentro de su ámbito de distribución en Costa Rica. Cuadro 3. Abundancia relativa de Caiman crocodilus en diferentes localidades de Costa Rica: Caño Negro (río Frío, Refugio de Vida Silvestre Caño Negro), Caño Palma (Barra del Colorado), Caribe Central (ríos Reventazón, Pacuare y Matina y Laguna Jalova), La Rambla (Sarapiquí), CATIE (laguna permanente de Centro de Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza en Turrialba), río Térraba (Reserva playa Tortuga, aledaño al Humedal Térraba-Sierpe), y río Sierpe (Humedal Térraba-Sierpe). Referencia Localidad Año Abundancia relativa (ind/km) Allsteadt & Vaughan (1992) Caño Negro 1989 53,0 20 Junier (2000) Caño Negro 1992 43,3 Junier (2000) Caño Negro 1993 26,6 Junier (2000) Caño Negro 1994 72,8 Cabrera y Solano (1997) Caño Negro 1997 58,7 Cabrera et al. (2003) Caño Negro 1999-2000 74,4 Aranda-Coello (2018) Caño Negro 2012-2013 99,8 Fernández et al. (2015) Caño Palma 2012-2015 6,5 Bolaños et al. (2019) Caribe Central 2017 8,6 Bolaños et al. (1996) La Rambla 1989-1993 2,6 Abarca y Ramírez (2013)CATIE 2013 9,7* Brenes et al. (2016) Río Térraba 2015-2016 4,5 Bolaños et al. (1996) Río Sierpe 1989-1993 10,5 *datos en ind/ha REFUGIO NACIONAL DE VIDA SILVESTRE CAÑO NEGRO Caño Negro contiene una población nativa de C. crocodilus que fue intensamente explotada entre 1920 y 1980. Al parecer cientos de pieles de caimán fueron enviadas clandestinamente a San Carlos, Nicaragua, antes de 1980, fecha en la cual se terminó el comercio ilegal de este producto en la zona fronteriza entre Nicaragua y Costa Rica. El Refugio Nacional de Vida Silvestre Caño Negro fue creado en 1984 para proteger los hábitats acuáticos y la flora y fauna del drenaje del río Frío (Allsteadt, 1994). La disminución de la población de caimanes en esta zona y el interés por su uso sostenible, motivó que a partir de 1986 se desarrollaran estudios poblacionales de la especie (Allsteadt y Vaughan, 1992; Cabrera y Solano; 1997; Junier, 2000; Cabrera et al., 2003; Escobedo-Galván y González-Maya, 2008; Aranda-Coello, 2018). Según Allsteadt (1994), en base a observaciones no sistemáticas del tamaño poblacional de C. crocodilus en Caño Negro, la población de caimanes en 1970 era extremadamente baja. Sin embargo, no existen estimaciones del tamaño poblaciones antes de 1989 (Allsteadt y Vaughan, 1992a), por lo tanto, no se conoce el estado poblacional de la especie durante los años de explotación ilegal más fuertes. A partir de 1986 (fecha en que se crea el Refugio Nacional de Vida Silvestre Caño Negro) se han realizado cinco estudios que determinaron el tamaño poblacional y la abundancia relativa de caimanes (Allsteadt y Vaughan, 1992; Cabrera y Solano, 1997; Junier, 2000; Cabrera et al, 2003; Aranda-Coello, 2018). Para fines comparativos, se tomaron en cuenta los valores de tamaño poblacional y abundancia relativa (ind/km) de los siguientes estudios: Allsteadt y Vaughan (1992), Cabrera y Solano (1997), Junier (2000), Cabrera et al. (2003), y Aranda-Coello (2018). 21 El tamaño poblacional de C. crocodilus estimado por año ha fluctuado entre 1440 individuos y 3000 individuos, en el período entre 1989 y 2013, alcanzando las cifras más bajas en 1994 y las más altas en 1997 (Figura 2). Así mismo, la abundancia relativa de C. crocodilus ha fluctuado entre 26,6 ind/km y 99,8 ind/km, en el período entre 1989 y 2013 (Cuadro 3). La mayor abundancia relativa de caimanes se reporta en el estudio más reciente, realizado entre 2012-2013, mientras que la menor abundancia relativa se reporta en 1993 (Cuadro 3). Figura 2. Tamaño poblacional de Caiman crocodilus estimado para río Frío, Caño Negro, según los siguientes estudios, Allsteadt y Vaughan (1992): 1989; Junier (2000): 1992, 1993, 1994; Cabrera y Solano (1997): 1997; Cabrera et al. (2003): 1999-2000, Aranda-Coello, (2018): 2012- 2013). Cuadro 3. Abundancia relativa y tamaño poblacional de Caiman crocodilus estimada entre 1989- 2013 en el cauce principal de río Frío, Caño Negro, Costa Rica. Referencia Año Abundancia relativa (ind/km) Allsteadt & Vaughan (1992) 1989 53,0 Junier (2000) 1992 43,3 Junier (2000) 1993 26,6 Junier (2000) 1994 78,8 Cabrera y Solano (1997) 1997 58,7 Cabrera et al. (2003) 1999-2000 74,4 Aranda-Coello (2018) 2012-2013 99,8 22 Según Aranda-Coello (2018), al comparar la abundancia relativa promedio obtenida en este entre 2012-2013, con la de los otros estudios realizados en el área (Cuadro 2), se puede percibir un aumento de la población de caimanes en los últimos años. Incluso, la abundancia relativa de caimanes entre 2012-2013, es una de las más altas registradas en Caño Negro, y en todos los hábitats ribereños dentro de su área de distribución. Es importante tomar en cuenta que las diferencias en el tamaño poblacional y la abundancia relativa, estimados en cada año (Cuadro 1 y 2), se pueden ver influenciadas por la época en la que se realizó cada estudio (Escobedo-Galván y González-Maya, 2008). En Caño Negro se da una migración de caimanes entre la época lluviosa y la seca, en la época seca la mayoría de los individuos tiende a concentrarse en los cuerpos de agua permanentes, lo cual facilita su observación (Allsteadt y Vaughan, 1992, Cabrera et al., 2003). Aunado a ello, la falta de estandarización de los métodos para estimar la abundancia de las poblaciones, puede generar sesgos que sub o sobrestimen las poblaciones silvestres de caimanes (Escobedo-Galván y González-Maya, 2008). Con respecto a la estructura de la población de C. crocodilus en Caño Negro, existen tres estudios que hicieron capturas de individuos para su medición Junier (2000), Escobedo-Galván y González- Maya (2008), y Aranda-Coello, (2018). En los tres estudios, los individuos fueron agrupados en tres categorías de edad según su tamaño total. Para fines comparativos, se utilizará las clases según los siguientes intervalos: Clase II (individuos juveniles) = 50 a 120 cm; Clase III = 120 a 180 cm (sub-adultos); Clase IV (adultos): > 180 cm. La estructura poblacional encontrada difiere entre años (Figura 3), siendo más parecida la estructura entre los años 1992-1994 y 2012-2013. Al parecer, los caimanes juveniles presentan un crecimiento exponencial y alcanzan la madurez sexual en poco tiempo, lo cual explica que en términos generales las poblaciones tienden a tener menos individuos juveniles (Aranda-Coello, 2018). 23 Figura 3. Comparación de la estructura poblacional de Caiman crocodilus en Caño Negro, según los estudios de Junier (2000):1992-1994, Escobedo-Galván y González-Maya, (2008): 2004-2005, y Aranda-Coello, (2018): 2012-2013. CAÑO PALMA, COLORADO Fernández y colaboradores (2015), evaluaron el tamaño poblacional de C. crocodilus en Caño Palma, un canal del Noreste de Costa Rica, así como la distribución y el agrupamiento de las clases de edad a lo largo del canal. Se estimó un tamaño poblacional de 32,39 individuos, y una abundancia relativa de 6,5 ind/km. La abundancia de individuos juveniles decreció a lo largo del estudio, mientras que la de subadultos y adultos aumentó, lo cual se puede deber al reclutamiento de individuos a clases de edad más grandes de un año al siguiente. El bajo reclutamiento de la clase juvenil se puede deber a una mayor mortalidad de crías y variación en el éxito de los nidos entre un año y otro, como consecuencia de inundaciones de los nidos, invasión por hormigas, o temperaturas incompatibles con la viabilidad de los huevos. CARIBE CENTRAL Bolaños y colaboradores (2019), estudiaron el estado poblacional de C. crocodilus en el Caribe Central de Costa Rica. El estudio se realizó en un área de aproximadamente 400 km2, que se caracteriza por tener una densa red hídrica, que incluye los ríos Matina, Pacuare, Reventazón y la laguna Jalova. En cada uno de los ríos se recorrió en promedio una distancia de 25 km desde la línea de costa hasta el interior del territorio, donde se incluyeron los canales de Tortuguero, y otros cuerpos de agua que conectan estos ríos, como la laguna Jalova, y canales secundarios. La 24 estimación de la abundancia relativa de caimanes en cada sitio fue: Reventazón 2,4 ind/km, Pacuare 5,4 ind/km, Matina 1,7 ind/km y laguna Jalova 16,5 ind/km. Para la región Caribe Central, se estimó una población de 1084 caimanes, y una abundancia relativa de 8,6 ind/km. Según los autores, la población de caimanes estimada es consistente con lo esperado para las condiciones ambientales del sitio. LA RAMBLA, SARAPIQUÍ Bolaños y colaboradores (1996), estimaron el tamaño poblacional de C. crocodilus en La Rambla, Sarapiquí, donde se recorrió un total de 25 km. Se determinó que en este sitio el caimán prefiere pequeños ríos que desembocan en la quebrada Ceiba y río Sucio, así como quebradas y charcas internas. En un sitio de La Rambla de observó simpatría ente C. crocodilus y C. acutus, perosolo de individuos de tallas pequeñas. La estimación de la abundancia relativa en La Rambla fue de 2,6 ind/km. Se observó que los individuos tienden a agruparse por tallas en diferentes sitios. LAGUNA DEL CATIE Abarca y Ramírez (2013), evaluaron el tamaño poblacional de C. crocodilus en la laguna del campus del CATIE. Esta laguna mide 0,186 km2 y presenta una población estable de caimanes, lo cual ha motivado a preocuparse por el tamaño real de la población y las posibles interacciones con los estudiantes y visitantes del campus. Para determinar el tamaño de la población de caimanes, se realizaron conteos nocturnos y diurnos mensuales entre el 20 de marzo y el 5 de agosto. Se estima que el tamaño poblacional de caimanes en la laguna es de 28 ± 1.8 individuos. La densidad de caimanes obtenida es de 9,7 individuos por hectárea. Se observaron, 7 adultos, 16 individuos juveniles y 5 subadultos. Según Abarca y Ramírez (2013), si el crecimiento de individuos juveniles es óptimo, podría generarse una sobrepoblación de caimanes en la laguna. RÍOS BALSO, TORTUGA Y RÍO TÉRRABA, OJOCHAL Brenes y colaboradores (2016), estudiaron la comunidad de crocodílidos de los cuerpos de agua adyacentes a la Reserva Playa Tortuga, ubicada en Ojochal, Puntarenas, Osa, 30 km hacia el norte del Humedal Térraba Sierpe, Costa Rica. El estudio se realizó en el estero Chacará en las desembocaduras del río Tortuga y río Balso, e integró la parte baja del río grande de Térraba, desde Boca Nueva a Boca Coronado. Los métodos incluyeron caminatas nocturnas, y recorridos en bote, diurnos y nocturnos. Los caimanes y cocodrilos fueron capturados, para su medición y marcaje. Según las capturas por sitio de muestreo, en el Río Térraba se ubicó la mayor cantidad de individuos de las dos especies, con un total de 22 caimanes y 27 cocodrilos, en el estero Chacará se capturaron 11 caimanes y dos cocodrilos, y en los otros sitios se capturaron 25 únicamente C. crocodilus, siete en la laguna temporal, tres en el humedal Tortuga y uno en el río Tortuga. Para el cálculo del tamaño poblacional se tomó en cuenta solamente el río Térraba, por razones metodológicas. En el río Térraba se observaron en promedio 15,98 ± 5,84 cocodrilos y 5,76 ± 2,05 caimanes por noche, en un recorrido de 12 km por muestreo. La abundancia relativa estimada para cocodrilos fue de 4,54 ind/km, y para caimanes de 1,03 ind/km. Bolaños y colaboradores (1996), estimaron una abundancia relativa de caimanes de 10,50 ind/km en los ríos Térraba y Sierpe, una estimación más alta que la de Brenes y colaboradores (2016). Sin embargo, el estudio de Bolaños y colaboradores (1996), integro los ríos Térraba y Sierpe, mientras que el de Brenes y colaboradores (2016), únicamente el río Térraba. Por lo tanto, las diferencias entre los sitios de muestreo no permiten hacer comparaciones precisas entre los resultados de ambos estudios. 10. ESTADO POBLACIONAL DE CROCODYLUS ACUTUS EN COSTA RICA En Costa Rica se han hecho esfuerzos por conocer el estado poblacional de C. acutus en varias localidades. Los estudios han estado enfocados en la vertiente Pacífica, donde existen varias zonas que tienen condiciones idóneas para la presencia de cocodrilos. Estudios genéticos han demostrado que las poblaciones de cocodrilos del Pacífico de Costa Rica mantienen flujo genético, que podría estar perdiéndose debido a una falta de conectividad entre las poblaciones de algunas localidades (Porras, et al., 2008; Mauger, et al., 2012 y 2017). Por lo tanto, se cree que el manejo C. acutus en el Pacífico de Costa Rica, debería estar dirigido a la recuperación de la conectividad de los hábitats de la especie en las diferentes localidades (Budd et al., 2015; Mauger et al., 2017). Existen estudios acerca del estado poblacional de C. acutus en las siguientes localidades: Pacífico Norte (Parque Nacional Marino Las Baulas, Parque Nacional Santa Rosa, cuenca del río Tempisque, y Golfo de Nicoya), Pacífico Central (cuenca del río Tárcoles, río Jesús María, río Tusubres), Pacífico Sur (río Sierpe, río Térraba y Osa), Caribe Central (ríos Reventazón, Pacuare y Matina), Sarapiquí (La Rambla). Únicamente en la cuenca del Río Tempisque, se han realizado esfuerzos en distintos momentos del tiempo para entender el estado poblacional, por lo tanto, es en la única localidad en que se pueden ver tendencias poblacionales. En la Figura 4, se puede observar los sitios en Costa Rica donde se han realizado estudios poblacionales de C. acutus. En el Cuadro 4, se resume la información acerca de la abundancia relativa obtenida por cada estudio en las diferentes localidades, la cual se presenta con mayor detalle en las siguientes secciones. 26 Figura 4. Localidades donde se han realizado estudios poblacionales de Crocodylus acutus, dentro de su ámbito de distribución en Costa Rica. Cuadro 4. Abundancia relativa de Crocodylus acutus en diferentes localidades de Costa Rica: La Rambla (Sarapiquí), Caribe Central (ríos Reventazón, Pacuare y Matina), La Baulas (Parque Nacional Marino Las Baulas, Pacífico Norte), Santa Rosa (Parque Nacional Santa Rosa, Pacífico Norte), río Bebedero (Guanacaste, Pacífico Norte), Tempisque (Cuenca del río Tempisque, Pacífico Norte), Río Tusubres (Puntarenas, Pacífico Central), río Jesús María (Puntarenas, Pacífico Central), río Grande de Tárcoles (Puntarenas, Pacífico Central), río Térraba (Puntarenas, Pacífico Sur), río Sierpe (Puntarenas, Pacífico Sur), Península de Osa (Puntarenas, Pacífico Sur). 27 Referencia Localidad Año Abundancia relativa (ind/km) Bolaños et al. (1996) La Rambla 1989-1993 2,3 Bolaños et al. (2019) Caribe Central 2017 2,8 Mauger et al. (2012) Las Baulas 2009 1,2 Mauger et al. (2012) Santa Rosa 2009 3,7 Sánchez et al. (1996) Tempisque 1992-1993 2,9 Sánchez (2001) Tempisque* 2000 11,1 Barrantes (2008) Tempisque 2008 5,3 Mauger et al. (2012) Tempisque* 2009 4,0 Bolaños (2012) Tempisque 2012 8,7 Orozco (2015) Tempisque 2014 11,7 Peraza (2015) Tempisque* 2014-2015 12,6 Porras (2016) Tempisque 2014-2016 5,8 Bolaños et al. (1996) Golfo de Nicoya 1989-1993 1,9 Piedra (2000) Río Tusubres 2000 8,1 Porras (2004) Río Tusubres 2004 5,6 Piedra (2000) Río Jesús María 2000 2,4 Porras (2004) Río Jesús María 2004 1,5 Sasa y Chaves (1992) Río Tárcoles 1990 19,1 Abadia y Orjuela (1998) Río Tárcoles 1998 21,4 Piedra (2000) Río Tárcoles 2000 30,1 Porras (2004) Río Tárcoles 2004 9,2 Brenes et al. (2016) Río Térraba 2015-2016 4,5 Bolaños et al. (1996) Río Sierpe 1989-1993 2,3 Boston et al. (2006) Península de Osa 2004-2005 3,3 Mauger et al. (2012) Península de Osa 2009 4,3 PACÍFICO NORTE Cuenca del río Tempisque La cuenca del río tempisque, es la región hidrológica más grande de Costa Rica con aproximadamente 5460 km2. En el valle del río Tempisque se ubica el Parque Nacional Palo Verde, el cual protege hábitats acuáticos como: lagunas, pantanos de agua dulce y salobre, manglares, y praderas. La cuenca del río Tempisque contiene aproximadamente 225 km de hábitats acuáticos potencialmente aptos para la presencia de cocodrilos, entre ríos y humedales (Bolaños, 2012). Excepto por la turbidez del agua, el río Tempisque presenta una serie de hábitat 28 ideales para los cocodrilos, ya que cuenta con vegetación de manglar y continental prácticamente a todo lo largo de sus riberas, y con gran influencia de las mareas que entran más allá de los 50 km sobre el canal del río (Sánchez et al., 1993). En la cuenca del río Tempisque, se han realizado ocho estudios poblacionales de C. acutus (Sánchez et al., 1996; Sánchez, 2001; Barrantes, 2008; Mauger et al., 2012; Bolaños, 2012; Orozco, 2015, Peraza, 2015, Porras, 2016). Estos estudios han utilizado metodologías similares para estimar la densidad y la estructura poblacional de C. acutus. Lavariación más importante entre los ocho estudios poblacionales de la cuenca del río Tempisque, es la cantidad de cuerpos de agua muestreados. Existen tres estudios (Sánchez et al., 1996; Mauger at al., 2012; Peraza, 2015), que muestrean una cantidad de cuerpos de agua inferior al resto de los estudios, por lo que para fines comparativos estos estudios deben ser excluidos. En el Cuadro 5 se presenta la abundancia relativa de C. acutus, obtenida por los ocho estudios realizados en esta localidad y en la Figura 5 se ve la tendencia poblacional, excluyendo los tres estudios con áreas de muestreo menores. Los datos sugieren una estabilización de la población, después de un rápido crecimiento entre 1993-2014. Las razones del crecimiento poblacional de C. acutus en la cuenca del río Tempisque, no son claros, ya que ocurrió a pesar de la alteración de los hábitats de la especie, como consecuencia de actividades humanas (Bolaños, 2012). También, puede deberse a la recuperación de las poblaciones, tal como se mencionó anteriormente. Sin embargo, la ausencia de datos poblaciones en años anteriores a 1993, no permite saber con certeza lo que ocurrió con la población de C. acutus en la cuenca del río Tempisque. Cuadro 5. Abundancia relativa de Crocodylus acutus estimada entre 1993-2018 en la cuenca del río Tempisque, Guanacaste, Costa Rica. Referencia Año Abundancia relativa (ind/km) Sánchez et al. (1996) 1993 2,9 Sánchez (2001) 2000 11,1* Barrantes (2008) 2008 5,34 Mauger at al., (2012) 2009 4,0* Bolaños (2012) 2012 8,68 Orozco (2015) 2014 11,7 Peraza (2015) 2014-2015 12,6* Porras (2016) 2014-2016 5,8 *estudios con menor cantidad de cuerpos de agua muestreados 29 Figura 5. Tendencia de la abundancia relativa (ind/km) de Crocodylus acutus entre 1993-2018 en la cuenca del río Tempisque, Guanacaste, Costa Rica. Fuente: Porras, 2016. En cuanto a la estructura poblacional de C. acutus en la cuenca del río Tempisque, varios de los estudios reportan la dominancia de ciertas clases de edad y la proporción de sexos obtenida. Sánchez y colaboradores (1996) encontraron una dominancia de juveniles y reclutas, y valores bajos en los adultos. Sánchez (2001) determinó una distribución de tallas de 130 juveniles, 98 reclutas, 93 adultos, 56 neonatos y 42 subadultos, y una proporción de sexos de 1:3 macho: hembra. Barrantes (2008) reportó a los juveniles como talla dominante, en comparación con los adultos, y una proporción de sexos de 2,2:1 macho: hembra. Mauger y colaboradores (2012) clasificaron el 55 % de los cocodrilos encontrados como reclutas o juveniles. Bolaños (2012) reporta una estructura de tallas dominada por subadultos (351 individuos) y adultos (251 individuos), seguida por juveniles (246 individuos), y en menor cantidad por reclutas (209 individuos) y crías (197 individuos), y una proporción de sexos de 3,3:1 macho: hembra. Orozco (2015) determinó una distribución de tallas con dominancia de juveniles (142 individuos) y crías (138 individuos), y baja abundancia de adultos (32 individuos). Peraza (2015) reportó una mayor proporción de reclutas y juveniles que de adultos, y una proporción de sexos de 3,8:1 macho: hembra. En general la mayoría de los estudios (Sánchez et al.,1996; Sánchez, 2001; Barrantes, 2008; Mauger at al., 2012; Orozco, 2015; Peraza, 2015) reportan una dominancia de reclutas, e individuos juveniles y una menor cantidad de individuos adultos. Únicamente el estudio de 0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 10.0 12.0 14.0 1993 2008 2012 2014 2018 In d /k m Año 30 Bolaños (2012) reporta una dominancia de adultos y una menor cantidad de individuos juveniles. El estudio de Porras (2016), determina una estructura poblacional dominada por tallas pequeñas (reclutas y juveniles), seguida por tallas medianas (subadultos) y en menor medida tallas grandes (adultos) (Figura 6). Esta dinámica población es representada por una pirámide estacionaria regresiva (Figura 6), lo cual se puede deber a: alta mortalidad durante los primeros años de vida, etapa de subadultos relativamente corta, o sesgos en el muestreo (algunas clases son más fáciles de observar) (Sasa y Chaves, 1992). Figura 6. Pirámide poblacional de Crocodylus acutus entre 2014-2016 en la cuenca del río Tempisque, Guanacaste, Costa Rica. Fuente: Porras, 2016. Parque Nacional Las Baulas y Santa Rosa Mauger y colaboradores (2012) estudiaron las poblaciones de C. acutus en los parques nacionales: Las Baulas y Santa Rosa. El Parque Nacional Las Baulas, incluye tres playas (Playa Ventanas, Playa Grande, y Playa Langosta), dos estuarios (Tamarindo y San Francisco) y se extiende 20 km sobre la costa. El estuario Tamarindo, es uno de los hábitats de este tipo más grande de Costa Rica (440 ha). El Parque Nacional Santa Rosa, incluye el estuario Naranjo y la laguna El Limbo ubicadas en las playas del sector Santa Rosa. Los recorridos permitieron un 31 muestreo de 70 km en Las Baulas (la mayoría dentro del estuario Tamarindo) y 12 km en Santa Rosa. Se obtuvo una abundancia relativa de 1,2 ind/km en Las Baulas y de 3,7 ind/km en Santa Rosa. En Las Baulas, la mayoría de los individuos eran reclutas y juveniles, seguidos por sub- adultos y menor cantidad de adultos; el adulto más grande midió 347 cm. La misma dinámica se registró en Santa Rosa, donde se observaron dos adultos de entre 2,5 a 3 m de longitud. PACÍFICO CENTRAL Río Grande de Tárcoles El río Grande de Tárcoles se ubica en una zona de transición entre el bosque tropical seco y el bosque tropical muy húmedo. Pese a que este río recoge las aguas que drenan el Valle Central y a que se considera uno de los ríos más contaminados del país, es utilizado para el riego en varias actividades agropecuarias. Alberga una serie de hábitats idóneos para C. acutus (Sasa y Chaves, 1992), cuerpos de agua donde se alternan zonas bajas y profundas, con una adecuada porción de tierra para el anidamiento y asoleo (Thorbjamarson, 1989). En esta localidad, los cocodrilos se suelen localizar en bancos de arena o playones, es inusual hallarlos en orillas con pendientes pronunciadas, y muestran una distribución desigual a lo largo del río (Sasa y Chaves, 1992). En la región del río Grande de Tárcoles se han realizado cuatro estudios acerca de la situación poblacional de C. acutus (Sasa y Chavez, 1992; Abadia y Orjuela, 1998; Piedra, 2000; Porras, 2004). Siendo esta localidad en la que se han registrado las abundancias relativas más altas de C. acutus de todo el país (Cuadro 4) y muestra un aumento entre 1992-2000, seguido de una disminución en el 2004 (Cuadro 5). Aunque, con pocos datos, es difícil dar conclusiones acerca de la tendencia poblacional de C. acutus en el río Grande de Tárcoles. Cuadro 5. Abundancia relativa de Crocodylus acutus entre 1990-204 en el río Grande de Tárcoles, Puntarenas, Costa Rica. Referencia Año Abundancia relativa (ind/km) Sasa y Chaves (1992) 1990 19,1 Abadia y Orjuela (1998) 1998 21,4 Piedra (2000) 2000 30,1 Porras (2004) 2004 9,2 32 Ríos Jesús María y Tusubres Los ríos Jesús María y Tusubres, están ubicados en el Pacífico Central de Costa Rica. El río Jesús María desemboca en Playa Tivives hacia el norte de la desembocadura del río Tárcoles, y entre ambas desembocaduras hay una distancia de 12 km. El río Tusubres desemboca en Playa Hermosa, ubicada hacia el sur de la desembocadura del río Tárcoles, y entre ambas desembocaduras hay una distancia de 43 km. Los ríos Jesús María y Tusubres, desembocan en el mar y tienen manglar asociado (Porras et al., 2008). En ambos ríos se han realizado dos estudios acerca de la situación poblacional de C. acutus (Piedra, 2000; Porras, 2004). Para el río Jesús María se ha estimado una abundancia relativa de 2,39 ind/Km (Piedra, 2000) y 1,51 ind/km (Porras, 2004). Para el río Tusubresse ha estimado una abundancia relativa de 8,14 ind/Km (Piedra, 2000) y 5,58 ind/ km (Porras, 2004). Según estudios genéticos de las poblaciones de C. acutus en los ríos Jesús María, Tárcoles y Tusubres, los tres ríos se comportan como una red de subpoblaciones con migración intermitente (Porras et al., 2008). Existe una relación más estrecha entre las poblaciones de los ríos Jesús María y Tárcoles, aunque la distancia genética que separa a estos dos del río Tusubres no es suficientemente amplia como para excluirlo (Porras et al., 2008). Al tomar en cuenta la abundancia relativa de cocodrilos en cada río y los valores de flujo genético, es posible que la población del río Tárcoles sea la población “fuente” y las poblaciones de los otros ríos podrían ser las “sumidero” (Porras et al., 2008). No debe descartarse el hecho de que las demás poblaciones de C. acutus que se encuentran entre los tres ríos estudiados y hacia el norte y sur de ellos, pueden estar formando parte de esta dinámica metapoblacional (Porras et al., 2008). PACÍFICO SUR Ríos Grande de Térraba y Sierpe Bolaños y colaboradores (1996), estimaron el tamaño poblacional de C. acutus en los ríos Térraba y Sierpe, desde 25 km antes de sus desembocaduras en un recorrido total de 55 km. En ambos ríos (Sierpe y Térraba) se observaron individuos de C. acutus, aunque fueron más comunes en el río Térraba, y tienden a ubicarse en los márgenes del río Térraba. En el río Sierpe se pueden observar individuos de C. crocodilus y C. acutus en el mismo punto, aunque en orillas diferentes. La estimación de la abundancia relativa para C. acutus en esta localidad fue de 2,28 ind/km. Brenes y colaboradores (2016), estudiaron la población de C. acutus de la parte baja del río grande de Térraba, desde Boca Nueva a Boca Coronado Los individuos de C. acutus que fueron capturados en el río Térraba presentaron un valor promedio de largo total de 51,85 ± 7,39cm y 33 un rango de largo total entre de 29-128 cm. El período donde se capturó mayor cantidad de neonatos se dio entre diciembre y marzo, los individuos juveniles se capturaron de manera constante a lo largo del año, los sub-adultos de setiembre a enero y los adultos de setiembre a junio. C. acutus se distribuyen tanto en el cauce principal como en canales del río Térraba, siendo más fácil su captura en los canales. En promedio se observaron 15,98 ± 5,84 individuos de C. acutus por noche, y se obtuvo una abundancia relativa de 4,54 ind/km. Península de Osa La Península de Osa presenta una serie de hábitat ideales para C. acutus, como humedales, manglares, lagunas y pantanos herbáceos (Boston et al., 2005; Mauger et al., 2012). Boston y colaboradores estudiaron las poblaciones de C. acutus en localidades dentro de la Península de Osa y zonas adyacentes: río Esquinas, río Coto Colorado, río Platanares, río Rincón y río Tigre. En cada río se recorrieron aproximadamente 0,5 km, los recorridos se hicieron en setiembre del 2004 y en abril del 2005. En río Esquinas se obtuvo una abundancia relativa de 4,2 ind/km en el 2004 y de 2,0 ind/km en el 2005. En río Coto Colorado se obtuvo una abundancia relativa de 5,8 ind/km en 2004 y 3,6 ind/km en 2005. En los ríos Rincón y río Platanares se obtuvieron abundancias relativas de 2,0 ind/km y 26,0 ind/km respectivamente. En este estudio se encontraron dos sitios de anidación en el río Sirena (Parque Nacional Corcovado) en uno de los sitios se observaron 28 crías en el 2003 y en el otro sitio 26 crías en el 2004. En este estudio se recomienda realizar estudios poblacionales periódicos en algunos de los ríos de la Península de Osa, ya que es posible que en esta región se distribuya una parte importante de la población de esta especie en Costa Rica Mauger y colaboradores (2012) estudiaron las poblaciones de C. acutus en 6 localidades de la Península de Osa (o adyacentes): laguna Pejeperrito, laguna Pejeperro, río Esquinas, río Coto, río Sierpe, y Bahía Loros. Se recorrieron 59 km y se obtuvo una abundancia relativa de 4,3 ind/km. Sin embrago, entre los sitios de muestreo se obtuvo una abundancia relativa que varió entre 2,9 y 14,1 ind/km, siendo las lagunas Pejeperrito y Pejeperro los sitios con mayor abundancia relativa de cocodrilos. Estas dos lagunas, son vecinas, tienen tamaños pequeños, pero presentan una alta abundancia de alimento, sirven como protección de las corrientes oceánicas y tienen muchos sitios potenciales de anidación. En general, los individuos juveniles fueron los más comunes, seguidos por los sub-adultos, y por los adultos. CARIBE CENTRAL Bolaños y colaboradores (2019), estudiaron el estado poblacional de C. acutus en el Caribe Central de Costa Rica. El estudio se realizó en un área de aproximadamente 400 km2, que se 34 caracteriza por tener una densa red hídrica, que incluye los ríos Matina, Pacuare, Reventazón y la laguna Jalova. En cada uno de los ríos se recorrió en promedio una distancia de 25 km desde la línea de costa hasta el interior del territorio, donde se incluyeron los canales de Tortuguero, y otros cuerpos de agua que conectan estos ríos, como la laguna Jalova, y canales secundarios. La estimación de la abundancia relativa de C. acutus en cada sitio fue: Reventazón 1,1 ind/km, Pacuare 0,8 ind/km, Matina 5,6 ind/km y laguna Jalova 10,5 ind/km. Para la región Caribe Central, se estimó una población de 503 cocodrilos, y una abundancia relativa de 2,8 ind/km. Según los autores, el tamaño poblacional de cocodrilos en el sitio, no es congruente con lo que se esperaba, considerando las estimaciones poblacionales de la especie en sitios con condiciones ambientales similares en el Pacifico del país. 11. CONCLUSIONES En el país se han generado datos acerca del estado poblacional de las dos especies de crocodílidos: C. crocodilus y C. acutus. Para C. crocodilus existen datos acerca de tendencias poblacionales principalmente en el Refugio de Vida Silvestre Caño Negro, y para C. acutus en la cuenca del río Tempisque. Las poblaciones de crocodílidos han recibido mayor atención en la vertiente Pacífico que en la vertiente Caribe del país, sin embargo, en ambas vertientes se han dado conflictos entre humanos y cocodrilos, por lo que es importante contar con información en ambas regiones. Las estimaciones poblacionales más altas de C. crocodilus en el país se han reportado para el Refugio de Vida Silvestre Caño Negro, aunque también existen poblaciones importantes en el Caribe Central y en el Pacífico. Las estimaciones poblacionales más altas de C. acutus en el país se han reportado en la cuenca del río Tempisque y en el río Tárcoles; aunque, también existen otras poblaciones importantes en otras áreas del Pacífico y en el Caribe Central. A pesar de que en el país existe una percepción sobre un aumento en las poblaciones de crocodílidos e inclusive sobrepoblación, los datos con los que se cuenta no permiten asegurar nada al respecto. De los datos se puede extraer que las poblaciones de algunas localidades se han recuperado, lo que significa un aumento en el número de individuos. Pero como se mencionó anteriormente, debido a la falta de información sobre el estado de las poblaciones antes de la década de los 90´s, no se puede asegurar que las poblaciones ya están recuperadas, aún están en proceso de recuperación, o son más abundantes que lo que eran originalmente. Los datos poblacionales de C. acutus en la cuenca del río Tempisque que se tienen hasta ahora, muestran indicios de una estabilización de la población. Por lo tanto, no es correcto asumir un continuo crecimiento poblacional de C. acutus en ese sitio. Sin embargo, es de suma importancia continuar con los esfuerzos de monitoreo de las poblaciones de C. acutus en la cuenca del río Tempisque, para poder observar tendencias poblacionales de la especie en períodos de tiempo
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