metabolismo_bacteriano

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Metabolismo microbiano
Definiendo el metabolismo
• Conjunto de reacciones químicas que se producen en una 
célula u organismo. Tiene lugar en una serie de reacciones 
catalizadas enzimáticamente que constituyen las rutas me-
tabólicas.
• Cada uno de los pasos consecutivos de una ruta metabólica 
ocasiona un pequeño cambio específico, normalmente la eli-
minación, transferencia o adición de un átomo o un grupo fun-
cional determinado. El precursor se convierte en producto a 
través de una serie de intermedios metabólicos denominados 
metabolitos.
• El término metabolismo intermediario se aplica con fre-
cuencia a las actividades combinadas de todas las rutas meta-
bólicas que interconvierten precursores, metabolitos y produc-
tos de bajo peso molecular. 
• El metabolismo es, por tanto, una actividad celular muy co-
ordinada en la que muchos sistemas multienzimáticos (ru-
tas metabólicas) cooperan para cumplir cuatro funciones:
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Funciones del metabolismo
1) Obtener energía química a partir de la captura de ener-
gía solar o degradando nutrientes ricos en energía obte-
nidos del ambiente.
2) Convertir moléculas nutrientes en las moléculas carac-
terísticas de la propia célula, incluidos los precursores 
de macromoléculas.
3) Polimerizar los precursosres monoméricos en macro-
moléculas: proteínas, ácidos nucleicos y polisacári-
dos.
4) Sintetizar y degradar biomoléculas requeridas en fun-
ciones celulares especializadas, tales como lípidos de 
membrana, mensajeros intracelulares y pigmentos.
Tipos de organismos
Fotótrofos Quimiótrofos
Fuentes de energía
Autótrofos Heterótrofos Autótrofos Heterótrofos
Litótrofos
Organótrofos
Litótrofos
Organótrofos
Fuentes de
carbono
Fuentes de 
hidrógeno o 
electrones
energía de compuestos 
orgánicos e inorgánicos 
reducidos
energía del Sol
CO2 de la atmósfera 
como única o princi-
pal fuente de C
moléculas orgánicas
moléculas inorgá-
nicas reducidas
moléculas orgánicas 
preformadas, reduci-
das; a partir de otros 
organismos
Fuente orgánica de 
C; también CO2
fotolitoautotrofía
fotoorganoheterotrofía
quimiolitoautotrofía
quimioorganoheterotrofía
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Dador de electrones inorgánico
O2, SO4
2-, NO3
-
Quimiolitotrofía
Dador de electrones orgánico
O2
Respiración 
aerobia
Fermentación
Aceptor de electrones 
endógeno orgánico
Respiración 
anaerobia
NO3
-, SO4
2-, 
CO2, fumarato
Patrones de liberación de energía. En la respiración, los electrones liberados 
del sustrato orgánico es cedido a un aceptor exógeno, ya sea el oxígeno (respi-
ración aerobia) o algún otro aceptor como nitrato o sulfato (respiración anae-
robia). En la fermentación, el dador electrónico orgánico cede los electrones a 
un aceptor endógeno, normalmente un intermedio químico originado del pro-
pio catabolismo del nutriente. Los compuestos inorgánicos reducidos también 
pueden actuar como dadores de electrones para la obtención de energía (qui-
miolitotrofía).
Fuentes de energía para los microorganismos
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Etapas del catabolismo. 
Catabolismo aeróbico en 
un quimioorganohetero-
trofo. El proceso consta 
de tres etapas. Las líneas 
discontinuas muestran el 
flujo de electrones, trans-
portados por el NADH y 
el FADH2. 
Glucólisis o vía de Embden-
Meyerhof. Es la ruta más común 
de degradación de la glucosa a 
piruvato. Está presente en los 
principales grupos de microorga-
nismos y actúa en presencia o au-
sencia de O2. Ocurre en el cito-
plasma de procariotas y eucario-
tas. 
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Entradas del glucógeno, almi-
dón, disacáridos y hexosas en 
la fase preparatoria de la glu-
cólisis.
Posibles destinos catabólicos del 
piruvato producido en la glucó-
lisis. El piruvato también actúa 
como precursor de otros com-
puestos en reacciones anabólicas.
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Ruta de las pentosas fosfato.
Se puede usar al mismo tiem-
po que la vía glucolítica. Pue-
de operar de forma aerobia o 
anaerobia, y es importante tan-
to en el anabolismo como en el 
catabolismo.
Funciones:
1) Formación de NADPH, ne-
cesario para la biosíntesis.
2) Síntesis de azúcares con 4 y 
5 átomos de carbono.
3) Los intermedios de la ruta 
pueden ser usados para produ-
cir ATP. Además, parte del 
NADPH puede transformarse 
en NADH, produciéndose 
ATP al ser oxidado en la CTE.
4) Se puede usar para cataboli-
zar tanto pentosas como hexo-
sas.
Vía de Entner-Doudoroff. La ma-
yoría de las bacterias tienen las vías 
glucolítica y de las pentosas fosfa-
to, pero algunas sustituyen la glu-
cólisis por esta ruta. Está presente 
en Pseudomonas, Azotobacter, 
Agrobacterium, Rhizobium y algu-
nos otros géneros de microorganis-
mos Gram negativos. Muy pocas 
bacterias Gram positivas tienen esta 
vía. Enterococcus faecalis es una 
rara excepción. 
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Fermentaciones
En ausencia de respiración aerobia o anaerobia, el NADH 
no es oxidado por la cadena de transporte de electrones ya 
que no se dispone de ningún aceptor externo de electrones. 
Muchos microorganismos usan al piruvato o a uno de sus 
derivados como aceptor de electrones y de hidrógeno en la 
reoxidación del NADH.
Reoxidación del NADH durante la fermentación. El NADH producido durante la 
glucólisis es reoxidado al ser usado en la reducción del piruvato o un derivado del 
mismo (X). Como consecuencia se obtiene lactato u otro producto reducido.
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Fermentaciones
• El sustrato es parcialmente oxidado, se forma ATP 
únicamente por fosforilación a nivel de sustrato, y 
no se requiere oxígeno.
• Muy conocida es la fermentación acidoláctica. 
Presente en muchas bacterias (Bacillus), algas 
(Chlorella), algunos mohos acuáticos, protozoos y 
músculo esquelético animal. Dos tipos:
– Fermentadores homolácticos: Vía glucolítica y produ-
cen lactato directamente desde piruvato.
– Fermentadores heterolácticos: Se forman otros com-
puestos distintos al lactato (v.gr., lactato, etanol y CO2, 
por la vía de la fosfocetolasa)
• Muchos hongos y algunas bacterias, algas y 
protozoos fermentan azúcares a etanol y CO2; es la 
denominada fermentación alcohólica.
Fermentación heteroláctica y vía de la 
fosfocetolasa. La ruta convierte la 
glucosa en lactato, etanol y CO2.
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Fermentaciones más fre-
cuentes en bacterias. Se 
nuestra vía fermentación del 
piruvato, aunque otros com-
puestos pueden sufrir fer-
mentación.
Fermentación ácido fórmica
• Los miembros de la familia Enterobacteriaceae metabolizan el pi-
ruvato a ácido fórmico y otros productos en un proceso que se cono-
ce como fermentación ácido fórmica. El ácido fórmico se convier-
te en H2 y CO2 por acción de la enzima fórmico hidrogeniolasa.
• Dos tipos de fermentación ácido fórmica:
• Fermentación ácido mixta: Origina etanol y una mezcla com-
pleja de ácidos, en particular los ácidos acético, láctico, succí-
nico y fórmico. El fórmico se puede convertir en hidrógeno y 
dioxido carbónico. Presente en Escherichia, Salmonella, Proteus
y otros géneros.
• Fermentación butanodiólica: Presente en Enterobacter, Erwi-
nia, Serratia y algunas especies de Bacillus. El piruvato es con-
vertido en acetoína, el cual es convertido posteriormente a 2,3-
butanodiol con NADH. También se produce cantidades impor-
tantes de etanol, junto con pequeñas cantidades de ácidos origi-
nados en la fermentación ácido mixta.
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Identificación de las especies de la familia 
Enterbacteriaceae
En el laboratorio, la fermentación butanodiólica puede dife-
renciarse de los fermentadores ácido mixtos, mediante 
tres pruebas:
1) Prueba de Voges-Proskauer. Detecta la presencia 
de acetoína, precursor del butanodiol. 
2) Prueba del rojo de metilo. Detecta la formación de 
ácidos producidos en la fermentación ácido mixta. La 
fermentación butanodiólica produce mayor cantidad 
de compuestos neutros que ácidos.
3) El CO2 y el H2 son producidos en cantidades simila-
res en la fermentación ácido mixta, mientras que los 
fermentadores butanodióicos producen un exceso de 
CO2, y la relación CO2/H2 está muy próxima a 5:1.
β-oxidación de ácidos grasos. 
Acil graso-CoA
Acetil-CoA
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Ciclo de los ácidos 
tricarboxílicos(CAT), 
ciclo del ácido cítrico 
o ciclo de Krebs.
La bacteria anaerobia facul-
tativa E. coli no utiliza el 
ciclo completo en condicio-
nes anaerobias o cuando la 
concentración de glucosa es 
alta, pero sí en otras ocasio-
nes.
Las enzimas del ciclo están 
ampliamente distribuidas 
entre los microorganismos. 
El ciclo completo puede ser 
funcional en muchas bacte-
rias aerobias, protozoos, y 
en casi todas las algas y hon-
gos, y en todas las plantas y 
animales.
Microorganismos que no tie-
nen el ciclo completo, pose-
en la mayoría de las enzimas 
del ciclo.
Los átomos de carbono 
que se incorporan como 
acetil CoA, aparecen 
coloreados, mostrándo-
se su incorporación a 
los intermediarios del 
ciclo hasta la etapa del 
succinato. Puesto qye el 
succinato es simétrico, 
todos sus átomos de 
carbono, así como los 
del resto de compues-
tos, contienen carbono 
procedente del acetil-
CoA en igual cantidad. 
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Organización del anabolismo. 
Los productos biosintéticos 
provienen de intermedios de 
rutas anfibólicas. Los productos 
intermedios del CAT se usa en 
la síntesis de pirimidinas y de 
una amplia variedad de 
aminoácidos.
Las funciones biosintéticas del 
ciclo son tan esenciales que la 
mayor parte del ciclo debe 
operar de forma anaerobia para 
proporcionar precursores 
biosintéticos.
Los compuestos del ciclo usados 
en la biosíntesis tienen que 
reponerse porque si no fuese así, 
se agotarían y el ciclo se pararía. 
Reacciones anaplerópticas. 
Los transportadores están organizados asimétricamente en la membrana interna de la 
mitocondria, de manera que los protones son transportados a través de la misma con-
forme los electrones fluyen a lo largo de la cadena, La liberación de protones en el es-
pacio intermembrana ocurre cuando los electrones son transferidos desde transporta-
dores duales (protones y electrones) hasta transportadores simples de únicamente elec-
trones (proteínas con fe hémico y citoctromos). El complejo IV bombea protones a 
través de la membrana conforme los electrones pasan del citocromo a al oxígeno. No 
se sabe con exactitud el número de protones que cruzan la membrana en cada punto 
respecto del par de elctrones transportado.
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Sistema respiratorio aeróbi-
co de E. coli. El NADH es la 
fuente de electrones. La ubi-
quinona Q conecta la NADH 
deshidrogenasa con dos siste-
mas oxidasa terminales. La 
rama superior actúa cunado la 
bacteria está en fase estaciona-
ria y existe poco oxígeno. In-
tervienen al menos cinco cito-
cromos: b558, b595, b562, d y o. 
La rama inferior funciona 
cuando la bacteria está cre-
ciendo exponencialmente con 
una buena aireación.
Cadena transportadora de electrones en Paracoccus denitrificans. La 
cadena transportadora aerobia se parece a la cadena transportadora 
mitocondrial y utiliza oxígeno oxígeno como aceptor final de electrones. 
El metanol y metilamina pueden contribuir con electrones a nivel del 
citocromo c.
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El flujo de electrones desde el NADH hasta el oxígeno provoca un
flujo de protones desde el citoplasma al periplasma. Esto genera un 
gradiente de protones y de electrones. Cuando los protones entran de 
nuevo en el citoplasma a través del complejo F0-F1, F1 sintetiza ATP.