APUNTES_PALEONTOLOGIA_2017_emnc_b1

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Ing. Edison Navarrete Cuesta 
Facultad de Ingeniería en Ciencias de la Tierra - FICT 
Escuela Superior Politécnica del Litoral - ESPOL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Apuntes 
de 
Paleontología
 
I N G . E D I S O N N A V A R R E T E C U E S T A 
Apuntes de Paleontología 
 
Edison Navarrete Cuesta 
INGENIERO GEÓLOGO 
PROFESOR 
COORDINADOR DE LA CARRERA DE INGENIERÍA EN GEOLOGÍA 
JEFE DEL DEPARTAMENTO DE TELEDETECCIÓN Y SIG 
 
 
 
FACULTAD DE INGENIERÍA EN CIENCIAS DE LA TIERRA (FICT) 
ESCUELA SUPERIOR POLITÉCNICA DEL LITORAL (ESPOL) 
Campus Gustavo Galindo V. 
Km. 30.5 Vía Perimetral - Guayaquil - Ecuador 
Teléfonos: 593-4-2269426 / 593-4-2269417 / 593-4-2269401 
Email: enavarre@espol.edu.ec / enavarre2@yahoo.com 
 
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Tabla de Contenidos 
 
1. INTRODUCCIÓN A LA PALEONTOLOGÍA 
1. INTRODUCCIÓN A LA PALEONTOLOGÍA ....................................... 1 
1.1. PALEONTOLOGÍA ............................................................................ 1 
1.1.1. Conceptos ........................................................................ 1 
1.1.2. Relaciones ....................................................................... 1 
1.1.3. FÓSILES .......................................................................... 2 
1.1.3.1. Concepto .................................................................................................................. 2 
1.2. FOSILIZACIÓN ................................................................................. 3 
1.2.1. Concepto .......................................................................... 3 
1.2.2. Condiciones ..................................................................... 3 
1.2.2.1. Naturaleza del organismo ........................................................................................ 4 
1.2.2.2. Naturaleza y modo de vida de los organismos ......................................................... 5 
1.2.2.3. Sepultamiento .......................................................................................................... 8 
1.2.3. Tipos de Fosilización ........................................................ 9 
1.2.3.1. Partes suaves y duras poco alteradas ...................................................................... 9 
1.2.3.2. Partes duras alteradas ........................................................................................... 10 
1.2.3.3. Trazas .................................................................................................................... 11 
1.3. TAFONOMÍA ................................................................................... 13 
1.3.1. Concepto y Factores ...................................................... 13 
1.3.2. Tipos de Yacimientos ..................................................... 13 
1.3.3. Etapas de la formación de un yacimiento (Orictocenosis)14 
1.4. DIVISIÓN DE LA PALEONTOLOGIA .............................................. 15 
1.5. HISTORIA DE LA PALEONTOLOGÍA ............................................. 16 
2. MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN PALEONTOLÓGICA .................. 20 
2.1. INTRODUCCIÓN ............................................................................ 20 
2.2. PRINCIPIOS EN QUE SE BASA LA INVESTIGACIÓN 
PALEONTOLÓGICA ................................................................................ 20 
2.2.1. Actualismo ...................................................................... 20 
2.2.2. Anatomía Comparada .................................................... 21 
2.2.3. Correlación Orgánica ..................................................... 22 
2.2.4. Cronología Relativa ........................................................ 22 
2.3. LEYES PALEONTOLÓGICAS ......................................................... 23 
2.3.1. Primera Ley .................................................................... 23 
2.3.2. Segunda Ley .................................................................. 23 
2.3.3. Tercera Ley .................................................................... 24 
2.3.4. Cuarta Ley ...................................................................... 25 
ii 
 
2.3.5. Quinta Ley ...................................................................... 26 
2.3.6. Sexta Ley ....................................................................... 26 
2.3.7. Séptima Ley ................................................................... 26 
2.4. SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA PALEONTOLÓGICAS ................... 27 
2.5. SISTEMA BINOMIAL DE NOMENCLATURA .................................. 30 
2.6. PALEONTOLOGÍA CUANTITATIVA ............................................... 32 
2.6.1. Análisis Univariante o Univariado ................................... 33 
2.6.2. Análisis Bivariante o Bivariado ....................................... 34 
2.6.3. Análisis Multivariante ..................................................... 35 
3. LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Y LA PALEONTOLOGÍA ............. 36 
3.1. INTRODUCCIÓN ............................................................................ 36 
3.2. EL ORIGEN DE LAS ESPECIES .................................................... 37 
3.2.1. Darwin y su teoría .......................................................... 37 
3.2.2. Los problemas de Darwin............................................... 39 
3.2.3. Darwin y Nosotros .......................................................... 41 
3.2.4. Investigación y Controversia: La Biología Evolutiva, Hoy48 
3.3. PRUEBAS PALEONTOLÓGICAS DE LA EVOLUCIÓN .................. 49 
3.3.1. Variación de las faunas y floras en el tiempo ................. 49 
3.3.2. Formación de filogenias parciales .................................. 50 
3.3.3. Formas intermedias o de transición ............................... 51 
3.3.4. Formas sintéticas ........................................................... 52 
3.3.5. Órganos rudimentarios regresivos ................................. 52 
3.3.6. Pruebas paleobiogeográficas ......................................... 53 
3.3.7. Transformación gradual de los órganos en relación con la edad 
geológica 53 
3.4. MICRO-MACRO-MEGA EVOLUCIÓN ............................................ 54 
3.5. LAS LEYES DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA ............................... 54 
3.5.1. La complejidad progresiva de la biosfera (Lotze, 1.963) 55 
3.5.2. La Ortogénesis (Eimer, 1.879) ....................................... 56 
3.5.3. Irreversibilidad de la evolución (Dollo) ........................... 58 
3.5.4. Especialización progresiva (Deperet, fines del siglo XIX)58 
3.5.5. Adaptación al medio ambiente ....................................... 59 
3.5.6. Evolución filética y cuántica ........................................... 60 
3.5.7. Ley biogenética de Haeckel ........................................... 61 
3.5.8. Ciclo evolutivo y Extinción .............................................. 63 
3.5.9. Extinción de los grupos biológicos ................................. 63 
3.5.10. Equilibrio de la Biosfera ................................................. 64 
3.5.11. Independización progresiva del medio ........................... 64 
4. PALEONTOLOGÍA ESTRATIGRÁFICA Y PRÁCTICA .................... 65 
4.1. PALEONTOLOGÍA ESTRATIGRÁFICA .......................................... 65 
4.2. FÓSILES GUÍAS ............................................................................. 66 
iii 
 
4.2.1. Concepto ........................................................................ 66 
4.2.2. Condiciones ................................................................... 67 
4.3. PALEONTOGÍA PRÁCTICA ............................................................ 68 
4.3.1. Recolección de Fósiles .................................................. 68 
4.3.2. Recolección y Preparación de Macrofósiles................... 70 
4.3.2.1. Preparación mecánica ............................................................................................71 
4.3.2.2. Preparación Química.............................................................................................. 72 
4.3.2.3. Elección del método de preparación de los fósiles ................................................. 72 
4.3.2.4. Conservación de los fósiles .................................................................................... 73 
4.4. LAS TÉCNICAS DE MICROPALEONTOLOGÍA .............................. 73 
4.4.1. Recolección del Material ................................................ 73 
4.4.1.1. Observaciones preliminares ................................................................................... 73 
4.4.1.2. Cualidades de un buen muestreo ........................................................................... 75 
4.4.2. Preparación del Material ................................................ 75 
4.4.2.1. Procedimientos de extracción mecánica ................................................................ 75 
4.4.2.2. Procedimientos de extracción química ................................................................... 76 
4.4.2.3. Confección de láminas delgadas de rocas ............................................................. 77 
4.4.3. Observación de los Microfósiles ..................................... 78 
4.4.3.1. Lupas y microscopios ............................................................................................. 78 
4.4.3.2. Modalidades de la observación morfológica de los microfósiles ............................. 80 
4.4.3.3. Detección de composiciones químicas y mineralógicas ......................................... 80 
4.4.4. Determinación de los Microfósiles .................................. 81 
4.4.4.1. Descripción e ilustración: expresión sintética de las observaciones ....................... 81 
4.4.4.2. Determinación ........................................................................................................ 81 
4.4.4.3. La informática, solución del futuro .......................................................................... 82 
4.4.5. Conclusión ..................................................................... 83 
5. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES .................................................. 84 
5.1. EL ORIGEN DE LOS METAZOOS .................................................. 84 
5.2. CLASIFICACION GENERAL DE LOS METAZOOS ........................ 85 
5.3. SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA .......................................................... 86 
5.3.1. Antiguamente ................................................................. 86 
5.3.2. Actualmente ................................................................... 86 
5.4. GENERALIDADES DE LOS INVERTEBRADOS ............................. 87 
5.4.1. PORIFEROS o ESPONJAS ........................................... 88 
5.4.2. ARQUEOCIATIDOS ....................................................... 93 
5.4.3. CNIDARIOS O CELENTEREOS .................................... 95 
5.4.4. BRIOZOOS .................................................................. 111 
5.4.5. GRAPTOLITOS ............................................................ 115 
5.4.6. BRAQUIOPODOS ........................................................ 120 
5.4.7. MOLUSCOS ................................................................. 129 
5.4.7.1.Pelecípodos (Lamelibranquios o Bivalvos)…………………………………………..135 
5.4.7.2.Cefalópodos………………………………………………………………………..……140 
5.4.8. ANÉLIDOS ................................................................... 148 
5.4.9. ARTRÓPODOS ............................................................ 152 
iv 
 
5.4.10. EQUINODERMOS ....................................................... 157 
6. LA MICROPALEONTOLOGÍA Y LOS DIFERENTES 
MICROFÓSILES .................................................................................... 165 
6.1. INTRODUCCIÓN .......................................................................... 165 
6.2. LOS PROTISTAS .......................................................................... 166 
6.2.1. Reino (Sub-Reino) Protista .......................................... 166 
6.3. LOS FORAMINÍFEROS ................................................................ 171 
6.3.1. Los Foraminíferos vivos ............................................... 171 
6.3.1.1. Organización General .......................................................................................... 171 
6.3.1.2. Ciclo reproductivo y Biología ................................................................................ 172 
6.3.1.3. Ecología ............................................................................................................... 173 
6.3.2. La Teca y su fosilización .............................................. 174 
6.3.2.1. Composición y microestructura de la pared .......................................................... 174 
6.3.2.2. Morfología de las cámaras ................................................................................... 176 
6.3.2.3. Arquitectura o arreglo de las cámaras .................................................................. 179 
6.3.2.4. Forma y orientación de las tecas .......................................................................... 180 
6.3.3. Aproximación Sistemática ............................................ 181 
6.3.4. Los Foraminíferos a través del Tiempo Geológico ....... 185 
6.4. LOS RADIOLARIOS ...................................................................... 187 
6.4.1. Los Radiolarios vivos ................................................... 187 
6.4.2. El esqueleto ................................................................. 188 
6.4.3. Los Radiolarios en el curso del Tiempo Geológico ...... 191 
6.5. LAS DIATOMEAS ......................................................................... 192 
6.5.1. Las Diatomeas vivas .................................................... 192 
6.5.2. La Frústula ................................................................... 194 
6.5.3. Aproximación Sistemática ............................................ 196 
6.5.4. Las Diatomeas en el curso del Tiempo Geológico ....... 196 
6.6. LOS NANOFÓSILES ..................................................................... 198 
6.6.1. LOS COCOLITOFÓRIDOS .......................................... 198 
6.6.1.1. Los Cocolitofóridos, la Cocosfera y los Cocolitos ................................................. 198 
6.6.1.2. Aproximación Sistemática .................................................................................... 200 
6.6.1.3. Los Cocolitos en el curso del Tiempo Geológico .................................................. 201 
6.6.2. LOS DINOFLAGELADOS ............................................ 201 
6.6.2.1. Los Dinoflagelados vivos ...................................................................................... 201 
6.6.2.2. Los Dinoquistes y su fosilización .......................................................................... 202 
6.6.2.3. Los Dinoquistes en el curso del Tiempo Geológico .............................................. 205 
6.7. LA PALINOLOGÍA ......................................................................... 206 
7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................. 209 
8. ANEXOS ....................................................................................... 210 
8.1. PRÁCTICA # 1 – MÉTODOS DE FOSILIZACIÓN ......................... 210 
8.2. PRÁCTICA # 2 – PRINCIPIOS DE INVESTIGACIÓN 
PALEONTOLÓGICA Y SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA ................. 213 
8.3. PRÁCTICA # 3 – EVIDENCIAS DE LA EVOLUCIÓN .................... 215 
v 
 
8.4. PRÁCTICA # 4 – IDENTIFICACIÓN DE FÓSILES DE 
INVERTEBRADOS ................................................................................. 224 
8.5 PRÁCTICA # 5 – MICROPALEONTOLOGIA: OBSERVACIÓN Y 
CLASIFICACIÓN DE FORAMINÍFEROS PLANTÓNICOS Y BENTÓNICOS
 ……………………………………………………………………………226 
 
A P U N T E SD E P A L E O N T O L O G Í A 
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1 
 
 
1. INTRODUCCIÓN A LA PALEONTOLOGÍA 
 
1.1. PALEONTOLOGÍA 
1.1.1. Conceptos 
 
Etimología de la palabra Paleontología: Palaios = antiguo Ontos = ser, lo que es 
Logos = razón, tratado 
 
De acuerdo con la etimología la Paleontología es: 
 
“El conjunto de conocimientos o ciencia que estudia los seres antiguos o que existieron 
en el pasado” 
 
“La ciencia encargada de estudiar a los seres orgánicos que existieron en el pasado” 
 
El concepto de Paleontología moderno es el siguiente: 
 
“La ciencia que se ocupa de reconstruir sobre la base de los fósiles las características 
fisiológicas y morfológicas de los organismos del pasado, sus relaciones con el medio 
que habitaron y las leyes que rigieron su existencia y desarrollo”. 
 
1.1.2. Relaciones 
 
La Paleontología se encuentra relacionada con la Biología y la Geología (Figura 1.1): 
 La relación entre Paleontología y Biología es íntima, diferenciándose solo en los 
métodos por las limitaciones impuestas por el estado de conservación de los fósiles. 
 La relación entre la Geología y Paleontología se establece a través de la Geología 
Estratigráfica o Estratigrafía. 
 
Capítulo 
1 
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2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1.1. Relación de la Paleontología con la Biología y la Geología (Gráficos 
tomados de páginas WEB de INTERNET). 
 
1.1.3. FÓSILES 
1.1.3.1. Concepto 
 
Los fósiles son los objetos en que los paleontólogos basan, fundamentalmente, todas las 
observaciones y conclusiones (Figura 1.2). 
 
Etimológicamente proviene del latín Fodere (cavar y excavar) → fossilis (obtener 
excavando). 
 
“Fósil es todo resto o impresión de un organismo que vivió en épocas geológicas 
pasadas, así como cualquier otro indicio de su existencia que se haya conservado en la 
corteza terrestre”. 
 
“Fósil es todo registro de la anatomía interna o externa de un organismo o cualquier 
resto producto de la actividad orgánica que existió en el pasado”. 
 
 
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3 
 
 
Figura 1.2. Fósiles: Invertebrados – primera fila. Microfósiles –segunda fila. 
Vertebrados – tercera fila. Plantas y Huellas –cuarta fila (Tomados de páginas WEB de 
INTERNET). 
 
Se consideran fósiles a organismos que existieron hasta el Pleistoceno o sea hasta hace 
unos 11.000 años. Este límite es un tanto arbitrario ya que para que la fosilización 
ocurra no es necesario que haya ocurrido esta cantidad de tiempo. 
1.2. FOSILIZACIÓN 
1.2.1. Concepto 
 
Fosilización es el conjunto de fenómenos fisicoquímicos por los cuales un organismo 
pasa al estado fósil. 
 
El proceso de fosilización supone una serie de transformaciones químicas que 
reemplacen los compuestos orgánicos del ser muerto por otras sustancias naturales (Ej.: 
calcita, sílice, pirita) 
 
1.2.2. Condiciones 
 
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4 
 
Para que un organismo fosilice deben haberse presentado en la Naturaleza una serie de 
condiciones que tienen que ver con: 
 
1.2.2.1. Naturaleza del organismo 
 
Son raros los casos en que todo el organismo fosiliza. Por lo general, solo las partes 
duras se conservan, ya que las blandas sufren una rápida descomposición. 
 
Las partes duras de los organismos están constituidas por esqueletos y otras 
estructuras de diversa naturaleza. Los esqueletos pueden ser internos 
(endoesqueletos) o externos (exoesqueletos) (Figura 1.3) y sirven para: 
 proteger las partes blandas 
 dar rigidez al cuerpo 
 proporcionar a los músculos una superficie de adherencia. 
 evitar la evaporación de los fluidos internos. 
 
 
Figura 1.3. Esqueletos: A la izquierda – endoesqueletos de Homínidos. A la derecha – 
exoesqueletos de invertebrados (Ilustraciones tomadas de páginas WEB de 
INTERNET). 
 
Los compuestos químicos que intervienen en la formación de partes duras pueden ser 
de origen orgánico o inorgánico. Los compuestos orgánicos más comunes son: 
 Celulosa (C6 H10 O5) compone la madera de los vegetales asociada con lignina, 
los tunicados, etc. 
 Quitina es una proteína con escaso contenido de azufre y es característica de los 
artrópodos. 
 Esponjina es una sustancia proteínica de composición parecida a la quitina y 
constituye las espículas de ciertas esponjas. 
 Tectina es otra sustancia proteínica de composición parecida a la quitina y forma 
el caparazón de ciertos foraminíferos. 
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 Queratina es una sustancia proteínica que constituye uñas, pelos y cuernos en los 
mamíferos y plumas en las aves. 
 
Los compuestos inorgánicos más comunes son: 
 Sílice (SiO2) es una sustancia que favorece a la fosilización y se presenta 
frecuentemente entre vegetales y animales inferiores. 
 Carbonato de calcio (CaCO3) es un compuesto frecuente en algunas algas y gran 
cantidad de animales como calcita y aragonito. 
 Fosfato de Calcio (PO4Ca) es un compuesto raro entre los invertebrados 
(braquiópodos), pero se encuentra en los esqueletos de vertebrados. 
 
La sustancia segregada para constituir las partes duras, parece provenir directamente 
del metabolismo del organismo o bien parece ser tomada del medio ambiente como 
un cuerpo químicamente puro. La composición del esqueleto puede variar durante el 
desarrollo del individuo y también dentro del mismo grupo, siendo más notable en 
los términos superiores de la escala geológica. 
 
1.2.2.2. Naturaleza y modo de vida de los organismos 
 
Ambiente es el conjunto de condiciones físicas químicas y biológicas de que vive 
rodeado el organismo (Figura 1.4). 
 
 
Figura 1.4. Ambientes acuáticos y terrestres (Figura tomada de INTERNET). 
 
En sentido amplio los ambientes se dividen en dos: acuático y terrestre. El 
ambiente acuático a su vez se divide en: marino y dulceacuícola. 
 
Dentro del ambiente marino (Figura 1.5) existen dos regiones: 
 Región Bentónica o Béntica que corresponde al fondo oceánico. 
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 Región Pelágica que constituye la masa de agua que cubre el fondo oceánico. 
 
 
Figura 1.5. Ambiente Marino: Regiones Bentónica y Pelágica con sus subdivisiones 
(Figura tomada de página WEB de INTERNET). 
 
La región bentónica según ciertos investigadores se divide a su vez en: 
 Zona Litoral, Intercotidal o Playa limitada por la línea de alta y baja marea. 
 Zona Sublitoral, Plataforma marina o Plataforma Continental con una pendiente 
promedio del 1 %, antiguamente se la tomaba desde la línea litoral hasta los 200 
m de profundidad. 
 Zona Batial, Pendiente continental o Talud continental con una pendiente 
promedio del 10 al 11 % (max. 15 %), antiguamente comprendía desde 200 hasta 
2000 m de profundidad. 
 Zona Abisal o Llanura Abisal con una pendiente promedio del 1 por mil, 
antiguamente comprendía desde 2000 hasta 6000 m de profundidad. 
 Zona Hadal o Fosa Oceánica zona lineal y profunda con pendientes muy altas, se 
consideraba antiguamente aquellas zonas mayores a 6000m de profundidad. 
 
La región pelágica de acuerdo a la profundidad se divide en: 
 Zona Nerítica es la masa de agua que recubre la Playa y la Plataforma 
Continental. 
 Zona Oceánica es la masa de agua que recubre el resto del fondo marino más allá 
de la Plataforma Continental y se divide a su vez en: 
 Epipelágica o superficial (0 - 200m.) 
 Mesopelágica (200 - 1000m.) 
 Batipelágica (1000 - 2000m.) 
 Abisopelágica (2000 - 6000m.) 
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 Hadopelágica (>6000m.) 
 
Hábitat o Biotopo es una división de un ambiente en una fracción menor y más 
homogénea (Figura 1.6). 
 
Comunidad o Biotaes el conjunto natural de organismos que habitan un biotopo. 
 
Según Newell se reconocen tres tipos de comunidades: 
 comunidad de hábitat 
 comunidad biótica 
 comunidad ecológica o biocenosis 
 
Biofacies se denomina a los diferentes aspectos locales de una biota. 
 
 
Figura 1.6. Ecosistema, Biotopo y Biocenosis (Figura tomada de página WEB de 
INTERNET). 
 
Conforme a sus características ecológicas, los organismos marinos pueden reunirse 
en tres comunidades (Figura 1.7): 
 Bentos.- Aquellos organismos que viven en el fondo marino. Hay dos tipos: 
sésiles (fijos al fondo) y móviles (cavadores y reptadores). 
 Plancton.- Son los que flotan en la masa de agua dejándose arrastrar por las 
corrientes. Se los divide en: zooplancton (animales) y fitoplancton (vegetales) 
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 Necton.- Son los que tienen capacidad de nadar, es decir se desplazan por sus 
propios medios. Como ejemplo se tienen los peces, las medusas, etc. 
 
 
Figura 1.7. Comunidades de Organismos Marinos: Plancton – Bentos – Necton 
(Figura tomada de página WEB de INTERNET). 
 
La cantidad y variedad de los organismos en los ambientes marinos están dadas por 
los siguientes factores: 
 cantidad de sedimentos en suspensión; 
 salinidad del agua (según la salinidad los organismos se dividen en estenohalinos 
y eurihalinos; 
 contenido de oxígeno del agua; 
 cantidad de luz que incide según las profundidad del agua: zona fótica (0 - 150 
m), crepuscular o disfótica (150 - 400 m), afótica (>400 m); 
 corrientes marinas; 
 temperaturas del agua (la temperatura interna de los organismos los divide en 
poiquilotermos y homeotermos); 
 contaminación. 
 
1.2.2.3. Sepultamiento 
 
La primera característica que hay que tomar en cuenta para que se produzca la 
fosilización es la necesaria y súbita sepultura del organismo en un medio que lo aísle 
de los agentes atmosféricos y biológicos evitándose así su desintegración y 
descomposición. 
 
El tipo de sedimento que actúa como agente sepultante es también muy importante. 
Los fósiles mejor conservados se encuentran en sedimentos de grano fino. 
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1.2.3. Tipos de Fosilización 
 
Los tipos, métodos o procesos de fosilización se clasifican en tres grandes divisiones, 
las cuales a su vez se dividen en subtipos. A continuación se encuentra esta 
clasificación: 
 
1.2.3.1. Partes suaves y duras poco alteradas 
 
Esta división comprende básicamente métodos donde las partes duras y/o suaves del 
organismo vivo han sufrido una alteración mínima durante su fosilización. 
 
 Momificación es el proceso donde se conservan tanto las partes blandas como las 
duras esencialmente inalteradas tanto física como químicamente, aunque las 
partes suaves pueden disecarse. Los materiales más comunes en los que se 
produce momificación son el hielo, la resina y el asfalto. Ej.: los mamuts 
conservados en los suelos congelados de Siberia, los rinocerontes atrapados en 
asfalto y los insectos conservados en ámbar (Figura 1.8). 
 
 
 
Figura 1.8. Momificación: En la primera fila – mamuts congelados. En la segunda fila 
– insectos en ámbar (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 
 
 Partes duras poco alteradas es el proceso mediante el cual se conservan solo las 
partes duras como fósiles con muy poca alteración tanto física como química. Los 
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materiales más comunes en los que se produce este método de fosilización son el 
asfalto y los sedimentos finos. 
 
 Desecación es el proceso donde se conservan las partes duras y suaves por 
pérdida de agua de los tejidos, el fósil resultante posee alteración física algunas 
veces notable. Se produce en regiones de clima extremadamente seco y el fósil es 
geológicamente muy joven. Algunos investigadores designan a este proceso como 
otro tipo de momificación. 
 
1.2.3.2. Partes duras alteradas 
 
Esta agrupación comprende procesos de fosilización donde las partes duras 
fosilizadas poseen notables cambios químicos y/o físicos con respecto al organismo 
original. 
 
 Carbonización es el método mediante el cual el fósil se conserva como una 
película de carbón, ya que durante el proceso hay una pérdida de los compuestos 
inorgánicos y orgánicos complejos conservándose solo las cadenas orgánicas 
simples (Figura 1.9). Se produce en aquellos organismos originalmente 
compuestos por partes duras de origen orgánico. Ej.: hojas, crustáceos, peces, etc. 
 
 
Figura 1.9. Carbonización: hojas y crustáceo (Figuras tomadas de INTERNET). 
 
 Permineralización es el proceso en el que las partes duras constituidas por 
material poroso son rellenadas por una sustancia extraña que lo puede llegar a 
reemplazar casi totalmente, el fósil resultante es más pesado que el original y 
conserva la forma externa, además de otros detalles, si bien su estructura interna 
puede ser afectada hasta su total desaparición (Figura 1.10). El material original 
puede ser hueso o madera y el material que permineraliza puede ser sílice, 
carbonato de calcio, etc. 
 
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11 
 
 
Figura 1.10. Permineralización: Cráneo de TRex – Tronco de árbol – Piña de Araucaria 
(Fotos tomadas de INTERNET). 
 
 Recristalización es el método de fosilización donde los cristales de un mineral 
originalmente pequeños que constituyen una parte dura se reorganizan en cristales 
más grandes del mismo mineral. Ej.: esqueletos de moluscos. 
 
 Reemplazo es el proceso mediante el cual se produce la remoción del material 
original y el reemplazo subsecuente por un compuesto secundario. Se produce un 
cambio químico notable, pero el cambio físico es imperceptible. Ej.: en 
caparazones de moluscos el reemplazo de calcita o aragonito por pirita, etc. 
 
 Molde es un método que consiste en impresiones o improntas de los caracteres de 
los organismos sobre sedimento fino o evaporitas principalmente de las partes 
duras y en menor grado de las partes blandas (Figura 1.11). Se produce 
particularmente en regiones húmedas donde el esqueleto original puede ser 
disuelto dejando el molde sobre las rocas. Se le denomina molde externo a la 
impresión de los caracteres exteriores de un organismo, mientras que el molde 
interno es el producido por relleno de los espacios interiores dejados 
principalmente por desaparición del espacio visceral. Se denomina molde 
secundario o cast al molde que se pudiera obtener de un molde anterior, este 
último es raro pero puede existir como fósil. 
 
 
Figura 1.11. Moldes: Internos y Externo (Fotos tomadas de INTERNET). 
 
1.2.3.3. Trazas 
 
Son una agrupación de métodos donde no existe como producto fósil un resto directo 
del organismo original, sino un resto de su actividad orgánica. 
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12 
 
 
 Huella o Rastro es el proceso que conserva sobre sedimento fino la impresión de 
actividades orgánicas de desplazamiento, nutrición, vivienda, etc. tanto de 
invertebrados como de vertebrados (Figura 1.12). Son comunes como fósiles las 
pisadas de dinosaurios y de aves sobre cineritas y lutitas, los rastros de gusanos 
sobre lutitas, etc. 
 
 
Figura 1.12. Huellas y Rastros: Huellas de dinosaurios, a la izquierda y al centro – 
Rastros de gusanos, a la derecha (Fotos tomadas de INTERNET). 
 
 Galería es el proceso mediante el cual se conserva una perforación hecha 
originalmente sobre sedimento por organismos trepanadores por actividades de 
nutrición y/o vivienda (Figura 1.13). El fósil guarda como molde la forma de la 
perforación original. Es común encontrar galerías de gusanos. 
 
 
Figura 1.13. Galerías de gusanos (Figura tomada de INTERNET). 
 
 Coprolito es un método medianteel cual se conserva como fósil el producto 
excretable sólido de animales (Figura 1.14). 
 
 
Figura 1.14. Coprolitos (Fotos tomadas de INTERNET). 
 
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13 
 
1.3. TAFONOMÍA 
 
1.3.1. Concepto y Factores 
 
Tafonomía (del griego « τάφος» taphos, enterramiento, y «νόμος» nomos, ley) es la 
rama de la Paleontología que estudia la formación de los yacimientos fósiles y los 
procesos de fosilización (Figura 1.15). 
 
 
Figura 1.15. Formación de un yacimiento fósil (Figura tomada de INTERNET). 
 
Los factores que controlan la formación son de dos tipos: biológicos y geológicos. 
Entre los biológicos se tienen: 
 positivos como la dinámica de las poblaciones (concentración por razones 
alimenticias, factores climáticos, etc.), las causas que condicionan la acumulación de 
cadáveres; 
 negativos, como la destrucción sistemática de cadáveres por animales carnívoros o 
por procesos bacterianos. 
 
Entre los factores geológicos se requiere que: 
 los restos orgánicos se acumulen en un área de sedimentación, 
 la sedimentación se realice con cierta velocidad, para que cubra los restos en corto 
tiempo, evitando que se destruyan; 
 los sedimentos sean de tal naturaleza que permitan la conservación. 
 
1.3.2. Tipos de Yacimientos 
 
Los yacimientos pueden ser de dos tipos: 
 alóctono es aquel depósito de restos orgánicos que han sufrido un acarreo previo por 
las corrientes de agua y pueden provenir de diversos lugares. 
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14 
 
 autóctono es aquel depósito que se forma en el mismo lugar donde vivían los 
organismos que han fosilizado, es decir se forma “in situ” Ej. arrecifes de coral. 
En general, los yacimientos participan simultáneamente del carácter alóctono y 
autóctono. 
 
1.3.3. Etapas de la formación de un yacimiento 
(Orictocenosis) 
 
Se produce en primer lugar la tanatocenosis que es la acumulación y reunión de 
cadáveres de los organismos que constituían la biocenosis. La tanatocenosis contendrá 
un término medio de la biocenosis. Luego, la tafocenosis o depositación de los restos en 
un área de sedimentación, precisándose para la mayoría un transporte previo en el que 
se pierden muchos elementos de la tanatocenosis. Finalmente, la fosilización en la que 
se eliminan normalmente las formas carentes de esqueletos o que lo tienen cartilaginoso 
o poco mineralizado (Figura 1.16). 
 
 
 
Figura 1.16. Etapas de la formación de un yacimiento fósil (Ilustraciones tomadas de 
INTERNET). 
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15 
 
1.4. DIVISIÓN DE LA PALEONTOLOGIA 
 
Debido al desarrollo del conocimiento paleontológico, esta ciencia se ha dividido en una 
serie de ramas: 
 
Paleozoología es el estudio de los organismos animales que existieron en el pasado. 
 
Paleobotánica es el estudio de los organismos vegetales que existieron en el pasado. 
 
Paleontología Estratigráfica o Bioestratigrafía estudia la composición y 
características de las faunas y floras fósiles que se sucedieron en la historia de la corteza 
terrestre con la finalidad de establecer la correlación y edad de los estratos en que se 
encuentran. 
 
Paleoecología es el estudio del medio ambiente de vida del organismo que existió en el 
pasado. 
 
Paleofisiología es el estudio del funcionamiento de los órganos de los seres que 
existieron en el pasado. 
 
Paleopatología es el estudio de las anomalías orgánicas de los seres que existieron en 
el pasado. 
 
Paleoicnología es el estudio de las huellas fósiles. 
 
Paleontología cuantitativa es el estudio de los fósiles mediante métodos estadísticos. 
 
Bioestratonomía es el estudio de la disposición de los fósiles en los estratos 
deduciendo la causa de la muerte del organismo y las condiciones de sepultamiento. 
 
Paleontología de invertebrados es el estudio paleontológico de los invertebrados. 
 
Paleontología de vertebrados es la parte de la Paleontología que estudia los 
vertebrados 
 
Micropaleontología es la rama de la Paleontología cuyo estudio necesita de 
observaciones microscópicas de: microfósiles, nanofósiles y fragmentos de macrofósiles 
reconocibles gracias a su forma y/o sus características microestructurales. 
 
Palinología es el estudio del polen y las esporas fósiles, y de microfósiles 
(palinomorfos) que tienen características estructurales similares. 
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16 
 
1.5. HISTORIA DE LA PALEONTOLOGÍA 
 
 
 
 
 
Figura 1.17. Galería de Precursores de la Paleontología y Paleontólogos famosos: 
Pitágoras – Herodoto – Estrabón – Aristóteles – Plinio – Leonardo da Vinci – Georgius 
Agrícola – Conrado Gessner – John Wooward – Georges Buffon – Carolus Linnaeus - 
William Smith – Georges Cuvier – Jean Baptiste Lamarck – Ducrotay de Blainville – 
Adolphe Brongniart – Alcide d’Orbigny – Karl Von Zittel – Charles Darwin. 
 
La Paleontología como ciencia se creó en el siglo XIV, aunque ya los fósiles habían 
llamado la atención desde tiempos remotos en que se consideraban como amuletos con 
poder mágico. 
 
En la antigüedad Clásica, los griegos que fueron profundos observadores trataron de dar 
una explicación racional de la naturaleza de los fósiles, pero el interés se extinguió con 
la dominación romana: 
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17 
 
 
La Escuela Pitagórica tenía una idea clara sobre el origen y significación de los fósiles. 
Jenófanes de Colofón observó restos de conchillas y otras improntas en la Isla de Paros 
y las atribuyó a invasiones periódicas del mar. Otras ideas aparecen en las obras de 
Herodoto, Estrabón y Ovidio. 
 
La Escuela Aristotélica tenía una idea errónea del origen y significado de los fósiles, 
les negó el carácter orgánico y creyó que se podían producir espontáneamente en la 
tierra siendo juegos de la naturaleza. 
 
Plinio les aplicó ciertos nombres que aún en la actualidad se conservan Ej.: nummulites, 
ammonites, etc. 
 
Desde entonces el tema de los fósiles no interesó hasta el siglo XI, en plena Edad 
Media, cuando el médico árabe Avicena (980-1.037) atribuyó el origen de los fósiles a 
un movimiento innato de la naturaleza (vis plástica) capaz de producir lo orgánico a 
partir de lo inorgánico, pero al cual le faltaba la fuerza necesaria para darle vida. 
 
En Europa durante el Renacimiento: Leonardo da Vinci (1.452-1.519), el gran genio 
universal, se opuso a la idea de Avicena y aceptó la opinión del poeta Boccacio 
expuesta en su romance Filococo, de que las conchillas observadas en los cerros de 
Florencia se debían a que el mar había cubierto el continente. 
 
El siglo XVI señaló un progreso decisivo en el concepto de los fósiles: 
 
Georgius Agrícola (George Bauer) (1.494-1.555) usó el término fossilia para designar 
tanto a los minerales como a los organismos petrificados y el uso se perpetuó durante 
dos siglos hasta que Linneo restringió el uso a los segundos. 
 
Bernardo de Palissy (1.510-1.590) en 1.550 expuso una idea correcta sobre el origen 
de los fósiles y 15 años más tarde Conrado Gesner publicó el primer trabajo ilustrado 
sobre ellos. 
 
En el siglo XVII: 
 
Liduius (1.660-1.709) publicó una obra paleontológica muy importante, con una 
descripción sistemática de 1.600 fósiles de animales y vegetales, aunque con una idea 
errada acerca de su origen. 
 
John Woodward (1.66-1.728) en 1.695, sostuvo que las conchillas fósiles tienen la 
misma estructura que las vivientes, entonces se popularizó la idea de que los fósiles eran 
restos dejados por el Diluvio. Esta idea continuó predominando hasta que Buffon en su 
obra “Epoques de la Nature” (1.778) lo puso en duda. 
 
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18 
 
En el siglo XVIII, denominado el Siglo de las Luces, porque en esta época se 
establecieron la mayoría de las ciencias modernas, se destacaron: 
 
Carolus Linneaus (1.707-1.778) surge como una de las figuras más preponderantes de 
la ciencia, en el año de 1.758 apareció la décima edición de su Systema Naturae, donde 
se estableció los fundamentos de la Zoología Sistemática moderna y de la Paleontología 
de los Invertebrados al describirse en ella más de 4.000 especies animales de acuerdo al 
sistema binomial de nomenclatura. 
 
Pallas (1.741-1.811) dio la primera noción de cambio faunístico en función del tiempo 
con ejemplos de elefantes, rinocerontes e hipopótamos. 
 
El nacimiento de la Paleontología Estratigráfica se debió al inglés William Smith 
(1.769-1.839) quien, entre 1.815 y 1.817, publicó una serie de trabajos que mostraron la 
utilidad de los fósiles en la identificación de los estratos. 
 
Sin embargo, se considera a George Cuvier (1.769-1.832) el creador de la 
Paleontología moderna con su obra “Recherches sur les ossements fossiles” (1.812). 
Sus trabajos se relacionaron principalmente con vertebrados, pero los principios que 
estableció son válidos también para los invertebrados. Se lo considera principalmente 
como fundador de la Paleontología de Vertebrados. 
 
Lamark (1.744-1.829) se considera como el fundador de la Paleontología de 
Invertebrados con su obra “Histoire Naturelle des animaux sans vertebres” (1.815-
1.822) y es también considerado como uno de los primeros evolucionistas. 
 
Ducrotay de Blainville (1.777-1.850) denominó, en su “Manuel de Malacologie”, a la 
Paleontología como la nueva ciencia de los fósiles. 
 
Adolfo Brongniart (1.801-1.876) en su obra “Prodrome d’une historie des vegetaux 
fossiles” (1.828) estableció los fundamentos de la Paleobotánica. 
 
A principios del siglo XIX se publicaron obras paleontológicas fundamentales: 
 
Mineral Conchology of Great Britain de James Sowerby y James de Carle Sowerby; 
Die Petrefactenkunde de Ern Von Schlotheim; Lathaea Geognostica e Index 
Palaeontologicus de H. G. Bronn; Petrefacta Geomanics de G. A. Goldfuss y G. 
Münster; T. A. Conrad inició sus investigaciones sobre invertebrados marinos del 
Terciario de Norteamérica. 
 
Alcides d’Orbigny (1.802-1.87) trabajó con invertebrados y publicó una obra dedicada 
especialmente a fósiles jurásicos y cretácicos de Francia, llamada “Paléontologie 
Francaise”. 
 
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19 
 
Al promediar el siglo XIX la investigación se centró sobre los microfósiles. F.R. Jones 
en 1.844 describió foraminíferos y ostrácodos jurásicos de una perforación de Austria. 
Alcides D’Orbigny estableció los fundamentos de la Micropaleontología con su obra 
“Foraminiféres fossiles du Bassin Terciaire de Vienne” (1.846). Aunque se 
considera por el padre de la Micropaleontología a Christian Gottfried Ehrenberg al 
publicar su “Mikrogeologie” (1.854) en dos volúmenes y con ilustraciones de la 
mayoría de los microfósiles actualmente conocidos. En esta primera parte del siglo XIX 
se fundaron asociaciones científicas que iniciaron publicaciones periódicas: Geological 
Society of London (1.807) Paleontoghraphical Society of London (1.847) y en 
Alemania, Paleontographica (1.851). 
 
F. J. Pictet publicó el “Traité élémentaire de Paleóntologie” (1.844-1.846). 
 
Carl von Zittel publicó el “Handbuch der Paleontologie” (1.876-1.893). 
 
En la actualidad el número de sociedades y publicaciones han aumentado, las 
colecciones se realizan metódicamente y las investigaciones han crecido. Entre las 
publicaciones destaca el “Journal of Paleontology”. 
 
Por último el “Traité de Paleóntologie” dirigido por Jean Piveteau, el “Treatise on 
Invertebrate Paleontolology” editado por Raymond Moore y el Osnovy Paleontologü 
dirigido por Gustav Orlov constituyen verdaderas síntesis del conocimiento 
paleontológico moderno. 
 
 
 
 
 
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20 
 
 
 
2. MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN 
PALEONTOLÓGICA 
 
2.1. INTRODUCCIÓN 
 
La Paleontología es una ciencia deductiva y experimental. 
 
En la investigación paleontológica se sigue un doble proceso de análisis y síntesis 
 
Análisis → caracteres anatómicos y morfológicos observados en los fósiles. 
Síntesis → integración de los datos obtenidos hasta llegar al conocimiento completo del 
organismo fósil. 
 
 
2.2. PRINCIPIOS EN QUE SE BASA LA INVESTIGACIÓN 
PALEONTOLÓGICA 
 
La investigación Paleontológica se basa en tres principios: el actualismo biológico, la anatomía 
comparada y la correlación orgánica. Existe un cuarto que no es sino un enunciado de la Ley de 
Steno. 
 
2.2.1. Actualismo 
 
Este principio establece que “los organismos fosilizados se regían por las mismas leyes 
biológicas que los seres vivos actuales; tenían sus mismas necesidades en cuanto a su 
fisiología (respiración, nutrición, metabolismo, etc.) y que estaban organizados en forma 
análoga y equivalente”. 
 
Capítulo 
2 
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21 
 
El Actualismo propugna “la continuidad del proceso vital a lo largo de los tiempos 
geológicos, sin interrupción para ningún grupo biológico desde su aparición hasta su 
extinción”. 
 
“Todo ser vivo procede de otros que le han precedido en el tiempo” 
 
Ej.: Proboscidios miocenos → Elefantes del Plioceno → Elefantes del Pleistoceno → 
Elefantes Actuales. 
 
Este principio es una de las pruebas más evidentes de la realidad histórica de la evolución 
biológica. 
 
2.2.2. Anatomía Comparada 
 
El principio establece que “la comparación anatómica de los fósiles con las formas 
vivientes, o con otras también fósiles previamente conocidas, permite al paleontólogo 
estimar las afinidades de los fósiles, y reconocerlos, aunque se trate de restos 
fragmentarios” (Figura 2.1). 
 
 
Figura 2.1. Anatomía Comparada: A la izquierda – comparación de las extremidades superiores 
de un pterodáctilo, un murciélago y un ave. A la derecha – comparación anatómica de los 
esqueletos de un hombre y un gorila (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 
 
Ej.: se puede clasificar a los gasterópodos solo a base de sus conchas; se puede establecer 
diferencias entre las vértebras pertenecientes a peces, anfibios, reptiles y mamíferos; se puede 
reconocer a los mamíferos solo por sus dientes, tomando solo un fragmento de uno cualquiera 
de sus molares. 
 
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22 
 
Existe un problema complejo en la aplicación de este principio y se debe a los fósiles que no 
tienen representación en la fauna actual, entonces se recurre a comparaciones con grupos 
afines o análogos, cosa que no siempre es posible Ej.: los graptolitos, los conodontes, etc. 
 
2.2.3. Correlación Orgánica 
 
El principio fue enunciado por Cuvier y establece “la relación existente entre los diversos 
órganos, piezas y estructuras que forman un ser vivo, de tal forma, que un animal no solo 
puede ser reconocido por cualquiera de ellas, aunque esté aislada, sino que se puede 
inducir como serán las demás piezas que lo compongan y en un conjunto de fósiles 
diversos, se puede seleccionar las piezas que correspondan a un determinado animal”. 
 
La aplicación de este principio conlleva a resolver casos como los siguientes: 
 
 a una extremidad provista de pezuñas solo puede corresponder un cráneo de herbívoro con 
dentición adecuada. 
 reconstrucción de esqueletos completos y aún animales enteros, restituyéndoles las partes 
orgánicas blandas y la piel. 
 posibilidad de interpretación de fósiles correspondientes a grupos biológicos extinguidos 
Ej.: dinosaurios, trilobites, ammonites, etc. 
 
2.2.4. Cronología Relativa 
 
El principio establece que “el orden de superposiciónde los estratos corresponde al orden 
cronológico de depositación” (Figura 2.2). 
 
 
Figura 2.2. Aplicación del Principio de Cronología Relativa: En una sucesión de estratos que no 
han sufrido trastornos tectónicos, los más antiguos son los más inferiores y los más modernos 
son los superiores. De esta forma los fósiles contenidos en los estratos guardan el mismo orden 
cronológico (Tomada del libro de Paleontología de Bermudo Meléndez). 
 
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23 
 
Un ejemplo de aplicación de este principio se da en la Filogenia donde es imprescindible 
establecer la sucesión cronológica de los fósiles para deducir las posibles relaciones de 
descendencia. 
 
2.3. LEYES PALEONTOLÓGICAS 
 
Son leyes de carácter empírico obtenidas a través del estudio de los fósiles y de su ordenación en 
el tiempo y en el espacio. Muchas de estas leyes son consecuencia del Principio de Actualismo y 
sirven para establecer la Evolución. Tienen como origen los principios establecidos por Cuvier, 
Wallace y Darwin. 
 
El enunciado formal de las leyes se debe a un paleontólogo de origen suizo llamado Pictet 
(1.809-1.872). 
 
2.3.1. Primera Ley 
 
“La duración de las especies de las épocas geológicas ha sido limitada”. 
 
Esta ley no solo se cumple para las especies sino que también se amplía para grupos 
sistemáticos de mayor categoría. 
 
El Ciclo Vital para todo grupo biológico cumple con las siguientes etapas: 
 aparición 
 desarrollo (tipogénesis) 
 dispersión 
 predominio (tipostasis) 
 declinación (tipolisis) 
 extinción. 
 
Los organismos pancrónicos (que han perdurado con escasa variación durante mucho tiempo 
pan = todo chronos = tiempo) no constituyen una excepción a esta ley, sino que han llegado 
a una fase de estabilización en alguna de las etapas de su ciclo vital. 
 
Esta primera ley es importante desde el punto de vista de la Bioestratigrafía, ya que gracias a 
ella los fósiles pueden ser empleados como característicos de una determinada época 
geológica. 
 
2.3.2. Segunda Ley 
 
“Las diferencias existentes entre las faunas fósiles y los animales actuales son mayores 
mientras más antiguas sean éstas”. 
 
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24 
 
Esta ley también se cumple para la flora fósil. Pero no se cumple para todos los grupos 
sistemáticos constituyendo una excepción los organismos pancrónicos. 
 
2.3.3. Tercera Ley 
 
“Los animales de organización más compleja son más recientes”. 
 
El desarrollo de los grupos biológicos ha seguido un orden progresivo de menor a mayor 
complicación anatómica o de efectividad en relación con su especial género de vida (Figura 
2.3). No constituyen excepciones a esta ley la regresión que se observa en ciertos órganos y 
estructuras, que supone una simplificación anatómica y en verdad es expresión de eficiencia y 
de no-utilización. Ej.: reducción de la dentición en los cetáceos y las aves. 
 
 
Figura 2.3. Filogenia del caballo actual y sus antecesores (Tomado del Libro de Paleontología 
de B. Meléndez). 
 
El caso más claro de aplicación de esta ley es el de los vertebrados cuyo progresivo desarrollo 
se puede seguir desde el Silúrico (Figura 2.4). Por ejemplo, el sistema nervioso se ha 
concentrando y complicado en el siguiente orden: 
 
Peces → Anfibios → Reptiles → Mamíferos (Implacentados → Placentados → Primates). 
 
Siguen el mismo orden el desarrollo de los sistemas respiratorio, circulatorio, reproductivo, 
etc. 
 
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25 
 
 
Figura 2.4. Esquema de la Evaluación de los Vertebrados desde el Silúrico hasta la actualidad 
(Figura tomada de página WEB de INTERNET). 
 
2.3.4. Cuarta Ley 
 
“Desde su aparición hasta su extinción un grupo biológico no ha tenido interrupción en 
su existencia”. 
 
Esta ley es consecuencia inmediata del Principio del Actualismo que proclama la continuidad 
de los procesos vitales. Las interrupciones aparentes son consecuencia de una documentación 
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26 
 
paleontológica incompleta. Pero estas lagunas llegan a cubrirse a la luz de nuevos 
descubrimientos de fósiles. 
 
2.3.5. Quinta Ley 
 
“Cada especie ha llegado a la existencia en coincidencia en espacio y tiempo con otra 
especie preexistente y estrictamente próxima”. 
 
Esta ley anuncia que las especies fósiles no se encuentran aisladas sino que las más próximas 
se hallan en las mismas localidades o en localidades vecinas. Se ha instituido por simple 
observación de las condiciones en que aparecen los fósiles y sus asociaciones recíprocas en 
los yacimientos y ha ayudado a establecer su ordenación en el tiempo y en el espacio. 
 
2.3.6. Sexta Ley 
 
“El orden de aparición de los representantes de un cierto tipo de animales se reproduce 
en las fases por las que pasa el desarrollo individual de los más perfectos (y más 
recientes) del mismo tipo”. 
 
Esta ley puede comprobarse en aquellos fósiles que conservan estructuras esqueléticas 
correspondientes a sucesivos estados del desarrollo individual o mediante el estudio del 
desarrollo ontogénico de la concha de ciertos animales cuyos antecesores se conozcan fósiles. 
 
En la actualidad, se sabe que los principios que establece esta ley se aplican más bien al 
desarrollo embrionario y fue retomada por Haeckel para establecer la famosa Ley 
Biogenética Fundamental que constituye una de las leyes evolutivas. 
 
2.3.7. Séptima Ley 
 
“La distribución geográfica de los grupos biológicos ha sufrido cambios (migraciones) en 
el transcurso del tiempo”. 
 
Esta ley se basa en una realidad perfectamente demostrable, que dice que en épocas 
geológicas sucesivas los fósiles de un determinado grupo biológico, se encuentran en áreas 
geográficas distintas. Lo cual supone que ha habido migraciones en el transcurso del tiempo 
geológico. Ej.: los grupos de vertebrados que tienen más capacidad para realizarlas debido a 
la facilidad de desplazamiento. 
 
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27 
 
2.4. SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA PALEONTOLÓGICAS 
 
Sistemática es la clasificación de los organismos, tanto vivientes como fósiles. 
 
Los primeros sistemas de clasificación fueron puramente artificiales o sea basados en caracteres 
arbitrarios Ej.: herbívoros, carnívoros, etc. En cambio, los sistemas naturales establecidos 
posteriormente, se basan en la mayor cantidad de caracteres posibles: morfológicos, fisiológicos, 
de comportamiento, etc. En un principio estos sistemas se basaban en las diferencias entre los 
organismos, pero en la actualidad se basan en las similitudes, las cuales indican parentesco. Es 
decir, que los sistemas naturales actuales son filogenéticos. 
 
Categorías o Taxones son los niveles que reúnen a los organismos de acuerdo a características 
comunes (Figura 2.4). 
 
 
Figura 2.4. Categorías o Taxones Básicos de la Sistemática Biológica y Paleontológica (Tomada 
de una página WEB de INTERNET). 
 
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Las categorías o taxones básicos son: Reino, Phylum (Filum), Clase, Orden, Familia, 
Género y Especie. Pero muchas veces es necesario hacer subdivisiones de ellas y una escala de 
jerarquía más completa es la siguiente: 
 
REINO 
Subreino 
PHYLUM 
Subphylum 
Superclase 
CLASE 
Subclase 
Infraclase 
Cohorte 
Superorden 
ORDEN 
Suborden 
Infraorden 
Superfamilia 
FAMILIA 
Subfamilia 
Tribu 
Subtribu 
GÉNERO 
Subgénero 
ESPECIE 
Subespecie 
 
La Especie es la unidad básica de la clasificación sistemática biológica. Las categorías que se 
hallan por encima de ella se denominan Supraespecíficas y las que se encuentran por abajo se 
denominan Infraespecíficas. 
 
Se debe decir quela única categoría objetiva es la especie, porque las poblaciones que la integran 
permiten la aplicación de ciertos elementos de juicio (como el genético) que permiten la 
identificación de dicha especie y la delimitación de otras afines. Todas las otras categorías son 
subjetivas ya que para su diferenciación interviene el criterio personal del investigador. 
 
En general, las definiciones de especie son de dos categorías: genéticas o biológicas y 
morfológicas. 
 
Definiciones genéticas: 
 
“Especie es aquel estado del progreso evolutivo en el cual una serie de formas, actual o 
potencialmente interfértiles, se segrega en dos o más series incapaces de fertilizarse 
mutuamente” (Dobzhansky, 1.935) 
 
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“Las especies son grupos de poblaciones naturales, actual o potencialmente interfértiles, 
reproductivamente aislada de otros grupos” (Mayr, 1.942) 
 
Definición morfológica (útil en Paleontología): 
 
“Especie morfológica es aquella población natural tal, que la extensión y naturaleza de su 
variación y sus diferencias de otras poblaciones conocidas, son análogas a aquellas de las 
especies genéticas conocidas” (Simpson, 1.945). 
 
Una modificación en el sistema genético conlleva una o varias modificaciones en la morfología. 
 
Concepto de especie genética ≈ concepto de especie morfológica 
 
“Un género está compuesto por varias especies morfológicamente similares, que se suponen 
relacionadas filogenéticamente” 
 
La costumbre actual es referir a un género todas las especies sobre la base de la posición de un 
conjunto mínimo de caracteres diagnósticos. Esta es la razón principal por la cual el género es la 
unidad más definida y permanente de la clasificación moderna. Por lo tanto, el género es la 
unidad básica de la taxonomía práctica y morfológica y la especie es la unidad básica de la 
taxonomía teórica y genética. 
 
La familia se la puede definir como un conjunto de géneros con caracteres comunes y que han 
descendido de un mismo antecesor. Con las otras categorías sucede algo parecido con la 
definición. 
 
Como se decía anteriormente, las clasificaciones naturales deben establecerse por un criterio 
filogénico y cada categoría debe agrupar las líneas evolutivas procedentes de un tronco común. 
En general, se han identificado dos criterios en las clasificaciones: 
 
 Criterio horizontal es el criterio que clasifica la fauna contemporánea o sea aquella que vive 
en el mismo límite de tiempo. En este caso todas las categorías están separadas por 
discontinuidades de morfología apreciables que facilitan su separación y las relaciones 
filogénicas no se aprecian bien. 
 
 Criterio vertical es aquel que clasifica las formas de diferentes edades que corresponden al 
mismo “árbol genealógico”. El problema se complica pues aquí existen más números de 
formas y hay muchas que no aparecen en la clasificación horizontal. La clasificación vertical 
refleja la estructura filogenética del grupo considerado y es considerada como la verdadera 
clasificación natural. 
 
En la práctica se adopta un criterio intermedio, cuando existen formas que se agrupan en un 
punto muy próximo, al punto de enlace entre dos filums (phyla) distintos, creando los llamados 
grupos sintéticos dentro de una clasificación vertical (Figura 2.5). 
 
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Figura 2.5. Criterio de Clasificaciones Horizontales, Verticales y Mixtas aplicados a un taxón 
(Tomada del Libro de Paleontología de B. Meléndez, 1977). 
 
2.5. SISTEMA BINOMIAL DE NOMENCLATURA 
 
Se utiliza en la actualidad y fue propuesto por Linneo en 1.758 en su libro Systema Naturae 
(Figura 2.6). En este sistema todo organismo se distingue por dos nombres escritos en latín o 
latinizados. El nombre genérico se escribe en nominativo singular con letra mayúscula y el 
nombre específico con minúscula. Si es que existe el nombre subgenérico, se escribe a 
continuación del genérico con mayúscula y entre paréntesis y el nombre subespecífico con 
minúscula y a continuación del específico. Finalmente, se agrega el nombre del autor separado 
por una coma del año en que fue descubierta la especie. Ej.: Lucina (Phacoides) promaucana 
cruciacilis Ihering, 1.907. 
 
Si se cambia una especie de género, el nombre del autor se coloca entre paréntesis. 
 
 
Figura 2.6. Carl Von Linneaus y la portada del Libro Systema Naturae (Ilustraciones tomadas 
de páginas WEB de INTERNET). 
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31 
 
 
Dentro del mismo sistema, en ciertos casos particulares es posible utilizar las siguientes 
abreviaciones: 
 
 sp (singular) y spp (plural) → se utiliza después del nombre genérico para determinar aquel 
material que se ha identificado solo hasta el nivel de género y se desconoce la especie. 
 aff → se utiliza entre el nombre genérico y el específico para el material que no permite una 
determinación específica segura pero muestra afinidad con una especie conocida. (aff es 
“affinis” = afinidad con). 
 cf → se utiliza entre el nombre genérico y el específico para el material que tiene mayor grado 
de indeterminación (cf es “confer” = comparar con). 
 sp. → se utiliza después del nombre genérico para un ejemplar que se sospecha es una nueva 
especie. 
 incertae sedis → se utiliza para un organismo de posición sistemática dudosa. 
 
Para la designación de los ejemplares tomados para la descripción de las categorías, se utilizan 
los siguientes términos: 
 
 Tipo es el individuo que se toma para caracterizar una determinada categoría taxonómica, al 
cual se recurre en caso de una aclaración. 
 Holotipo es el tipo indicado por el autor en el momento de la publicación de la descripción 
original de una especie o también puede tratarse del ejemplar único conocido en el momento 
de la descripción original. 
 Paratipos son aquellos ejemplares restantes disponibles en el momento de la descripción 
original y que han servido a la misma. 
 Neotipo es el tipo en el cual se basa una nueva descripción de la especie, en caso de pérdida 
del holotipo. 
 Tipoides son los nuevos ejemplares que van apareciendo de una especie ya descrita, que con 
frecuencia aportan nuevos datos. Los tipoides más interesantes son los que proceden de la 
misma área, donde se halló el holotipo y se llaman topotipos. 
 Lectotipo es el ejemplar dado a conocer mediante publicación con el mismo significado que 
el holotipo, cuando éste no fue designado en el momento de publicación original por el autor 
de la especie. 
 Hipodigma es una serie - tipo de ejemplares, tan numerosos como sea posible, que por la 
aplicación de biometría proporciona caracteres específicos más reales que la descripción de un 
solo ejemplar. 
 
En general, estos ejemplares se guardan en sitios especiales como museos y laboratorios 
paleontológicos (Figura 2.7). 
 
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Figura 2.7. Fotografias de Holotipos y Paratipos de Braquiópodos de la colección de Cooper y 
Grant (1972 – 1977) de Guadalupe Peak – USA (Tomada de página WEB de Paleontología de 
USGS). 
 
2.6. PALEONTOLOGÍA CUANTITATIVA 
 
Es la introducción de los métodos estadísticos en Paleontología, con lo cual el concepto de esta 
ciencia ha evolucionado de un estado estático a uno dinámico. En este estado dinámico, los 
fósiles son vistos como restos de seres vivos sujetos a gran variabilidad, tomándose además en 
cuenta la frecuencia con que aparecen en los yacimientos para tener una idea más completa de la 
comunidad original. La aplicación de estos métodos en el estudio de los yacimientos fósiles 
permite aprovechar todos los restos fósiles e incluso los fragmentos para tener una idea más real 
de las biocenosis. La variabilidad se puede estudiar enel tamaño de los ejemplares, el número de 
costillas o tubérculos, etc. 
 
Existen tres grupos de análisis de acuerdo al número de variables que se tomen: 
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2.6.1. Análisis Univariante o Univariado 
 
Como lo dice su nombre, aprovecha la variación de un carácter, manteniendo los demás fijos 
y establece finalmente si esta variación es de carácter homogénea o heterogénea. 
 
Métodos de representación: se utilizan entre otros: los polígonos (histogramas) de 
frecuencia simple, las curvas de frecuencia simple, las curvas acumulativas de frecuencia, etc. 
(Figura 2.8). Estos métodos utilizan para su representación un sistema de ejes coordenados 
donde las abscisas tienen el valor del carácter específico medido y las ordenadas el número de 
individuos que presentan ese valor (frecuencia). 
 
 
Figura 2.8. Análisis Univariante – Métodos de Representación: Histograma de frecuencia 
simple y Curvas de Frecuencia Simple (Tomados de páginas WEB de INTERNET). 
 
Parámetros: los más utilizados son los siguientes: 
 Media aritmética o Mediana es el valor medio de toda la fluctuación. 
 Moda es el valor más frecuente correspondiente al máximo de una curva de frecuencia. 
 Dispersión media es la medida de la desviación de los valores individuales con relación a 
la mediana. 
 Varianza. 
 Desviación Standard o índice de variabilidad. 
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 Coeficiente de variación es el índice de variabilidad por unidad de media aritmética. 
 
Resultados: el trazado de las curvas es muy valioso para la distinción de diferentes especies y 
aún subespecies que pueden aparecer mezcladas en la población. También se aplican algunos 
métodos estadísticos como el test de student para análisis de los resultados. 
 
2.6.2. Análisis Bivariante o Bivariado 
 
En estos tipos de análisis se utiliza la variación de dos caracteres simultáneamente. 
 
Métodos de representación: existen los siguientes (Figura 2.8): 
 Lista de caracteres. 
 Tablas de contingencia (matrices). 
 Estereogramas en los que se construye un paralelepípedo que representa el individuo, 
pero son poco utilizados. 
 Gráficas en coordenadas, colocando una característica en las abscisas y otra en las 
ordenadas. Son los más usados. Los gráficos dan nubes de puntos que se pueden alinear 
formando curvas o rectas (líneas de regresión). 
 
 
Figura 2.8. Análisis Bivariante – Métodos de Representación: Estereograma y Línea de 
Regresión (Tomados de páginas WEB de INTERNET). 
 
Parámetros: entre otros existen los siguientes: 
 Centro de gravedad es la media aritmética de la nube de puntos. 
 Varianza que da una idea de la amplitud de la nube de puntos. 
 Covarianza es una varianza simultanea de X y Y. 
 Coeficiente de correlación. 
 
Resultados: se pueden tener una serie de resultados a partir del análisis de las 
representaciones, como los siguientes: 
 Si la relación entre los caracteres es directa la línea de regresión es ascendente hacia la 
derecha, pero si es inversa es descendente. 
 Las especies distintas presentan líneas de regresión diferentes o nubes diferentes. 
 Dos subespecies distintas presentan líneas de regresión paralelas. 
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35 
 
 
También en este caso se aplican métodos más avanzados de análisis estadísticos de los 
resultados. 
 
2.6.3. Análisis Multivariante 
 
Como su nombre mismo lo indica en este tipo de análisis varían más de dos caracteres 
simultáneamente y son mucho más complicados de representar y de interpretar sus resultados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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3. LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Y LA 
PALEONTOLOGÍA 
 
3.1. INTRODUCCIÓN 
 
Lamarck fue el que propuso por primera vez de una manera científica y metódica la teoría de la 
evolución de los seres vivos. La teoría de Lamarck, inspirada en las ideas de Geoffroy Saint - 
Hilaire, decía que el papel primordial estaba en el medio ambiente y en el uso y desuso de los 
órganos. Estas ideas eran opuestas a las de Cuvier y fue esta rivalidad la que hizo progresar 
notablemente el estudio de los fósiles (Figura 3.1). 
 
 
Figura 3.1. Jean Baptiste Lamarck y Georges Cuvier (Ilustraciones tomadas de páginas WEB de 
INTERNET). 
 
Capítulo 
3 
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37 
 
La Teoría de Darwin sobre la evolución tiene argumentaciones muy atinadas y la falta 
fundamental consistió en asignar como única causa de la evolución a la “selección natural”, 
siendo ésta insuficiente para explicarla satisfactoriamente por sí sola. 
 
Hoy en día se toma la evolución como una ley biológica general, una propiedad fundamental de 
los seres vivos que se cumple sin ninguna excepción. Se demuestra por la documentación 
paleontológica, y los estudios de genética y de dinámica de poblaciones que han aclarado los 
mecanismos mediante los cuales se ha producido la evolución. 
 
La evolución biológica no puede someterse en su integridad al control riguroso de la 
experimentación por el factor tiempo que no se puede reproducir en un laboratorio y porque se 
trata de un proceso único e irreversible que se ha realizado solo una vez y que no se puede 
repetir. El proceso solo se lo puede observar en una escala reducida. 
 
3.2. EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 
 
3.2.1. Darwin y su teoría 
 
La primera edición de “The Origin of Species” (El Origen de las Especies) se vendió 
enteramente en el día de su publicación, el 24 de Noviembre de 1.859 (Figura 3.2). El libro pasó 
por un total de 6 ediciones durante la vida de Darwin. 
 
 
Figura 3.2. Darwin y la portada de la primera edición del Libro “Origen de las Especies” 
(Ilustraciones tomadas de INTERNET). 
 
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38 
 
Darwin no fue la primera persona en proponer que las especies de plantas y animales pueden 
cambiar con el tiempo. Sin embargo, la moderna teoría evolutiva procede de él, debido a dos 
razones: 
 
 seleccionó pacientemente y de forma sistemática todos los tipos de pruebas que tenían 
relación con el tema; 
 pudo proporcionar un mecanismo plausible para explicar de qué modo pueden cambiar las 
especies: la Selección Natural (Darwin se topó por primera vez con esta idea en 1.838, 
después de leer “An Essay on the Principle of Population” de Thomas Malthus). 
 
Resulta que el descubrimiento del principio de selección natural no fue únicamente suyo, pues el 
naturalista Alfred Russel Wallace también lo descubrió de manera independiente en 1.858, antes 
de que Darwin publicara los resultados de sus pacientes indagaciones. Por lo que, Charles Lyell 
y Joseph Hooker consiguieron que en Julio de 1.858 se leyera una memoria conjunta de Darwin 
y Wallace en la “Lineann Society” y que posteriormente se publicara en el “Journal of the 
Lineann Society” de 1.858 (Figura 3.3). 
 
 
Figura 3.3. Alfred Russel Wallace, Charles Lyell y Joseph Hooker (Ilustraciones tomadas de 
INTERNET). 
 
Tan convincente era la amplia gama de pruebas que Darwin reunió que Thomas Huxley al leer 
por primera vez el Origen de las Especies comentó: “¡Que extremadamente estúpido no haber 
pensado en eso ”. Pero debido a que la selección natural era un mecanismo que no se podía 
someter a una prueba experimental, algunos científicos de la época, inclusive Huxley, se 
abstuvieron de dar su aprobación definitiva, por lo que Darwin buscó mecanismos adicionales. 
Escribió otro libro sobre uno de los mecanismos accesorios, la Selección Sexual, y lo comentó 
brevemente en la sexta edición de su obra. 
 
Darwin demostró de qué modo la “descendencia con modificación” (“evoluciónbiológica”) 
podía resultar en la aparición de nuevas especies. En su obra, se halla planteada una idea 
próxima de especie a la que tienen los científicos contemporáneos, que la definen como una 
población que es, simultáneamente, una comunidad reproductora, una unidad ecológica y una 
unidad genética. Ello significa que los individuos que constituyen una determinada especie son 
interfecundos, ocupan el mismo nicho ecológico, compiten generalmente por el mismo alimento 
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39 
 
y sufren los mismos tipos de depredadores; y comparten el mismo acervo genético, que pasa de 
una generación a la siguiente. 
 
3.2.2. Los problemas de Darwin 
 
La teoría de Darwin tiene belleza y grandeza porque explica las cosas de manera muy 
económica; debido a esto, la evolución por selección natural se ha comparado con frecuencia a la 
teoría de la gravitación universal. No obstante, Darwin tuvo problemas, muchos de los cuales 
reconoció y comentó en la primera edición de El Origen de las especies. Después en 1.859, sus 
críticos plantearon otros, y en las ediciones subsiguientes Darwin los fue considerando 
metódicamente. En la mayoría de los casos pudo ofrecer explicaciones completamente adecuadas 
de distintos tipos de anomalías y dificultades, pero existieron algunos problemas que le 
produjeron más de un dolor de cabeza y se ilustran a continuación: 
 
 Entre los problemas que al principio no preocupó particularmente a Darwin, se encuentra 
el tiempo geológico. Gracias a las investigaciones de geólogos y paleontólogos como 
Georges Cuvier, William Smith y Charles Lyell, tanto los científicos como los hombres 
cultos se dieron cuenta de la inmensidad del tiempo geológico. En 1.831, cuando Darwin 
zarpó en el Beagle (Figura 3.4), ya sabía que los fenómenos geológicos que iba a observar 
no cabían dentro de los 6.000 años de la escala bíblica. 
 
 
Figura 3.4. Pintura del Beagle y Mapa de su periplo por los océanos del mundo (Ilustraciones 
tomadas de INTERNET). 
 
 Darwin sostenía que el hombre es también producto de la evolución, considerando el caso 
de la evolución humana en dos libros: 
 
 “The Descent of Man and Selection in Relation to Sex” (1.871), y 
 “The Expression of the Emotions in Man and Animals” (1.872). 
 
 El origen de los principales grupos de organismos es todavía tema de una cierta discusión 
entre los paleontólogos, aunque nuevos hallazgos de fósiles desde la época de Darwin han 
suavizado mucho la discontinuidad del registro fósil. Incluso en vida de Darwin se 
encontraron varias formas de transición, como el Archaeopteryx, forma intermedia entre 
reptiles y las aves. Algunos paleontólogos, en especial Stephen Jay Gould de Harward, 
piensan que las pruebas fósiles sugieren que en varios estadios de la historia de la vida, la 
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evolución ha avanzado de manera insólitamente rápida (en “arrebatos”), y que en el árbol 
evolutivo han tenido lugar ramificaciones importantes en estos puntos. 
 
En relación con la evolución de los grupos principales está el problema más general de los 
órganos complejos, cuyo desarrollo gradual es difícil de concebir si sólo el órgano 
completamente funcional es útil al individuo. ¿Como puede una estirpe evolutiva adquirir 
plumas para el vuelo si las plumas rudimentarias serían inútiles? 
 
 Darwin no conocía el mecanismo de la herencia, pero sabía que ocurren variaciones y que, 
al menos algunas de ellas, son hereditarias. Sobre la base de sus experimentos con 
especies domésticas, Darwin escribió un tratado en dos volúmenes acerca de la 
domesticación, publicado en 1.868, en el que desarrolló una teoría de la herencia que 
denominó “pangénesis”. Postuló que cada uno de los órganos del cuerpo producen 
partículas microscópicas que llamó “gémulas”, las mismas que se acumulan en los órganos 
reproductores, donde pueden influir sobre la forma y tamaño y las funciones 
correspondientes de los órganos de la descendencia. Llamó a esto “herencia del uso y 
desuso”, una frase más familiar es “herencia de los caracteres adquiridos” o 
“lamarckismo”. Sin embargo, la teoría de Lamarck era bastante distinta, porque postulaba 
además un deseo de cambio que hacía que este cambio tuviera lugar en el propio 
organismo y luego que se transmitiera a su descendencia. 
 
Darwin desarrolló su teoría de la pangénesis para describir de qué modo podía tener lugar 
la herencia del uso y desuso, pero se daba cuenta que su teoría era puramente especulativa. 
Puesto que Darwin era consciente de que no comprendía los mecanismos hereditarios, 
intentó limitarse a observaciones al nivel de lo que en la actualidad describiríamos como 
variación fenotípica. 
 
El biólogo alemán August Weismann (1.834-1.914) a partir de finales de la década de 
1.870, trató de convencer al mundo científico de que la sustancia hereditaria o “plasma 
germinal” es transmitida de una generación a la siguiente sin ser influenciada por los 
cambios corporales adquiridos durante el ejercicio (o la falta del mismo), las heridas o la 
enfermedad. 
 
El dogma central de la genética molecular afirma que los acontecimientos somáticos 
(corporales) no pueden traducirse en cambios en la información genética individual. 
 
 Darwin erró también en su argumentación acerca de lo que se denominó herencia 
mezclada. Sostenía que cada progenitor contribuía por lo general en igual medida a la 
composición física de los descendientes. Pero, como señaló Fleeming Jenkins en 1.867, 
este punto de vista tiene graves consecuencias para la perpetuación de la innovación 
evolutiva, porque cualquier avance hereditario que acontezca en un individuo quedará 
enmascarado en las generaciones sucesivas. 
 
 Otro problema que causó desasosiego a Darwin fue un intento de análisis cuantitativo del 
tiempo geológico que incluyó en la primera edición de su obra. 
 
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3.2.3. Darwin y Nosotros 
 
Darwin aplicó distintos tipos de información a la cuestión de la evolución, entre ellos: la herencia 
y la variación, los fósiles, las formaciones geológicas, la distribución geográfica, la embriología, 
la taxonomía y la homología. La principal área en que nuestra comprensión transciende a la de 
Darwin es la genética. 
 
La genética moderna deriva de las investigaciones de un monje 
austriaco llamado Gregor Mendel, que se dio cuenta, cuando 
estudiaba rasgos tales como el color de las flores, la altura de las 
plantas y las formas y textura de las semillas que la contribución 
de cada uno de los progenitores se expresa de manera desigual: 
no se da mezcla. Mendel propuso que estos caracteres se heredan 
como elementos denominados genes (el autor de este nombre es 
el biólogo danés Wilhelm Johannsen en 1969) recibiéndose un 
elemento de cada progenitor. Algunos genes son dominantes, 
otros recesivos, de manera que si la descendencia tiene dos genes 
dominantes o un gen dominante y otro recesivo, se observará el 
carácter dominante (Figura 3.5). El carácter recesivo aparecerá 
únicamente si se presentan dos genes recesivos. El propio Mendel 
desarrolló los conceptos de dominancia y recesividad y su obra 
contiene una clara distinción entre el genotipo y el fenotipo. 
 
 
Figura 3.5. Gregor Mendel y la representación de las Leyes de la Herencia (Ilustraciones 
tomadas de INTERNET). 
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Para el año de 1.900, época cuando la obra Mendel se apreció completamente, los microscopistas 
tenían una buena idea de los acontecimientos que tienen lugar en los dos tipos de división 
celular: mitosis y meiosis. En la mitosis puede verse como se dividen ciertas hebras del núcleo 
(cromosomas) y cada célula hija recibe una