reproduccion2006

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ReproducciónReproducción
Los animales marinos muestran un amplio modelo de ciclos de vida que le 
permite sobrevivir en el conjunto de condiciones medioambientales que 
les rodea. La reproducción es el aspecto ecológico, de los del ciclo de 
vida, que tienen una mayor influencia sobre las estrategias de 
conservación y gestión, ya que estas estrategias están determinas por la 
capacidad reproductora de los peces. La reproducción es el proceso, en 
el ciclo de vida de cualquier ser vivo, que permite asegurar la continuidad 
de la especie. 
Los animales marinos muestran un amplio modelo de ciclos de vida que le 
permite sobrevivir en el conjunto de condiciones medioambientales que 
les rodea. La reproducción es el aspecto ecológico, de los del ciclo de 
vida, que tienen una mayor influencia sobre las estrategias de 
conservación y gestión, ya que estas estrategias están determinas por la 
capacidad reproductora de los peces. La reproducción es el proceso, en 
el ciclo de vida de cualquier ser vivo, que permite asegurar la continuidad 
de la especie. 
Biología Pesquera
En la investigación de las poblaciones sometidas a explotación 
pesquera es indispensable conocer las cuestiones relacionadas 
con la reproducción para abordar los estudios de dinámica de 
poblaciones. La información de algunos aspectos 
reproductores constituye instrumentos básicos para organizar 
y regular la pesca. 
Biología Pesquera
Conocer los aspectos 
reproductores permite 
saber el estado 
reproductor en que se
encuentra una población 
en cualquier momento 
del año, la talla o edad de 
madurez sexual, la 
proporción de individuos 
de la población que son
maduros, la fecundidad 
potencial y real de la 
especie y la naturaleza 
del ciclo reproductor.
Biología Pesquera
Determinación del sexo
Biología Pesquera
Biología Pesquera
Aunque el sexo puede considerarse que está bajo control 
genético, existen algunos factores ambientales que pueden 
jugar un papel importante en su diferenciación.
Aunque el sexo puede considerarse que está bajo control 
genético, existen algunos factores ambientales que pueden 
jugar un papel importante en su diferenciación.
Control genéticoControl genético
SexoSexo
Biología Pesquera
Factores sociales o demográficos y otros como la temperatura 
de cría, el fotoperiodo, la salinidad muestran una influencia en 
la diferenciación sexual y en la proporción de sexo en algunas 
especies.
Factores sociales o demográficos y otros como la temperatura 
de cría, el fotoperiodo, la salinidad muestran una influencia en 
la diferenciación sexual y en la proporción de sexo en algunas 
especies.
Control genéticoControl genético
SexoSexo
Fotoperiodo
Temperatura Salinidad
DemografíaDemografía
Menidia menidia
>20 º C
♀<♂
10-20 º C
♀>♂
Biología Pesquera
Así, la temperatura tiene influencia en la diferenciación sexual de 
algunas especies como es el caso de Menidia menidia, donde se 
genera una alta proporción de hembras cuando los huevos se 
incuban entre 10-20ºC frente a temperaturas de incubación más 
altas.
Así, la temperatura tiene influencia en la diferenciación sexual de 
algunas especies como es el caso de Menidia menidia, donde se 
genera una alta proporción de hembras cuando los huevos se 
incuban entre 10-20ºC frente a temperaturas de incubación más 
altas.
Biología Pesquera
Además, la capacidad que presentan muchas especies de peces 
de realizar un proceso de inversión sexual de forma natural o 
inducido por tratamientos hormonales pone de manifiesto la gran 
plasticidad sexual que presentan los peces y que no se da en 
ningún otro grupo de vertebrados. Por tanto, de todo ello se 
deduce que el sexo no está fijado irreversiblemente desde el 
punto de vista genético.
Además, la capacidad que presentan muchas especies de peces 
de realizar un proceso de inversión sexual de forma natural o 
inducido por tratamientos hormonales pone de manifiesto la gran 
plasticidad sexual que presentan los peces y que no se da en 
ningún otro grupo de vertebrados. Por tanto, de todo ello se 
deduce que el sexo no está fijado irreversiblemente desde el 
punto de vista genético.
Control genéticoControl genético
SexoSexo
Otros factoresOtros factores
Determinación del sexo
Morfología externa del 
animal (dimorfismo)
Biología Pesquera
En algunas especies la determinación del sexo de los individuos 
es fácil, ya que ésta se realiza analizando la morfología externa 
del animal. Esto ocurre cuando el pez presenta dimorfismo 
sexual, como acontece en Pagrus auriga o en Haplophryne mollis,
cuyos machos son formas parásitas de las hembras.
En algunas especies la determinación del sexo de los individuos 
es fácil, ya que ésta se realiza analizando la morfología externa 
del animal. Esto ocurre cuando el pez presenta dimorfismo 
sexual, como acontece en Pagrus auriga o en Haplophryne mollis,
cuyos machos son formas parásitas de las hembras.
(macho)
(hembra)
(inmaduro)
Pagrus auriga
Biología Pesquera
Haplophryne mollis
Macho
Biología Pesquera
Determinación del sexo
Caracteres 
sexuales primarios
Biología Pesquera
La determinación del sexo también resulta fácil cuando los animales 
presentan caracteres sexuales primarios, como es la presencia de
órganos copuladores denominados pterigopodios en los elasmobranquios.
La determinación del sexo también resulta fácil cuando los animales 
presentan caracteres sexuales primarios, como es la presencia de
órganos copuladores denominados pterigopodios en los elasmobranquios.
PterigopodiosPterigopodios
Biología Pesquera
Hectocotilo
Pleópodos
Biología Pesquera
Determinación del sexo
Caracteres sexuales secundarios
(cromatismo)
Biología Pesquera
En otras ocasiones, es la presencia de caracteres sexuales 
secundarios lo que permite realizar la asignación del sexo. Uno de 
los caracteres más comunes es la coloración o cromatismo de los 
individuos, la cual puede presentar signos diferenciales entre 
ambos sexos de forma permanentes o asociados a algún tipo de 
evento. 
En otras ocasiones, es la presencia de caracteres sexuales 
secundarios lo que permite realizar la asignación del sexo. Uno de 
los caracteres más comunes es la coloración o cromatismo de los 
individuos, la cual puede presentar signos diferenciales entre 
ambos sexos de forma permanentes o asociados a algún tipo de 
evento. 
(hembra)
Thalasssoma pavo (macho)
Biología Pesquera
Un caso característico de dimorfismo cromático permanente entre 
machos y hembras es la que exhibe Thalassoma pavo o 
Pseudolepidaplois scrofa. T. pavo presenta en los machos una banda 
vertical de color azul situada detrás del opérculo, mientras que en las 
hembras se puede observar la presencia de una mancha negra en la base 
de la aleta dorsal. 
Un caso característico de dimorfismo cromático permanente entre 
machos y hembras es la que exhibe Thalassoma pavo o 
Pseudolepidaplois scrofa. T. pavo presenta en los machos una banda 
vertical de color azul situada detrás del opérculo, mientras que en las 
hembras se puede observar la presencia de una mancha negra en la base 
de la aleta dorsal. 
(hembra)
(macho)
(inmaduro)
Pseudolepidaplois scrofa
Biología Pesquera
Sparisoma cretense
Vieja
Biología Pesquera
macho (gris)
hembra (rojiza)
Tripterygion delaisi ♂
Tripterygion delaisi ♀
Coloración correspondiente a
la época reproductora
Biología Pesquera
Entre los eventos que 
genera la aparición 
temporal de una 
coloración diferente entre 
sexos destaca la 
reproducción. En muchas 
especies, durante la 
época de puesta, uno o 
ambos sexos exhiben una 
coloración distinta a la 
que tienen el resto del 
tiempo. Este es el caso de 
Tripterygion delaisi, 
especie que durante la 
reproducción exhibe un 
cambio en la coloración 
de la región cefálica de 
los ejemplares machos 
que se vuelve de color 
oscura. 
Entre los eventos que 
genera la aparición 
temporal de una 
coloración diferente entre 
sexos destaca la 
reproducción. En muchas 
especies, durante la 
época de puesta,uno o 
ambos sexos exhiben una 
coloración distinta a la 
que tienen el resto del 
tiempo. Este es el caso de 
Tripterygion delaisi, 
especie que durante la 
reproducción exhibe un 
cambio en la coloración 
de la región cefálica de 
los ejemplares machos 
que se vuelve de color 
oscura. 
Determinación del sexo
- Expulsión de gametos
- Endoscopias
- Técnicas inmunológicas
Biología Pesquera
Otro forma de determinar el sexo de los individuos es analizarlos durante la 
época reproductora. Durante esta fase de la vida del animal es posible 
observar la expulsión de los gametos, masculinos o femeninos, por simple 
presión sobre el abdomen del animal. Otras técnicas como la endoscopia, 
catéteres o la utilización de ultrasonidos se emplean en algunos estudios 
para determinar el sexo en individuos vivos. También, el uso de técnicas 
inmunológicas y electroforéticas permite determinar el sexo mediante la 
toma de muestras de sangre o mucosa. 
Otro forma de determinar el sexo de los individuos es analizarlos durante la 
época reproductora. Durante esta fase de la vida del animal es posible 
observar la expulsión de los gametos, masculinos o femeninos, por simple 
presión sobre el abdomen del animal. Otras técnicas como la endoscopia, 
catéteres o la utilización de ultrasonidos se emplean en algunos estudios 
para determinar el sexo en individuos vivos. También, el uso de técnicas 
inmunológicas y electroforéticas permite determinar el sexo mediante la 
toma de muestras de sangre o mucosa. 
Determinación del sexo
Observación directa de las 
gónadas o de los gametos
Biología Pesquera
Cavidad peritoneal
Gónadas masculinasLithognathus mormyrus
Biología Pesquera
Las gónadas se desarrollan, como estructuras pares, en la línea dorsal de 
la cavidad corporal, estando relacionadas con el desarrollo del riñón y de 
sus conductos, por lo que suele denominarse sistema urogenital. Las 
gónadas se desarrollan como un órgano par en muchas especies, aunque 
en algunas, durante la fase adulta pueden aparecer como una gónada 
simple, producto de la fusión de ambas o por el fallo de una durante el 
proceso de desarrollo. En otros casos aparecen ambas gónadas aunque 
una puede ser de tamaño menor, rudimentaria o no funcional. También 
puede ocurrir sólo una fusión parcial de la gónada o del conducto gonadal. 
Las gónadas se desarrollan, como estructuras pares, en la línea dorsal de 
la cavidad corporal, estando relacionadas con el desarrollo del riñón y de 
sus conductos, por lo que suele denominarse sistema urogenital. Las 
gónadas se desarrollan como un órgano par en muchas especies, aunque 
en algunas, durante la fase adulta pueden aparecer como una gónada 
simple, producto de la fusión de ambas o por el fallo de una durante el 
proceso de desarrollo. En otros casos aparecen ambas gónadas aunque 
una puede ser de tamaño menor, rudimentaria o no funcional. También 
puede ocurrir sólo una fusión parcial de la gónada o del conducto gonadal. 
Testículo
Condrósteo
Riñón
Sistema reproductor masculino
En general, los conductos gonadales se desarrollan a lo largo del 
sistema renal y derivan probablemente de tubos renales 
embrionarios del mesonefro. 
Evidencias de este origen de los conductos gonadales puede 
observarse en los condrósteos (esturiones), animales en los que 
algunos de los tubos renales parecen formar los vasos aferentes,
saliendo desde los testículos hasta el conducto mesonéfrico. 
Biología Pesquera
Testículo
Elasmobranquios
Riñón
En los condríctios
(elasmobranquios) los gonoductos 
drenan los testículos y derivan de 
un grupo de tubos mesonéfricos, 
aunque no tienen contacto o 
conexión con los conductos que 
drenan el sistema excretor. 
En los teleósteos no hay conexión 
entre el mesonefro y los testículos 
de los machos maduros. El vaso 
deferente o espermiducto drena 
los testículos y está separado del 
conducto mesonéfrico que drena 
el riñón. Teleósteo
Vaso 
deferente
Biología Pesquera
MesocordioMesocordio
TestículoTestículo
Vaso
deferente
Vaso
deferente
RiñónRiñón
CloacaCloaca
Saco 
espermático
Saco 
espermático
Vesícula 
seminal
Vesícula 
seminal
Elasmobranquios
Sistema reproductor
Elasmobranquios
Sistema reproductor
Biología Pesquera
En los machos los 
testículos se originan 
como estructuras pares 
en el interior de la 
cavidad peritoneal. 
En los peces 
cartilaginosos son 
normalmente estructuras 
alargadas y ovoides 
localizados en la parte 
anterior de la cavidad 
corporal, suspendidos 
dorsalmente por medio 
de un mesocordio. 
En muchos peces óseos 
los testículos son 
blanquecinos o de color 
crema, alargados y 
lobulados, unidos a la 
pared del cuerpo.
Mesocordio
Testículos
Vaso
deferente
Riñón
Elasmobranquios
Sistema reproductor
Biología Pesquera
Ovario
Cloaca
Condrósteos
Oviducto
Elasmobranquios
Riñón
Teleósteos
Sistema reproductor femenino
En los condrósteos y 
condrictios el óvulo 
se desarrolla en el 
ovario localizado en 
la cavidad peritoneal 
y sale al exterior a 
través de los 
oviductos o 
conductos de Müller. 
El oviducto se 
extiende desde un 
embudo colector, 
situado en la parte 
anterior, hasta la 
cloaca. Los 
oviductos derivan de 
los tubos y canales 
mesonéfricos. 
Biología Pesquera
Ovario
Cloaca
Condrósteos
Oviducto
Elasmobranquios
Riñón
Teleósteos
En los Teleósteos el 
oviducto se forma a 
partir del tejido que 
crece en la parte 
posterior del ovario, más 
que de los conductos de 
Müller. En muchas 
especies no hay un 
desarrollo del óvulo en el 
ovario. En otras, existe 
una degeneración total o 
parcial del oviducto (el 
óvulo se desarrolla en el 
ovario en el interior de la 
cavidad peritoneal antes 
de pasar al exterior). La 
degeneración de los 
gonoductos se da por 
ejemplo en salmónidos, 
anguilas y algunos 
ciprínidos
Biología Pesquera
Ovario
Elasmobranquio (hembra inmadura)
Biología Pesquera
En los 
elasmobranquios, 
los ovarios son 
estructuras 
alargadas que 
están localizados 
en la parte 
anterior del 
cuerpo, dentro de 
la cavidad 
peritoneal. Cada 
ovario se 
encuentra 
suspendido de 
una pared dorsal 
de la cavidad 
peritoneal por 
tejido 
mesentérico 
conocido como 
mesovario. 
Teleósteos
Biología Pesquera
En el caso de los teleósteos el sistema es mucho mas variable reflejando el 
amplio rango de patrones reproductores que hay en este grupo de peces. 
Por lo general, los ovarios tienen aspecto de estructuras pares alargadas 
de color anaranjado-rojizo unidas a la pared del cuerpo. 
Estilos reproductores
Biología Pesquera
Estilos reproductores
- Gonocorismo (dioicos)
- Unisexualidad
- Hermafroditismo (monoicos)
Biología Pesquera
Gonocorismo
Hembra 
Macho
Juvenil
Juvenil
Biología Pesquera
La mayoría de los peces, como todos los vertebrados, se reproducen 
sexualmente y, en la mayor parte de las especies, aunque no en todas, 
los huevos y espermatozoides se forman en individuos diferentes, esto 
es, son dioicos (gonocóricos).
Gonocorismo
Biología Pesquera
Unisexualidad
Ginogénesis
(no existe fusión)
Hibridogénesis
(existe fusión)
Biología Pesquera
Los peces unisexuales son los más raros, e implica que las hembras sólo 
generan hembras por ginogénesis o por hibridogénesis. 
Poecilia formosa
Ginogénesis (no existe fusión)
Biología Pesquera
En la ginogénesis, los descendientes 
se desarrollan sin que haya sido 
necesaria la fertilización de los 
huevos denominándose al proceso 
partenogénesis o de modo más 
apropiado ginogénesis. Este estilo 
reproductor es raro, pero ocurre, 
entre otros casos, en Clupea
harengus membras, Clupea harengus
pallasi y en el pez amazónico 
Poecilia formosa.
Ginogénesis (no existe fusión) ♂ ♀
♀
Biología Pesquera
En la ginogénesis, el esperma de un macho de una especie próxima es 
utilizado para iniciar el desarrollo del núcleo del huevo, sin que se fusione 
con él. Por tanto, en este tipo de especies, el núcleo masculino no contribuye 
al desarrollo del embrión. Para el caso de P. formosa sólo seconoce la forma 
femenina, que es cortejada por machos de P. mexicana y P. latipinnas. Una 
vez finalizado el cortejo, aunque el esperma penetra en el óvulo, no tiene 
lugar la fusión de los gametos ya que la expulsión de los espermatozoides 
solo sirve para iniciar el desarrollo de los huevos. En estos casos los 
descendientes son genéticamente idénticos a sus madres.
P. formosaP. mexicana
Hibridogénesis
(existe fusión)
Poeciliopsis
♂ ♀
♂♀
♀
Biología Pesquera
En la hibridogénesis ocurre la fusión de los gametos y el genotipo paterno 
se expresa, pero sólo el genoma haploide de la hembra es transmitido al 
óvulo. La hibridogénesis solo ha sido descrita en algunas especies del 
género Poeciliopsis.
Hermafroditismo
Biología Pesquera
El resto de las especies son hermafroditas o monoicas, es decir,
los individuos poseen ovarios y testículos de forma simultánea 
denominándose a esta estructura ovotestículo. El 
hermafroditismo es bastante común entre las especies de peces 
tropicales y subtropicales, y de aguas profundas. 
Región 
testicular
Región
ovárica
Ovotestículo
Biología Pesquera
Rudimentario Simultáneo o 
sincrónico
Secuencial
Hermafroditismo
Biología Pesquera
Hermafroditismo
sincrónico
Hembra funcional
Macho funcional
InmaduroInmaduroJuvenilJuvenil
Biología Pesquera
El hermafroditismo simultáneo o sincrónico hace referencia a las 
especies que poseen ovotestículo (tejido ovárico y testicular 
simultáneo) en las que ambos tejidos maduran o se desarrollan 
al mismo tiempo. Esto es, los individuos actúan como machos y 
hembras funcionales de forma simultánea. 
El hermafroditismo sincrónico supone una ventaja en aquellos 
ecosistemas en los que los peces son escasos y están dispersos 
de tal forma que la posibilidad de encuentro son bajas, o bien 
cuando la capacidad de producir huevos es muy limitada. 
Biología Pesquera
Estas especies también presentan la capacidad de 
autofertilización, como ocurre en algunos serránidos y escáridos 
como Rivulus marmoratus, lo que les supone una ventaja 
adaptativa a aquellos ambientes de alta dispersión de los peces.
Rivulus marmoratus
Biología Pesquera
En el hermafroditismo sincrónico también se puede producir la 
fertilización de dos puestas de huevos, cada una procedente de 
uno de los individuos.
Este es el caso de las especies que forman parejas monógamas 
para asegurar el acceso seguro al cortejo y a la reproducción. En 
estas especies, como es Hypoplectrus unicolor, la freza ocurre en 
un intervalo de tiempo relativamente corto mediante pulsos 
sucesivos en los que cada individuo actúa como macho o hembra 
de forma alternante y opuesta. Esto es, antes de cada pulso uno 
juega el papel de macho y el otro de hembra.
Hypoplectrus unicolor
Biología Pesquera
Proteroginia
Proterandria
Juvenil Hembra funcional
Hembra funcional
Macho funcional
Macho funcional
Intersexual
Intersexual
Juvenil
Biología Pesquera
Hermafroditismo secuencialHermafroditismo secuencial
El hermafroditismo secuencial, bastante raro, se ha desarrollado
en algunas especies, donde un individuo pasa por un proceso de 
inversión sexual, como ocurre en muchas de las especies de la 
familia Sparidae y en algunas de la familia Serranidae.
Proteroginia
Proterandria
Juvenil Hembra funcional
Hembra funcional
Macho funcional
Macho funcional
Intersexual
Intersexual
Juvenil
Biología Pesquera
La forma y la dirección en la que se produce el cambio varía 
entre las especies hermafroditas, con dos formas protandria, en 
la que los machos invierten a hembras, y proterogínia, en las que 
las hembras cambian a machos. En este tipo de hermafroditismo, 
la autofertilización es imposible.
Hermafroditismo proterogínico
(Población diándrica)
Hembra funcional Macho secundario
Macho primario
Intersexual
Juvenil
Biología Pesquera
Algunas poblaciones de especies proterogínicas se puede constatar la 
presencia de individuos que nacen directamente como machos 
denominándose machos primarios, mientras que aquéllos que se originan 
como consecuencia de la inversión sexual reciben el nombre de machos 
secundarios. Las poblaciones de especies que presentan machos primarios y 
secundarios se denominan diándricas, mientras que las que presentan sólo 
machos secuandarios son denominadas monándricas.
Hermafroditismo proterándrico
(Población digínica)
Macho funcional Hembra secundaria
Hembra primaria
Intersexual
Juvenil
Biología Pesquera
En determinadas poblaciones de especies con inversión sexual de tipo 
proterándrica es posible observar la presencia de individuos que nacen 
directamente como hembras, denominándose hembras primarias, mientras 
que las que se originan como resultado del cambio de sexo se denominan 
hembras secundarias. Las poblaciones de especies en las que se observan 
hembras primarias y secundarias reciben el nombre de digínicas, mientras 
que las que presentan sólo hembras secuandarias el de monogínicas.
Factores que condicionan la 
inversión (proterogínia)
Biología Pesquera
En algunos sistema de cortejo y apareamiento los machos son 
territoriales y compiten por el derecho al cortejo y al 
apareamiento con las hembras. El macho de mayor talla es el 
que se asegura el favor de la hembra y se aparea. Así que bajo 
estas circunstancias, un macho de talla grande tiene ventaja. En
este caso, los peces se reproducen como hembras y cuando 
alcanzan tallas elevadas 
invierten a machos, y son
normalmente las hembras
de mayor talla las que 
primero invierten a 
macho. En esta 
circunstancias la
proterogínia es el modo 
más favorable.
Biología Pesquera
♂♂
♀♀ ♀♀♀♀
♀♀
♂♂
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀ ♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♂♂
♂♂
♀♀
Biología Pesquera
♂♂
♀♀ ♀♀♀♀
♀♀
♂♂
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀ ♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♂♂
♂♂
♀♀
Biología Pesquera
En algunas especies proterogínicas el proceso de inversión sexual 
está controlado por factores sociales como es el caso de 
Centropyge potteri. Una situación típica consiste en un macho 
dominante y un pequeño número de hembras con territorios 
solapados con los del macho. Si el macho muere o es capturado, 
una de las hembras, por lo general, la de mayor talla, comienza el 
proceso de inversión sexual en un período de pocos días. Con este 
proceso de inversión se consigue reemplazar al macho dominante.
♂♂
♀♀ ♀♀♀♀
♀♀
♂♂
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀ ♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♂♂
♂♂
♀♀
Biología Pesquera
En ocasiones si existen varias hembras de igual talla, más de una 
puede iniciar el proceso de inversión sexual, aunque sólo una 
completa el proceso, mientras que las otras el proceso se inhibe. 
También puede ocurrir que otro macho ocupe el territorio, o que 
las hembras pasen a formar parte del territorio de otro macho, en 
ambos casos la presencia de un macho dominante inhibe el 
proceso de inversión sexual. Esto es, el proceso de inversión se 
ve inhibido por la presencia de machos dominantes.
En las especies proterándricas, dado que los huevos son mayores 
que los espermatozoides, el poseer un cuerpo mayor en las 
hembras es una ventaja para producir mayor cantidad de huevos. 
Además, durante la fase de cortejo donde el tamaño de los 
machos no es importante, el que las hembras sean de mayor talla 
que los machos les confiere una ventaja al poder reproducirse 
como macho en las tallas menores y como hembra en las 
superiores. 
Factores que condicionan la 
inversión (proterándria)
Biología Pesquera
Entre las especies de peces loros (Scaridae) y lábridos (Labridae) 
los procesos de inversión son muy complejos. La población puede 
consistir en juveniles (inmaduros), hembras gonocóricas (que son 
incapaces de cambiar de sexo), hembras hermafroditas (hembras 
que pueden cambiar de sexo), machos primarios (machos 
incapaces de cambiar de sexo) y machos secundarios (generados a 
partir de hembras que han invertido). 
Centropyge potteriCentropyge potteri
Biología Pesquera
♂♂
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀ ♀♀
♀♀♀♀
♀♀
♀♀♀
♀
♀♀
♀♀
♀♀
♂♂
♂♂
♂♂
♂♂ ♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀
♀♀♂♂
♀♀
♀♀
Biología PesqueraCuando la población que tiene capacidad reproductora es 
pequeña los machos de mayor talla tienen ventaja sobre los 
machos pequeños. Ahora bien, cuando la población es muy grande 
los machos de gran tamaño no pueden controlar todo el territorio
y en los límites de los 
territorios los machos 
de pequeño tamaño 
tienen capacidad para 
reproducirse con más 
ventaja que los 
machos grandes y por 
tanto los machos 
primarios tienden a 
ser más frecuentes 
que en el otro caso 
donde los más 
frecuentes son los 
secundarios.
Hermafroditismo 
rudimentario o gonocorismo
tardío Hembra funcional
Macho funcional
Intersexual
Juvenil
Biología Pesquera
Existe un tipo especial de hermafroditismo, denominado 
hermafroditismo rudimentario o gonocorismo tardío, en el cual los 
individuos al nacer poseen ovotestículo, pero se desarrollan 
únicamente como machos o como hembras sin que existan procesos 
de inversión sexual ni de maduración simultánea de ambas regiones. 
En este caso, el estilo reproductor es semejante al gonocorismo con 
la salvedad de que durante la fase juvenil el animal posee un 
ovotestículo no funcional y durante la adulta uno funcional, y en 
ocasiones, el otro primitivo.
Composición de sexos
Biología Pesquera
La proporción de sexos o 
sex-ratio es una variable de 
gran interés ya que resume 
el tipo de población y la 
relación de la especie con 
el ambiente. Se puede 
definir como el cociente 
entre el número de machos 
y el de hembras de una 
población. 
La proporción de sexos varía considerablemente de una especie a 
otra, pero en la mayoría de los casos es próxima a uno. Esta 
proporción puede diferir de una población a otra de la misma 
especie y puede variar de año en año en la misma población, e 
incluso durante las diferentes etapas del desarrollo o por edades.
Biología Pesquera
Composición de sexosComposición de sexos
Gonocóricas y 
hermafroditas 
rudimentarios
Gonocóricas y 
hermafroditas 
rudimentarios
50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115
Longitud total (mm)
0
5
10
15
20
25
30
Fr
ec
ue
nc
ia
 (%
)
Hembras
Machos
Biología Pesquera
Como regla general, las 
especies gonocóricas y las 
que poseen un 
hermafroditismo 
rudimentario presentas 
distribuciones de tallas o 
edades similares para 
ambos sexos. 
Composición de sexosComposición de sexos
Hermafroditas 
secuenciales
Hermafroditas 
secuenciales
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Longitud total (cm)
Immaduros
Machos
Intersexuales
Hembras
Fr
ec
ue
nc
ia
 (%
)
100
100
75
75
50
50
25
0
25
Biología Pesquera
En las especies con 
hermafroditismo secuencial 
existen claras variaciones en 
las distribuciones de tallas o 
edades de ambos sexos, 
presentando, por lo común, una 
distribución bimodal, con los 
individuos intersexuales 
localizados entre las tallas de 
los machos y de las hembras. . 
Composición de sexosComposición de sexos
Hermafroditas 
secuenciales
Hermafroditas 
secuenciales
Gonocóricas y 
hermafroditas 
rudimentarios
Gonocóricas y 
hermafroditas 
rudimentarios
50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115
Longitud total (mm)
0
5
10
15
20
25
30
Fr
ec
u e
nc
ia
 (%
)
Hembras
Machos
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Longitud total (cm)
Immaduros
Machos
Intersexuales
Hembras
Fr
ec
ue
nc
ia
 (%
)
100
100
75
75
50
50
25
0
25
Biología Pesquera
Factores que condicionan la 
proporción de sexos
Factores que condicionan la 
proporción de sexos
1. Crecimiento diferencial entre sexos
2. Mortalidad diferencial entre sexos
1. Crecimiento diferencial entre sexos
2. Mortalidad diferencial entre sexos
Biología Pesquera
Las dos situaciones 
descritas presentan, sin 
embargo, claras 
excepciones. En el primer 
caso, un crecimiento o 
una tasa de mortalidad 
diferencial entre sexos 
puede provocar que las 
distribuciones de tallas o 
edades entre machos y 
hembras no sean 
semejantes. Esto es, un 
mayor crecimiento, con 
mayor longitud asintótica 
para un sexo, provoca que 
este sea predominante 
sobre el otro a partir de 
ciertas clases de tallas o 
edades. 
Factores que condicionan la 
proporción de sexos
Factores que condicionan la 
proporción de sexos
1. Crecimiento diferencial entre sexos
2. Mortalidad diferencial entre sexos
1. Crecimiento diferencial entre sexos
2. Mortalidad diferencial entre sexos
Biología Pesquera
Por su parte, una 
mortalidad diferencial 
entre machos y hembras, 
genera la disminución de 
uno de los dos sexos con 
el consiguiente 
predominio del otro en 
ciertas clases de tallas o 
edades. La combinación 
conjunta de ambos 
factores, u otros, puede 
generar distribuciones 
bimodales. En el segundo 
caso, la presencia de 
machos o hembras 
primarios provoca que la 
distribución bimodal
característica de 
especies con inversión 
sexual quede 
amortiguada u oculta.
Atherina presbyterAtherina presbyter
50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115
Longitud total (mm)
0
5
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30
Fr
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n c
ia
 (%
)
Hembras
Machos
50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115
Longitud total (mm)
0
5
10
15
20
25
30
Fr
ec
ue
n c
ia
 (%
)
Hembras
Machos
Biología Pesquera
Las especies gonocóricas, hermafroditas sincrónicas y 
hermafroditas rudimentarias presentan, por lo general, 
proporciones de sexos global y por clases de tallas o edades 
similares entre ambos sexos (1:1).
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Longitud total (cm)
Immaduros
Machos
Intersexuales
Hembras
Fr
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100
75
75
50
50
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Longitud total (cm)
Immaduros
Machos
Intersexuales
Hembras
Fr
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 (%
)
100
100
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75
50
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0
25
Sarpa salpaSarpa salpa
Biología Pesquera
Sin embargo, las especies 
hermafroditas secuenciales 
exhiben diferencias 
significativas en la 
proporción de sexos global y 
por clase de tallas o edades. 
Así, en las especies 
proterogínicas, en las que 
existe una inversión de 
hembras a machos, las 
clases de tallas o edades 
inferiores están conformadas 
por ejemplares hembras. A 
medida que éstas comienzan 
a realizar el proceso de 
inversión sexual, las 
proporciones se igualan, para 
posteriormente, en las clases 
de tallas o edades 
superiores, predominar los 
machos. 
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Longitud total (cm)
Immaduros
Machos
Intersexuales
Hembras
Fr
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75
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Longitud total (cm)
Immaduros
Machos
Intersexuales
Hembras
Fr
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ia
 (%
)
100
100
75
75
50
50
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0
25
Sarpa salpaSarpa salpa
Biología Pesquera
Al estimar la proporción global de sexos para este tipo de especies se 
observa una mayor abundancia las hembras, dado que son éstas las 
que predominan en las clases de tallas o edades menores y, por ende, 
las más abundantes. En las especies proterándricas el patrón 
observado es el inverso. ).
¿Variaciones en la sexratio?
(meses, trimestres, estaciones)
1.- Distribuciones espacio-temporales distintas 
entre sexos (áreas, profundidad, etc).
2.- Igualdad en la época de puesta. 
3.- Muestreos mal planteados.
Biología Pesquera
Las variaciones en la proporción de sexos según la época del año 
(meses, trimestres, estaciones) ponen de manifiesto, para las 
especies gonocóricas y hermafroditas rudimentarios la existencia 
de distribuciones diferenciales espacio-temporales entre machos y 
hembras. Estas segregaciones por sexo pueden ser consecuencia 
de distribuciones en áreas geográficas o a profundidades distintas 
como consecuencia de la formación de cardúmenes de machos y 
hembras por separado. 
¿Variaciones en la sexratio?
(meses, trimestres, estaciones)
1.- Distribuciones espacio-temporales distintas 
entre sexos (áreas, profundidad, etc).
2.- Igualdad en la época de puesta. 
3.-Muestreos mal planteados.
Biología Pesquera
Al analizar los datos correspondientes al periodo central de 
puesta, las diferencias observadas el resto del año deben, por lo 
común, desaparecer o mostrar una disminución significativa como 
consecuencia de la necesaria agregación durante las fases de 
apareamineto y freza. Además, en estas especies la realización de 
muestreos pequeños o mal planteados puede conducir a 
conclusiones alejadas de la realidad.
110 130 150 170 190 210 230 250 270 290 310 330 350 370 390 410 430 450
Longitud total (mm)
0
10
20
30
40
50
60
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80
90
100
Fr
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n c
ia
 (%
)
 Inmaduros Intersexuales Males FemalesPesca intensivaPesca intensiva
Biología Pesquera
La explotación 
intensa de 
poblaciones que 
presentan una 
proporción de 
sexos diferente de 
la relación teórica 
1:1 tiene serias 
implicaciones 
desde el punto de 
vista de su 
conservación.
Así, la pesca de forma excesiva sobre las clases de tallas superiores de 
una población proterogínica genera la extracción masiva de las hembras 
que la conforman, provocando una disminución importante de stock 
reproductor femenino, lo que puede llevar al colapso. En el caso de las 
especies proterándricas la situación es semejante.
Determinación de la 
proporción de sexos
Determinación de la 
proporción de sexos
Biología Pesquera
χ2=((Y1 - T)2 / T ) +((Y2 - T)2 / T), donde Y1 e Y2 son los valores 
observado que se desean comparar y T es la media de dichas 
observaciones. El valor tabulado χ 2t=3,84.
Nº de hembras por cada macho 
(1: hembras /machos)
Biología Pesquera
Para establecer la existencia de diferencias significativas entre el número 
de machos y de hembras de forma global, por rango de tallas o edades, etc, 
es necesario aplicar el test ji-cuadrado. Este test compara un valora 
tabulado con los estimados mediante la ecuación:
χ2=((Y1 - T)2 / T ) +((Y2 - T)2 / T), donde Y1 e Y2 son los valores observado 
que se desean comparar y T es la media de dichas observaciones. El valor 
tabulado χ 2t=3.84 es el valor crítico de una distribución de ji-cuadrado para 
un ∝=0.05 y 1 grado de libertad.
Spondyliosoma cantharus
nº machos= 278 nº hembras=608 sexratio=1:2,18
Para comprobar si existen diferencias significativas entre el 
número total de machos (278) y de hembras (608) se realiza una 
comparación mediante el test de ji-cuadrado para un ∝=0.05 y 1 
grado de libertad (χ2t=3,84). El valor estimado se calcula como 
sigue:
((443-278)2/443))+((608-443)2/443)=122.91
χ2 =122.91> χ2 =3.84, por consiguiente las diferencias son 
significativas.
Biología Pesquera
Formación y maduración 
de los gametos
Formación y maduración 
de los gametos
Biología Pesquera
Células germinales
Espermatogónias
Periodo de
multiplicación
Espermatocitos
primarios
Espermatocitos
secundarios
Espermátidas
Espermatozoides
Periodo de 
crecimiento
Periodo de 
madurez
Espermatogénesis
Biología Pesquera
Los espermatozoides se 
forman a partir de células 
germinales mediante una 
serie de cambios conocidos 
conjuntamente como 
espermatogénesis. La 
espermatogénesis implica 
una proliferación de 
espermatogonias por medio 
de divisiones mitóticas 
sucesivas, a las que sigue 
una fase de crecimiento 
para dar lugar a los 
espermatocitos primarios. 
Los espermatocitos
primarios sufren un proceso 
de reducción (meiosis) para 
dar lugar a los 
espermatocitos
secundarios. La división de 
los espermatocitos
secundarios da lugar a la 
producción de espermátidas
que por metamorfosis 
originan los 
espermatozoides.
Espermatogénesis
Espermatogonias Espermatocitos primarios
Crecimiento
Espermatocitos secundarios
Meiosis
Espermátidas
Mitosis
Espermatozoides
Metamorfosis
Biología Pesquera
Zona 
germinal
Descarga de 
espermatozoides
Espermatocistos
madurosEspermatocistos
EspermatozoidesCéluas 
germinales
en desarrollo
Membrana
basal
Células de
Sertoli
Células 
germinales
Espermatogénesis en elasmobranquiosLa estructura básica y 
funcional de los testículos 
es el espermatocisto. Este 
consisten en clones de 
células germinales 
asociadas con células de 
Sertoli que se desarrollan 
de forma sincrónica desde
la zona germinal del 
testículo hasta formar los 
espermatozoides. Cada 
espermatocisto contiene 
cientos de células de 
Sertoli y cada una de ellas 
puede tener varias células 
germinales asociadas. 
Esto es, pueden descargar 
unos 30000 
espermatozoides.
Biología Pesquera
Zona 
germinal
Descarga de 
espermatozoides
Espermatocistos
madurosEspermatocistos
EspermatozoidesCéluas 
germinales
en desarrollo
Membrana
basal
Células de
Sertoli
Células 
germinales
Espermatogénesis en elasmobranquiosLos espermatocistos son 
unidades esféricas cerradas 
rodeadas de una membrana 
basal que contiene células 
germinales que se 
desarrollan de forma 
sincrónica, esto es, 
contienen células en el 
mismo estado de 
diferenciación. Los 
espermatocistos se 
desarrollan en la zona 
germinal del testículo, donde 
grupos o bandas de 
espermatocistos con el 
mismo estado de desarrollo 
se extienden hacia la región 
donde los espermatocistos
maduros descargan los 
espermatozoides dentro de 
un sistema de 
espermiductos.
Biología Pesquera
Los espermatocistos
descargan los 
espermatozoides maduros en 
el interior de los 
espermiductos, los cuales se 
fusionan formando el vaso 
deferente que comunica con 
la vesícula seminal. La 
vesícula seminal y los sacos 
espermáticos asociados se 
abren dentro del seno 
urogenital que por turnos 
descarga los 
espermatozoides en la cloaca. 
Desde la cloaca el esperma 
pasa a los surcos de los 
pterigopodios.
Zona 
germinal
Descarga de 
espermatozoides
Espermatocistos
madurosEspermatocistos
EspermatozoidesCéluas 
germinales
en desarrollo
Membrana
basal
Células de
Sertoli
Células 
germinales
Espermatogénesis en elasmobranquios
Biología Pesquera
En los peces óseos la estructura de los testículos es muy variable pero se 
distinguen dos tipos básicos, el lobular y el tubular. 
En el primero, el más común, hay numerosos lóbulos separados unos de 
otros por finas capas de tejido conectivo. Este tejido que se extiende desde 
la cápsula testicular, divide al testículo en lóbulos y es alrededor del 
perímetro de los lóbulos donde se desarrolla el epitelio germinal. 
Estructura lobularLóbulo Cápsula testicular
Lumen
lobular
Espermiducto
Espermatogonia
Células germinales
en desarrollo Espermatozoides
Células de
Sertoli
Biología Pesquera
EspermatozoidesEspermatozoides
El epitelio germinal consiste en una capa de células de Sertoli 
con células germinales embebidas dentro de ellas. Durante la 
espermatogénesis, las espermatogonias pasan por numerosas 
divisiones mitóticas dando lugar a la produción de quistes, 
núcleos o cestas rodeadas de células de Sertoli. 
El epitelio germinal consiste en una capa de células de Sertoli 
con células germinales embebidas dentro de ellas. Durante la 
espermatogénesis, las espermatogonias pasan por numerosas 
divisiones mitóticas dando lugar a la produción de quistes, 
núcleos o cestas rodeadas de células de Sertoli. 
Cada lóbulo de los 
testículos contiene 
numerosas cestas, dentro 
de cada una de ellas las 
células germinales se 
dividen sincrónicamente. 
Ahora bien, en el lóbulo la 
espermatogénesis no 
ocurre de forma 
simultánea, y por tanto, es 
posible encontrar dentro 
de un lóbulo células 
germinales en distintos 
estados de desarrollo.
Cada lóbulo de los 
testículos contiene 
numerosas cestas, dentro 
de cada una de ellas las 
células germinales se 
dividen sincrónicamente. 
Ahora bien, en el lóbulo la 
espermatogénesis no 
ocurre de forma 
simultánea, y por tanto, es 
posible encontrar dentro 
de un lóbulo células 
germinales en distintos 
estados de desarrollo.
EspermatogoniaEspermatogonia
Células germinales
en desarrollo
Células germinales
en desarrollo
Células de
Sertoli
Células de
Sertoli
Biología Pesquera
EspermatozoidesEspermatozoides
Como consecuencia de la 
espermatogénesis losquistes 
aumentan de tamaño y se 
rompen, vertiendo los 
espermatozoides en el interior 
del lumen lobular. Cuantos más 
quistes se van rompiendo más 
espermatozoides se van 
acumulando en el lumen. En 
algunas especies no son los 
espermatozoides los que se 
vierten en el lumen, sino las 
espermátidas ya que la ruptura 
se produce en una fase inicial 
del proceso, de tal modo que la 
maduración y diferenciación 
ocurre en este caso en el lumen. 
El lumen lobular se continua con 
el espermiducto, a donde llegan 
los espermatozoides después de 
un tiempo de permanencia 
variable en el lumen. Este 
proceso de paso desde el lumen 
al espermiducto se conoce 
como espermiación.
Como consecuencia de la 
espermatogénesis los quistes 
aumentan de tamaño y se 
rompen, vertiendo los 
espermatozoides en el interior 
del lumen lobular. Cuantos más 
quistes se van rompiendo más 
espermatozoides se van 
acumulando en el lumen. En 
algunas especies no son los 
espermatozoides los que se 
vierten en el lumen, sino las 
espermátidas ya que la ruptura 
se produce en una fase inicial 
del proceso, de tal modo que la 
maduración y diferenciación 
ocurre en este caso en el lumen. 
El lumen lobular se continua con 
el espermiducto, a donde llegan 
los espermatozoides después de 
un tiempo de permanencia 
variable en el lumen. Este 
proceso de paso desde el lumen 
al espermiducto se conoce 
como espermiación.
EspermatogoniaEspermatogonia
Células germinales
en desarrollo
Células germinales
en desarrollo
Células de
Sertoli
Células de
Sertoli
Biología Pesquera
Espermatogonia
Células de
Sertoli
Células germinales
en desarrollo
Espermatozoides
Conducto deferente
Estructura tubular
El testículo de tipo tubular, 
se da en unas pocas 
especies de teleósteos como 
es Poecilia reticulata. La 
espermatogonias se 
localizan en quistes situados 
en el ciego o parte terminal 
del tubo. Como 
consecuencia de la
espermatogénesis las 
células germinales migran 
hacia el conducto 
espermático hasta formar 
los espermatozoides.
Biología Pesquera
El ovario consiste en 
células germinales 
denominadas ovogonias y 
ovocitos rodeadas de 
células foliculares y de 
tejido de sostén.
La estructura básica la 
constituye los folículos 
ováricos que derivan del 
epitelio germinal como 
células germinales que se 
rodean de una capa de 
células foliculares durante 
las primeras fases de 
desarrollo.
Capa de 
células 
Teca
Capa de células 
Granulosa
Membrana 
basal
Envoltura
vitelina
Folículo ovárico
Biología Pesquera
Capa de 
células 
Teca
Capa de células 
Granulosa
Membrana 
basal
Envoltura
vitelina
Folículo ovárico
El crecimiento de las 
células foliculares origina 
una capa continua 
denominada granulosa. La 
capa más externa de 
tejido conectivo se 
organiza para formar la 
envoltura folicular o capa 
de células teca. La capa 
de células granulosa y la 
de células teca están 
separadas por una 
membrana basal.
El crecimiento de las 
células foliculares origina 
una capa continua 
denominada granulosa. La 
capa más externa de 
tejido conectivo se 
organiza para formar la 
envoltura folicular o capa 
de células teca. La capa 
de células granulosa y la 
de células teca están 
separadas por una 
membrana basal.
Biología Pesquera
Célula germinal
Ovogónias Periodo de
multiplicación
Ovocito
primario
Ovocito secundario +
primer corpúsculo polar
Periodo de 
crecimiento
Periodo de 
madurez
Óvulo + corpúsculos
polares
Ovogénesis
Biología Pesquera
Los estados iniciales de 
desarrollo de las células 
germinales femeninas se 
denomina ovogénesis. Las 
células germinales primarias 
proliferan mediante una serie 
de divisiones mitóticas dando 
lugar a las ovogonias y tras un 
período de crecimiento se 
desarrollan como ovocitos 
primarios. Éstos por un 
proceso de reducción meiótica
dan lugar a los ovocitos 
secundarios y luego al óvulo o 
huevo. La formación del 
segundo corpúsculo polar no 
ocurre hasta después de la 
fertilización cuando el óvulo 
ha sido activado por el 
esperma.
Los estados iniciales de 
desarrollo de las células 
germinales femeninas se 
denomina ovogénesis. Las 
células germinales primarias 
proliferan mediante una serie 
de divisiones mitóticas dando 
lugar a las ovogonias y tras un 
período de crecimiento se 
desarrollan como ovocitos 
primarios. Éstos por un 
proceso de reducción meiótica
dan lugar a los ovocitos 
secundarios y luego al óvulo o 
huevo. La formación del 
segundo corpúsculo polar no 
ocurre hasta después de la 
fertilización cuando el óvulo 
ha sido activado por el 
esperma.
Ovogénesis
Ovogonias Ovocitos primarios
Crecimiento
Ovocitos secundarios
Meiosis
Óvulo
Mitosis
Biología Pesquera
Cuerpos vitelinos 
de Balbiani
Alveolos
corticales
Vesículas
de vitelo
Lípidos
Lípidos
Vitelogénesis En los salmones la 
vitelogénesis produce 
un aumento del 
tamaño de los 
ovocitos que va desde 
las 20-50 micras 
hasta 4-5 cm. 
El crecimiento de los 
ovocitos se produce por 
incorporación de vitelo 
en un proceso conocido 
como vitelogénesis
Biología Pesquera
Ovocitos
Elasmobranquio (desarrollo sincrónico)
Biología Pesquera
En los elasmobranquios se da un desarrollo sincrónico de los ovocitos de 
tal forma que dentro del ovario todos los ovocitos tienen el mismo estado 
de desarrollo.
En los elasmobranquios se da un desarrollo sincrónico de los ovocitos de 
tal forma que dentro del ovario todos los ovocitos tienen el mismo estado 
de desarrollo.
Teleósteos 
Exhiben patrones diferentes de desarrollo de los ovocitos.
A) Desarrollo sincrónico. Ocurre cuando todos los ovocitos 
presentes dentro del ovario tienen el mismo estado de 
desarrollo. (especies semelpáricas, frezan una sola vez; 
anguilas y salmones).
B) Desarrollo 
asincrónico. Hay 
ovocitos en más de 
un estado (especies 
iteróparas, frezan 
más de una vez). 
Biología Pesquera
b.1) Los ovarios contiene dos tipos distintos de ovocitos en 
diferentes estados de desarrollo, unos que se crecen 
sincrónicamente y otros que se encuentran en reposo (especies 
iteróparas que frezan una vez al año en un periodo de tiempo muy 
corto).
b.2) Los ovarios contienen ovocitos en todos los estados de 
desarrollo. Esto es, hay un desarrollo asincrónico en los ovocitos. 
(especies iteróparas que frezan mediante varios pulsos de puesta 
durante el curso de un periodo reproductor prolongado, son los 
denominados reproductores parciales o heterocronos).
Biología Pesquera
La puesta
Biología Pesquera
La puesta
Para optimizar la supervivencia de los jóvenes el periodo de puesta 
de los adultos debe ajustarse a los ciclos de disponibilidad de las 
presas consumidas por los juveniles. Así, la disponibilidad de 
presas para las larvas y juveniles de la mayoría de las especies de 
aguas templadas y frías varía de modo estacional. Esto es, en 
muchas especies la puesta es un evento anual que tiende a estar 
concentrada en unas pocas semanas del año, implicando que la 
reproducción está ligada y estrechamente sincronizada con 
cambios en el ambiente que ocurren de forma estacional. 
Biología Pesquera
Postpuesta: gónadas pequeñas y en fase de reposo
Prepuesta: formación de gametos (gametogénesis),
producción e incorporación de vitelo dentro de los ovocitos 
(vitelogénesis) e incremento del tamaño de la gónada
Puesta: maduración final y desarrollo de los gametos. 
Expulsión de los gametos y la fertilización de los huevos.
Puesta
(Cambios) Incremento de la gónada
Desarrollo de gametos
En términos amplios el ciclo anual puede 
dividirse dentro de tres grandes fases:
Biología Pesquera
Energía
Puesta
Anual
Bianual Continua
Periodicidad
elevada
La formación y maduración de los gametos y el desarrollo de las 
gónadas varía de una especie a otra.
El periodo entre una puesta y la siguiente varía de una especie a otra.
Biología Pesquera
En la mayoría de las especies el ciclo reproductor es anual, 
pero en ciertos peces migratorios como los esturiones puede 
ser bianual (Acipenser esturio)
o de periodicidadaún 
mayor como es el caso 
de Acipenser brevirostrum
que se reproduce cada 8 años. Esta puesta no anual es debida 
en muchos casos a que el animal no consigue recuperar en un 
año la energía perdida durante la reproducción por una 
alimentación muy pobre.
Biología Pesquera
Puesta
Factores
Ambientales
(temperatura,
fotoperiodo)
Apareamiento
El factor inicial del desarrollo y crecimiento de los gametos parece 
ser ambiental. En muchas especies de aguas templadas, la 
madurez comienza en invierno y la puesta está condicionada por el 
incremento del fotoperiodo y de la temperatura del agua del mar.
La puesta cesa por el efecto inhibitorio que tiene la temperatura 
elevada que se alcanza en el verano. En algunas especies, la 
puesta sólo tiene lugar cuando existen comportamientos de 
apareamiento que son los inductores de los últimos estados de 
desarrollo y puesta.
Biología Pesquera
En las aguas tropicales donde los cambios estacionales en 
temperatura y fotoperiodo son menores muchas especies 
presentan actividad reproductora a lo largo de todo el año sin que 
existan cambios estacionales. En estos casos una estacionalidad 
en la puesta puede venir condicionada por otras variables como la 
lluvia caída, la salinidad, la calma, la abundancia de alimento, las 
fases lunares, etc.
Biología Pesquera
En muchas especies que se reproducen en primavera o principios del 
verano, el desarrollo gonadal (vitelogénesis) ocurre en invierno (menos 
alimento). Esto implica que las reservas almacenadas en el hígado (grasas) 
o en las músculos (glúcidos y lípidos) se utilizan para cubrir los gastos 
metabólicos y para la producción de gametos. Esto es, hay un cambio 
considerable entre el tamaño relativo y la composición química de los 
diferentes tejidos y órganos a lo largo del año. Este ciclo estacional está
más marcado en los peces maduros sexualmente que en los inmaduros. Los 
inmaduros tienden a utilizarlo como combustible metabólico, mientras que 
los maduros también lo utilizan para el desarrollo gonadal. 
Reservas
Puesta Metabolismo
Mayor cambio en la composición 
química de los tejidos 
(ejemplares maduros)
Reservas
Metabolismo
Menor cambio
(ejemplares inmaduros)
Biología Pesquera
Importancia de conocer la puesta desde el punto de vista de la 
conservación y gestión de las poblaciones
1.- Permite establecer periodos de veda
2.- Evita la explotación de los individuos maduros 
durante el periodo de freza (agregación).
Biología Pesquera
Conocer con exactitud la época de desove de una especie tiene una gran 
importancia desde el punto de vista de la conservación y gestión de su 
población, ya que permite establecer periodod de veda, esto es, la 
prohibición temporal de explotar la especie, con el objetivo de generar la
mayor puesta posible al evitar la explotación de los individuos maduros 
durante el periodo de freza, principalmente, en especies que tienen 
procesos de agregación durante esta fase, lo que las hace más vulnerables..
Las especies tienen 
fijado el coste 
energético de su 
apuesta. Frente al coste 
de la reproducción, las 
especies evalúan cual es 
lo mejor, invertir mucha 
energía en el proceso 
reproductivo y tener una 
menor expectativa para 
futuras reproducciones o 
repartir el coste 
energético en cada acto 
reproductivo y tener una 
mayor perspectiva de 
futuro, crecimiento 
somático y 
supervivencia.
Biología Pesquera
La puesta
Iteroparidad
(varias puestas)
Semelparidad
(una sóla puesta)
Biología Pesquera
La puesta
Semelparidad
(una sóla puesta)
Biología Pesquera
La puesta
Iteroparidad
(varias puestas)
Biología Pesquera
Determinación del 
periodo de puesta
Biología Pesquera
La determinación de la época de puesta implica conocer el 
estado de desarrollo de las gónadas o de los gametos.
1.- Observación de las gónadas o de los gametos.
2.- Técnicas invasivas (cateterismo o endoscopias).
Biología Pesquera
La determinación precisa de la época de puesta de una especie, requiere 
conocer el estado de desarrollo de las gónadas o de los gametos. Si bien es 
posible determinar el sexo de los individuos por características externas, la 
asignación del estado de madurez sexual implica la observación directa de 
las gónadas o la utilización de técnicas invasivas como las esdoscopias o el 
cateterismo.
La descripción macroscópica de la gónada se realiza de acuerdo 
con una escala de asignación de estados madurez sexual 
tabulada, que puede diseñar el propio investigador o tomar 
escalas de madurez sexual descritas en la literatura para la 
misma especie, género o familia. 
Las escalas de madurez sexual se caracterizan por presentar 
diferentes estados o grados. Cuanto mayor es el número de 
estados que presenta la escala más dificultad existe a la hora de 
asignar cada ejemplar a un estado tabulado. 
Una escala de madurez sexual ampliamente utilizada es la de 
cinco valores, muy apropiada para las especies con reproducción 
parcial o heterocrona. 
Biología Pesquera
I. Inmaduro. La gónada es pequeña y firme, ocupando cerca de la tercera parte de la longitud de 
la cavidad abdominal. Los ovarios y los testículos son transparentes o de color claro. Los 
ovocitos son invisibles a simple vista y los sexos no son diferenciables a simple vista.
II. Reposo o crecimiento lento. La gónada tiene un aspecto firme, ocupando cerca de la mitad de 
la longitud de la cavidad abdominal. Los ovarios son de color rosados o translúcidos y los 
testículos son blanquecinos, más o menos simétricos. Los ovocitos son invisibles a simple vista.
III. Maduración, prefreza o prepuesta. La gónada presenta un aspecto grueso, ocupando cerca 
de dos terceras partes de la longitud de la cavidad abdominal. Los ovarios son más o menos 
cilíndricos, de color anaranjado y los testículos son más o menos romboidales, blanquecinos o 
de color crema. Los ovocitos son visibles a simple vista a través de la membrana ovárica, dando 
un aspecto granular a la superficie del ovario. 
IV. Maduro, freza o puesta. La gónada es más gruesa, ocupando cerca de dos terceras partes de 
la longitud de la cavidad abdominal. Los ovarios poseen un color naranja rosado con vasos 
sanguíneos superficiales, mientras que los testículos tienen aspecto lechoso y brillante. Los 
óvulos son maduros y transparentes, de gran talla y perfectamente visibles a simple vista, con 
una membrana ovárica muy fina. Los productos sexuales son expulsados a la menor presión 
ejercida sobre el abdomen del individuo. 
V. Postfreza o postpuesta. La gónada presenta un aspecto contraído, ocupando cerca de la 
mitad de la longitud de la cavidad abdominal. Las paredes gonadales tienen aspecto de saco 
vacío. Los ovarios están completamente colapsados, son muy flácidos, son de color rojo debido 
a una gran vascularización. Los testículos presentan un aspecto oscurecido. Los ovocitos en 
vías de necrosis, pudiendo quedar algunos maduros residuales. 
Biología Pesquera
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
1998 1999
Mes
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
II III IV V
Fr
ec
ue
nc
ia
 (%
)
Machos
Hembras
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
1998 1999
Mes
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
II III IV V
Fr
ec
ue
nc
ia
 (%
)
Machos
Hembras
Pico de
puesta
Biología Pesquera
Una vez que a cada 
individuo se le ha 
asignado un estado de 
madurez es posible 
establecer el periodo 
de puesta analizando la 
evolución mensual de 
las partes porcentuales 
de los estadíos de 
madurez sexual (II a V). 
Aquéllos meses en los 
que se localiza de 
forma mayoritaría los 
individuos en estado de 
puesta (IV) son los 
correspondientes a la 
época central de freza 
de la especie.
El análisis microscópico se emplea para realizar un estudio a 
fondo del desarrollo de los gametos. Para ello es necesario la 
realización de preparaciones histológicas de las gónadas de 
individuos en diferentes estadosde madurez sexual, según 
técnicas estándares. 
Los estados de madurez se establecen, en las hembras, en 
base a las células dominantes en la gametogénesis en función 
de una escala preestablecida. Dicha escala presenta como 
mínimo cuatro valores, y su número máximo viene 
determinado por las subdivisiones que se establezcan dentro 
de cada uno de ellos. 
Los cuatro estados básicos en que se encuentra el ovario 
vienen caracterizados por: la presencia de ovocitos 
previtelogénicos, ovocitos en vitelogénesis, ovocitos maduros 
y por el denominado ovario en postpuesta.
Biología Pesquera
Los ovarios con ovocitos previtelogénicos corresponden a 
individuos inmaduros. Dichos ovocitos son de pequeño tamaño y 
esféricos, conteniendo un núcleo central rodeado de una 
cantidad variable de citoplasma.
Biología Pesquera
Los ovarios con ovocitos 
vitelogénicos corresponden 
a individuos que comienzan 
el proceso de maduración. 
Estos ovocitos se 
caracterizan porque en 
ellos se produce la 
incorporación del vitelo 
producido en el hígado. Las 
vesículas de vitelo se 
agrupan primero en la 
periferia y posteriormente 
hacia el centro del ovocito.
Biología Pesquera
Los ovarios con ovocitos maduros, los de mayor tamaño, 
corresponden a individuos en estado de puesta y los ovocitos se 
caracterizan por estar completamente llenos de vitelo.
Los ovarios en postpuesta se encuentran en hembras que han 
frezado y en dichos ovarios se observa la presencia de folículos 
vacios y estructuras postovulatorias denominadas cuerpos lúteos.
Biología Pesquera
El ciclo de desarrollo de los testículos puede ser dividido 
en 6 estados basados en el grado de madurez de las 
células germinales
I. Espermatogonias
II. Espermatocitos
III. Espermatidas
IV. Espermatozoides
V. Puesta (lumen lleno de espermatozoides)
VI. Postpuesta (eliminación del esperma residual)
Biología Pesquera
El desarrollo cíclico de los testículos puede ser dividido en seis estados 
basados en el grado de madurez de las células germinales. El ciclo comienza 
con la proliferación de las espermatogonias (estado I). El proceso continua 
con la formación de los espermatocitos (estado II), espermatidas (estado III) 
y espermatozoides (estado IV). En el estado de puesta (estado V) los machos 
se caracterizan por presentar el lumen lleno de espermatozoides que fluyen 
libremente cuando se comprime el abdomen del animal. El estado VI hace 
referencia al periodo de involución que sufre el testículo cuando cesa la 
puesta, produciendose la fagocitosis del esperma residual.
Biología Pesquera
Es posible emplear el índice gonadosomático como una 
aproximación para documentar el desarrollo gonadal y la 
puesta. En las especies que poseen una reproducción 
estacional, es decir, se localiza en un determinado momento del 
año, las gónadas pasan por drásticos cambios y por varias fases 
de maduración de los gametos y este índice permite determinar 
cuando ocurren dichos procesos. Para ello se calcula, en cada 
individuo el valor del índice según la expresión que sigue:
IGS = (Pg / Pt) 100, 
donde Pg es el peso de la gónada y Pt el peso total del animal. A 
partir de los datos individuales obtenidos, se calculan los 
valores promedios en cada mes de tal modo que los valores más 
altos del índice permiten establecer la época central de la 
puesta. 
Biología Pesquera
J F M A M J J A S O N D J F M A M J
1999 2000
Mes
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
IG
S
Machos
Hembras
Pico de
puesta
Pico de
puesta
Biología Pesquera
El problema que plantea 
el IGS es que dos 
individuos con identico
peso gonadal e igual 
talla poseen IGS 
diferentes como 
consecuencias de las 
diferencias en el peso 
total. Este problema se 
soluciona empleando un 
índice alternativo, el 
peso relativo de la 
gónada (Gn) estimado 
como: Gn=(Pg/P) 100, 
donde P es el peso 
teórico del animal 
estimado a partir de la 
relación talla peso. Esta 
expresión proporciona 
un índice donde el peso 
del individuo es igual 
para todos los animales 
de igual talla.
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S
1991 1992 1993
MES
0
1
2
3
4
Machos Hembras
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S
1991 1992 1993
MES
0
1
2
3
4
Machos Hembras
Mullus surmuletus
Biología Pesquera
La relación entre masa 
gonadal y corporal presenta, 
en ocasiones, magnitudes 
diferentes entre sexos. Esto 
es debido a que el ovario 
posee un mayor tamaño que 
el testículo en todas aquellas 
especies en las que el 
número de gametos 
producidos es dependiente 
de la talla del individuo y, por 
consiguiente, de la gónada. 
También, se observan 
diferencias entre los valores 
del índice con la edad. Así, 
en los individuos jóvenes los 
valores resultan inferiores 
que los obtenidos para los 
animales de más edad, 
debido a la mayor energía 
disponible de los ejemplares 
adultos para la formación de 
los gametos.
Los cambios producidos en las sustancias de reserva a lo 
largo del año puede ser utilizado para determianr la época 
de puesta.
Índice de Fulton. 
Índice hepatosomático.
Índices de condición o bienestar
Biología Pesquera
Por lo general a la etapa de desove preceden periodos de almacenamiento 
de materiales, sobre todo grasas, en los músculos o en el hígado que se 
utiliza como reserva energética para el desarrollo de los ovocitos. Estos 
cambios metabólicos influyen en el estado de condición de los animales y 
pueden ser detectados mediante el uso de los denominados índices de 
bienestar (índice de condición de Fulton e índice Hepatosomático).
Índice de condición de Fulton
El índice de condición de Fulton se basa en comparar el peso 
total y el peso eviscerado del animal. 
En aquellos meses en los que el animal está en reposo 
sexual su peso eviscerado para una talla dada será mayor que 
en aquellos meses en que existe actividad gonadal; esto es 
consecuencia de que el animal utiliza sus reservas energéticas 
para el desarrollo gonadal
Índice de condición de Fulton
El índice de condición de Fulton se basa en comparar el peso 
total y el peso eviscerado del animal. 
En aquellos meses en los que el animal está en reposo 
sexual su peso eviscerado para una talla dada será mayor que 
en aquellos meses en que existe actividad gonadal; esto es 
consecuencia de que el animal utiliza sus reservas energéticas 
para el desarrollo gonadal
Biología Pesquera
Este índice presenta valores próximos a la unidad, de tal modo que los 
valores superiores a uno señalan los periodos en los que hay una mayor 
acumulación de reservas (mejor condición). De igual forma, los valores del 
índice de Fulton inferiores a uno ponen de manifiesto aquellos épocas del 
año en los que el animal utiliza sus reservas energéticas, periodo 
generalmente coincidente con la puesta.
Índice de condición de Fulton. 
La expresión de dicho índice quedaría como sigue:
ICF=(Pevi/Ptot)*100
Índice de condición de Fulton. 
La expresión de dicho índice quedaría como sigue:
ICF=(Pevi/Ptot)*100
Biología Pesquera
Índice hepatosomático
El índice hepatosomático se basa en comparar el peso 
hepático y el peso eviscerado o total del animal. 
En aquellos meses en los que el animal está en reposo 
sexual su peso hepático para una talla dada será mayor que en 
aquellos meses en que existe actividad gonadal; esto es 
consecuencia de que el animal almacena parte de sus reservas 
energéticas en el hígado y posteriormente las utiliza para el 
desarrollo gonadal.
Índice hepatosomático
El índice hepatosomático se basa en comparar el peso 
hepático y el peso eviscerado o total del animal. 
En aquellos meses en los que el animal está en reposo 
sexual su peso hepático para una talla dada será mayor que en 
aquellos meses en que existe actividad gonadal; esto es 
consecuencia de que el animal almacena parte de sus reservas 
energéticas en el hígado y posteriormente las utiliza para el 
desarrollo gonadal.
Biología Pesquera
Índice de hepatosomático.La expresión de dicho índice quedaría como sigue:
IH=(Phepatico/Ptot)*100
IH=(Phepatico/Pevi)*100
Índice de hepatosomático. 
La expresión de dicho índice quedaría como sigue:
IH=(Phepatico/Ptot)*100
IH=(Phepatico/Pevi)*100
Biología Pesquera
El índice hepatosomático (IHS) es el indicador orgánico más utilizado para 
señalar el estado de nutrición del animal. condición de bienestar. Este 
índice que se calcula como IHS=PH/L3, donde PH es el peso del hígado, 
presenta las mismas limitaciones que el de condición por lo que se emplea 
el índice hepatosomático relativo, Hn=(PH/PT) 100, que compensa las 
variaciones alométricas del crecimiento.
Madurez sexual
Biología Pesquera
La madurez sexual es un parámetro íntimamente ligado a la 
coevolución especie-ecosistema. Desde la eclosión del huevo hasta la 
muerte, el animal opta por una alternativa de madurez temprana o
tardía. Cada una de ellas reporta beneficos y deventajas que sólo es 
valorable en el ecosistema donde se integra.
Temprana
Ventajas: tiempos de generación cortos, mayor supervivencia 
poblacional para reproducirse.
Inconvenientes: menor fecundidad (por el tamaño) y peor calidad 
de los descendientes (menos reservas).
Tardía
Ventajas: mayor fecundidad y una mejor calidad de los 
descendientes.
Inconvenientes: menor supervivencia.
Biología Pesquera
Los peces alcanzan la madurez sexual a diferentes edades:
1.- Madurar al final del primer año de vida (caballa, sardina)
2.- Madurar después de una fase juvenil prolongada (28 años 
en el esturión)
Madurez sexual y tasa de crecimiento
Un aumento del crecimiento genera una disminución de la edad de 
madurez ya que esta es dependiente de la longitud que debe 
poseer el animal para disponer de reservas suficientes para 
reproducirse y sobrevivir al proceso.
Estos cambios en la madurez generados por el crecimiento son 
consecuencia de una intensa explotación (arenque del mar del 
norte 25% de incremento del crecimiento y reducción de dos años 
de la edad de madurez, sin variar la talla).
Biología Pesquera
La madurez es dependiente de la talla y se relaciona con la 
longitud que debe poseer el organismo para producir o poseer 
suficiente energía de reserva para reproducirse con éxito y para 
sobrevivir al proceso de puesta. Para muchas especies la edad de
madurez puede variar enormemente entre áreas geográficas al 
menos en parte como consecuencia del crecimiento. La 
dependencia de la madurez con la talla es más directa para las 
especies de talla elevada y larga vida que para las de ciclo de vida 
corto. Teóricamente al decrecer la edad de madurez a una menor 
talla, la pérdida de descendientes puede compensarse por la 
reducción en el tiempo necesario en producir una nueva 
generación de descendientes. Un individuo puede producir menos 
descendientes pero un mayor número de puestas durante su vida.
Biología Pesquera
Mortalidad elevada
Madurez temprana
Madurez Mortalidad
Mortalidad baja
Madurez tardía
Pocas posibilidades 
de sobrevivir como 
juvenil. El riesgo de 
muerte es mayor que 
los beneficios de una 
madurez tardía y 
longitud elevada.
Los juveniles crecen 
mas y disponen de 
más energía para 
generar mejores y 
más descendientes. 
Muerte inducida por 
la puesta a una edad 
con mayores 
descendientes.
Biología Pesquera
La mortalidad influye sobre la evolución de la edad de madurez. Así
especies que poseen tasas de mortalidad muy elevada durante las 
fases juveniles maduran a edades relativamente más tempranas. 
La edad de madurez se alcanza de modo que permita a la especie 
tener la tasa de descendientes más alta posible para la especie. Si 
la tasa de mortalidad para los juveniles es alta, un individuo tiene 
pocas posibilidades de sobrevivir como juvenil para madurar a 
edades tardías. El riesgo de muerte es más grande que los 
beneficios asociados a una madurez tardía y longitudes elevadas. 
Biología Pesquera
Esto es, una madurez sexual a una edad tardía puede darse en una 
especie en las que la tasa de mortalidad de los juveniles no es 
elevada, y donde la tasa de mortalidad de los adultos producido 
por la reproducción no es alto. En este caso la edad de madurez 
tardía es la forma que se da, ya que los juveniles al no estar 
sometidos a procesos reproductores pueden crecer más y alcanzar 
una mayor talla que si la reproducción tiene lugar antes. En estas 
condiciones el animal dispone de mayor energía para que produzca 
un gran número de descendientes. Por consiguiente el pez se 
encuentra en riesgo de muerte inducida por la puesta a una edad 
en la que ha podido producir claramente un mayor número de 
descendientes que si hubieran madurado a una edad más 
temprana. La edad de madurez tardía, también aumenta 
enormemente la posibilidad de sobrevivir al estrés generado por la 
reproducción (producción de gametos, puesta, realización de 
nidos, protección, etc.) dado que un pez más largo, y más viejo, 
presumiblemente posee mayores reservas energéticas. Esto le 
permite sobrevivir a la puesta y realizar varias puestas.
Biología Pesquera
La edad de madurez puede ser también diferente entre 
machos y hembras dentro de una misma población. 
Las hembras pueden alcanzar la madurez sexual a edades más 
tardías que los machos como consecuencia de la necesidad 
de incrementar la fecundidad y la probabilidad de 
supervivencia asociada a un incremento en la talla
Como la producción de esperma no está limitado por la talla 
del animal, los machos pueden madurar a longitudes menores 
que las hembras lo que confiere la ventaja de una generación 
más para reproducirse sin la desventaja de una baja 
producción de gametos
Biología Pesquera
El retraso de la madurez en los machos con respecto a las 
hembras se da en especies que exhiben un comportamiento 
social de competencia muy intensa como consecuencia de la 
competitividad por reproducirse y por los territorios de puesta.
La edad de madurez tardía aumenta las posibilidades de sobrevivir 
al estrés generado por la reproducción (producción de gametos, 
puesta, construcción de nidos, defensa de las crías, etc.) dado 
que el animal es de mayor talla y posee mayores resevas
energéticas.
La existencia de diferencias 
significativas en las tallas de 
madurez sexual es una 
característica típica de las 
especies que presentan un 
hermafroditismo secuencial. 
Biología Pesquera
Edad de madurez sexual
Pelágicas costeras > pelágicas oceánicas
Biología Pesquera
Edad de madurez sexualEdad de madurez sexual
Bentónicas > pelágicasBentónicas > pelágicas
Biología Pesquera
Edad de madurez sexual
Béntonicas de aguas frias > cálidasBéntonicas de aguas frias > cálidas
Biología Pesquera
5Atántico esteBentónicoDentex gibbosus
4AtlánticoBentónicoPagrus pagrus
8ÍndicoBentónicoLatimeria cholumnae
4Atlántico centralBentónicoGadus callerias
28AtlánticoBentónicoAscipenser esturio
4Pacífico norteBentónicoSalmon salar
5Pacífico tropicalBentónicoMyteroperca microlepis
3Pacífico tropicalPelágico oceánicoSphyraena barracuda
1Pacífico orientalPelágico costeroEngraulis ringer
1Atlántico nortePelágico costero Sardina pilchardus
Edad 
(años)DsitribuciónHábitatEspecie
Las medidas de ordenación pesquera que se basan en la 
imposición de una talla mínima legal de captura tienen muy 
en cuenta la talla de primera madurez porque siempre es 
necesario dejar sin capturar un número mínimo de frezantes
para asegurar la regeneración del stock. 
Biología Pesquera
Determinación de la 
talla de madurez 
sexual
Biología Pesquera
100,0001711
94,9235610
87,1012819
78,6325928
58,9732467
30,6543196
6,455845
0,009804
0,006203
0,003202
0,00701
P(%)Estados 1-2 
Estados 
3-5 
Talla
(cm) 
La determinación de la 
talla de primera madurez 
se realiza estimando el 
porcentaje de individuos 
por clase de talla que 
durante el periodo 
reproductor se encuentran 
en los estados de madurez 
sexual 3,4 y 5 frente a los 
que están en estados 1 y 2. 
Biología Pesquera
Para determinar las tallas medias deprimera madurez (L50) y de 
maduración masiva (L95), se construyen las ogivas de madurez sexual. Para 
ello, se calcula, durante el periodo de puesta, el porcentaje de individuos 
maduros por clase de talla. 
Una vez estimado el porcentaje de individuos en estado 3-5, 
representamos esos valores para cada talla observando que la 
ogiva de madurez tiene forma de sigmoide mas o menos 
simétrica
Esta forma sigmoide que tiene la ogiva de madurez sexual 
viene descrita por la siguiente expresión:
donde L es la longitud y Lm la talla de madurez y P el 
porcentaje de madurez.
)(1
100
LmLre
P −−+
=
Biología Pesquera
Los datos obtenidos se ajustan una curva que puede presentar diferentes 
expresiones, siendo la más empleada la sigmoidal simétrica. El ajuste de 
los datos a la expresióm matemática elegida se realiza mediante un 
análisis de regresión no lineal iterativo mediante el algoritmo de Mardquart.
100 130 160 190 220 250 280 310 340 370
Longitud Total (mm)
0
20
40
60
80
100
Fr
ec
ue
nc
ia
 (%
)
Madurez 
sexual
Machos
Hembras
Biología Pesquera
Una vez obtenidas las ogivas, según la expresión matemática escogida, se 
determina, para cada sexo, las longitudes medias a las que el 50% (talla de 
primera madurez) y el 95% (talla de maduración masiva) de los individuos 
presentan actividad gonadal.
Biología Pesquera
La obtención de tallas o edades de madurez sexual diferentes 
entre sexos ha de ser contrastada de forma estadística. Para 
ello se emplea el test de comparación de medias t-test que 
permite determinar si las diferencias observadas son 
significativas al comparar el valor obtenido con el test con un 
valor tabulado..
Tácticas y adaptaciones 
reproductivas
Biología Pesquera
Las especies a lo largo de su historia evolutiva han 
desarrollado tácticas reproductivas tendentes a 
optimizar la viabilidad de su descendencia. 
Información génética y ambiente se integran para una 
mejor supervivencia de las especies.
Las especies a lo largo de su historia evolutiva han 
desarrollado tácticas reproductivas tendentes a 
optimizar la viabilidad de su descendencia. 
Información génética y ambiente se integran para una 
mejor supervivencia de las especies.
GENÉTICA EPIGENÉTICO
Especie
Modelo de estrategia
reproductiva
Ambiente
Mecanismo
Tácticas
Modificaciones
Biología Pesquera
Fecundación, desarrollo 
de los gametos y puesta 
o parto
Fecundación, desarrollo 
de los gametos y puesta 
o parto
Biología Pesquera
En los peces la estrategia reproductora puede clasificarse en función de 
las condiciones ambientales en que se desarrollan los embriones.
Fecundación
Interna
(elasmobranquios y en 
pocos teleósteos)
Interna
(elasmobranquios y en 
pocos teleósteos)
Biología Pesquera
Los vivíparos y los ovovivíparos son 
aquellas especies en las que el 
desarrollo de los huevos tiene lugar en 
el interior de la hembra como 
consecuencia de un proceso de 
fertilización interna de los huevos. 
Como consecuencia de esto, las 
hembras paren juveniles ya formados.
Desarrollo interno y partoDesarrollo interno y parto
Biología Pesquera
Como consecuencia de esto, las hembras paren juveniles ya 
formados.
Biología Pesquera
Los ovíparos son aquellas 
especies en las que el desarrollo 
de los huevos fertilizados ocurre 
en el exterior del cuerpo de la 
hembra ya se por fecundación 
interna o externa.
Puesta, desarrollo 
y eclosión
Puesta, desarrollo 
y eclosión
FecundaciónFecundación
Externa
(mayoría de los teleósteos)
Externa
(mayoría de los teleósteos)
Puesta, fecundación
desarrollo y eclosión
Puesta, fecundación
desarrollo y eclosión
Biología Pesquera
ESTRATEGIAS REPRODUCTORAS
La estrategia reproductora puede clasificarse en función de las 
condiciones ambientales en que se desarrollan los embriones.
Ovíparos: el desarrollo de los huevos fertilizados ocurre en el 
exterior del cuerpo de la hembra. Existen dos formas posibles. 
Ovulíparos: el desarrollo de los óvulos tiene lugar en el tubo 
reproductor de la hembra y presentan fertilización externa
(mayoría de los teleósteos)
Zigóparos: los huevos fecundados, de forma interna, son 
retenidos en el interior de la hembra durante un periodo de 
tiempo variable, realizando más tarde una puesta (característico 
de algunos tiburones y de unos pocos teleósteos).
ESTRATEGIAS REPRODUCTORAS
La estrategia reproductora puede clasificarse en función de las 
condiciones ambientales en que se desarrollan los embriones.
Ovíparos: el desarrollo de los huevos fertilizados ocurre en el 
exterior del cuerpo de la hembra. Existen dos formas posibles. 
Ovulíparos: el desarrollo de los óvulos tiene lugar en el tubo 
reproductor de la hembra y presentan fertilización externa
(mayoría de los teleósteos)
Zigóparos: los huevos fecundados, de forma interna, son 
retenidos en el interior de la hembra durante un periodo de 
tiempo variable, realizando más tarde una puesta (característico 
de algunos tiburones y de unos pocos teleósteos).
Biología Pesquera
Vivíparos y Ovovivíparos: fecundación interna y desarrollo de los 
huevos en el interior de la hembra que paren juveniles. 
Ovovivíparos: retienen los huevos en el interior. Esto ocurre en el 50% 
de los elasmobranquios y sólo en 2-3% de los peces teleosteos. Los 
peces no reciben más aportes nutritivos que los que posee el huevo, 
aunque si recibe oxígeno. 
Vivíparos: las crías se desarrollan en el interior de una placenta que 
suministra oxígeno y alimento a las crias. En muchos elasmobranquios
y en el celacanto (Latimeria columnae), la gestación tiene lugar en el 
oviducto mientras que en los teleosteos ésta ocurre en el lumen del 
ovário. 
Vivíparos y Ovovivíparos: fecundación interna y desarrollo de los 
huevos en el interior de la hembra que paren juveniles. 
Ovovivíparos: retienen los huevos en el interior. Esto ocurre en el 50% 
de los elasmobranquios y sólo en 2-3% de los peces teleosteos. Los 
peces no reciben más aportes nutritivos que los que posee el huevo, 
aunque si recibe oxígeno. 
Vivíparos: las crías se desarrollan en el interior de una placenta que 
suministra oxígeno y alimento a las crias. En muchos elasmobranquios
y en el celacanto (Latimeria columnae), la gestación tiene lugar en el 
oviducto mientras que en los teleosteos ésta ocurre en el lumen del 
ovário. 
Biología Pesquera
CUIDADO PARENTAL
En términos de la ecología de peces, se puede definir el 
cuidado parental, como el conjunto de características y 
actividades realizadas por los parentales con el fin de 
optimizar la supervivencia de la prole. 
Sin lugar a dudas, el cuidado parental, al igual que las otras 
actividades asociadas a la reproducción, tienen por objetivo 
optimizar el proceso reproductivo también llamado éxito 
maternal. Este se puede descomponer en dos factores 
relacionados, inversión energética por parte de los parentales
y probabilidad de supervivencia de los descendientes.
Biología Pesquera
Los peces han desarrollado distintas estrategias alrededor 
del fenómeno reproductivo que optimizan la supervivencia 
de la especie. Entre ellas se encuentra las relaciones 
entre la freza y el hábitat reproductivo, principalmente en 
relación con los lugares de puesta y el cuidado de la prole.
Estas estrategias se resumen a continuación:
Biología Pesquera
Las especies, cualesquiera que sea su estrategia 
reproductiva, tienen asumido de forma interna el coste 
energético de su apuesta. Frente al coste de la 
reproducción, las especies evalúan cual es lo mejor, 
invertir mucha energía en el proceso reproductivo y como 
consecuencia tener una menor expectativa para futuras 
reproducciones; o por el contrario, repartir el coste 
energético en cada acto reproductivo y así tener una 
mayor perspectiva de futuro, crecimiento somático y 
supervivencia.
Biología Pesquera
Los peces han desarrollado distintas estrategias alrededor 
del fenómeno reproductivo que optimizan la supervivencia 
de la especie. Entre ellas se encuentra las relaciones 
entre la