Schneider_et_al_2003_Inventario-floristico_PlantULA-3

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3(2): 65-81
Inventario florístico de un bosque altimontano húmedo
en el Valle de San Javier, Edo. Mérida, Venezuela
Julio V. Schneider*, Juan Gaviria** & Georg Zizka*
Resumen
Se realizó un inventario florístico de todas las plantas vasculares (incluyendo epífitas) de un bosque altimontano húmedo
entre los 2300 y 3300 m s.n.m. Una parte del área fue destruida por un incendio hace 45-50 años, facilitando el estudio de
un bosque maduro y un bosque sucesional adyacente en un gradiente altitudinal. Se seleccionaron 11 parcelas de 0,1 ha
a lo largo de dos transectos altitudinales, 8 en un bosque maduro, 3 (y una parcela adicional de 0,05 ha) en un bosque
sucesional. En total se encontraron 411 especies de plantas vasculares, perteneciendo a 197 géneros y 94 familias. La
familia predominante es Orchidaceae con 81 especies, seguida por Asteraceae (29 spp.) y Piperaceae (17 spp.).
Considerando solamente el componente leñoso con DAP >2,5 cm, las familias más abundantes son Melastomataceae,
Asteraceae y Lauraceae. La clasificación del bosque maduro como bosque primario se cuestiona en parte por la
aglomeración local de especies secundarias y por la falta parcial de Podocarpus oleifolius, el árbol más característico de
los bosques montanos altos. Un análisis biogeográfico al nivel genérico reveló que el elemento neotropical prevalece con
un 54,8 por ciento, seguido por el elemento pantropical con un 18,3 por ciento. En los helechos es diferente, con el
elemento pantropical (41,2 %) siendo el más importante seguido por los elementos neotropicales (29,4 %) y cosmopolitas
(20,6 %).
PALABRAS CLAVES: Bosque altimontano húmedo, biogeografía, florística, sucesión, transecto.
Abstract
Floristic inventory in an upper montane rainforest in the San Javier Valley, Merida State, Venezuela.
A floristic inventory of all vascular plants (including epiphytes) was realized in an upper montane rainforest between 2300
and 3300 m a.s.l. A vast area of the forest was destroyed by a fire 45-50 years ago, giving chance to study a mature and an
adjacent successional forest along altitudinal gradients. Eleven 0.1-ha-plots along an altitudinal transect, 8 in mature forest,
3 (plus one additional plot of 0.05 ha) in successional forest, were selected. A total of 411 species of vascular plants,
pertaining to 197 genera and 94 families, were found. The most speciose family are Orchidaceae (81 spp.), followed by
Asteraceae (29 spp.) and Piperaceae (17 spp.). Considering only woody plants with a DBH >2.5 cm, the most abundant
families are the Melastomataceae, Asteraceae, and Lauraceae. The classification of the entire mature forest as primary
forest remains doubtful as to the local agglomeration of secondary species and the partial lack of Podocarpus oleifolius, the
character-species of the upper montane rainforest zone. Considering the biogeography, the neotropical element (54.8 %) is
prevalent at the generic level, followed by the pantropical element with 18.3 percent. For Pteridophytes only, the pantropical
element (41.2 %) is predominant, followed by the neotropical (29.4 %) and the cosmopolitan element (20.6 %).
KEY WORDS: Biogeography, Floristics, Succession, Transect, Upper montane rain forest.
* Botanik/Paläobotanik, Forschunginstitut Senckenberg y Johann Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt, Senckenberganlage 25, D-
60325 Frankfurt, Alemania, jschneid@sngkw.uni-frankfurt.de, gzizka@sngkw.uni-frankfurt.de
** Centro Jardin Botánico, Fac. Ciencias, ULA, Apartado 52, 5212, Mérida, Venezuela, gaviria@ciens.ula.ve
INTRODUCCIÓN
Los bosques nublados montanos tropicales se
localizan entre 500 y 3.500 m s.n.m., con su mayor
extensión entre 1.200 y 2.500 m s.n.m. (STADT-
MÜLLER, 1987; DOUMENGE & AL., 1995). Aquellos
bosques se caracterizan por la presencia permanente
de nubes o neblina y por sus árboles relativamente
pequeños con un alto porcentaje de epífitas (líque-
nes, musgos, helechos, fanerógamas) (DOUMENGE &
Volúmen 3(2)66
al., 1995). Se distinguen florísticamente de los bos-
ques tropicales de bajura por un conjunto de taxones
diferente (GENTRY, 1992).
En Venezuela las primeras investigaciones - prin-
cipalmente silviculturales - sobre bosques nublados
se concentraron en las áreas de Rancho Grande,
Parque Nacional Henri Pittier, Cordillera de la Costa
(e.g. HUBER, 1986; RODRÍGUEZ & AL., 1990; ROTH,
1990), La Carbonera, Estado Mérida (e.g. VEILLON,
1965; HETSCH & HOHEISEL, 1976; HOHEISEL, 1976;
BOCKOR, 1979; ROLLET, 1984; VEILLON, 1985) y de
La Mucuy, Estado Mérida (LAMPRECHT, 1954;
LITTLE, 1954; KONRAD, 1965; VEILLON, 1985). Sólo
recientemente se estudiaron también otros bosques
nublados (ORTEGA & AL., 1987; AYMARD & AL.,
1993; GONZÁLEZ & PIETRANGELI, 1993; PIETRANGELI
& GONZÁLEZ, 1993; RODRÍGUEZ-CARRASQUERO,
1993; STERGIOS & CUELLO, 1993; KELLY & AL.,
1994; MONEDERO & GONZÁLEZ, 1995; CUELLO,
1996; TIRADO, 1997; MEIER, 1998; MONEDERO,
1998; YÁNEZ, 1998).
Los bosques nublados conforman uno de los
ecosistemas más amenazados del mundo (LA
BASTILLE & POOL, 1978; HENDERSON & AL., 1991;
DOUMENGE & AL., 1995; GENTRY, 1995; HAMILTON
& AL., 1995). Para la región norandina se calculó de
90 a 96 por ciento de destrucción de las áreas anti-
guamente cubiertas (DODSON & GENTRY, 1991;
HENDERSON & AL., 1991; HAMILTON & AL., 1995).
En los valles interandinos la vegetación natural ha sido
influenciada por el hombre desde hace siglos, hacien-
do difícil encontrar bosques altimontanos no interve-
nidos (VARESCHI, 1953; ELLENBERG, 1979). Aunque
algunos de los estudios previamente mencionados se
dedicaron a la vegetación secundaria y a su compo-
nente leñoso (LITTLE, 1954; LAMPRECHT, 1958) o
epifítico (ENGWALD, 1999; BARTHLOTT & AL., en
prensa), el conocimiento sobre la recuperación de
estos bosques después de su destrucción parcial o
completa es todavía muy escaso. El inventario florístico
presentado aquí forma la base de un estudio detalla-
do de cambios estructurales y de diversidad a lo lar-
go de gradientes sucesionales y altitudinales.
ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio se ubica entre 2.300 y 3.300
m s.n.m., en las cercanías del pueblo La Caña, en el
Valle de San Javier (Valle Grande), NE de la ciudad
Mérida, ca. 8°43’N, 71°05’W (Fig. 1). El río prin-
cipal de la cuenca es el río Mucujún, que aporta un
80 por ciento del agua potable a la ciudad de Mérida.
Todo el valle es Zona Protectora. Los páramos for-
man parte del Parque Nacional Sierra de La Culata.
El fondo del valle está fuertemente alterado (agricul-
tura, ganadería, etc.), con pocos remanentes del bos-
que natural. Las laderas expuestas hacia noroeste
Fig. 1. Área de estudio; 1) Hcda. La Mucuchache, parcela a
2550 m s.n.m.; 2) Parcela (0,05 ha) en matorral secundario
al lado de la carretera Mérida – La Culata, 2400 m s.n.m.;
3) Parcela en bosque maduro, 2300 m s.n.m.; 4) Transecto
en bosque sucesional; 5) Transecto en bosque maduro.
Año 2003 67Schneider, J. V., J. Gaviria & G. Zizka
(Serranía El Escorial) son muy inclinadas (ca. 30°-
70°) y en gran parte cubiertas de bosque maduro. El
límite del bosque se localiza alrededor de los 3.300
m s.n.m. La clasificación del bosque es algo arbitra-
ria. Desde afuera tiene el aspecto de un bosque vir-
gen. Pero en algunas partes se observan senderos
viejos que indican algún impacto antropógeno, por lo
cual lo denominaremos como bosque maduro. Hace
45-50 años una gran parte del bosque entre 2.600 y
ca. 2.900 m fue destruido por un incendio. Desde
entonces aquel área permanecíó yerma, dejando re-
cuperar su vegetación. Se establecía un mosaico de
manchas de bosque bajo y de matorrales densos,
impenetrables, dominados por arbustos ericáceos y
por bambúes.
La Serranía El Escorial, en la cual se encuentra la
mayor parte de los bosques muestreados, es una in-
trusión pegmatítica, que exhibe una geología diferen-
te a la de las montañas vecinas (VIVAS, 1992). En el
fondo de la cuenca hay grandes depósitos aluvio-
torrenciales, los cuales en el área de estudio son del
Pleistoceno Tardío (SCHUBERT & VIVAS, 1993).
Según las estacionesmeteorológicas más cerca-
nas, la precipitación anual promedia varía entre ca.
1.200 mm (Páramo La Culata, 2.920 m s.n.m.) y
1.965 mm (Hacienda El Carmen, 2.300 m s.n.m.)
(años 1961-1995; CIDIAT, datos inedit.) y la tem-
peratura promedia es de 14,9°C (Hacienda El Car-
men, ca. 2.300 m s.n.m.; años 1971-1983; CIDIAT,
datos inedit.).
MATERIALES Y MÉTODOS
Los métodos de muestreo se realizaron princi-
palmente según VAN DER HAMMEN & AL. (1989). Para
el levantamiento florístico se seleccionaron 11 parce-
las de 0,1 hectárea en un gradiente altitudinal: 8 en
bosque maduro, entre 2.300 y 3.300 m s.n.m., y 3
en bosque sucesional, entre 2.600 y 2.750 m s.n.m.
Las dos parcelas más bajas del transecto del bosque
maduro se encuentran fuera de la línea perpendicu-
lar, tanto como una parcela adicional (0,05 ha) de
matorral secundario en el fondo del valle, a una alti-
tud de 2.400 m s.n.m. (Fig. 1). Dentro de las parce-
las se muestrearon todos los individuos con un diá-
metro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a
2,5 cm. Para caracterizar el estrato inferior se eligie-
ron 10 subparcelas de 10 m² (5 x 2 m) por parcela.
El componente epifítico se muestreó en todos los ár-
boles con la ayuda de binoculares. Además se trepa-
ron seis árboles altos representativos del dosel por
parcela empleando técnicas de escalada no des-
tructivas (DIAL & TOBIN 1994). Las especies encon-
tradas fuera de las parcelas a lo largo de los transectos
también se herborizaron, incluyéndolas en el listado
por separado.
Las colecciones botánicas llevan la numeración
de J. V. Schneider (& al.) 550 hasta 2.469 y D.
Zipp 1-330, y están depositadas en los herbarios
MERC (unicatas), VEN y FR. La determinación de
los especímenes se realizó por comparación con las
colecciones de los herbarios MER, VEN y MO, por
especialistas o por literatura sistemático-taxonómica
actual. La nomenclatura se refiere a CRONQUIST
(1992) para las plantas fanerógamas – excepto las
Alstroemeriaceae – y a KRAMER & GREEN (1990)
respectivo al Manual de la Flora de Costa Rica (http:/
/www.mobot.org/manual.plantas/lista.html) para los
helechos.
Los datos biogeográficos se tomaron en primer
lugar de floras y catálogos actuales (e.g. SMITH, 1985;
DAVIDSE & AL., 1995; STEYERMARK & AL., 1995-),
de las colecciones del herbario del Missouri Botanical
Garden (MO) y de MABBERLEY (1997). Los elemen-
tos biogeográficos se denominaron con algunas mo-
dificaciones según CLEEF (1979) y KAPPELLE & AL.
(1992).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Inventario florístico
La mayoría de las especies se determinó por lo
menos hasta el género, excepto dos Lauraceae, dos
Melastomataceae, una Asteraceae, una Cucur-
bitaceae, una Myrtaceae, una Solanaceae y una es-
pecie, cuya familia no se pudo establecer. En total se
registraron 411 especies de plantas vasculares que
pertenecen a 197 géneros y 94 familias. La familia
más rica en especies es Orchidaceae (81 spp.) (Tab.
Volúmen 3(2)68
1). En segundo lugar vienen las Asteraceae (29 spp.),
seguidas por las Piperaceae (17 spp.), Melas-
tomataceae (14 spp.) y Bromeliaceae (14 spp.).
Considerando sólo el componente leñoso con DAP
> 2,5 cm, las familias más diversas son las Melas-
tomataceae (13 spp.), Asteraceae (10 spp.),
Lauraceae (9 spp.), Solanaceae (9 spp.) y Ericaceae
(7 spp.). Las pteridófitas contribuyen con 81 espe-
cies (19,8 %) al total de la flora; de éstas, las familias
con mayor número de especies son las Loma-
riopsidaceae (15 spp.), con el género único
Elaphoglossum, Polypodiaceae (11 spp.), Grammi-
tidaceae (10 spp.) y Aspleniaceae (9 spp.).
La comparación del inventario presente con otras
flórulas neotropicales es difícil porque el área y su
rango altitudinal y sucesional son divergentes tanto
como los grupos taxonómicos o las formas de vidas
incluidas. Sin embargo, en términos generales, se
pueden describir algunas diferencias y similitudes.
En un estudio similar realizado por KELLY & AL.
(1994) en la Sierra Nevada de Mérida, a unos 12
km del lugar de este estudio, en un área de 1,5 ha,
entre 2.550 y 2.650 m s.n.m., se encontraron 219
especies de plantas vasculares, lo que representa un
54 por ciento de la flora del Valle de San Javier. Este
número inferior de especies no implica una pobreza
extraordinaria sino más bien que el rango altitudinal
empleado en este estudio es más amplio y que se
incluyó la vegetación secundaria. Si se toman en cuenta
exclusivamente las epífitas, la diferencia entre ambas
floras no resulta tan pronunciada: 120 de KELLY &
AL. (loc. cit.) frente a 155 especies de este estudio.
Esto indica probablemente que con las epífitas no in-
fluye tanto el rango altitudinal sino la superficie total
muestreada, o que las epífitas se componen de espe-
cies generalistas.
La extraordinaria riqueza de orquídeas se debe
también a la abundancia de epífitas, la forma de cre-
cimiento (respectivo grupo funcional) más diversa en
el área (incluyendo hemiepífitas y epífitas ocasiona-
les). El papel importante de las orquídeas en los bos-
ques montanos húmedos tropicales ha sido compro-
bado en varios estudios (e.g. GENTRY & DODSON,
1987; YOUNG & LEÓN, 1990; KELLY & AL., 1994;
IBISCH, 1996). La abundancia de pteridófitas es simi-
lar a otros bosques montanos neotropicales. Aunque
tienen un modo de dispersión que les permite atrave-
sar las barreras topográficas (SMITH, 1972), las áreas
montañosas representan una gran variedad de hábitats
que promueven la especiación, no sólo de las plantas
superiores, sino también de pteridófitas (MORAN
1995). Por una parte, esto se refleja en el alto núme-
ro de especies de helechos, y por otra en la ausencia
de especies endémicas de los Andes venezolanos
(sólo tres especies se conocen únicamente de Vene-
zuela).
Para los árboles y arbustos (DAP > 2,5 cm) de
los bosques montanos neotropicales GENTRY (1995)
resume las familias preponderantes: por debajo de
los 2.500 m son las Lauraceae, Melastomataceae,
Rubiaceae, Asteraceae y Solanaceae (en orden des-
cendiente), entre 2.500 y 2.900 m son las Lauraceae,
Melastomataceae, Asteraceae, Solanaceae y
Myrsinaceae, y por encima de los 3.000 m son las
Asteraceae, Melastomataceae, Ericaceae, Myrsi-
naceae y Lauraceae. Por lo tanto, el cambio más pro-
nunciado es hacia el último piso altitudinal, en el cual
las Asteraceae y Ericaceae figuran entre los rangos
más altos. Ambas familias son de igual importancia
en el área de estudio, aunque la mayoría de las par-
celas se ubica por debajo de los 3.000 m. Su mayor
abundancia se observa en los bosques sucesionales,
lo que indica su inmigración desde las fajas altas y su
TAB. 1
 FAMILIAS DE FANERÓGAMAS CON MAYOR DIVERSIDAD
Y UN MÍNIMO DE 10 ESPECIES.
Familia Número de especies
Orchidaceae 81
Asteraceae 29
Piperaceae 17
Melastomataceae 14
Bromeliaceae 14
Rubiaceae 12
Solanaceae 12
Ericaceae 11
Lauraceae 10
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potencial beneficioso para la recuperación natural de
la vegetación degradada.
Especies pioneras o secundarias
Las especies pioneras o secundarias se caracte-
rizan generalmente por su crecimiento rápido y su
heliofilía (e.g. WHITMORE, 1983; 1998). Aquí, una
especie secundaria se define según su ubicación prin-
cipal o única en vegetación secundaria o por su des-
cripción como tal en la bibliografía. Por falta de una
cronosecuencia dentro del bosque sucesional no es
posible distinguir entre especies pioneras y especies
de fases sucesionales tardías. Con respecto al
gradiente altitudinal, sólo se pueden separar especies
secundarias que pertenecen por lo general a la zona
del bosque montano bajo (< 2.500 m s.n.m.) y aque-
llas del bosque montano alto (Tab. 2). Alchornea
grandiflora, Inga oerstediana, Mauria puberula,
Miconia aeruginosa, Piper aduncum y Rhamnus
sphaerosperma se encuentran en la primera zona y
– excepto Alchornea y Inga – crecen sobre todo
en áreas ruderales, permanentemente perturbadas. De
todas formas hay que mencionar que los límites del
hábitat de las especies secundarias no son tan pro-
nunciados como en las especiesprimarias, por lo cual
el listado establecido tiene más bien un valor local.
Las primeras suelen tener una distribución latitudinal
y altitudinal más amplia (EWEL, 1980; WHITMORE,
1983).
Para los Andes de Mérida, LAMPRECHT (1958)
indicó algunos árboles típicamente secundarios, de
los cuales se encuentran Alchornea grandiflora,
TAB. 2
ESPECIES LEÑOSAS TÍPICAS O FRECUENTES EN VEGETACIÓN SECUNDARIA
Especie Hábitat Forma de crecimiento
Ageratina neriifolia 1 arbusto o árbol mediano
Alchornea grandiflora 2 árbol alto
Baccharis floribunda 3 arbusto
Baccharis nitida 1 arbusto
Bocconia frutescens 1 arbusto o árbol pequeño
Brunellia integrifolia 1 árbol alto
Clusia trochiformis 1 árbol mediano o alto
Cordia cylindrostachya 3 arbusto o árbol pequeño
Freziera serrata 1 árbol pequeño o alto
Gaultheria buxifolia var. buxifolia 1 arbusto
Hedyosmum crenatum 1 árbol pequeño o mediano
Inga oerstediana 2 árbol alto
Lozanella enantiophylla 1 árbol mediano
Mauria puberula 2, 3 arbusto o árbol pequeño
Miconia aeruginosa 2, 3 arbusto
Myrica pubescens 1, 3 arbusto o árbol pequeño
Myrsine coriacea 1 arbusto o árbol pequeño
Paragynoxys magnifolia 1 árbol mediano
Phyllanthus salviifolius* 3 arbusto o árbol pequeño
Piper aduncum 2, 3 arbusto
Piper diffamatum 1 arbusto
Rhamnus sphaerosperma 2, 3 arbusto o árbol pequeño
Solanum meridense* 3 arbusto
Solanum oblongifolium 3 arbusto
Preferencia local para los pisos de Bosque Montano Alto (1), Bosque Montano Bajo (2) o para lugares ruderales en campos de
cultivos (3), y su forma de crecimiento: arbusto = hasta 5 m de alto; árbol pequeño = hasta 10 m; árbol mediano = 10 m y más, sin
alcanzar el dosel; árbol alto = árbol del dosel.(*especies no encontradas en los transectos, pero frecuentes en los alrededores).
Volúmen 3(2)70
Brunellia integrifolia, Cordia cylindrostachya,
Hedyosmum crenatum, Inga oerstediana y
Myrsine coriacea en el área de estudio. Las espe-
cies mencionadas de Brunellia, Hedyosmum, Inga
y Myrsine no están restringidas a la vegetación se-
cundaria, sino que también son abundantes en el bos-
que maduro. Por eso su «carácter» secundario no es
muy pronunciado. Por otra parte la abundancia de
estas especies se puede interpretar como un indicio
de una perturbación previa del bosque maduro (véa-
se discusión más abajo). Otras especies leñosas se-
cundarias con mayor preferencia por lugares más
abiertos son Bocconia frutescens, Mauria puberula,
Myrica pubescens, Piper aduncum, Piper diffa-
matum y Rhamnus sphaerosperma. Paragynoxys
magnifolia no está en el transecto sucesional, pero
es típica de claros dentro del bosque maduro.
En términos generales, a todas éstas especies se
les considera adecuadas para la regeneración natural
de los bosques altimontanos húmedos, sin causar los
efectos negativos conocidos de las especies introdu-
cidas de eucalipto o pino (Eucalyptus spp., Pinus
spp.) (ver JØRGENSEN & ULLOA ULLOA, 1994).
Biogeografía
El levantamiento final de los Andes tuvo lugar
entre el Mioceno y Plioceno ofreciendo un nuevo
hábitat para elementos templados. Al mismo tiempo
se formó el istmo de Panamá que permitió el ingreso
de taxones de Laurasia. La mayoría de elementos
andinos había ya llegado hace un millón años a.p.
(HOOGHIEMSTRA & CLEEF, 1995). Hoy en día, la flo-
ra de los Andes tropicales es principalmente una mez-
cla de elementos neotropicales adaptados a las con-
diciones ecológicas de altura y de elementos templa-
dos inmigrados desde las regiones austral-antárticas
y boreales (GENTRY, 1982), lo que se observa tam-
bién en el análisis de la afinidad geográfica de los gé-
neros del estudio presente. Los elementos neotropicales
(55,5 %) y pantropicales (18,0 %) predominan, con-
siderando la flora entera (Fig. 2). Por lo contrario,
los helechos demuestran otra distribución, con el ele-
mento pantropical siendo el más abundante (41,2 %),
seguido por el neotropical (29,4%) y el cosmopolita
(20,6 %) (Fig. 2). Estos resultados corresponden a
los encontrados en otros bosques montanos
neotropicales (KAPPELLE & AL., 1992; ULLOA ULLOA
& JØRGENSEN, 1993; KELLY & AL., 1994; KAPPELLE,
1996; RZEDOWSKI, 1996). Sobre todo las pteridófitas
que exhiben una distribución constante, lo que se
puede explicar por su modo de dispersión (SMITH,
1972), con la mayoría de los géneros ocupando un
área bastante amplia. La predominancia del elemento
neotropical con su centro de distribución andino guió
a varios autores (GENTRY, 1982; KAPPELLE, 1996)
a la conclusión de que había ocurrido una evolución
explosiva con una especiación muy activa a conse-
cuencia de la orogénesis de los Andes tropicales.
Clasificación de los bosques
Según la terminología de HOLDRIDGE (1967), los
bosques del Valle de San Javier pertenecen a la zona
de Bosque Húmedo Montano Bajo (véase EWEL &
AL., 1978; VEILLON, 1989) y Bosque (Muy) Húme-
do Montano más arriba de los 2.600 m s.n.m. (EWEL
& AL., 1978). Otras clasificaciones para los Andes
venezolanos están basadas sobre todo en la presen-
cia de dos especies predominantes de Podocarpaceae
(Fig. 3) (VARESCHI, 1970; HUECK, 1978; ROLLET,
1984). LAMPRECHT (1954) distingue dos tipos de
bosque montano andino superior: entre los 2.300 y
2.600 m se encuentra una selva mixta sin especies
Fig. 2. Porcentaje de los diferentes elementos fitogeográficos
de los géneros de las plantas vasculares de los bosques de
La Caña; Categorias fitogeográficas según CLEEF (1979) y
KAPPELLE & AL. (1992): NT = neotropical, PT =
pantropical, CO = cosmopolita, MA = malayo-americano
tropical, HO = holártico, AA = austral-antártico, AF =
afro-americano tropical, WT = templado amplio.
Año 2003 71Schneider, J. V., J. Gaviria & G. Zizka
predominantes, mientras que entre los 2.800 y 3.200
m se ubica una selva tipo «Pino aparrado» (Podocar-
pus oleifolius var. macrostachyus). En LAMPRECHT
(1958) se describe un subtipo «Pino Laso» (con
Decussocarpus rospiglisii como árbol predominan-
te) del bosque mixto, el cual se encuentra sobre sue-
los óptimos. El bosque de P. oleifolius se describió
también como Podocarpetum oleifolii (VARESCHI,
1953). Entre los 2.600 y 2.800 m se observa una
zona de transición.
El área de estudio cubre los pisos altitudinales
del bosque mixto hasta el Chirrivital. Mientras
Podocarpus oleifolius es una de las especies
prevalecentes entre los 2.500 y 3.300 m, la especie
Decussocarpus rospigliosii esta ausente. Por su dis-
tribución bastante amplia no sólo en los Andes vene-
zolanos, P. oleifolius var. macrostachyus se consi-
dera como útil para la clasificación de los bosques
húmedos más arriba de los 2.500 m s.n.m. al nivel
local y regional. Esta zona de bosque es el equivalen-
te altitudinal de los bosques de Quercus de las cordi-
lleras centroamericanas y colombianas. El bosque por
debajo de los 2.500 m pertenece al tipo mixto según
LAMPRECHT (1958). Pero éste término parece im-
preciso por falta de información ecológica. Sin espe-
cies predominantes o características para la zona y
sin un número adecuado de levantamientos para este
piso altitudinal, no se consideró conveniente introdu-
cir un nuevo término aquí. En este caso se prefiere
Fig. 3. Modelos de la distribución altitudinal de la vegetación natural en el trópico (modificado de KAPPELLE, 1991).
Volúmen 3(2)72
utilizar una clasificación más general como lo ofrece
el modelo de KAPPELLE (1991, 1996) (Fig. 3), el
cual se estableció para los robledales de Costa Rica
y es el que más coincide con las observaciones en
cuanto a la distribución de los pisos altitudinales de
este trabajo. La faja de los bosques entre 2.400 y
3.200 m se denomina Bosque Montano Alto y por
debajo de los 2.400 m hasta 1.500 m, Bosque
Montano Bajo.
Debido a la carencia de rasgos obvios de impac-
to antropógeno, el bosque maduro se podría deter-
minar como primario. Sin embargo, la clasificación
como tal se considera dificil por la incertidumbre de
su estado de conservación en un lugar tan cercano a
asentamientos humanos. VARESCHI (1953) mencionó
que los bosques andinos de la Sierra Nevada de
Mérida han sido intervenidoshasta una elevación de
2.800 m s.n.m. principalmente por la extracción de
madera. Esto coincide también con las propias ob-
servaciones. Entre los 2.800 y 2.900 m se nota un
cambio pronunciado en la vegetación. Por encima de
esta altitud, el bosque tiene un aspecto prístino, mien-
tras más abajo se ve más afectado por claros (¿natu-
rales o antropógenos?), por especies secundarias
(Brunellia integrifolia) más abundantes y por la au-
sencia parcial de Podocarpus oleifolius, la especie
característica de los bosques altimontanos. En el fu-
turo, con la ayuda de un análisis más detallado de la
distribución de las especies leñosas en los diferentes
pisos altitudinales, se espera aclarar mejor algunas
preguntas en este contexto.
AGRADECIMIENTOS
Se les agradece al «Deutscher Akademischer
Austauschdienst (DAAD), Hochschulsonder-
programm III» y a la «Graduiertenförderung des
Landes Hessen an der J.W.Goethe-Universität» por
el financiamiento del proyecto. Al Centro Jardín Bo-
tánico de la Universidad de Los Andes por ofrecer
las facilidades de trabajo y por su colaboración. A
INPARQUES por otorgar el permiso de colección.
A Antoine M. Cleef y Maarten Kappelle por sus co-
mentarios valiosos durante la planificación y realizacíon
del proyecto. A Carmen E. Benítez de Rojas
(Solanaceae), Paul E. Berry (Fuchsia), Thomas
Borsch (Amaranthaceae), Jason Bradford (Cuno-
niaceae), Lynn G. Clark (Chusquea, Poaceae),
Thomas Croat (Araceae), Claudia Garbiso (Boma-
rea), Claudia Hornung (Bromeliaceae), Peter M.
Jørgensen (Passifloraceae), Ron L. Liesner (misce-
láneas), Carlyle A. Luer (Pleurothallidinae, Orchi-
daceae), James Luteyn (Ericaceae), Jim Miller
(Boraginaceae), Rosa Ortiz-Gentry (Menisper-
maceae), Susanne Renner (Melastomataceae), Alan
R. Smith (Pteridophyta), James Solomon (Vitaceae),
Douglas Stevens (Asclepiadaceae), Charlotte Taylor
(Rubiaceae), Steven Tillett (Passifloraceae), Carmen
Ulloa Ulloa (Berberidaceae), Henk van der Werff
(Lauraceae) por ayudar con la determinación de las
colecciones. Al Lic. Jesús Petit (CIDIAT) por la dis-
posición de los datos climatológicos. A los Lic. José
Valero y Yolanda Moreno (MARNR, Mérida) por
su colaboración. Al Sr. Emilio Temes por su cola-
boración y por el permiso de trabajar en los terre-
nos de la Hacienda La Mucuchache. A las
inumerables personas que ayudaron en alguna par-
te del proyecto.
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Volúmen 3(2)76
APÉNDICE
Inventario florístico de las plantas vasculares del transecto del bosque maduro y sucesional; # = muestra
representativa con número de colección de Julio V. Schneider (& al.); nomenclatura principalmente segun
Cronquist (1992) para fanerógamas y Kramer & Green (1990) para helechos. *Especie no encontrada en las
parcelas pero en la vecindad.
SPERMATOPHYTA
MAGNOLIOPHYTINA
ACANTHACEAE
Habracanthus pilosus Leonard
ACTINIDIACEAE
Saurauia excelsa Willd.
ALSTROEMERIACEAE
Bomarea bredemeyeri Herb.
Bomarea lutea Herb.
Bomarea pauciflora Herb.
AMARANTHACEAE
Alternanthera mexicana (Schltr.) Hieron.
ANACARDIACEAE
Mauria puberula Tul.
APIACEAE
cf. Hydrocotyle bonplandii A. Rich.
cf. Hydrocotyle sphenoloba Wedd.
Hydrocotyle venezuelensis Rose ex Mathias
AQUIFOLIACEAE
Ilex sp. (#1282)
ARACEAE
Anthurium julianii G. S. Bunting
Anthurium nymphaeifolium K. Koch & Bouché
Anthurium oxybelium Schott
ARALIACEAE
Oreopanax chrysoleucum Planch. & Oerst.
Oreopanax reticulatum Willd.
Schefflera sp. (#2159)
ASCLEPIADACEAE
Cynanchum sp. 1 (#2030)
Cynanchum sp. 2 (#2103)
ASTERACEAE
Ageratina jahnii (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
Ageratina neriifolia (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
Ageratina pichinchensis (Kunth) R.M. King & H. Rob.
Alloispermum caracasanum (Kunth) H. Rob.
Baccharis floribunda Kunth
Baccharis nitida (Ruiz & Pav.) Pers.
Baccharis prunifolia Kunth
Bidens squarrosa Kunth
Chaptalia meridensis S.F. Blake
Chromolaena meridensis (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
Diplostephium venezuelense Cuatrec.
Jungia ferruginea L. f.
Libanothamnus lucidus (Aristeg.) Cuatrec.
Mikania banisteriae DC.
Mikania bogotensis Benth.
Mikania hookeriana DC.
Mikania miconioides B. L. Rob.
Mikania sp. (#1488)
Monticalia greenmaniana (Hieron.) Jeffrey
Munnozia senecionidis Benth.
Oligactis volubilis (Kunth) Cass.
Paragynoxys magnifolia Cuatrec.
Pentacalia scortifolia (Greenm.) Cuatrec.
Pentacalia theaefolia (Benth.) Cuatrec.
Pentacalia vicelliptica (Cuatrec.) Cuatrec.
Pentacalia vulpinaris (Cuatrec.) Cuatrec.
Pseudognaphalium moritzianum (Klatt) V.M. Badillo
Psila brachylaenoides (DC.) Aristeg.
Ruilopezia sp. (#1864)
Asteraceae sp. (#1779)
BEGONIACEAE
Begonia brevipetala (A. DC.) Warb.
Begonia microphylla A. DC. var. microphylla
Begonia trapa L.B. Sm. & B.G. Schub.
Begonia urticae L. f.
BERBERIDACEAE
Berberis discolor Turcz.
BORAGINACEAE
Cordia cylindrostachya (Ruiz & Pav.) Roem. & Schult.
Tournefortia scabrida Kunth
BROMELIACEAE
Guzmania mitis L. B. Sm.
Pitcairnia sp. (#1727)
Racinaea seemanii (Baker) M.A. Spencer & L.B. Sm.
Racinaea tetrantha var. aurantiaca (Griseb.) M.A.
Spencer & L.B. Sm.
Tillandsia biflora Ruiz & Pav.
Tillandsia compacta Griseb. var. intermedia L.B. Sm.
Tillandsia complanata Benth.
Tillandsia denudata André
Tillandsia fendleri Griseb.
Tillandsia longifolia Baker
Tillandsia tovarensis Mez
Vriesea cowellii (Mez & Britton) L.B. Sm.
Vriesea robusta (Griseb.) L.B. Sm.
Vriesea tequendamae (André) L.B. Smith
Año 2003 77Schneider, J. V., J. Gaviria & G. Zizka
BRUNELLIACEAE
Brunellia integrifolia Szyszyl. subsp. integrifolia
CAMPANULACEAE
Centropogon australis E. Wimm.
Siphocampylus sp. 1 (#2266)
Siphocampylus sp. 2 (#1201)
CAPRIFOLIACEAE
Viburnum tinoides L. f.
CELASTRACEAE
cf. Celastrus liebmanii Standl.
CHLORANTHACEAE
Hedyosmum crenatum Occhioni
CLETHRACEAE
Clethra fagifolia var. bicolor (Kunth) Sleumer
CLUSIACEAE
Clusia cf. salvinii Donn. Sm.
Clusia trochiformis Vesque
CUCURBITACEAE
Cyclanthera cf. brachybotrys (Poepp. & Endl.) Cogn.
Cucurbitaceae sp. (#740)
CUNONIACEAE
Weinmannia auriculifera Hieron.
Weinmannia balbisiana Kunth var. balbisiana
Weinmannia fagaroides Kunth
Weinmannia pinnata L.
CYPERACEAE
Rhynchospora macrochaeta Steud. ex Boeck.
Uncinia hamata (Sw.) Urb.
DIOSCOREACEAE
Dioscorea sp. vel aff. lehmannii Uline (#948)
Dioscorea sp. (#957)
ELAEOCARPACEAE
Vallea stipularis L. f.
ERICACEAE
Bejaria aestuans L.
Cavendishia bracteata (Ruiz & Pav. ex J. St.-Hill.) Hoerold
Disterigma alaternoides (Kunth) Nied.
Gaultheria buxifolia Willd. var. buxifolia
Gaultheria hapalotricha A.C. Sm.
Macleania rupestris (Kunth) A.C. Sm.
Psammisia cf. hookeriana Klotzsch
Sphyrospermum cordifolium Benth.
Themistoclesia dependens (Benth.) A.C. Sm.
Vaccinium floribundum Kunth
Vaccinium meridionale Sw.
EUPHORBIACEAE
Alchornea grandiflora Muell. Arg.
Hyeronima huilensis Cuatrec.
Tetrorchidium rubrivenium Poepp.
FABACEAE
cf. Dussia coriacea Pierce
Inga oerstediana Benth.
GENTIANACEAE
Macrocarpaea papillosa R. Weaver
GESNERIACEAE
Alloplectus meridensis Klotzsch ex Hanst.
Capanea grandiflora (Kunth) Decne. ex Planch.
HIPPOCASTANACEAE
Billia columbiana Planch. & Linden
IRIDACEAE
Orthrosanthus chimboracensis (Kunth in H.B.K.) Baker
LAURACEAE
Beilschmiedia latifolia (Nees) S.A. Nishida
Nectandra laurel Klotzsch ex Nees
Nectandra truxillensis (Meissn.) Mez
Ocotea calophylla Mez
Ocotea floribunda (Sw.) Mez, s.l.
Ocotea karsteniana Mez
Ocotea macropoda (Kunth) Mez
Ocotea terciopelo C.K. Allen vel aff.
Lauraceae sp. 1 (#1219)
Lauraceae sp. 2 (#1616)
LOASACEAE
Loasa lindeniana Urb. & Gilg
LORANTHACEAE
Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G. Don
MALPIGHIACEAE
Stigmaphyllon bogotense Triana & Planch.
MELASTOMATACEAE
Axinaea grandifolia (Naudin) Triana
Chaetolepis lindeniana (Naudin) Triana
Miconia aeruginosa Naudin
Miconia jahnii Pittier
Miconia latifolia (D. Don) Naudin
Miconia meridensis Triana
Miconia mesmeana Gleason
Miconia cf. spinulosa Naudin
Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn.
Miconia sp. vel aff. bilopezii Wurdack
Monochaetum meridense (H. Karst.) Naudin
Melastomataceae sp. 1 (#1205)
Melastomataceae sp. 2 (#2225)
Melastomataceae sp. 3 (#2435)
MELIACEAE
Cedrela montana Moritz ex Turcz.
Ruagea glabra Triana & Planch.
MENISPERMACEAE
Cissampelos pareira L. (vel fasciculata Benth. fide
Ortiz-Gentry)
MORACEAE
Ficus cf. cervantesiana Standl. & L. O. Williams
MYRICACEAE
Myrica pubescens Humb. & Bonpl. ex Willd.
MYRSINACEAE
Cybianthus cuspidatus Miq.
Volúmen 3(2)78
Cybianthus iteoides (Benth.) G. Agostini
Cybianthus marginatus (Benth.) Pipoly
Geissanthus sp. (#927)
Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult.
Myrsine dependens (Ruiz & Pav.) Spreng.
MYRTACEAE
Eugenia sp. (#718)
Myrcianthes aff. fragrans (Sw.) McVaugh
cf. Myrcianthes karsteniana (O. Berg) McVaugh
Myrtaceae sp. (Zipp #304)
OLEACEAE
Fraxinus americana L.
ONAGRACEAE
Fuchsia nigricans Linden ex Planch.
ORCHIDACEAE
Brachionidium meridense Garay
Brachtia sulphurea Rchb. f.
Bulbophyllum steyermarkii Foldats
Cranichis diphylla Sw.
Cyclopogon cf. elatus (Sw.) Schltr.
Cyclopogon plantagineus (Lindl.) Schltr.
Elleanthus furfuraceus (Lindl.) Rchb. f.
Encyclia hartwegii (Lindl.) R. Vásquez & Dodson
Epidendrum attenuatum Lindl.
Epidendrum bifarium Sw.
Epidendrum cf. difforme Jacq.
Epidendrum globiflorum F. Lehm. & Kraenzl.
Epidendrum geminiflorum Kunth
Epidendrum klotzscheanum Rchb. f.
Epidendrum megalospathum Rchb. f.
Epidendrum moritzii Rchb. f.
Epidendrum paniculatum Ruiz & Pav.
Epidendrum praetervisum Rchb. f.
Epidendrum renzii Garay & Dunsterv.
Epidendrum rigidiflorum Schltr.
Epidendrum tachirense Foldats
Epidendrum teretifolium Sw.
Epidendrum sp. 1 (#2181)
Epidendrum sp. 2 (#2207)
Hofmeisterella eumicroscopica (Rchb. f.) Rchb. f.
Lankesterella orthantha (Kraenzl.) Garay
Lepanthes clausa Luer& Escobar
Lepanthes exilis C. Schweinf.
Lepanthes cf. janus Luer & Escobar
Lepanthes lasiopetala Garay & Dunsterv.
Lepanthes ophiostele Luer
Lepanthes ruscifolia Rchb. f.
Lepanthes triura Lindl.
Lepanthes zettleri Foldats
Lepanthopsis apoda (Garay & Dunsterv.) Luer
Lepanthopsis sp. (#1039)
Malaxis parthonii Morren
Masdevallia ensata Rchb. f.
Masdevallia macroglossa Rchb. f.
Masdevallia sceptrum Rchb. f.
Maxillaria miniata L.O. Williams
Maxillaria pannieri Foldats
Odontoglossum odoratum Lindl.
Odontoglossum ramosissimum Lindl.
Oncidium cimiciferum (Rchb. f.) Rchb. f.
Oncidium elephantotis Rchb. f.
Oncidium maizaefolium Lindl.
Pachyphyllum sp. vel aff. crystallinum Lindl.
Pachyphyllum hispidulum (Rchb. f.) Garay & Dunsterv.
Pelexia weberbaueriana (Kraenzl.) Schltr.
Pleurothallis acuminata (Kunth) Lindl.
Pleurothallis breviscapa C. Schweinf.
Pleurothallis cardiantha Rchb. f.
Pleurothallis chamensis Lindl.
Pleurothallis galeata Rchb. f.
Pleurothallis phalangifera (C. Presl) Schltr.
Pleurothallis roseopunctata Lindl.
Pleurothallis sclerophylla Lindl.
Pleurothallis secunda Poepp. & Endl.
Pleurothallis setigera Lindl.
Ponthieva dunstervillei Foldats
Ponthieva maculata Lindl.
Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl.
Restrepiella viridula (Lindl.) Garay & Dunsterv.
Restrepiopsis tubulosa (Lindl.) Luer
Scelochilus ottonis Klotzsch
Stelis atra Lindl.
Stelis atroviolacea Rchb. f. vel aff.
Stelis bicallosa Schltr.
Stelis biserrula Lindl.
Stelis eublepharis Rchb. f.
Stelis cf. fendleri Lindl.
Stelis hylophila Rchb. f.
Stelis major Rchb. f. vel aff.
Stelis nitens Rchb. f.
Stelis parvilabris Lindl.
Stelis pusilla Kunth
Stelis cf. striolata Lindl.
Stelis vulcani Rchb. f.
Stelis sp. 1 (#1351)
Stelis sp. 2 (#1177)
OXALIDACEAE
Oxalis cf. spiralis Ruiz & Pav. ex G. Don
PAPAVERACEAE
Bocconia frutescens L.
PASSIFLORACEAE
Passiflora gritensis H. Karst.
Passiflora mixta L. f.
Passiflora cf. biflora Lam.
Año 2003 79Schneider, J. V., J. Gaviria & G. Zizka
PIPERACEAE
Peperomia acuminata Ruiz & Pav.
Peperomia blanda (Jacq.) Kunth
Peperomia hartwegiana Miq. in Hook.
Peperomia hispidula (Sw.) A. Dietr.
Peperomia microphylla Kunth
Peperomia aff. reptilis C. DC.
Peperomia rhombea Ruiz & Pav.
Peperomia rotundata Kunth
Peperomia saligna Kunth
Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Arn.
Peperomia cf. trichopus Trel.
Piper aduncum L. var. aduncum
Piper bogotense C. DC.
Piper diffamatum Trel. & Yunck.
Piper longispicum C. DC.
Piper prunifolium Jacq.
Piper viridistachyum Yunck.
POACEAE
Aulonemia robusta L.G. Clark & Lodoño
Chusquea spencei Ernst
Chusquea sp. nov. (#1297)
POLYGALACEAE
Monnina meridensis Planch. & Linden
POLYGONACEAE
Muehlenbeckia tamnifolia (Kunth) Meissn.
PROTEACEAE
Roupala obovata Kunth*
Roupala sp. (#1345)
RHAMNACEAE
Rhamnus sphaerosperma Sw.
ROSACEAE
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth.
Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. var. obtusifolia
Prunus moritziana Koehne
Rubus coriaceus Poir.
Rubus adenotrichos Schltdl.
RUBIACEAE
Arcytophyllum venezuelanum Steyerm.
Arcytophyllum sp. (#1893, prob. sp. nov.)
Cinchona lancifolia Kunth
Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb.
cf. Hamelia patens Jacq.
Manettia moritziana (K. Schum.) Wernham
Nertera granadensis (Mutis ex L. f.) Druce
Palicourea apicata Kunth
Palicourea demissa Standl.
Palicourea petiolaris Kunth
Psychotria aubletiana Standl.
Psychotria meridensis Steyerm.
RUTACEAE
Zanthoxylum quinduense Tul.
SABIACEAE
Meliosma trujilloi Steyerm. & A.H. Gentry
SCROPHULARIACEAE
Bartsia sp. (#2075)
Castilleja fissifolia L. f.
SMILACACEAE
Smilax kunthii Killip & C.V. Morton vel aff.
SOLANACEAE
Cestrum lindenii Dunal
Cestrum petiolare Kunth
Cyphomandra diversifolia (Dunal) Bitter
Deprea orinocensis (Kunth) Raf.
Lycianthes radiata (Sendtn.) Bitter
Solanum islaense Pittier
Solanum oblongifolium Dunal
Solanum ripense Dunal
Solanum validinervium Benitez & S. Knapp
Solanum vestitissimum Dunal
Solanum sp. 1 (#2307)
Solanum sp. 2 (Zipp #290)
Solanaceae sp. (#2406)
STAPHYLEACEAE
Turpinia occidentalis (Sw.) G. Don
STYRACACEAE
Styrax sp. (#2412)
SYMPLOCACEAE
Symplocos amplifolia Brand
Symplocos suaveolens Klotzsch
Symplocos tamana Steyerm.
THEACEAE
Freziera serrata A. Weitzman
Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng
Ternstroemia sp. (#1464)
ULMACEAE
Lozanella enantiophylla (Donn. Sm.) Killip & C.V. Morton
URTICACEAE
Pilea dauciodora Pav. ex Wedd.
Pilea lindeniana Wedd.
VALERIANACEAE
Valeriana laurifolia Kunth
Valeriana phylicoides Turcz.
VERBENACEAE
Aegiphila bogotensis (Spreng.) Moldenke var. bogotensis
Duranta mutisii L. f.
Lippia schlimii Turcz.
VISCACEAE
Dendrophthora lindeniana Tiegh.
Phoradendron nervosum Oliv.
Phoradendron parietarioides Trel.
Phoradendron spectabile Rizzini
Phoradendron aff. steyermarkii Rizzini
Phoradendron sp. (#1666)
Volúmen 3(2)80
VITACEAE
Cissus andina Dugand
Cissus microcarpa Vahl
Cissus trianae Planch.
WINTERACEAE
Drimys granadensis L. f. var. granadensis
FAMILIA INDET.
indet. (#2423)
CONIFEROPHYTINA
PODOCARPACEAE
Podocarpus oleifolius D. Don ex Lamb. var. macros-
tachyus (Parl.) J. Buchholz & N.E. Gray.
PTERIDOPHYTA
ASPLENIACEAE
Asplenium cristatum Lam.
Asplenium cuspidatum Lam.
Asplenium harpeodes Kunze
Asplenium polyphyllum Bertol.
Asplenium praemorsum Sw.
Asplenium raddianum Gaudich.
Asplenium aff. sciadophyllum Proctor
Asplenium serra Lagsd. & Fisch.
Loxoscaphe theciferum (Kunth) T. Moore
BLECHNACEAE
Blechnum fragile (Liebm.) C.V. Morton & Lellinger
Blechnum aff. occidentale L.
Blechnum schomburgkii (Klotzsch) C. Chr.
CYATHEACEAE
Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin
Cyathea fulva (M. Martens & Galeotti) Fée
DENNSTAEDTIACEAE
Paesia acclivis (Kunze) Kuhn
DICKSONIACEAE
Culcita coniifolia (Hook.) Maxon
DRYOPTERIDACEAE
Arachniodes denticulata (Sw.) Ching
Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl.
Polystichum aff. platyphyllum (Willd.) C. Presl
Polystichum muricatum (L.) Fée
GLEICHENIACEAE
Sticherus nudus (Moritz ex Reichard) Nakai
GRAMMITIDACEAE
Ceradenia sp. (#1787, 2117)
Melpomene anfractuosa (Kunze ex Klotzsch) A.R. Sm.
& R.C. Moran
Melpomene firma (J. Sm.) A.R. Sm. & R.C. Moran
Melpomene flabelliformis (Poir.) A.R. Sm. & R.C. Moran
Melpomene moniliformis (Lag. ex. Sw.) A.R. Sm. & R.C.
Moran
Melpomene pilosissima (M. Martens & Galeotti) A.R.
Sm. & R.C. Moran
Melpomene xiphopteroides (Liebm.) A.R. Sm. & R.C.
Moran
Melpomene sp. 1 (#2010)
Melpomene sp. 2 (#676)
Terpsichore senilis (Fée) A.R. Sm.
HYMENOPHYLLACEAE
Hymenophyllum myriocarpum Hook.
Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw.
Hymenophyllum lindenii Hook.
Hymenophyllum trichophyllum Kunth
Trichomanes diaphanum Kunth
LOMARIOPSIDACEAE
Elaphoglossum bellermannianum (Klotzsch) T. Moore
Elaphoglossum cf. paleaceum (Hook. & Grev.) Sledge
Elaphoglossum cuspidatum (Willd.) T. Moore
Elaphoglossum engelii (H. Karst.) H. Christ.
Elaphoglossum cf. erinaceum (Fée) T. Moore
Elaphoglossum meridense (Klotzsch) T. Moore
Elaphoglossum minutum (Pohl ex Fée) T. Moore
Elaphoglossum muscosum (Sw.) T. Moore
Elaphoglossum nigrocostatum Mickel
Elaphoglossum sporadolepis (Kunze ex Kuhn) C. Chr.
Elaphoglossum squamipes (Hook.) T. Moore
Elaphoglossum sp. 1 (#2454)
Elaphoglossum sp. 2 (#2072)
Elaphoglossum sp. 3 (# 1784)
LOPHOSORIACEAE
Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr.
POLYPODIACEAE
Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fée
Campyloneurum brevifolium (Lodd. ex Link) Link
Niphidium mortonianum Lellinger
Pecluma eurybasis (C. Chr.) M.G. Price var. glabrescens
(Rosenst.) Lellinger
Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf.
Polypodium buchtienii H. Christ. & Rosenst.
Polypodium fraxinifolium Jacq.
Polypodium funckii Mett.
Polypodium murorum Hook.
Polypodium remotum Desv.
Polypodium sessilifolium Desv.
PTERIDACEAE
Eriosorus flexuosus (Kunth) Copel.
Jamesonia sp. (#1782)
Pteris deflexa Link
TECTARIACEAE
Megalastrum pulverulentum (Poir.) A.R. Sm. & R.C.
Moran
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris brausei (Hieron.) Alston
Thelypteris deflexa (C. Presl) R.M. Tryon
Thelypteris frigida (H. Christ) A.R. Sm. & Lellinger
Thelypteris pilosula (Mett.) R.M. Tryon
Año 2003 81Schneider,J. V., J. Gaviria & G. Zizka
VITTARIACEAE
Polytaenium lineatum (Sw.) J. Sm.
Radiovittaria moritziana (Mett.) E.H. Crane
Vittaria graminifolia Kaulf.
WOODSIACEAE
Athyrium filix-femina (L.) Roth
cf. Diplazium hians Kunze ex Klotzsch
LYCOPODIACEAE
Huperzia cuneifolia (Hieron.) Holub
Huperzia hippuridea (H. Christ.) Holub
Huperzia taxifolia (Sw.) Trevis
Lycopodium clavatum L.
Lycopodium contiguum Klotzsch
Lycopodium thyoides Willd.