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FO SI LI ZA C IÓ N 25FOSILIZACIÓNLOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN2 LOS FÓSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIÓN Susana Adamonis Andrea Concheyro INTRODUCCIÓN El conjunto de procesos físicos, químicos y biológicos que permiten la transición de un organismo desde la biósfera a la litósfera se conoce como fosilización. El resultado final de ésta es la formación de un fósil, como se deno- mina a todo resto o señal de un organismo que vivió en el pasado geológico y ha quedado con- servado en las rocas de la corteza terrestre. La disciplina subordinada a la Paleontología que se dedica al estudio de la fosilización y for- mación de los yacimientos fosilíferos es la Tafonomía, término de origen griego propues- to por Efremov (1940), que significa «leyes del enterramiento» (tafoc = muerte, nomoc = leyes). La Tafonomía incluye la Bioestratinomía y la Fosildiagénesis. La primera se ocupa de los procesos post mortem previos al enterramiento y la segunda, de los posteriores al mismo, por lo que el límite entre las fases bioestratinómica y fosildiagenética está dado por el enterra- miento (Figura 2. 1). Sin embargo, la muerte del organismo no es siempre condición necesaria para la existencia de un fósil, ya que muchos de ellos resultan de una «producción» biogénica que no implica la muerte del organismo que lo originó, como son las exuvias, los dientes, las esporas, el polen, etc. Tampoco el enterramiento es indispensa- ble para que se produzca la fosilización y no todos los fósiles han experimentado procesos bioestratinómicos, ya que fueron enterrados vivos y murieron dentro del sedimento o son restos o señales producidos por organismos que viven enterrados. Originalmente se consideraba a la Fosildia- génesis como el estudio de las transformacio- nes ocurridas después del enterramiento «ini- cial» de los restos y/o señales. Sin embargo, dado que muchas veces luego de éste y antes del enterramiento final ocurren episodios de desenterramiento, distintos autores han ela- borado diferentes modelos de la fosilización y del límite entre la Bioestratinomía y la Fosil- diagénesis (Figura 2. 2). MODELOS DE PROCESOS DE FOSILIZACIÓN El proceso de fosilización ha sido interpretado según los modelos de modificación paleobioló- gica y destrucción selectiva, y de modificación tafonómica y retención diferencial. Modelo de modificación paleobiológica y destruc- ción selectiva (Figura 2. 3). Es el más tradicio- nal y considera a la fosilización como un pro- ceso paleobiológico, pues actúa sobre organis- mos que vivieron en el pasado, transformán- dolos en fósiles. Esto implica una pérdida o dis- minución de la información paleobiológica de- bido a la existencia de factores que, a modo de filtros, van eliminado a las formas menos re- sistentes. Por lo tanto, los fósiles serían «par- tes» de organismos transformados por la fosi- lización y el registro fósil estaría integrado por los restos más resistentes de los mismos. Des- de este enfoque y considerando a un yacimien- to fósil como el resultado de la transformación de una asociación viviente (biocenosis), se han reconocido distintas asociaciones de fósiles que se suceden durante el proceso de fosilización, a Figura 2. 1. Esquema de los subsistemas conceptuales que abar- ca la Tafonomía y su relación con el proceso de fosilización (modificado de Fernández López, 2000). LOS INVERTEBRADOS FÓSILES26 FOSILIZACIÓN FO SI LI ZA C IÓ N saber: asociaciones de muerte (tanatocenosis), asociaciones enterradas (tafocenosis) y asocia- ciones fósiles (orictocenosis). Modelo de modificación tafonómica y retención diferencial (Figura 2. 4). Considera a la fosiliza- ción como un proceso no-paleobiológico ya que no actúa sobre organismos que vivieron en el pasado geológico, sino sobre los restos y/o se- ñales producidos por ellos. Dado que estos res- tos y/o señales no son afectados por procesos destructivos, la fosilización no necesariamen- te conduce a una pérdida de la información paleobiológica sino más bien, al incremento de Figura 2. 2. Sistemas de clasificación para distinguir las disciplinas relacionadas con los procesos de fosilización, según distintos autores (modificado de Fernández López, 2000). Figura 2. 3. Modelo de modificación paleobiológica y destrucción selec- tiva (modificado de Fernández López, 2000). Figura 2. 4. Modelo de modificación tafonómica y retención diferencial (modificado de Fernández López, 2000). LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FO SI LI ZA C IÓ N 27FOSILIZACIÓN la información tafonómica. Por lo tanto, se- gún este modelo los fósiles no son «restos de» sino productos generados ya sea por organis- mos del pasado o por sus restos o señales. En el primer caso se habla de producción biogénica, como la que tendría lugar por ejem- plo, al morir un organismo y generar un ca- dáver, o al producir partes renovables o desechables (dientes, exuvias, etc.) o desarro- llar alguna actividad (huellas, pistas, perfo- raciones, etc.). El segundo caso, denominado producción tafogénica correspondería a la producción de nuevos fósiles a partir de otros preexistentes, como en el caso de restos originados por la fracturación de otros restos. Según este modelo, el registro fósil estaría in- tegrado por fósiles generados ya sea a través de una producción biogénica o una produción tafogénica y no sería el resultado de un proce- so destructivo selectivo, sino se trataría de un sistema organizado de origen paleobiológico capaz de generar, mantener, producir informa- ción, evolucionar e interactuar con la biósfera y litósfera. EL REGISTRO FÓSIL El registro fósil puede ser interpretado como una base de datos ubicada en la litósfera, que abarca no solo los fósiles descubiertos sino también aquellos por descubrir y cuyo estudio permite interpretar la evolución de la vida y sus características a través del tiempo geoló- gico. Su calidad depende de diversas cualida- des como ser fidelidad (es decir grado de co- rrespondencia o similitud a nivel espacial, bioquímico, ecológico, etc, entre la asociación fósil y la comunidad original que le dio origen), resolución temporal, perfección morfológica, tendencias estratigráficas, etc. Estas cualida- des no han permanecido constantes a lo largo del tiempo, sino que han ido variando como resultado de la evolución biológica y geológica y por lo tanto, son importantes por el grado de información tafonómica y paleobiológica que nos proporcionan. La información tafonómica permite conocer cuáles fueron las modificaciones experimenta- das por los restos y/o señales de organismos que vivieron en el pasado como consecuencia del proceso de fosilización, mientras que la in- formación paleobiológica permite analizar la morfología de los organismos, la composición de las partes duras, los modos de vida, la evi- dencia de la existencia de otras entidades paleobiológicas, la diversidad taxonómica, etc. Según el Modelo de modificación paleobio- lógica y destrucción selectiva, a medida que aumenta la información tafonómica disminu- yen las posibilidades de realizar inferencias paleobiológicas, ya que la fosilización es consi- derada como un proceso destructivo de la in- formación paleobiológica. Para el Modelo de modificación tafonómica y retención diferencial, el estudio de los proce- sos tafonómicos involucrados permitirá reali- zar inferencias de tipo paleobiológicas ya que considera que los aspectos tafonómicos deri- van de rasgos paleobiológicos y que la infor- mación paleobiológica no se pierde o disminu- ye sino que es modificada por la fosilización. CALIDAD DEL REGISTRO FÓSIL La calidad del registro fósil ha sido medida sobre la base del grado de perfección (estado completo o incompleto) que exhibe. También, con respecto a si es adecuado o no para probar hipótesis geológicas o biológicas. Frecuente- mente, los datos registrados no han sido teni- dos muy en cuenta debido a que son incomple- tos, no obstante lo cual el registro fósil puede ofrecer una valiosísima información, aunque parcial, aportada por los componentespreser- vables de algunos organismos que si bien per- tenecen a una gran variedad de taxones del pasado no los representan a todos (Figura 2. 5). Además, el registro biológico también es in- completo como lo evidencia el hecho de que, apenas el 10% de las especies actuales han sido descriptas y que la totalidad de las especies vivientes solo representa entre 3% y 5% de las que existieron a lo largo de todo el Fanerozoico. Por lo tanto, ambos registros (biológico y pa- leontológico) son incompletos y exhiben ten- dencias en distintas direcciones (sesgos). Ac- tualmente no se discute la parcialidad del re- gistro fósil, la que puede ser estimada teniendo en cuenta distintos criterios, sino cuál es su grado de perfección, o cuán completo debe ser el registro con respecto a datos adecuados y accesibles para lograr un determinado propó- sito como por ejemplo, reconstrucciones filo- genéticas, estudios de morfología funcional, biogeográficos, etc. El registro fósil está sesgado, es decir puede exhibir distintas características que a su vez determinan diferentes tendencias tafonómicas. Muchas de éstas resultan de la combinación de factores inherentes al organismo (intrínsecos) y otros propios del ambiente (extrínsecos). Di- chos sesgos no solo varían de acuerdo al grupo taxonómico considerado, sino también en fun- LOS INVERTEBRADOS FÓSILES28 FOSILIZACIÓN FO SI LI ZA C IÓ N ción del clima, la latitud y las condiciones tectónicas del área. Uno de los factores intrínsecos que condicio- na el tipo de registro obtenido es por ejemplo, la diferente resistencia que, durante el proceso de fosilización ofrecen los biomateriales que componen los organismos. Este factor deter- mina una tendencia tafonómica que puede ob- servarse al comparar el registro fósil con la biósfera actual. A diferencia de lo que ocurre en ésta, donde los organismos de cuerpo blan- do representan el mayor porcentaje, en el re- gistro fósil los taxones correspondientes a los animales marinos con esqueleto constituyen el 90 % de la totalidad taxonómica, mientras que es mínima la proporción de taxones de cuerpo blando. Estudios realizados en comunidades del macrobentos, de ambientes marinos some- ros actuales, muestran que el 100% de las espe- cies que tienen esqueletos calcáreos (moluscos, poliquetos secretores de tubos, equinoideos irre- gulares, etc.) corresponden a géneros hallados fósiles y lo mismo sucede con el 73% de las es- pecies con esqueleto frágil o formado por va- rios elementos (artrópodos, ofiuroideos, aste- roideos, equinoideos regulares, holoturoideos, esponjas, etc.). Entre los factores extrínsecos se destacan: 1) las características del ambiente de acumula- ción a nivel biológico (comunidad de organis- mos implicados en la descomposición o des- trucción de la materia orgánica después de la muerte), geoquímico (composición del agua poral) y de la dinámica de enterramiento/des- enterramiento, y 2) la historia posdepositacio- nal de los sedimentos portadores de los restos o señales. El potencial de fosilización es la capacidad de un ambiente particular para conservar evi- dencias de un grupo taxonómico dado, mien- tras que el potencial de preservación o poten- cial de conservación se refiere a los restos o señales. Los ambientes más favorables para la preservación de estos últimos son los caracte- rizados por una activa sedimentación. A su vez, los ambientes expuestos a erosión, como por ejemplo los continentales terrestres, presentan un potencial de fosilización menor que los am- bientes marinos. La presencia de fósiles en determinado tiem- po y lugar está condicionada por factores pa- leobiológicos, productivos y tafonómicos, es de- cir, que hayan existido organismos producto- res, que ellos a su vez dejaran restos o señales y que éstos se hubieran conservado. En la for- mación de un yacimiento fosilífero participan factores biológicos y geológicos, tanto positi- vos como negativos. Los biológicos positivos Figura 2. 5. Rangos estratigráficos de los principales grupos de organismos (modificado de López Martínez y Truyols Santonja, 1994). LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FO SI LI ZA C IÓ N 29FOSILIZACIÓN condicionan la concentración de organismos vivos y la acumulación de cadáveres. Los ne- gativos serían la existencia de predadores, des- componedores, etc., o la presencia de organis- mos de partes blandas. Los factores geológicos favorables serían: presencia de una cuenca de acumulación, velocidad de acumulación rápi- da para evitar la exposición prolongada de los restos a las condiciones atmosféricas y a los agentes biológicos, sedimentos de grano fino, condiciones de pH adecuadas para impedir la disolución de los minerales que componen los restos, etc. Fenómenos como el diastrofismo, el metamorfismo, la tectónica o los procesos diagenéticos contemporáneos a la fosilización serían factores desfavorables. MECANISMOS DE ALTERACIÓN TAFONÓMICA Una vez producido, un resto y/o señal es so- metido a modificaciones en su composición, es- tructura y/o ubicación espacio-temporal, que no necesariamente lo llevan a su destrucción sino que lo modifican, aumentando su resis- tencia frente al medio de forma tal que puede conservarse. Dichas modificaciones se dan a través de mecanismos de alteración tafonómi- ca, algunos de los cuales afectan a los tejidos blandos y otros a los tejidos esqueletales mi- neralizados o no. MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS TEJIDOS NO MINERALIZADOS Entre ellos se destacan: a) biodegradación, b) mineralización temprana y c) carbonización. a. BIODEGRADACIÓN Es un mecanismo de alteración tafonómica que abarca los procesos de descomposición de las sustancias orgánicas por medio de orga- nismos vivos y que forma parte del denomina- do ciclo de la materia. La muerte de un organismo no es una condi- ción indispensable para la existencia de un fó- sil, aunque muchos restos son generados a tra- vés de este proceso. Si bien las causas de su muerte afectan de distinto modo a su poten- cial de preservación y pueden ser debidas a senilidad, infecciones, parasitosis, predación, cambios en las condiciones biológicas o fisicoquímicas del ambiente, accidentes, etc, no siempre es posible determinar qué fue lo que la provocó. Composición de los organismos vivos Los organismos están formados por sustan- cias orgánicas e inorgánicas que constituyen sus tejidos blandos y partes esqueletales. No obstante existen algunos grupos que carecen de tejidos mineralizados. Los compuestos or- gánicos más importantes que forman tanto las Figura 2. 6. Perfil idealiza- do de las reacciones de descomposición aeróbica y anaeróbica de la materia orgánica en sedimentos subácueos. (1), (2) y (4) do- minantes en ambientes de agua dulce; (3) y (4) domi- nantes en ambientes ma- rinos (modificado de Allison, 2001). LOS INVERTEBRADOS FÓSILES30 FOSILIZACIÓN FO SI LI ZA C IÓ N partes blandas como la materia orgánica aso- ciada a los biominerales, son los ácidos nucleicos, las proteínas, los hidratos de carbo- no y los lípidos. Después de la muerte de un organismo, los tejidos se ven afectados por la autolisis, que es un proceso de autodestrucción en el que participan enzimas hidrolíticas (pro- teasas, nucleasas, lipasas, glucosidasas) cuya función, durante la vida del organismo, con- siste en el reciclado de los componentes celula- res. Por lo tanto, la autolisis facilita la acción de los microorganismos descomponedores. Dinámica de la biodegradación. Una vez muertos los organismos, de no que- dar rápidamente cubiertos por sedimento, son utilizados como recurso alimentario por parte de carroñeros (macroorganismos), descompo- nedores (bacterias, hongos) y detritívoros, si- multáneamente al desarrollo de autolisis por acción de las enzimas liberadas en los tejidos muertos. Esta desintegración, junto a la maceración y la disolución (que afectan a los tejidos mineralizados) posibilitan la desarti- culación de los esqueletos. La velocidad de descomposición de la mate- ria orgánica por acción de los microorganis- mos está determinadapor: el aporte de com- puestos oxidantes, la temperatura, el pH y las características del ambiente depositacional, la naturaleza del carbono orgánico (compuestos volátiles o refractarios) y la velocidad de ente- rramiento. La descomposición de la materia orgánica, puede ser aeróbica o anaeróbica, dependiendo de si se produce en presencia o ausencia de oxí- geno, pudiendo darse ambos tipos en forma con- secutiva o simultánea durante el proceso de fo- silización. Generalmente la descomposición aeróbica ocurre antes del enterramiento y la anaeróbica, después. No obstante, durante la permanencia de los restos sobre el sedimento, la superficie de éstos se ve sometida a procesos aeróbicos, mientras que en el interior tienen lu- gar los anaeróbicos (Cuadro 2. 1 y Figura 2. 6). Otros factores que afectan la degradación de la materia orgánica son la profundidad en el sedimento y la temperatura. A mayor profundidad en el sedimento se observa una disminución de la actividad Descomposición aeróbica La descomposición aeróbica representa un proceso de oxidación casi completo que utiliza como aceptor de los electrones al oxígeno y conduce a la formación de productos más simples que las sustancias originales, como por ejemplo CO2 y H2O. Cabe destacar que la demanda de oxígeno para la descomposición aeróbica de la materia orgánica es muy alta (672 cc de oxígeno para 1 gr de materia metabolizable) por lo tanto, si la demanda de oxígeno para la metabolización completa es mayor que el contenido de oxígeno disponible, una vez que éste se ha agotado, la materia orgánica restante continuará su descomposición en forma anaeróbica. Descomposición anaeróbica La descomposición anaeróbica se produce a través de aceptores de electrones alternativos distintos del oxígeno como manganeso, nitrato, hierro, sulfato, etc. Estas reacciones son mediadas por comunidades de bacterias que viven a distinta profundidad dentro del sedimento (Figura 2. 6). Se observa así una estratificación de reacciones de descomposición anaeróbica, las cuales se ordenan en el sedimento según la energía libre liberada, de forma tal que las que presentan mayor energía libre son las que se producen más cerca de la interfase sedimento-agua. El primer oxidante a ser utilizado es el manganeso, una vez que éste se ha agotado, comienzan a ser usados los otros oxidantes (nitrato, hierro, sulfato) en forma sucesiva. Por debajo de la zona de reducción de sulfato, el CO2 es consumido dando como producto CH4 (metano). La fermentación, probablemente ocurra a través de todo el perfil aunque con mayor intensidad por debajo de la zona de metanogénesis. Las zonas de reducción de nitrato, hierro y metanogénesis, cobran mayor importancia en ambientes de agua dulce, mientras que en ambientes marinos las más desarrolladas son las de sulfato y metanogénesis. Factores como el aporte de materia orgánica y la permeabilidad del sedimento determinan la profundidad a la cual se producen estas reacciones. Si se tiene en cuenta que para la descomposición aeróbica de un gramo de materia orgánica se necesita una elevada cantidad de oxígeno, a mayor cantidad de materia, mayor será el requerimiento de iones necesarios para su descomposición anaeróbica. Si la presencia de estos oxidantes en el sedimento depende de su transferencia desde la columna de agua hacia el agua poral, a mayor permeabilidad de éste, mayor disponibilidad para su utilización en esta vía degradativa. Durante la descomposición anaeróbica, los compuestos metabolizados dan origen, entre otras, a sustancias complejas como alcoholes, ácidos orgánicos y gases como CO2 (dióxido de carbono), SH2 (sulfuro de hidrógeno) y NH3 (amoníaco). Estos a su vez pueden generar ácidos inorgánicos (H2CO3, ácido carbónico; H2SO4, ácido sulfúrico) o bases (NH4OH, hidróxido de amonio), que al alterar el pH del medio, podrían comportarse como agentes de alteración sobre otros restos o bien, sobre los organismos vivos. La zona de reducción del sulfato es importante a la hora de determinar el destino de un resto calcáreo, ya que el sulfhídrico formado puede reaccionar con hierro dando pirita o permanecer en solución. En el primer caso, las condiciones alcalinas favorecerían la precipita- ción de carbonato de calcio, mientras que en el segundo, la acidez del medio propiciaría su disolución. Cuadro 2. 1. Descomposición aeróbica y anaeróbica LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FO SI LI ZA C IÓ N 31FOSILIZACIÓN microbiana en general, de la bioturbación, del contenido de oxígeno del agua poral y de la porosidad, mientras que se verifica un aumento de la alcalinidad. Una escasa bioturbación facilita la preservación de los restos calcáreos, pero si es abundante se verá favorecida la oxidación de la materia orgánica con la consiguiente formación de ácidos. Esto provocará una disminución del pH y en consecuencia se producirá la disolución de los restos. Las reacciones químicas de descomposición están influenciadas por enzimas, de modo que al aumentar la temperatura, su velocidad se verá incrementada hasta llegar a un valor con- siderado óptimo, por encima del cual las reac- ciones dejarán de ser activas. Inhibición de la biodegradación. Los procesos de biodegradación se ven dis- minuidos o inhibidos frente a la interacción de determinados factores como el enterramiento rápido, la actividad bacteriana u otros facto- res que impiden o dificultan la acción de los organismos descomponedores y detritívoros. El enterramiento rápido evita sobre todo el contacto de los restos con organismos carro- ñeros o bioturbadores y además, genera con- diciones de anoxia, aunque ésta por si sola es insuficiente para promover la preservación de las partes blandas a largo plazo. La velocidad de la actividad microbiana de- pende no solo del aporte de nutrientes sino también de que los productos de su metabo- lismo no se acumulen, ya que esto podría ac- tuar como un factor tóxico que impediría su actividad. La biodegradación también puede ser inhibida por la presencia de sustancias tóxi- cas, algunas de ellas liberadas durante el pro- ceso de biodegradación, la existencia de mine- rales de arcilla capaces de adsorber enzimas biodegradantes o ausencia de oxígeno entre otros factores (Cuadro 2. 2 y Figura 2. 7). En la composición de la materia orgánica se pueden diferenciar una fracción insoluble en solventes orgánicos y otra soluble. Uno de los componentes más abundantes de la primera es el querógeno, que representa el 80 % del total de la materia orgánica existente en el registro fósil. Se trata de una fuente importante de biomoléculas que constituye el ambiente ideal para la preservación de los lípidos. El otro componente de esta fracción es el carbón, menos abundante que el querógeno. Los compuestos más destacados de la fracción soluble son los geolípidos, derivados de la descomposición de lípidos tales como glucolípidos, fosfolípidos, esfingolípidos y ceras, y que constituyen el 5% del total de la materia orgánica. Otras biomoléculas solubles son los ácidos nucleicos, las proteínas y los hidratos de carbono que representan una pequeña proporción del total y se hallan asociados a conchillas y huesos (Figura 2. 7). El potencial de preservación de las biomoléculas depende del tipo de molécula, del ambiente depositacional y de la historia diagenética. En términos generales, se observa que los ácidos nucleicos exhiben el más bajo potencial de preservación, mientras que estudios comparativos han demostrado que las proteínas y los hidratos de carbono se degradan con mayor velocidad que los lípidos o la lignina. Sin embargo, tanto los ácidos nucleicos como los aminoácidos (monómeros de las proteínas) y los monosacáridos (monómeros de los hidratos de carbono) son estabilizados por sustratos inorgánicos como calcita, cuarzo y minerales de arcilla. Entre las proteínas más estables se hallan el colágeno, la queratina, la espongina, la conquiolina, el fibrinógeno, la osteocalcina, las mucinas y la condrina. El colágeno se presenta en los tejidos conjuntivos, cartilaginososy óseos; el fibrinógeno es característico de las conchillas de los moluscos; la osteocalcina está involucrada en la regulación del calcio y se caracteriza por su unión a la hidroxiapatita de huesos y dientes; la espongina, se halla en las esponjas. Entre los lípidos más estables se destacan la cutina y las ceras, ambos componentes importantes de la membrana cuticular que cubre las células epidérmicas de las partes aéreas de las plantas. A pesar que los estudios químicos han mostrado la presencia de cutina en los fósiles, su cutícula está formada mayormente por un conjunto de compuestos denominado cután. Ejemplos de hidratos de carbono notables por su resistencia a la degradación son la celulosa, la tectina y la quitina. La celulosa es uno de los componentes principales de la pared celular de los vegetales, la tectina está presente en los foraminíferos y la quitina si bien es característica del tegumento de insectos y otros artrópodos, además forma parte de los tejidos de algas, hongos, cnidarios, briozoos, graptolitos, etc. Otros biopolímeros fuertemente resistentes a la biodegradación son la lignina y las resinas. La primera es característica de la madera de las pteridofitas y espermatofitas, mientras que las resinas son componentes exudados por la corteza de algunos árboles, como las coníferas o algunas leguminosas, en respuesta a un daño ocasionado por rotura o ataque de insectos. Con el tiempo, las resinas pueden transformarse en ámbar. Durante esta transformación, en la que intervienen la temperatura y la presión, se produce la evaporación de los compuestos volátiles y los procesos de polimerización que conducen a los distintos estadios de maduración de la resina hasta su conversión primero en copal y finalmente en ámbar. Si bien la mayor concentración de estas resinas fósiles se encuentra en sedimentos del Cretácico y Terciario, también han sido halladas en el Carbonífero y Cuaternario. Cuadro 2. 2. Composición de la materia orgánica en el registro fósil. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES32 FOSILIZACIÓN FO SI LI ZA C IÓ N b. MINERALIZACIÓN TEMPRANA La mineralización temprana es un proceso que permite la réplica de los tejidos o bien la preservación de los contornos del organismo, por el crecimiento de minerales como pirita, carbonato y fosfato. Esto se ve promovido por la descomposición de las partes blandas. La formación de pirita autigénica por bacte- rias reductoras de sulfato se produce en sedi- mentos marinos de grano fino y puede iniciar- se a pocos centímetros por debajo de la inter- fase sedimento-agua. Si bien su formación está controlada por la concentración de carbono or- gánico, sulfato disuelto y minerales de hierro, en ambientes marinos el factor limitante es el aporte de materia orgánica, en ambientes de agua dulce lo es el sulfato y en ambientes euxínicos, ricos en sulfuro de hidrogeno (SH2), el aporte de minerales de hierro. Uno de los pro- ductos de la reacción de reducción del sulfato es el SH2. Este se combina con minerales de hierro para dar monosulfuro de hierro (FeS) y tam- bién es utilizado por bacterias que liberan azu- fre (S). La combinación de dicho elemento con el FeS permite la formación de pirita (FeS2). La mineralización por carbonato resulta de la liberación de bicarbonato durante la des- composición anaeróbica de la materia orgáni- ca. Este compuesto puede combinarse con cal- cio (en ambientes marinos) dando aragonita y/o calcita (CO3Ca) o con hierro (en ambientes dulceacuícolas) produciendo siderita (CO3Fe). La mineralización por fosfato si bien es rara, ocurre cuando la concentración de este com- puesto es mayor que la del bicarbonato (HCO3-). Esto puede ocurrir en sedimentos aeróbicos, si los fosfatos son adsorbidos por hidróxidos férricos y luego liberados en la interfase sedi- mento-agua por bacterias reductoras de hie- rro, con lo cual se vería favorecida su precipi- tación. Si bien esto no sucede frecuentemente suele preservar detalles delicados de los teji- dos más volátiles como fibras musculares. Los tejidos blandos y los restos esqueletales de los vertebrados representan la mayor fuente de fosfato, aunque también, las zonas de surgencia o la actividad volcánica han sido considerados importantes en este aspecto. Por lo tanto, para que se produzca este tipo de mineralización temprana, el aporte de materia orgánica debe ser elevado como también lenta la velocidad de sedimentación. c. CARBONIZACIÓN Se define como carbonización al enriqueci- miento en carbono que sufre un resto durante el proceso de fosilización y que conduce a la formación de humus, sapropeles, hidrocarbu- ros (querógeno, petróleo) y carbones (lignito, hulla, antracita) a medida que avanza la diagénesis. Durante la carbonización se observan no solo cambios en la composición química (aumento del carbono mencionado a expensas del conte- nido en la materia orgánica original y el de las sustancias formadas durante la biodegrada- ción, pérdida de hidrógeno y oxígeno) sino tam- bién cambios estructurales y texturales debi- dos al aumento de la presión y la temperatura a la cual se ven sometidos los restos. Los índi- ces de alteración térmica de la materia orgáni- ca, obtenidos por reflectancia, fluorescencia a la luz ultravioleta, color de la luz transmitida y Figura 2. 7. Potencial de preservación de las biomoléculas en el registro fósil (modificado de Logan, Collins y Eglinton, 1991). LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FO SI LI ZA C IÓ N 33FOSILIZACIÓN métodos de geoquímica orgánica, permiten de- terminar las temperaturas alcanzadas durante la diagénesis por los sedimentos portadores. Las diferencias en el comportamiento que ofrecen los compuestos orgánicos frente a la carbonización sirven para establecer una es- cala de resistencia creciente: quitina, celulosa, lignina, suberina, cutina y esporopolenina. MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS TEJIDOS MINERALIZADOS Estos mecanismos incluyen, entre otros: a) encostramiento, b) relleno sedimentario, c) mineralización, d) disolución, e) maceración y f) distorsión. Para la comprensión de la im- portancia de los mismos, resulta necesario pre- viamente, hacer referencia a la mineralogía de los esqueletos y su diagénesis. Durante los procesos de biodegradación, los esqueletos tienden a desarticularse y los ele- mentos esqueletales resultantes, de distinta composición mineralógica y estructura, son afectados junto con el sedimento circundante, por los procesos diagenéticos, de modo tal que la fosildiagénesis dependerá no solo de la com- posición mineralógica original del resto sino también, de las características químicas del agua poral. Los principales compuestos minerales de los es- queletos son el carbonato de calcio (CaCO3), en forma de calcita o aragonita, la sílice (SiO2) y el fosfato de calcio en la forma de hidroxiapatita (Ca10(PO4)6(OH)2) (Figura 2. 8). La estabilidad de estos compuestos minerales y también de la ma- teria orgánica depende del ph y el Eh (Figura 2. 9). La calcita se presenta bajo dos formas, con baja proporción de magnesio y con mayor pro- porción de este elemento. La existencia como constituyente de los esqueletos de una u otra forma depende de la temperatura y de la quí- mica del agua. La calcita magnesiana es carac- terística de bajas latitudes y ambientes mari- nos someros, mientras que en las altas latitu- des y en aguas dulces o marinas más profun- das, los organismos presentan esqueletos for- mados por calcita con una baja proporción de magnesio. Otros elementos asociados a los es- queletos calcáreos son el estroncio (Sr) (abun- dante en conchillas aragoníticas), hierro (Fe), manganeso (Mn), magnesio (Mg), sodio (Na) e isótopos de oxígeno (δ18O) y carbono (δ 13C). Du- rante la diagénesis se observan cambios quí- micos que llevan a la modificación de la com- posición original de los restos. La aragonita, menos estable que la calcita, tiende a convertirse en ésta de dos modos, ya sea por disolución completa de la aragonita y su posterior reemplazo por la precipitación de calcita o bien, por calcitización,lo que no implica la disolución completa de la aragonita, sino que a medida que ésta se disuelve, la calcita va cristali- zando, de manera que a veces quedan vestigios de la estructura original. Esta transformación se produce en una delgada capa de pocos micrones de espesor y el carbonato de calcio involucrado deriva de la misma conchilla. La calcita con alta proporción de magnesio se transforma en calcita más estable con bajo con- tenido de ese elemento y cuanto mayor es la proporción de magnesio asociado a la calcita, mayor es su solubilidad. Tanto la aragonita como las dos formas de calcita pueden ser to- talmente disueltas (en medio ácido) y reem- plazadas por sílice, dolomita o pirita. En términos generales se observa que la solubilidad del carbonato de calcio aumenta con la disminución de la temperatura y el aumento de la presión hidrostática debido al aumento de la profundidad. La línea o nivel de compensa- ción del carbonato de calcio es la profundidad a la cual la velocidad de aporte del carbonato está en equilibrio con la velocidad de disolución y varía según el océano considerado: en el Atlán- tico se halla alrededor de los 5000 m, en el Pací- fico cerca de los 3500 m y en el Ártico aproxi- madamente a los 500 m (Figura 2. 10). Los esqueletos silíceos están compuestos por ópalo (SiO2.H2O), el cual durante la diagénesis tiende a transformarse en cuarzo (SiO2); sin embargo, en sedimentos carbonáticos con poca cantidad de materia orgánica se observa que los esqueletos silíceos son reemplazados por calcita. Esto es promovido por la alcalinidad del agua poral, ya que la solubilidad del cuar- zo resulta incrementada por el aumento del pH. En sedimentos fosfáticos y ricos en mate- ria orgánica los esqueletos silíceos se hallan fosfatizados. Los esqueletos fosfáticos contienen preferen- temente hidroxiapatita, la que es característi- ca de los huesos de vertebrados, aunque tam- bién se pueden encontrar otros compuestos fosfáticos de composición similar en braquió- podos, artrópodos, conodontes y anélidos. a. ENCOSTRAMIENTO. Es el mecanismo por el cual los restos son recubiertos por materiales calcáreos, fosfáticos, ferruginosos o arcillosos, antes de su enterra- miento, por lo que éste es un buen indicador del tiempo de exposición en la interfase sedi- mento-agua. Los materiales mencionados y que LOS INVERTEBRADOS FÓSILES34 FOSILIZACIÓN FO SI LI ZA C IÓ N también llegan a formar inclusiones, pueden ser de origen biogénico (actividad fotosintética de algas, restos de organismos incrustantes, productos de la descomposición de la materia orgánica, etc.) o bien, haber precipitado debi- do a cambios en las condiciones fisicoquímicas y ocurrido durante la vida del organismo o lue- go de su muerte. Entre la formas incrustantes se encuentran briozoos, algas coralinas, foraminíferos, ser- púlidos, cirripedios, etc. b. RELLENO SEDIMENTARIO. Incluye a las impresiones y moldes, que permi- ten conservar detalles de estructuras muy deli- cadas, sobre todo cuando se forman en sedimen- tos de grano fino y homogéneo (Figura 2. 11). Impresiones Cualquier estructura, al ser presionada sobre un sedimento blando puede producir una im- presión o impronta. Los invertebrados dejan Figura 2. 8. Composición mineralógica de los principales grupos fósiles. X composición característica. (X) composición menos común (modificado de Tucker, 1991). Figura 2. 9. Límites y campos de estabili- dad de distintos compuestos minerales y de la materia orgánica según el pH y el Eh (mo- dificado de Towe, 1987). LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FO SI LI ZA C IÓ N 35FOSILIZACIÓN impresiones al desplazarse sobre una superfi- cie, que reciben el nombre de huellas o rastros. En el caso de vertebrados las marcas dejadas por las pisadas se denominan icnitas. Entre los vegetales, son abundantes las improntas de sus hojas. Moldes internos Las cavidades dejadas por la descomposición de las partes blandas de un organismo pueden ser ocupadas por sedimento de forma tal que éste, al litificarse, reproduce en su superficie y en negativo los caracteres de dicha cavidad. Este relleno recibe el nombre de molde interno y puede producirse ya sea por corrientes hi- dráulicas aspiradas o bien, por fuerzas gravi- tatorias o bioturbación. Moldes externos Se denomina de este modo el material que re- produce en negativo la superficie externa de un resto. Moldes compuestos Durante o después de la disolución de la conchilla, el espacio entre el molde externo y el interno puede desaparecer por compresión que- dando finalmente un molde interno en cuya superficie se observan las características en positivo de la superficie externa de la conchilla. Moldes secundarios o «casts» El espacio dejado por la disolución de un es- queleto (valva, caparazón, etc.) puede ser re- llenado por sedimentos, de forma tal que el molde resultante reproduce en positivo la su- perficie externa e interna del resto original pero no su microestructura. Tanto las impresiones como los moldes per- miten conservar detalles y estructuras muy delicadas, sobre todo cuando se forman en se- dimentos de grano muy fino y homogéneo. c. MINERALIZACIÓN. Este término no solo designa la adición de nuevos minerales (cementación) a los que for- man el resto, sino también a su sustitución por otros (neomorfismo y reemplazo). Cementación Consiste en la adición de nuevos minerales a los que originalmente formaban el resto e in- cluye a la permineralización, la formación de concreciones y la cementación de cavidades. La permineralización comprende el relleno de los espacios intra- e intercelulares o de teji- dos dejados por la descomposición de la mate- ria orgánica, por minerales. Puede ser calcárea (calcítica o dolomítica), silícea, fosfática o ferruginosa. Ejemplos de permineralización calcárea son los restos vegetales calcitizados que se encuentran en el interior de concrecio- nes calcáreas denominadas coal balls o bien, la permineralización de huesos de vertebrados. La permineralización silícea (formación de cal- cedonia a partir de sílice coloidal), es más fre- cuente en tejidos vegetales que en animales y más común en sedimentos continentales. La permineralización fosfática, característica de sedimentos marinos estaría relacionada con la actividad de bacterias, algas y hongos. La permineralización por sulfuro de hierro en for- ma de pirita o marcasita es relativamente fre- cuente en sedimentos marinos pelíticos ya que para su formación se necesita carbono orgáni- co, hierro y sulfato, elementos habitualmente presentes en éstos. En la zona de reducción del sulfato se forma sulfuro de hidrógeno (H2S), el que se combina con minerales de hierro dando monosulfuro de hierro (SFe) y a su vez éste re- acciona con el azufre (S), formado por la activi- dad bacteriana sobre el sulfuro de hidrógeno, para dar pirita (FeS2). A diferencia del proceso anterior, la adición de nuevos minerales a los poros existentes entre las partículas que rodean o rellenan un resto conduce a la formación de una concreción. Como ejemplo, podríamos citar a los coal balls calcíticos antes mencionados, pero también son frecuen- tes las concreciones fosfáticas, silíceas y ferru- ginosas. Las concreciones calcáreas son comu- nes en sedimentos marinos, las ferruginosas en aguas dulces o salobres asociadas a ambien- tes fluviales o deltaicos, y las fosfáticas se forman a expensas del fosfato liberado du- rante la descomposición de la materia orgá- nica, bajo condiciones oxidantes en la inter- fase sedimento-agua y en ambientes con una baja tasa de sedimentación. Figura 2. 10. Profundidad de la línea de compensación de la calcita y de la aragonita en distintos océanos actuales (modifica- do de Fernández López, 2000). LOS INVERTEBRADOS FÓSILES36 FOSILIZACIÓN FO SI LI ZA C IÓ N La cementación de cavidades se produce cuando por pérdida de las partes blandas o las esqueletales, se generan cavidades que poste- riormente son rellenadas por sustancias coloidales o bien, por la precipitación química de minerales.También se observa que una vez destruido un resto después de su enterramien- to, la cavidad puede ser rellenada por distin- tos minerales cristalinos o amorfos, carboná- ticos, silíceos, ferruginosos o fosfáticos, for- mando lo que se conoce por seudomorfosis. Como ejemplo podríamos mencionar a los moldes internos de sulfuro de hierro en forma de pirita o marcasita, característicos de sedi- mentos marinos de grano fino. Esto se debe a que en dicho tipo de ambientes existe una alta concentración de hierro y sulfatos; sin embar- go, la presencia y cantidad de materia orgáni- ca es uno de los factores clave ya que la des- composición anaeróbica de ésta permite la re- ducción del sulfato. Si bien la presencia de fósi- les piritizados es utilizada como indicadora de ambientes reductores y restringidos, se debe tener en cuenta que en ambientes oxigenados con organismos bioturbadores, este proceso podría darse en las cavidades de los restos en los cuales ciertamente existirían las condicio- nes reductoras necesarias. Neomorfismo Es el proceso de sustitución de los componen- tes minerales por formas de igual composición química y que puede darse a través de recris- talización o inversión. La recristalización consiste en un cambio a nivel textural que se manifiesta en la orienta- ción de los cristales o en su tamaño. La inversión estriba en la sustitución de un mineral por un polimorfo (mineral con la mis- ma composición química pero diferente estruc- tura) más estable. Un ejemplo es la sustitución de la aragonita por la calcita. Cabe agregar que la presencia de determinados compuestos or- gánicos contenidos en los restos pueden inhi- bir los procesos de recristalización e inversión. Reemplazo A diferencia del neomorfismo, es la sustitu- ción de un mineral por otro totalmente distin- to tal que, fósiles calcíticos pueden ser reem- Figura 2. 11. 1. amonite vivo, dentro de su conchilla calcárea; 2. amonite muerto, apoyado sobre el sedimento del fondo. Las partes blandas del organismo inician su descomposición; 3. los sedimentos se acumulan sobre el fósil en proceso de formación. 4. la parte interna de la conchilla se rellena con sedimento, la conchilla y el sedimento comienzan a diagenizarse, se genera un molde interno; 5. la acidez del medio destruye la conchilla disolviéndola y permite observar el molde interno del amonite; 6. formación de un molde externo; 7. conservación de la conchilla calcárea o preservación de partes duras; 8. reemplazo de la conchilla por soluciones inorgánicas de variada composición, ejemplo: yeso, dando lugar a un molde secundario; 9. preservación del molde compuesto. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FO SI LI ZA C IÓ N 37FOSILIZACIÓN plazados por sílice o bien, restos de composi- ción silícea son calcitizados. d. DISOLUCIÓN. La durabilidad de los materiales que forman los restos frente a la disolución depende de la estabilidad de los componentes minerales, de la relación entre la superficie y el volumen (me- nor tamaño y/o esfericidad favorece la disolu- ción), de la microestructura, del contenido en materia orgánica y de la permeabilidad. e. MACERACIÓN. Recibe el nombre de maceración natural el proceso de disgregación de un resto esqueléti- co en sus componentes microestructurales (pla- cas de equinodermos, valvas de bivalvos, etc). f. DISTORSIÓN. Se conoce como distorsión todo cambio expe- rimentado por un fósil en cuanto a su forma, tamaño, textura y/o estructura, debido a un esfuerzo mecánico. Como ejemplo de estos cambios mencionaremos fisuras, fracturas, perforaciones, fragmentación, agrietamiento, descamación, torsión esquelética, etc., cuyos agentes causantes pudieron haber sido la acti- vidad de los organismos necrófagos o carroñe- ros, variaciones de temperatura, acción del hie- lo, condiciones ambientales áridas o hipersalinas, acción mecánica del agua o vien- to, compresión y/o distensión tectónica. «FOSSIL LAGERSTÄTTEN» (PRESERVACIONES EXCEPCIONALES) El término Fossil-Lagerstätten (Seilacher, 1970) hace referencia a depósitos fosilíferos caracterizados ya sea por la abundancia de especímenes o bien, por el excelente estado de preservación exhibido por el material. Se reconocen así, dos tipos, los Konzentrat-Lagerstätten, también llamados depósi- tos de concentración y los Konservat-Lagerstätten o depósitos de conservación (Figura 2. 12). DEPÓSITOS DE CONCENTRACIÓN Se forman durante un lapso de tiempo consi- derable y se caracterizan por la gran abun- dancia de especímenes. Como ejemplos se pue- den mencionar los bone beds (acumulación den- sa de huesos), asociados a los estadios finales de ciclos regresivos mayores (retirada del mar de la plataforma) o a los inicios de una trans- gresión (avance del mar sobre la plataforma) y las coquinas de amonites, ostras o crinoideos, que en general se forman en lugares de escaso transporte y baja tasa de sedimentación. DEPÓSITOS DE CONSERVACIÓN Se destacan por la exquisita calidad de la pre- servación. Esqueletos articulados y restos de tejidos blandos son ejemplos de fósiles halla- dos en este tipo de depósitos. Ello se debe a que los procesos de descomposición y destrucción, a los cuales se ven sometidos habitualmente los restos biológicos, están inhibidos. Básicamente, existen dos mecanismos que pueden conducir a la formación de Konservat- Lagerstätten, la obrusión y el estancamiento. El primero se produciría a través de un evento catastrófico, una tormenta o una corriente de turbidez, lo que daría por resultado un ente- rramiento rápido, representaría un lapso de tiempo muy corto y conduciría a la formación de los denominados depósitos de obrusión caracterizados por la preservación de esquele- tos articulados. El segundo mecanismo, res- ponsable de los depósitos de estancamiento, se vería favorecido en ambientes donde las con- centraciones de oxígeno disuelto son extrema- damente bajas y por lo tanto carroñeros y or- ganismos bioturbadores están ausentes. Esto permitiría, al igual que el mecanismo anterior, la preservación de esqueletos articulados. Para que los tejidos blandos se preserven son necesarias además, determinadas condiciones geoquímicas y una actividad microbiana que favorezca la conservación del material orgá- nico original o bien, la formación de una répli- ca mineral del tejido por la precipitación tem- prana de carbonato de calcio, fosfato o pirita. DISTRIBUCIÓN TEMPORAL DE LOS LAGERSTTÄTEN La distribución temporal de estos depósitos, también denominados ventanas tafonómicas, muestra que hubieron momentos como duran- te el Cámbrico y el Jurásico, en donde las con- diciones ambientales globales fueron más fa- vorables para su formación. Se estudió la posi- ble correlación entre la ocurrencia de faunas excepcionales y diferentes factores como lati- tud, producción de fosfato, evolución de los LOS INVERTEBRADOS FÓSILES38 FOSILIZACIÓN FO SI LI ZA C IÓ N distintos tipos de tejidos, evolución de la bio- turbación y factores locales y regionales. Con respecto a la latitud no fue posible encontrar una correlación significativa y tampoco eviden- cias de un control global sobre la fosfatización de los tejidos blandos. En cuanto a la bioturba- ción, el incremento en la intensidad y la profun- didad durante la evolución temprana de los metazoos, podría explicar la aparición de faunas excepcionales durante el Ediacárico y el Cámbrico Temprano y su posterior disminu- ción como consecuencia de la diversificación de organismos bioturbadores profundos. AMBIENTES DEPOSITACIONALES MÁS FAVORABLES PARA LA PRESERVACIÓN EXCEPCIONAL La preservación de tejidos no mineralizados ha tenido lugar en diversos ambientes: de aguas profundas, de plataforma externa, deltaicos, lacustres y continentales. Ambientes de aguas profundas La preservación excepcional en ambientes de aguas profundas es característica del Paleozoi- co Inferior. Como ejemplos se puede mencio- nar la biota tipo Burgess Shale del Cámbrico Inferior y Medio de la Columbia Británica (Ca- nadá), las capas de trilobites de Beecher (Esta-do de Nueva York, U.S.A.) del Ordovícico Su- perior y la fauna de Hunsrück (Alemania) del Devónico Inferior. La biota de Burgess Shale fue depositada en un ambiente de plataforma externa a unos 200 m de profundidad y en las cercanías de un acantilado carbonático de aproximadamente 160 m de altura. Esta biota incluye asociaciones autóctonas y alóctonas de organismos pelágicos y bentónicos, las cua- les habrían sido transportadas, según algunos autores, por la acción de flujos densos inicia- dos por la actividad biológica o el alto conteni- do en materia orgánica de los sedimentos. Los ejemplares de la fauna de Burgess, que inclu- yen formas con esqueletos mineralizados y or- ganismos de cuerpo blando, han sido preser- Figura 2. 12. Konservat-Lagerstätten más importantes del Fanerozoico (modificado de Allison y Briggs, 1991). LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FO SI LI ZA C IÓ N 39FOSILIZACIÓN vados como una fina lámina carbonosa y en otros casos, el mecanismo involucrado habría sido el reemplazo por aluminosilicatos y en menor medida por pirita (Figura 2. 13). Los trilobites de Beecher y la fauna de Hunsrück son ejemplos de piritización. Los tres casos ci- tados corresponderían a depósitos de obrusión, algunos originados por corrientes de turbidez y otros por tempestitas. Ambientes de plataforma externa Muchos de los depósitos de conservación en ambientes de plataforma externa son conse- cuencia de la estratificación de las aguas debi- do a una circulación restringida, del aporte episódico de sedimentos y de la deficiencia de oxígeno en las aguas más profundas. Los depó- sitos más conocidos corresponden al Jurásico de Alemania y son los Bancos con Posidonia de Holzmaden y las calizas litográficas de Solnhofen, ambos considerados depósitos de estancamiento. En Holzmaden, esto queda evidenciado por la falta de bioturbación, el predominio de formas pelágicas entre los fósiles y la preservación de una gran cantidad de materia orgánica. Si bien hubo cortos eventos de oxigenación que per- mitieron la colonización del fondo por metazoos (bivalvos, gastrópodos, crustáceos y equinodermos) y formación de trazas fósiles, la presencia de pirita y las concentraciones de manganeso y hierro concuerdan con condicio- nes anóxicas. Este depósito se caracteriza por una gran cantidad de vertebrados articulados, entre ellos reptiles (ictiosaurios, plesiosaurios, cocodrilos marinos) y peces. En muchos se han conservado tejidos blandos (piel, tracto diges- tivo, contenidos estomacales, embriones). Los invertebrados están representados por equi- nodermos (crinoideos), crustáceos decápodos, amonites y belemnites, estos últimos con sus partes blandas preservadas. Las calizas litográficas de Solnhofen se ha- brían formado a partir de fangos carbonáticos acumulados en pequeñas cuencas hipersalinas rodeadas por arrecifes y biohermas caracteri- zadas por aguas de fondo carentes de oxígeno (Figura 2. 14). La excelente preservación de los ejemplares además también sería consecuen- cia de la acción de la actividad bacteriana con formación de tapetes microbianos y del meca- nismo de obrusión. La pirita, que podría ha- berse formado dadas las condiciones de anoxia, se halla presente en muy bajas concentracio- nes. Esto se explicaría por una disponibilidad reducida de Fe. Las calizas de Solnhofen alber- Figura 2. 13. Reconstrucción de la biota de Burgess Shale: 1. Anomalocaris; 2. Wiwaxia; 3. Hallucigenia; 4. Dinomischus; 5. Aysheaia; 6. Opabinia; 7. Pikaia; 8. Odaraia; 9. Olenoides. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES40 FOSILIZACIÓN FO SI LI ZA C IÓ N gan ejemplos espectaculares de preservación de partes blandas: anélidos poliquetos, cala- mares con sus tentáculos, sacos de tinta, aletas y contorno del cuerpo, insectos con el detalle de la venación alar, medusas, tiburones, rayas y quimeras articulados y con la piel preserva- da, peces con sus tractos digestivos y tejido muscular fosfatizado, impresiones de la piel de tortugas, plumas del ave más primitiva co- nocida, Archaeopteryx, cangrejos balloneta, etc. La mayor parte de la preservación de las par- tes blandas se registra en forma de impresio- nes, no obstante en algunos casos se observan residuos del material original o bien mineralizaciones con fosfato. Muchos de los ejemplares muestran arqueamiento de los es- queletos, lo cual ha sido interpretado como con- secuencia de una deshidratación en aguas hipersalinas. Los amonites, los bivalvos y los gastrópodos se preservan en forma de moldes ya que las conchillas compuestas por aragoni- ta han sufrido disolución. Los ápticos de los amonites y el rostro de los belemnites, forma- dos originalmente por calcita con bajo conte- nido de magnesio se conservan inalterados. La celulosa no se preserva y restos de plantas se encuentran en forma de impresiones. Otro depósito, cuya fauna fue hallada en di- versas localidades, es el de Orsten, del Cám- brico Superior de Suecia. El ambiente de de- positación comprende una cuenca amplia, so- mera, con fondos blandos, limosos y poco oxigenados. Los fósiles se encuentran en nódulos calcáreos dentro de sedimentitas ri- cas en materia orgánica, preservados en tres dimensiones y fosfatizados. Se distinguen dos grupos, por un lado aquellos organismos que originalmente tenían partes duras fosfáticas (braquiópodos inarticulados, conodontes, etc.) y por otro, pequeños artrópodos con cutículas que fueron reemplazadas por fosfato y/o cubiertas por una capa del mis- mo material. Los artrópodos más represen- tados son los trilobites, de los cuales el gru- po de los agnóstidos es el que se ha preserva- do fosfatizado. Ello ha permitido conocer las partes blandas y el hábito de vida de estos organismos hoy extintos. Otros fósiles con- sisten en espículas de esponjas, braquiópo- dos calcáreos y algunos enigmáticos. Es de destacar que la fauna de Orsten presenta ejem- plares taxonómicamente y morfológicamente distintos con respecto a otros Lagerstätten cámbricos. Figura 2. 14. Reconstrucción paleoambiental de las calizas de Solnhofen y su biota asociada: 1. Compsognathus longipes; 2. Archaeopteryx sp.; 3. Pteridophyta; 4. Ginkgophyta; 5. Cycadophyta. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FO SI LI ZA C IÓ N 41FOSILIZACIÓN Ambientes continentales deltaicos Durante el Carbonífero y el Triásico, muchos ambientes deltaicos, caracterizados por una rápida sedimentación y la acumulación de materia orgánica fueron propicios para la for- mación de depósitos de conservación. Estos ambientes son portadores de fósiles correspon- dientes a organismos terrestres, dulceacuíco- las y también marinos someros. Algunos de los Lagerstätten más conocidos son la biota de Mazon Creek del Carbonífero Superior de Illinois, los Coal Measures de Inglaterra y los Grès à Voltzia del Triásico de Francia. Mazon Creek representa un complejo deltaico sobreimpuesto a un ambiente de estuario cos- tero. Los fósiles se encuentran en concreciones de siderita (CO3Fe) y consisten en restos cal- cáreos, tejidos blandos y cutículas. Los prime- ros se han preservado en forma de moldes tri- dimensionales de caolinita, calcita, cuarzo o galena y los tejidos blandos, como restos alta- mente comprimidos y en muy pocos casos, reemplazados. La formación de siderita se ha- bría visto favorecida por la descomposición de la materia orgánica por metanogénesis. Duran- te ésta, se origina amonio, que incrementa el pH y bicarbonato, condiciones necesarias para la precipitación de siderita alrededor de los or- ganismos enterrados. La biota hallada com- prende dos asociaciones características: plan- tas y animales (terrestres y dulceacuícolas) e invertebrados marinos de cuerpo blando. Las plantas están representadas por pteridosper- mófitas (plantas vasculares similares a hele- chos pero con semillas), licófitas arborescen- tes y equisetales. La fauna terrestre consiste en insectos, arácnidos, miriápodos, etc. La de agua dulce incluye bivalvos, larvas de insectos, dien- tes de peces, anfibios, etc. Los organismos ma- rinos someros están representados por larvasde peces, anémonas, cefalópodos, poliquetos, nemertinos, etc. Ambientes continentales lacustres Los ambientes lacustres, favorables para la formación de depósitos de conservación, son característicos del Terciario, sin embargo, tam- bién se encuentran en otros períodos (Forma- ción Santana del Cretácico, Formación Culpeper del Triásico, Formación Odernheim del Pérmico, Rhynie Chert del Devónico, etc). Los grandes lagos exhiben una marcada estratifi- cación de sus aguas de forma tal que en las pro- fundidades, las condiciones son anóxicas y con bajas temperaturas. Esto promueve la preser- vación de la materia orgánica como tal, o bien la réplica por la formación de minerales du- rante la diagénesis. Los sedimentos de la Formación Green River, que afloran en Wyoming, Colorado y Utah, se depositaron desde el Paleoceno Tardío hasta el Eoceno Tardío. Representan ambientes lacustres someros y de playa (sujetos a evaporación) y también ambientes más profundos y estables. Este depósito es portador de una biota muy di- versa de organismos dulceacuícolas y terres- tres que incluyen, vertebrados, plantas e insec- tos. Green River es parte de un conjunto de de- pósitos lacustres asociados al volcanismo ter- ciario que afectó el oeste de América del Norte. Ambientes continentales asociados a planicies de inundación Otro yacimiento que merece ser destacado por la preservación de los restos hallados corres- ponde al de Auca Mahuevo, localizado al norte de la provincia de Neuquén, Argentina. En este yacimiento del Cretácico Superior, fueron en- contrados huevos de dinosaurios saurópodos que contenían en su interior embriones con su piel intacta. Los nidos, excavados en el sustra- to tienen un diámetro entre 1 y 2 m y contie- nen alrededor de 15 a 35 unidades cuyos tama- ños varían entre 12 y 15 cm. El ambiente en el que fueron hallados corresponde a planicies de inundación de ríos que periódicamente desbor- daban y el sedimento fangoso depositado en sus riberas, contribuía en el enterramiento de los huevos. Ambientes continentales no asociados a cuerpos de agua Estos ambientes están representados por siste- mas abióticos confinados a un rango temporal que se extiende entre el Neógeno y el Cuaternario. Como ejemplo se mencionan los mamíferos con- gelados en permafrost, desecados o momificados en cuevas, y trampas de conservación como asfalto. El modo más generalizado de preser- vación en ambientes continentales no asocia- dos a cuerpos de agua es la inclusión de seres en resinas exudadas por plantas, las cuales con el paso del tiempo y por transformaciones quí- micas se han convertido en ámbar. Entre los organismos preservados de este modo halla- mos artrópodos, restos vegetales y en menor medida vertebrados. Este tipo de depósitos es característico de ambientes tropicales y sub- tropicales y se registran desde el Carbonífero hasta el Pleistoceno. Los más conocidos corres- ponden al Paleógeno del Báltico y de la Repú- blica Dominicana y al Cretácico Superior de Manitoba, Canadá. Otro modo de preservación corresponde a la inclusión de organismos en asfalto. Entre este tipo de depósitos merece destacarse el yacimien- LOS INVERTEBRADOS FÓSILES42 FOSILIZACIÓN FO SI LI ZA C IÓ N to de Rancho La Brea (Pleistoceno) localizado en la planicie de Santa Mónica, Los Ángeles, en el sur de California (Figura 2. 15). Este yacimien- to considerado como depósito de una planicie glacifluvial consiste en una secuencia de are- niscas, arcillitas, y conglomerados que suprayace pelitas y areniscas marinas entre- mezcladas con bancos de areniscas petrolífe- ras, de las cuales deriva el asfalto. Se trata de un depósito de concentración caracterizado por la preservación de las partes esqueletales de una amplia variedad de taxa. Entre ellos se destacan mamíferos (Insectivora, Carnivora, Rodentia, Lagomorpha, Perissodactyla, Artio- dactyla, Proboscidea y Xenarthra); aves (Colymbiformes, Ciconiiformes, Anseriformes, Falconiformes, Galliformes, Gruiformes, Charadriiformes, Passeriformes, etc); anfibios, reptiles, invertebrados y plantas. HALLAZGO, EXTRACCIÓN Y PREPARACIÓN DE FÓSILES El hallazgo de los fósiles constituye uno de los aspectos más atractivos de la Paleontolo- gía y debe considerárselo como el punto de par- tida para cualquier investigación que se reali- ce en esta disciplina. La mayoría de los hallaz- gos resultan en general casuales, y a lo largo de la historia de la Paleontología los grandes des- cubrimientos de sitios fosilíferos se han reali- zado a partir de referencias indirectas, sea por parte de lugareños, aficionados y también pro- fesionales, no necesariamente paleontólogos, que recorren asiduamente una región y hallan material valioso, reportándolo a museos, cen- tros de estudio o universidades, a fin de proce- der con su posterior extracción. Cuando se desea realizar un trabajo de índo- le paleontológica con un fin científico, antes de ir a una zona en la búsqueda de los fósiles, el aficionado, estudiante o profesional interesa- do debe documentarse acerca del área que pien- sa estudiar, su contenido fosilífero, su paleoam- biente sedimentario y si se carece de informa- ción, intentar obtenerla a partir de aquellas áreas más próximas. También puede suceder que se trate de una zona completamente nueva e inexplorada, motivo por el cual el colector deberá poner mayor atención en la búsqueda de fósiles que Figura 2.15. Reconstrucción paleoambiental de Rancho La Brea, su flora y fauna asociadas: 1. Smilodon fatalis; 2. Mammut americanum; 3. Canis dirus; 4. Cupressus sp.; 5. Pinus muricata; 6. Ciconiiformes (cigüeñas). LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FO SI LI ZA C IÓ N 43FOSILIZACIÓN puedan ser diagnósticos para caracterizar la edad del conjunto de estratos y/o el paleoam- biente en el momento de la depositación de los sedimentos, contemporáneos con la vida de los organismos que allí habitaban. Una vez que se ha precisado el área de traba- jo y se posee la información acerca de los pro- bables fósiles que se puedan hallar, se realiza la expedición paleontológica correspondiente en búsqueda del material. BÚSQUEDA Y HALLAZGO La búsqueda y el hallazgo de los fósiles es una tarea laboriosa que requiere paciencia y buena capacidad de observación; generalmente com- plementa los estudios geológicos llevados a cabo en una región. Una vez establecida la presencia de un fósil y antes de colectarlo, conviene consignar sus co- ordenadas mediante GPS, tomar fotografías de la localidad y poner especial interés en docu- mentar la posición del material fósil hallado, mediante fotografías y haciendo un dibujo del mismo en la libreta de campo. Seguidamente, se consignará su situación con respecto al se- dimento circundante (si se halla contenido en el mismo, o suelto, por ejemplo), su tipo de fo- silización y proceso, grado de conservación (en- tero, fragmentado, erosionado, etc.), si está o no asociado con otros fósiles y su posición de vida si es posible determinarla. Todo ello de- berá ser completado con datos litológicos y estratigráficos de los sedimentos que contie- nen al fósil. EXTRACCIÓN Esta etapa requiere de un conocimiento pre- vio del tipo de fósil a extraer, pues los métodos a aplicar difieren notoriamente en los verte- brados, invertebrados, microfósiles o vegeta- les. En el caso de los vertebrados, especialmen- te de gran tamaño, este proceso suele ser com- plejo y costoso. En general se trata de material fósil de dimensiones considerables y muchas veces su preparación requiere un recubrimien- to con telas, vendas y yeso, para luego movili- zarlo como una pieza entera o «bochón» hasta algún centro de estudio, donde se preparará el especimen cuidadosamente. Por lo general y tratándose de invertebrados, cuando los fósiles están contenidos en rocas friables, pueden ser recuperados directamen- te, aislándolos y removiendo el sedimento con un pincel o pala, pero en aquellas rocas más consolidadas, es necesario recurrir al empleo de cinceles, martillos o mazas, entre otros ele- mentos mecánicosy proceder a fortificar la conchilla o estructura del fósil mediante algún cemento o adhesivo. Si fuera necesario se utili- zará la misma técnica de conservación de los vertebrados, recubriendo la superficie del fó- sil con telas, papeles y yeso. Extraído el fósil, es muy importante emba- larlo convenientemente con papeles, identifi- carlo con claridad y rotular todos los fragmen- tos obtenidos de cada pieza. Una vez que se ha tomado nota de la información para cada fósil, podrá ser transportado al laboratorio. PREPARACIÓN Con frecuencia, cuando los fósiles llegan al la- boratorio aún contienen abundante cantidad de sedimento que oculta sus características, por lo que deben ser limpiados cuidadosamente. Para ello, se emplean tornos mecánicos o eléctricos, ácidos, adhesivos y lacas fortificadoras del ma- terial de distinta naturaleza. Completada esta etapa, el fósil se hallará en condiciones de ser estudiado en el laboratorio. EXTRACCIÓN Y PREPARACIÓN DE MI- CROFÓSILES Lo expresado anteriormente es aplicable a los megafósiles en general. Los microfósiles debi- do a su pequeño tamaño requieren para su ex- tracción y preparación, de procesos laborio- sos que dependen en gran medida, de la natu- raleza del microfósil y del sedimento que lo contiene. A continuación se detallará el proce- dimiento para extraer microfósiles calcáreos y silíceos de una roca. Microfósiles calcáreos (foraminíferos, ostráco- dos, etc.) En primer lugar se procede a la desintegra- ción de la muestra obtenida que puede ser una arcillita, limolita, marga y hasta areniscas de grano muy fino. Dicha desintegración puede efectuarse con los dedos o palma de la mano si el material es friable, de lo contrario deberá ser fragmentado con el martillo en un mortero o, si resulta muy tenaz, con una prensa hidraúlica. Una vez particionada la muestra de roca se procede a cuartearla, seleccionando uno de los cuatro cuartos obtenidos. El resto del material se dejará intacto, a fin de utilizarlo en otros es- tudios o si fuese necesario repetir la prepara- ción. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES44 FOSILIZACIÓN FO SI LI ZA C IÓ N Primeramente se seca la muestra en una plan- cha secadora o en una cama de arena. Una vez seca completamente y utilizando ese cuarto disponible, la muestra es tratada químicamen- te para extraer los microfósiles de la roca y dependiendo de la dureza de ésta, se intentará su ataque químico con: peróxido de hidrogeno, nafta o hidróxido de sodio. Este proceso se puede repetir entre dos y tres veces, hasta que el material se desintegre com- pletamente. Si la muestra resultase muy calcárea se puede utilizar también una solu- ción de ácido clorhídrico para eliminar el car- bonato y otros materiales solubles. El residuo obtenido deberá ser lavado cuidadosamente. Se repite la operación de lavado utilizando diferentes mallas de tamices y el residuo obte- nido en cada una de ellas se lo pone a secar. Una vez seca cada una de las fracciones de se- dimento portadoras de microfósiles se los ta- miza con otra batería de tamices de mallas variables. En el caso de foraminíferos se utili- zan tamices de 0,250 mm, 0,100 mm y 0,063 mm. Luego se procede a la extracción mecáni- ca de los microfósiles, ayudándose con un pin- cel de pelo de marta muy fino, una bandeja con fondo oscuro que contiene el material a estu- diar y slides o portaforaminíferos para ir colo- cando los microfósiles en ellos. De esta manera se procederá a efectuar el picking o selección de microfósiles, los que serán agrupados por for- mas iguales y si es necesario, serán fijados al portaforaminíferos mediante algún adhesivo, tipo goma arábiga o una mezcla de goma y ge- latina. Luego cada investigador ajusta el método de preparación correspondiente y también deci- de si va a realizar el montaje permanente de sus microfósiles. Por lo común se retiene el material lavado para utilizarlo en posteriores estudios. A continuación se inicia la observación y de- terminación de las especies más significativas ayudándose con una lupa binocular y también con un microscopio biológico si fuese necesario. Si la técnica previamente mencionada no re- sulta eficaz en la extracción de microfósiles, también se puede intentar una flotación con sustancias orgánicas tales como bromoformo o tetracloruro de carbono, método conocido como «extracción con líquidos pesados», que en algu- nos casos, brinda muy buenos resultados. Microfósiles silíceos (radiolarios, diatomeas) Para efectuar la extracción de microfósiles silíceos se procede de igual manera que con los microfósiles calcáreos, en cuanto se refiere a la desintegración del material. La diferencia es- triba en que el sedimento desintegrado se lo pone en una solución de ácido clorhídrico por aproximadamente una hora para remover los carbonatos. A continuación se le coloca áci- do nítrico. Algunos investigadores prefieren utilizar una mezcla de ácido nítrico y ácido clorhídrico, dejando actuar los ácidos y pos- teriormente se procede al lavado cuidadoso del sedimento. A continuación se sumerge el sedimento en una nueva solución de ácido sulfúrico por tér- mino de una hora, para remover la materia orgánica y especialmente el material carbonoso. Si se intenta remover radiolarios de un chert, se trata la roca previamente frag- mentada con una solución al 10% de ácido fluorhídrico. Finalmente se coloca el sedimento tratado con sucesivos ácidos en un vaso de precipitado, se le agrega abundante agua y se lo lava repetidas veces. Seguidamente se seca el material obteni- do, se lo tamiza en las distintas fracciones y se procede al picking o extracción de los microfósi- les, montaje de los mismos y observación. Si se trata de estudiar silicoflagelados o ebridianos, se puede preparar una solución acuosa de sedimento y efectuar un frotis, cu- briendo el portaobjeto con un cubreobjetos y sellando el preparado con un adhesivo óptico como Norland 61 o Hyrax, cuyos índices de refracción no interfieren con la observación de los ejemplares fósiles. También se puede mon- tar una gota de agua conteniendo los silicoflagelados, ebridianos o diatomeas en un cubreobjeto, se deja secar en una plancha se- cadora y posteriormente, se monta en un taco para ser observado en el Microscopio Electró- nico de Barrido (MEB). BIBLIOGRAFÍA Allison, P.A. 1986. Soft-bodied animals in the fossil re- cord: The role of decay in fragmentation during transport. Geology 14: 979-981. Allison, P.A. 1988. The decay and mineralization of proteinaceous macrofossils. Paleobiology 14: 139-154. Allison, P.A. 1988. Konservat-Lagerstatten: cause and classification. Paleobiology 14: 331-344. Allison, P.A. 2001. Fossilization Processes. Decay. En: D. E. G. Briggs y P. R. Crowther (eds), Palaeobiology II. Blackwell Scientific Publications, Oxford. 583 pp. Allison, P.A. y Briggs, D.E.G. (eds.). 1991. Taphonomy: Releasing the Data from the Fossil Record. Plenum Press, New York. 560 pp. Allison, P.A. y Briggs, D.E.G. 1993. 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