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Proc. R. Soc. B (2007)274,577–582
doi:10.1098/rspb.2006.3755 
Publicado en línea28 de noviembre de 2006
Mansedumbre y fisiología del estrés en una 
especie insular sin depredadores que se 
enfrenta a una nueva amenaza de depredación
Thomas Rodl *, Silke Berger , L.Michael Romero y Martín Wikelski1,2, 3 4 1
1Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Princeton, Princeton, Nueva Jersey 08544, EE. UU.
2Departamento de Ritmos Biológicos y Comportamiento, Instituto Max Planck de Ornitología, 82346 Andechs, Alemania
3Departamento de Ecología Experimental, Universidad de Ulm, 89069 Ulm, Alemania
4Departamento de Biología, Universidad de Tufts, Medford, MA 02155, EE. UU.
El comportamiento dócil, es decir, poca cautela, en las especies insulares terrestres se atribuye a menudo a una baja presión de 
depredación. Sin embargo, sabemos poco sobre su control fisiológico y su flexibilidad ante la introducción de depredadores. 
iguanas marinas (Amblyrhynchus cristatus)en las Islas Galápagos son un buen modelo para estudiar los correlatos fisiológicos de la 
baja cautela. Han vivido prácticamente sin depredación durante 5 a 15 millones de años hasta que algunas poblaciones se 
enfrentaron por primera vez a perros y gatos salvajes hace unos 150 años. Probamos si las iguanas marinas pueden ajustar su 
comportamiento y su respuesta al estrés endocrino ante nuevas amenazas de depredación, y en qué medida. Aquí, mostramos que 
una respuesta al estrés de corticosterona a la persecución experimental está ausente en animales ingenuos, pero se restablece 
rápidamente con la experiencia. Inicialmente, la baja cautela también aumenta con la experiencia, pero sigue siendo un orden de 
magnitud demasiado bajo para permitir un escape exitoso de los depredadores introducidos. Nuestros datos sugieren que la 
capacidad de las iguanas marinas para hacer frente a la introducción de depredadores está limitada por normas estrechas de 
reacción de cautela conductual más que por limitaciones en el sistema de estrés fisiológico subyacente. En general, predecimos 
que las especies endémicas de las islas muestran respuestas fisiológicas flexibles al estrés, pero están restringidas por una 
estrecha plasticidad conductual.
Palabras clave:comportamiento antidepredador; cautela; respuesta al estrés de corticosterona; endémica de la isla;
depredador introducido; Galápagos
1. INTRODUCCIÓN
En ausencia de depredadores, los hábitats insulares permiten 
adaptaciones fisiológicas y anatómicas como la imposibilidad de 
volar ( ) que reducen la capacidad de escapar una vez Mc Nab 1994
que se introducen los depredadores. En contraste con estos rasgos 
arraigados, los patrones de comportamiento, por ejemplo, el 
destacado comportamiento dócil en las islas endémicas (Blumstein 
2002; Blumstein y Daniel 2005), debería ser más flexible de modo 
que se pueda recuperar rápidamente el comportamiento 
antidepredador dependiente de la experiencia ( ). Bergeret al.2001
Esta flexibilidad de comportamiento es el foco de muchos 
programas de reintroducción que entrenan a animales ingenuos 
para reconocer y enfrentarse a los depredadores introducidos (
Arroyoet al.1994 Maloney y MacLean 1995 Grifoet al.2000; ; ). Aún así, 
en la mayoría de los casos, es difícil predecir la plasticidad del 
comportamiento de los animales insulares que están en contacto 
con depredadores introducidos, principalmente porque nuestra 
comprensión de los mecanismos fisiológicos que controlan el 
comportamiento antidepredador, como el vuelo, es deficiente. El 
vuelo suele ir acompañado de una respuesta de estrés fisiológico 
que se supone promueve el éxito del vuelo. ). Una Hofer y Este 1998
importante unidad reguladora endocrina de la respuesta al estrés, 
el eje hipotálamo-pituitario-suprarrenal (HPA), puede evaluarse 
mediante la determinación de hormonas corticosteroides en el 
plasma sanguíneo, incluso en condiciones de campo.Sapolskiet al.
2000). En especies acostumbradas a la presencia de 
depredadores locales, se sabe que la detección de una 
amenaza de depredación activa el eje HPA y aumenta las 
concentraciones plasmáticas circulantes de corticosteroides en 
aproximadamente 3 minutos.Scheuerleinet al.2001;Cockrem y 
Silverin 2002 Romero y caña 2005; ). Sin embargo, se sabe poco 
o nada sobre las interacciones entre la cautela y la respuesta al 
estrés endocrino en animales mansos en libertad (aquellos que 
no están acostumbrados a la presencia de depredadores).
Aquí investigamos el trasfondo fisiológico del comportamiento dócil, 
es decir, la falta de cautela. Probamos experimentalmente las 
respuestas fisiológicas y de comportamiento de una isla endémica ante 
una nueva amenaza utilizando diferencias locales en el riesgo de 
depredación y un incidente de depredación inusualmente alto. Este 
entorno permitió replicar nuestros experimentos en tres sitios con 
animales (i) que viven sin depredadores, (ii) que viven con un riesgo de 
depredación intermedio y (iii) que viven con un riesgo de depredación 
agudo y elevado por parte de perros introducidos. Elegimos la iguana 
marina de Galápagos (Amblyrhynchus cristatus)como especie modelo 
debido a su excepcional baja cautela y a una gran cantidad de 
información de fondo disponible tanto sobre el comportamiento como 
sobre la fisiología de la especie ( ).Wikelski 2005
2. MATERIALES Y MÉTODOS
(a)Sitios de estudio y diseño experimental.
Estudiamos iguanas marinas en tres sitios del archipiélago de 
Galápagos que diferían en la amenaza de depredación: (i) la 
pequeña isla Caamaño (0845 S 908dieciséis W), a 4 km del 03100 04300
pueblo Puerto Ayora/St Cruz, nunca tuvo ninguna introducción
*Autor para correspondencia ( roedl@orn.mpg.de ).
El material complementario electrónico está disponible enhttp://dx.doi.org/
10. 1098/rspb.2006.3755o víahttp://www.journals.royalsoc.ac.uk.
Recibió23 de julio de 2006 
Aceptado13 de octubre de 2006
577 q2006 La sociedad real
Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.com
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578 T. Rödlet al. Mansedumbre en una especie insular
depredadores, (ii) la población de Punta Núñez (0844 S 9081504500 01700
W) en la costa sureste de St Cruz tiene un sesgo de edad hacia los 
animales adultos debido a la depredación por parte de depredadores 
salvajes ( ), y (iii) Nuestro tercer sitio de estudio en la Isla Yacelgas 1995
San Cristóbal (0855 S 89837 W) está a unos 2,5 km al oeste del 00500 04000
pueblo de Puerto Baquerizo Moreno y a 70 km de los otros dos sitios. En 
el momento del estudio, era el sitio con la mayor presión de 
depredación conocida, sufriendo una depredación aguda por parte de 
perros probablemente de la ciudad cercana (ver material 
complementario electrónico).
En cada sitio, registramos las distancias de inicio de vuelo como medida 
de cautela. Además, capturamos animales para tomar muestras de los niveles 
circulantes de corticosterona plasmática (CORT, la principal hormona 
glucocorticoide del "estrés" en los reptiles). Determinamos CORT (i) a partir 
de animales no perturbados ('controles ingenuos'), (ii) después de inmovilizar 
a los individuos capturados en bolsas de tela (grupo 'ingenuo restringido') 
durante 30 minutos (un protocolo estándar de 'estrés'), y (iii) en un conjunto 
diferente de animales, después de perseguirlos experimentalmente durante 
15 minutos ("perseguido"). Luego pintamos pequeños números en los flancos 
de los animales experimentales y (iv) recapturamos un subconjunto de los 
animales previamente capturados para el protocolo de restricción de "estrés" 
después de tres o cuatro semanas. Antes de la captura, estos animales fueron 
perseguidos experimentalmente (el grupo "previamente capturado y 
perseguido"). La pintura suele desaparecer después de seis a ocho semanas y 
no se sabe que dañe a los animales.
Registramos datos de cautela y CORT dentrode un sitio durante una 
temporada (diciembre de 2003 a enero de 2004 en Caamaño, marzo de 
2005 en San Cristóbal), con la excepción de Punta Núñez donde se 
tomaron valores de CORT de noviembre a diciembre de 2003 y marzo 
de 2005. Desde no encontramos diferencias en los valores CORT entre 
años en Punta Nuñez (no apareadost-prueba con controles ingenuos,tz
0,41, glz24, pagz0,690), agrupamos todos los datos de este sitio. Una 
restricción a nuestro conjunto de datos fue que nuestro sitio de estudio 
en San Cristóbal está situado en una zona militar, por lo que no se 
pudieron recopilar datos del grupo previamente capturado y 
perseguido debido a limitaciones logísticas.
Excluimos hembras, machos solteros y animales jóvenes de nuestro 
análisis principal para reducir la variabilidad debido a características 
específicas de sexo y estado ( ). Sin embargo, Bergeret al.en la preparación de
utilizamos animales jóvenes adicionales (entre 2 y 3 años de edad) para 
probar las diferencias entre los controles ingenuos y los grupos perseguidos. 
Esperábamos que los animales jóvenes se comportaran de manera diferente 
porque son más propensos a la depredación por parte de depredadores 
naturales (halcón de Galápagos y garzas) que los adultos.
que normalmente duraba unos segundos. Luego capturamos a los animales 
de experimentación inmediatamente al final de los 15 minutos de 
persecución y tomamos muestras CORT.
(C)Muestreo y procesamiento de sangre.
A los 3 minutos de nuestro primer intento de captura de un individuo, 
extrajimos hasta 0,5 ml de sangre utilizando vacutainers heparinizados 
(Becton Dickinson, Franklin Lakes, Nueva Jersey) de la vena caudal (
Romero y Wikelski 2001). Almacenamos la sangre en un recipiente 
aislado con geles fríos durante no más de unas pocas horas y luego la 
centrifugamos a unos 200 g durante 5 minutos. Luego, el plasma se 
transfirió a un refrigerador para acampar a gas en el campo (3–78C), 
durante una a tres semanas y posteriormente congelado ak208C y 
transportado a la Universidad de Princeton en hielo seco. El análisis de 
laboratorio implicó una extracción con diclorometano para esteroides y 
un radioinmunoensayo de unión competitiva (RIA) como se describe en 
otra parte ( ). El volumen de muestra promedio campo de alas et al.1992
del RIA fue de 50 metrol, la variación promedio intra e interensayo fue 
de 3,0 y 17,23 %, respectivamente, y el límite de detección promedió 
0,55 ng ml .k1
(d)Prueba de posibles confusiones
Muchos estudios sobre FID en animales salvajes suponen que las 
respuestas de los animales hacia los humanos reflejan respuestas 
similares hacia los depredadores naturales (Piedraet al.1994;Sapolskiet 
al. 2000 Frid y eneldo 2002; ). Probamos esta suposición para ambos 
parámetros utilizados en este estudio (respuesta FID y CORT a la 
persecución) comparando los resultados de (i) una persona 
acompañada por un perro entrenado con una correa acercándose y 
persiguiendo (ver material electrónico complementario), con (ii) una 
persona que se acerca y persigue sin perro. FID de animales cercanos a 
Puerto Ayora, Isla Santa Cruz, a los cuales se les acercó un perro (media
GRAMOsemz2.52GRAMO1,52,nortez13) no fueron significativamente 
diferentes de los animales abordados sin perro (mediaGRAMOsemz2.04
GRAMO1,41,nortez30,tz1.329, glz41,pagz0,191). De manera similar, las 
concentraciones de CORT de los animales en Punta Núñez no fueron 
significativamente diferentes cuando fueron perseguidos por el 
experimentador con (mediaGRAMOsemz4.81GRAMO
1,71,nortez10) o sin perro (mediaGRAMOsemz7.32GRAMO2,48, 
nortez8,tz0,666, glzdieciséis,pagz0,515).
(mi)Análisis estadístico
A menos que se indique lo contrario, todos los datos de un sitio se 
probaron con datos no emparejados.t-pruebas. Utilizamos un ANOVA 
de medidas repetidas unidireccionales para comparar los controles 
ingenuos con el grupo restringido de los tres sitios. Comparamos los 
FID entre tratamientos y sitios utilizando ANOVA unidireccional y Tukey.
post-hoccomparaciones. Ajustes estadísticos para pruebas múltiples (
Wright 1992) se tuvieron en cuenta para los FID, pero no para las 
comparaciones de datos CORT porque el único grupo utilizado 
repetidamente, el control ingenuo, sirve como referencia de referencia 
CORT. Para cumplir con los supuestos de normalidad, confirmados por 
la prueba de una muestra de Kolmogorov-Smirnov, todos los datos 
CORT se transformaron logarítmicamente antes de la prueba; Los datos 
de cautela también se transformaron mediante raíz cuadrada. Todas las 
pruebas fueron de dos colas y el alfa se estableció en 0,05. Del grupo 
previamente capturado y perseguido en Caamaño, un CORToutlier 
obvio (94,55 ng ml ) que era 13 veces la desviación estándar por k1
encima de la media se eliminó antes del análisis. El valor atípico podría 
deberse a un animal enfermo, problemas con la muestra de plasma o, 
alternativamente, podría representar una pequeña fracción de 
individuos con hiperrespuesta (según el concepto de respondedores y 
no respondedores, ver ). La inclusión de este punto Blanchard et al.1995
de datos no cambiaría la interpretación estadística del gráfico.
(b)Distancias de iniciación de vuelo y persecución 
experimental.
Elegimos aleatoriamente nuestros animales de estudio (iguanas macho 
territoriales) desde una distancia donde obviamente no influimos en su 
comportamiento (sin cambios en la postura corporal debido a nuestra 
presencia). Un observador se acercó al animal de forma estandarizada a 
lo largo de una línea recta, con una velocidad constante de 
aproximadamente 0,5 ms. , evitando movimientos rápidos y no usando k1
gafas de sol ya que esto podría influir en las respuestas (Hamburguesa 
y Gochfeld 1990). Se marcó la ubicación del observador en la que el 
animal comenzó a moverse, y la distancia más corta hasta la ubicación 
original del animal definió la distancia de inicio del vuelo (FID;tonelero 
2003;Stankowich y Blumstein 2005). Durante el protocolo de 
persecución experimental, esencialmente repetimos la excitación de 
vuelo descrita anteriormente durante un período de 15 minutos. 
Durante 15 minutos, el observador se detuvo brevemente cada vez que 
el animal focal se movía, pero continuó caminando lentamente hacia el 
animal después de que dejó de moverse.
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Mansedumbre en una especie insularT. Rödlet al.579
40 Los animales capturados y perseguidos en este sitio generaron 
una respuesta CORT significativa a la persecución (tzk4.819, glz
15,¡pag!0,001). Además, las iguanas en Punta Núñez también 
tuvieron FID significativamente más altas que las iguanas en 
Caamaño libre de depredadores (diferencias de sitio en FID, F
2,81z18.501,¡pag!0.001 con Caamaño versus Punta Nuñez¡pag!
0,001), especialmente individuos capturados previamente 
(controles ingenuos versus capturados previamente en Punta 
Núñez, tzk3.271, glz40,pagz0,002).
15
15
20
20
0
2 15
tiempo (minutos)
30 (C)Riesgo de depredación grave y agudo
En San Cristóbal observamos numerosos cadáveres y marcas de 
mordeduras en la cola de individuos vivos. En contraste con los 
otros sitios, esta fuerte amenaza de depredación aguda resultó en 
aumentos significativos del CORT en la amenaza de persecución 
experimental por parte de un humano, incluso en animales 
perseguidos sin experiencia previa en captura (tzk3.678, glz21,¡pag!
0,001). Además, las respuestas CORT a la restricción fueron más 
altas en este sitio y las iguanas ingenuas tuvieron los FID más altos 
en esta isla.
Complementamos nuestros resultados de machos adultos 
replicando las comparaciones de concentraciones de CORT 
entre controles ingenuos y grupos perseguidos con animales 
jóvenes de entre 2 y 3 años de edad ( ). Al igual que los figura 3
machos adultos, las iguanas jóvenes no respondieron a la 
persecución experimental con un aumento de CORT (Caamaño 
tzk1.095,glz23,pagz0.285, Punta Núñeztzk0231, glz18,pagz
0,820). Sin embargo, la moderación provocó un aumento 
significativo del CORT en ambos sitios (Caamañotzk6.137, glz
18,¡pag!0.001 y Punta Núñeztzk7.408,
dfz21,¡pag!0,001).
Figura 1. Aumento de corticosterona (CORT) en iguanas marinas capturadas 
durante la inmovilización en una bolsa opaca. Concentraciones de CORT 2 
min después de la captura (mediaGRAMOsemz5.29GRAMO 0,98 ng ml ) k1
reflejan niveles de referencia no alterados. 15 minutos después de la captura, 
las concentraciones aumentaron significativamente a 20,22GRAMO2,91 ng ml
k1.
3. RESULTADOS
Al igual que en los vertebrados continentales, una amenaza grave 
como la captura y posterior inmovilización de iguanas marinas en 
una bolsa opaca provoca un aumento significativo de CORT (Figura 
1). Después de 15 minutos de restricción, las concentraciones de 
CORT se elevaron significativamente con respecto a los niveles 
pretensados o iniciales (pareados).t-prueba,tz7.710, glz12, ¡pag!
0,001). No hubo ningún aumento adicional significativo entre los 15 
y 30 min. Anteriormente se ha demostrado que respuestas CORT 
de fuerza similar en iguanas marinas son el resultado de 
alteraciones metabólicas durante un episodio de El Niño o un 
derrame de petróleo ( ).Romero y Wikelski 2001;wikelski et al.2001
Para probar la capacidad de los animales para detectar y 
responder a una nueva amenaza, simulamos intentos de 
depredación dirigidos a iguanas marinas de tres islas con presión 
de depredación contrastante ( ).Figura 2
4. DISCUSIÓN
Las iguanas marinas, que no tienen depredadores, toleran el acercamiento 
humano y no logran generar una respuesta de estrés durante una 
persecución sostenida, por lo que son ingenuas tanto en el comportamiento 
como en los sistemas de control endocrino. Cuando las iguanas viven con 
depredadores como en Punta Núñez, los animales perseguidos por humanos 
aún no activaron su eje HPA, a pesar de que una experiencia de captura 
reciente preparó a las iguanas marinas para provocar una respuesta CORT. Al 
mismo tiempo, las FID fueron significativamente mayores en animales 
previamente capturados que en controles sin tratamiento previo. Las iguanas 
marinas en el sitio expuesto a depredadores en San Cristóbal provocaron una 
respuesta CORT a la persecución incluso sin eventos de captura previos por 
parte de un experimentador humano.
Nuestros resultados demuestran por primera vez que la baja cautela 
en un organismo insular ingenuo va acompañada de una falta de 
activación del eje HPA, lo que sugiere un reconocimiento deficiente de 
los depredadores. Sin embargo, una experiencia única con un nuevo 
intento de depredación (captura) fue suficiente para aumentar la FID y, 
en combinación con la presencia de depredadores, para activar una 
respuesta CORT a la persecución en un grado similar al de la restricción. 
En Caamaño, las concentraciones de referencia de CORT fueron más 
altas que en los otros sitios, tal vez como resultado de una mayor 
densidad de población ( ). Este aumento de la Romero y Wikelski 2001
línea de base redujo nuestro poder para detectar un aumento potencial 
de CORT resultante de la persecución de iguanas previamente 
capturadas. Sin embargo, en general sugerimos que vivir entre 
depredadores puede activar el sistema HPA, permitiendo una respuesta 
fisiológica (secreción CORT) a un estímulo nuevo (el experimentador 
humano). Porque se puede decir que el sistema HPA es importante para 
sobrevivir a los factores estresantes metabólicos comunes en las 
iguanas marinas.
(a)Sin depredación
En la isla Caamaño, las concentraciones de CORT en animales 
perseguidos por primera vez (perseguidos) fueron indistinguibles de las 
líneas de base en controles ingenuos no perseguidos (tzk0,639, glz13,
pagz0,534,Figura 2, parte superior derecha). Luego probamos una 
respuesta aprendida a nuevos depredadores en animales que fueron 
capturados previamente y posteriormente perseguidos (tres a cuatro 
semanas después de la captura inicial). Al igual que en los animales 
ingenuos, no hubo un aumento significativo de CORT después de la 
persecución. (tzk0,004, glz13,pagz0,334). Sólo los animales de control 
ingenuos, cuando se colocaron en una bolsa después de la captura sin 
persecución previa (restringidos ingenuamente), elevaron 
significativamente las concentraciones de CORT en los tres sitios (F z1,23
42.575, ¡pag!0,001).
En contraste con los resultados de CORT, las FID en Caamaño fueron 
significativamente mayores en el grupo previamente capturado en 
comparación con los animales de control sin tratamiento previo (tzk
2.935, glz14,pagz0,011, , arriba a la izquierda). Por lo tanto, una Figura 2
única experiencia previa fue suficiente para aumentar la FID en pruebas 
posteriores.
(b)Riesgo de depredación intermedio
Al igual que en Caamaño, la CORT en animales perseguidos no fue 
significativamente diferente de los controles sin tratamiento previo (tz0,230, 
glz12,pagz0,822) y muy por debajo de las concentraciones de CORT en 
animales sujetos sin tratamiento previo. Sin embargo, lo anterior
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580 T. Rödlet al. Mansedumbre en una especie insular
cautela corticosterona
12 * * * * 30
7
8 7 20 sin depredación -
Caamaño8 7
4 1079
0
12
0
30
* * 11 * * *
* * *
10
8 20
8
depredadores presentes -
Punta Núñez4
31 5 109
0
12
0
30* *
10
* * *
8 20
28 depredación aguda -
san cristóbal4 13 10
10
n / A n / A
0 0
Figura 2. Concentraciones de cautela y corticosterona (CORT) en tres sitios que difieren en la intensidad del riesgo de depredación. Se recogieron muestras de sangre de 
animales de control sin tratamiento previo en un promedio de 2 minutos después de la captura (es decir, líneas de base CORT), de animales restringidos sin tratamiento 
previo 30 minutos después de la captura (es decir, respuesta CORT a la restricción en una bolsa). Los animales perseguidos y previamente capturados y perseguidos fueron 
sometidos a 15 minutos de acoso experimental antes de su captura. A diferencia de los ingenuos individuos perseguidos, este último grupo había sido capturado y 
manipulado una vez, tres o cuatro semanas antes. Las líneas discontinuas marcan los niveles iniciales de CORT (promedio del grupo de control ingenuo). Todos los valores en 
medias.GRAMOsem
(Romero y Wikelski 2001), estos reptiles endémicos de las islas 
parecen conservar la función HPA clásica durante largos períodos 
evolutivos sin depredadores. Por tanto, el sistema HPA 
aparentemente puede recuperar rápidamente su actividad si se 
reanuda la depredación.
Pero, ¿son suficientes los cambios observados en el FID para 
permitir que las iguanas marinas sobrevivan y prosperen frente a los 
depredadores introducidos? Lo más probable es que la respuesta sea 
negativa. Aunque las iguanas marinas aumentaron la FID después de 
una experiencia única, la magnitud del cambio fue pequeña e 
insuficiente (cf. ). Incluso pudimos capturar animales Blázquezet al.1997
previamente experimentados con una soga en un poste de 3 m 
repetidamente hasta seis veces en cuatro semanas, como se hizo en un 
experimento anterior ( ). En consecuencia, se sabe que Bergeret al.2005
los perros y gatos introducidos causan depredaciones a gran escala 
entre las poblaciones de iguanas marinas (Kruuk y Snell 1981; laurie 
1983). En San Cristóbal, cerca de la ciudad de Puerto Baquerizo Moreno, 
los perros llevaron a la población de estudio local al borde de la 
extinción en poco tiempo.
Dado que los cambios en FID fueron insuficientes en términos 
absolutos, resulta contradictorio que un rasgo de comportamiento 
sea más conservador que un sistema de control fisiológico 
correspondiente. Una posible interpretación es que la experiencia 
con depredadores ajustó las respuestas CORT
dentro de la norma de reacción para otros estresores, por ejemplo 
metabólicos.Actualmente se propone una pleiotropía similar de 
diferentes funciones genéticamente ligadas para explicar el 
mantenimiento de rasgos antidepredadores bajo selección 
relajada.Blumstein 2006). Por el contrario, las respuestas 
conductuales de las iguanas marinas nunca son estimuladas por 
nada que se parezca a un depredador mamífero. En otras palabras, 
las iguanas marinas ocasionalmente necesitan alejarse de los 
leones marinos que tropiezan con sus colonias y escapar de los 
halcones escondiéndose debajo de las rocas. Pero ninguna de 
estas respuestas puede ampliarse fácilmente a una respuesta 
contra un depredador mamífero. En otras palabras, la norma de 
reacción para las respuestas CORT es lo suficientemente amplia 
como para abarcar los ajustes necesarios a un depredador nuevo, 
pero la norma de reacción para las respuestas conductuales es 
demasiado estrecha para abarcar una respuesta efectiva. En apoyo 
de esta idea, la magnitud de las diferencias de FID entre animales 
no capturados y previamente capturados es comparable a la 
magnitud de las diferencias basadas en la edad y el sexo (Berger et 
al.en la preparación de). Por lo tanto, las normas de reacción 
estrechas de los FID podrían ser el resultado de una selección en 
un contexto social y reflejar el hecho de que respuestas 
conductuales exageradas (como huidas rápidas y duraderas) serían 
demasiado costosas ( ).Blumstein 2006
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9 Sociedad de Ictiólogos y Herpetólogos, fueron aprobados por 
los Comités Institucionales de Cuidado y Uso de Animales de 
Princeton y realizados con permiso del Servicio del Parque 
Nacional Galápagos. Esta es la publicación no. 1046 de la 
Fundación Charles Darwin.sin depredación -
Caamaño
11 14
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depredadores presentes -
Punta Núñez11 9
Figura 3. Concentraciones de CORT de animales jóvenes (de 2 a 3 años de edad) en 
dos sitios que difieren en la intensidad del riesgo de depredación. Se recogieron 
muestras de sangre de animales de control sin tratamiento previo en un promedio 
de 2 minutos después de la captura (es decir, líneas de base CORT), de animales 
restringidos sin tratamiento previo 30 minutos después de la captura (es decir, 
respuesta CORT a la restricción en una bolsa). Los animales perseguidos fueron 
sometidos a 15 minutos de acoso experimental antes de su captura. Las líneas 
discontinuas marcan los niveles iniciales de CORT (promedio del grupo de control 
ingenuo). Todos los valores en medias.GRAMOsem
Nuestros resultados sugieren que los 5-15 Myr estimados de 
liberación de la depredación ( ) redujo demasiado la Rassmann 1997
norma de reacción para FID para que las iguanas marinas ajustaran su 
comportamiento lo suficientemente rápido a un estímulo desconocido. 
Por lo tanto, predecimos que los FID actuales no servirán para 
minimizar la depredación por parte de mamíferos introducidos, que han 
estado presentes durante no más de 150 años. Sugerimos un patrón 
similar en otros vertebrados insulares con largos períodos de 
aislamiento evolutivo de los depredadores: alta plasticidad fenotípica de 
la respuesta al estrés fisiológico ante nuevos factores estresantes, pero 
plasticidad restringida en el comportamiento de vuelo. Existe una 
necesidad urgente de realizar más estudios sobre la generalidad de las 
normas de reacción limitadas en organismos sin depredadores. Dichos 
estudios mejorarán nuestro conocimiento general sobre las 
interacciones entre la cautela y sus mecanismos de control fisiológico, y 
dichas investigaciones ayudarán a los administradores de la vida 
silvestre a predecir el impacto de los depredadores introducidos en las 
poblaciones naturales de las islas, así como a mejorar la capacidad de 
modificar las respuestas conductuales de los animales cautivos. 
animales criados antes de las reintroducciones ( ;Arroyoet al.1994
Maloney y MacLean 1995 Grifo et al.2000; ).
Agradecemos a la Fundación Alexander von Humboldt, la 
Fundación Gottlieb Daimler y Karl Benz, la Fundación Nacional de 
Ciencias (subvención DEB-0545592) y la Fundación Arthur v. 
Gwinner por su financiamiento, la Estación Científica Charles 
Darwin y el Servicio del Parque Nacional Galápagos, y al 
Laboratorio de Genética, Epidemiología y Patología de Galápagos 
por la ayuda logística y permisos, al fallecido E. Gwinner por el 
apoyo continuoy a la Sociedad Max-Planck por el uso de su 
plataforma de investigación. Gracias también a nuestros asistentes 
de campo y a S. Thomas y S. Darling por cooperar con sus perros 
entrenados, y a Dan Blumstein y un revisor anónimo por sus útiles 
comentarios. Los procedimientos experimentales se ajustan a las 
directrices establecidas por la American
Proc. R. Soc. B (2007)
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