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1/4/24, 11:06 Taller Membranas about:blank 1/7 PROGRAMA DE ENFERMERÍA TALLER MEMBRANAS Nombres: Códigos: Grupo: INTRODUCCIÓN Las células mantienen su organización morfofuncional debido a que poseen una membrana que las limita y que previene la dispersión de sus componentes en el medio. Todas las células eucarióticas y procarióticas están delimitadas por una membrana. En las células procarióticas la estructura de las membranas está confinada solamente a la barrera externa que rodea las células, en cambio en las células de eucarióticas esta estructura es también responsable de la compartimentación interna (organelos membranosos). Las membranas biológicas son mezclas fluidas de lípidos y proteínas y, en menor cantidad, hidratos de carbono. La bicapa lipídica de una membrana actúa como barrera que separa dos medios acuosos, el medio donde vive la célula (intercelular) y el medio interno celular (intracelular). Las células requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que sean lipofílicas hidrofóbicas), pero regula el paso de moléculas hidrofilias (lipofobicas). El paso a través de la membrana posee dos modalidades: Una pasiva, sin gasto de energía, y otra activa, con consumo de energía. CONCEPTOS Las membranas están constituidas por lípidos, proteínas y en algunos casos carbohidratos. La arquitectura de las membranas se ajusta a la dinámica de los mosaicos fluidos. Las membranas controlan la permeabilidad de células y compartimentos. El transporte molecular a través de membranas depende de la naturaleza química, gradientes y necesidad energética. Las membranas están constituidas por lípidos, proteínas y en algunos casos carbohidratos. Las proteínas transportadoras pueden ser canales, acarreadores y bombas.1 CONTENIDO La primera mención de la existencia de una membrana celular se atribuye generalmente a Schwann, quien en 1839 postula que la membrana célular no sólo tiene la capacidad de separar los contenidos celulares del medio externo, sino también "el poder de alterar químicamente las sustancias con las cuales entra en contacto". 1/4/24, 11:06 Taller Membranas about:blank 2/7 En las décadas siguientes se proponen distintos modelos que tratan de explicar de mejor manera los resultados experimentales que se obtenían; y no fué hasta 1972, cuando gracias a observaciones sobre dinámica de proteínas y lípidos, es propuesto el modelo de Mosaico Fluído de Singer y Nicholson actualmente aceptado. De acuerdo a este modelo la membrana es una solución bidimensional de lípidos en el cual se encuentran sumergidas las proteínas globulares que se mueven en el plano de la membrana. El marco estructural básico de las membranas biológicas está conformado por lípidos, siendo los componentes mayoritarios los lípidos anfolíticos conocidos con el nombre de fosfolípidos, moléculas que presentan una cabeza polar y una cola no polar formada por 2 ácidos grasos de cadena larga. La tendencia de esta doble cadena anfolítica de formar una bicapa en soluciones acuosas y a sellarse formando vesículas es la propiedad física crucial que determina que se forme una membrana. La principal fuerza impulsora para la formación de la membrana es el conocido efecto hidrofóbico, junto con las interacciones apolares (de Van der Waals) entre las cadenas acil lipídicas de los fosfolípidos, y las interacciones de naturaleza electrostática entre las cabezas polares (puentes de hidrógeno, entre otras). El movimiento térmico permite a las moléculas de fosfolípidos rotar alrededor de ejes y difundir lateralmente dentro de la bicapa. Se ha calculado que una molécula de fosfolípidos intercambia lugar con sus vecinas 107 veces y se desplaza varios μm a 37° C. 1. COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS. 1.1. Lípidos de membrana: Los fosfolipidos representan en torno al 50% del componente lipídico (fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina). Las débiles fuerzas que unen entre sí a la bicapa permiten a las moléculas de fosfolípidos moverse con cierta libertad en el seno de cada capa, lo que confiere una gran movilidad a la membrana; se disponen rodeando a cierto tipo de proteínas de membrana; de hecho, algunas de esas proteínas necesitan estar asociadas a fosfolípidos específicos. 1.2. Proteínas de membrana. 1.2.1. Endoproteínas o proteínas integrales o particuladas o intrínsecas o fuertemente unidas a las membranas. Son proteínas estrechamente unidas a la membrana, por lo general atravesadas en plena bicapa lipídica. Son difíciles de extraer, teniéndose que recurrir a detergentes y/o disolventes orgánicos para separarlas respecto de los lípidos. 1.2.2. Epiproteínas o proteínas periféricas o extrínsecas o unidas laxamente. Unidas a la superficie de la membrana de forma más débil, por lo que son más fáciles de extraer y purificar. Incluso algunas establecen contactos sólo transitorios con la membrana. 1.3. Carbohidratos de membrana: Unidos a glucoproteínas y glucolípidos únicamente en el exterior de la membrana plasmática y en el interior de la membrana de algunos organelos como el aparato de Golgi. Entre los principales están galactosa, manosa, fucosa, glucosa, glucosamina, galactosamina y el ácido siálico. En bacterias Grampositivas, además se encuentran glucolípidos y glucofosfolípidos. 2. MEMBRANA PLASMÁTICA: La célula está rodeada por una membrana, denominada membrana plasmática o citoplásmica. La membrana delimita el territorio de la célula y controla el contenido químico de la célula. La membrana citoplásmica bacteriana es una estructura de tipo bicapa proteo-lipídica que delimita al protoplasto. La membrana citoplásmica es asimétrica (aunque no tanto como la membrana externa de Gram-negativas). Esto se traduce en el hecho de que muchos de los procesos que tienen lugar en la membrana sean vectoriales (tengan una dirección determinada). Los lípidos, 1/4/24, 11:06 Taller Membranas about:blank 3/7 proteínas y carbohidratos (glúcidos) se encuentran en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente. Los lípidos forman una doble capa y las proteínas se disponen de una forma irregular y asimétrica entre ellos. Estos componentes presentan movilidad, lo que confiere a la membrana un elevado grado de fluidez. Por el aspecto y comportamiento el modelo de membrana se denomina "modelo de mosaico fluído" Debido al interior hidrofóbico de la membrana, la bicapa lipídica es una barrera altamente impermeable a la mayoría de las moléculas polares, esto permite mantener diferencias entre citosol y fluido extracelular. Las funciones de la membrana podrían resumirse en: transporte, el intercambio de materia entre el interior de la célula y su ambiente externo (compartimentación); reconocimiento y comunicación, gracias a moléculas situadas en la parte externa de la membrana, que actúan como receptoras de sustancias. La membrana citoplásmica bacteriana es una barrera osmótica (que mantiene constante el medio interno), pero que merced a sistemas de transporte, permite selectivamente el paso de sustancias entre el exterior y el interior. Adicionalmente, interviene en procesos bioenergéticos, en la biosíntesis de componentes de membrana, de pared y de cápsulas, y en la secreción de proteínas. La membrana plasmática mantiene la constancia del medio interno (impidiendo la salida de iones, metabolitos y macromoléculas), pero simultáneamente permite o promueve activamente la entrada de nutrientes y la salida de los productos de desecho. 3. TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANAS: La bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio donde vive la célula (intercelular) y el medio interno celular(intracelular). Las células requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que sean lipofílicas, pero regula el paso de moléculas lipofóbicas. Debido a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica de una célula constituye una barrera altamente impermeable a la mayoría de las moléculas polares. Esta función de barrera tiene gran importancia ya que le permite a la célula mantener en su citosol a ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que están en el fluído extracelular; lo mismo ocurre en cada compartimiento intracelular envuelto por una membrana. Sin embargo, para poder utilizar esta barrera las células han tenido que desarrollar sistemas para transportar específicamente moléculas hidrosolubles a través de sus membranas y así poder captar los nutrientes esenciales, excretar productos del metabolismo y regular la concentración intracelular de iones. El transporte de iones inorgánicos y de pequeñas moléculas orgánicas polares se realiza a través de proteínas especializadas que son capaces de discriminar entre distintos solutos. A continuación se describirán los principios generales que gobiernan el transporte de solutos a través de membranas biológicas. Puesto que la membrana no es una barrera homogénea sino un mosaico de lípidos y proteínas, las propiedades de transporte de un soluto dependerán de la interacción que éste establezca con lípidos y/o proteínas. Un soluto de baja polaridad podrá atravesar con facilidad la bicapa lipídica, mientras que uno muy polar sólo podrá atravesar la membrana si establece interacciones específicas con proteínas de transporte. El paso a través de la membrana posee dos modalidades: una pasiva, sin gasto de energía, y otra activa, con consumo de energía (ATP). Si la molécula transportada no tiene carga, la dirección del transporte está dada por la 1/4/24, 11:06 Taller Membranas about:blank 4/7 PROGRAMA DE ENFERMERÍA TALLER MEMBRANAS concentración. Este fenómeno se conoce como difusión y se entiende como la migración de un soluto desde una zona de alta concentración a una zona de baja concentración, como resultado del movimiento al azar de las moléculas de soluto. Este transporte consiste en la difusión pasiva de ciertas sustancias para las que la membrana es impermeable, debido a la diferencia de concentración (DC) a ambos lados de dicha membrana. El movimiento de un soluto en una solución y la expansión espontánea de un gas son ejemplos de procesos que ocurren por difusión. La difusión depende de parámetros como el tamaño y forma del soluto, la viscosidad del solvente y la temperatura. El aumento del tamaño del soluto o la viscosidad del solvente dificultan la difusión, mientras que el aumento de la temperatura la acelera. A igual peso molecular, los solutos esféricos difunden con más facilidad en el agua que los solutos alargados. 3.1. Transporte pasivo: Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, del medio donde hay más sustrato hacia el medio donde hay menos sustrato. Es un proceso que permite el paso de compuestos por difusión a través de transportadores estereoespecíficos y (al igual que en el caso anterior) sobre la base de un gradiente de concentración (en la dirección termodinámicamente favorable). El transporte pasivo puede efectuarse bien mediante canales (proteínas de canal) o bien mediante transportadores (proteínas transportadoras o permeasas) Este transporte puede darse por: 3.1.1. Difusión simple: Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente; puede realizarse a través de la bicapa lipídica o a través de canales proteicos. A continuación se describen las clases de difusión simple de las membranas: 3.1.1.1. A través de la bicapa: Así entran moléculas lipídicas como las hormonas esteroideas, anestésicos como el éter, fármacos liposolubles y sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. Algunas moléculas polares de muy pequeño tamaño, como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, también atraviesan la membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis. 3.1.1.2. A través de canales: Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Así entran iones como el Na+ , K+ , Ca+2, Cl- . Las proteínas de canal son proteínas con un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por ligando, como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada región, el receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación estructural que induce la apertura del canal. Algunos canales son ATP dependientes. 3.1.1.3. Difusión facilitada: Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, monosacáridos, etc, que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas trasmembranales que facilitan su paso. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas transportadoras o permeasas que, al unirse a la molécula a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula. 3.1.2. Transporte activo: Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentración, lo que requiere un gasto energético. En la mayor parte de los casos este transporte activo (que supone un trabajo osmótico) se realiza a expensas de un gradiente de H+ (potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; o por hidrólisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana. 1/4/24, 11:06 Taller Membranas about:blank 5/7 En este proceso también actúan proteínas de membrana, pero éstas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las moléculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de sodio y potasio (Na+ /K+ ) y la bomba de calcio. La bomba de Na+ /K+ requiere una proteína transmembranal que bombea Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta proteína actúa contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte. Por este mecanismo, se bombea 3 iones Na+ hacia el exterior y 2 iones K+ hacia el interior, con la hidrólisis acoplada de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiológica. De hecho todas las células animales gastan más del 30% del ATP que producen (y las células nerviosas más del 70%) para bombear estos iones. Los sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de los procarióticas se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentración de nutrientes. 4. PROTEÍNAS TRANSMEMBRANALES ESPECIALIZADAS. 4.1. Acarreadoras o transportadoras (carrier): Son proteínas de membrana que unen al soluto de un lado de la membrana y lo sueltan en el otro. De acuerdo al modo de transporte se clasifican en: uniporte (por ejemplo GLUT2), simporte (por ejemplo glucosa/Na+ ) y antiporte o intercambiador (por ejemplo Na+ /H+ ). Poseen partes móviles, pueden acoplarse a fuentes de energía para producir transporte activo. Tipos de transportadoras: Uniporte: transporta soluto de un lado a otro. Se puede definir como el transporte de un sustrato, por un mismo transportador sencillo. Simporte: Acoplado unidireccional. Se puede definir como el transporte simultáneo de dos sustratos en la misma dirección, por un mismo transportador sencillo. Antiporte: de intercambio. Se puede definir como el transportesimultáneo de dos sustratos en direcciones contrarias, por un mismo transportador sencillo. 4.2. Canales (channel): Son proteínas que atraviesan la bicapa lipídica, contienen un canal acuoso por donde pueden difundir los iones. Forman poros que permiten desplazamientos pasivos de pequeños iones. De acuerdo a su mecanismo de activación, los canales se clasifican en: canales dependientes de voltaje (por ejemplo los canales de Na+ , K+ y Ca+2) y canales operados por receptor (por ejemplo el canal de acetilcolina). Si el soluto tiene carga neta, se transporta dependiendo del gradiente de concentración, y del gradiente eléctrico de la membrana. PREGUNTAS: 1. Represente el "modelo de mosaico fluido". ¿Cómo está incluido el colesterol en la membrana? 2. Los liposomas tienen una aplicabilidad en medicina y cosmética, mencione y describa un ejemplo. 3. De ejemplos de difusión que se pueden encontrar en el quehacer diario. 4. Haga una representación gráfica de la bomba de sodio y potasio por pasos. 1/4/24, 11:06 Taller Membranas about:blank 6/7 1: tres iones de sodio (3 Na+) intracelulares se insertan en la proteína transportadora. 2: el ATP aporta un grupo fosfato (Pi) liberándose difosfato de adenosina (ADP). El grupo fosfato se une a la proteína, hecho que provoca cambios en el canal proteico. 3: esto produce la expulsión de los 3 Na+ fuera de la célula. 4: dos iones de potasio (2 K+) extracelulares se acoplan a la proteína de transporte. 5: el grupo fosfato se libera de la proteína induciendo a los 2 K+ a ingresar a la célula. A partir de ese momento, comienza una nueva etapa con la expulsión de otros tres iones de sodio. 5. Diga qué es ósmosis La ósmosis es un proceso pasivo y ocurre sin ningún gasto de energía. Implica el movimiento de moléculas desde una región de mayor concentración a una de menor concentración hasta que las concentraciones se igualan a ambos lados de la membrana. 6. Qué son soluciones hipotónicas, hipertónicas e isotónicas. ¿Cuál es la importancia de cada una de ellas a nivel celular? 7. Por qué la bomba de sodio y de potasio ayuda a mantener la osmolaridad de la célula? 10. En la figura 1 discuta ¿Cuáles proteínas son las encargadas de mantener el pH intracelular? ¿Qué tipos de bombas, acarreadores y canales están representados? ¿Cuál es su función? 11. En la misma figura identifique el transporte activo y el pasivo de moléculas. 1/4/24, 11:06 Taller Membranas about:blank 7/7
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