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BASES NEUROANATÓMICAS DE LA ATENCIÓN
501REV NEUROL 2002; 35 (6): 501-507
Recibido: 15.03.02. Aceptado tras revisión externa sin modificaciones: 30.07.02.
a Departamento de Psiquiatría y Psicología Médica. b Departamento de
Medicina Nuclear. Clínica Universitaria. Facultad de Medicina. Universi-
dad de Navarra. Pamplona, Navarra, España.
Correspondencia: Dra. Natalia Ojeda del Pozo. Departamento de Psiquia-
tría y Psicología Médica. Clínica Universitaria. Facultad de Medicina.
Universidad de Navarra. Avda. Pío XII, 36. E-31080 Pamplona, Navarra.
Fax: +34 948 296 500. E-mail: nojeda@euskalnet.net
Agradecimientos. Este proyecto se ha financiado gracias a la beca concedida
por el Plan de Investigación de la Universidad de Navarra (PIUNA), otorga-
da al profesor S. Cervera Enguix, y la beca concedida por el Departamento
de Educación, Universidades e Investigación del Gobierno Vasco, otorgada
a la Dra. N. Ojeda del Pozo.
 2002, REVISTA DE NEUROLOGÍA
Bases neuroanatómicas de la atención mediante PET-15O:
el papel de la corteza prefrontal y parietal en los procesos voluntarios
N. Ojeda a, F. Ortuño a, P. López a, J. Arbizu b, J. Martí-Climent b, S. Cervera-Enguix a
INTRODUCCIÓN
El interés por la atención como función cognitiva se ha recupera-
do en los últimos años debido, en parte, a la contribución realiza-
da desde la Neuropsicología. La importancia de la atención como
función cognitiva se une a su relevancia como proceso básico,
subyacente y necesario para que el resto de procesos cognitivos
superiores se desarrollen eficazmente. Las clasificaciones actua-
les planteadas desde la Neuropsicología [1,2] nos muestran una
función, que lejos de aparecer como simple, presenta una gran
heterogeneidad desde el punto de vista de la modalidad sensorial
de procesamiento (p. ej., atención visual frente a auditiva), del
grado de dificultad de la tarea (p. ej., el número de estímulos
atendidos) y de su concomitancia con otros procesos cognitivos
(p. ej., memoria de trabajo) o variables externas al sujeto (p. ej.,
evitar interferencias) [3,4].
En los últimos años, la atención también se ha definido como
‘función cerebral superior’ [5] en relación con la proliferación de
estudios de neuroimagen sobre las bases neuroanatómicas de los
procesos cognitivos. Los resultados de los estudios funcionales
de la atención han revelado que, tanto por el número de estructu-
ras que participan, como por los networks implicados, las bases
neuroanatómicas de la atención tampoco son simples. Entre las
regiones mencionadas con mayor frecuencia en estudios de neu-
roimagen se encuentran los lóbulos frontales, el tálamo, el cíngu-
lo y los ganglios basales [2,5]. También se ha aludido a la dife-
renciación funcional entre varios sistemas atencionales, y a la
posible existencia de un correlato neuroanatómico para cada uno
de ellos [1,5-7].
Una de las clasificaciones de la atención más valorada es la
diferenciación entre procesos voluntarios (controlados) o invo-
luntarios (automáticos) [8]. Según Posner y Snyder [9], un pro-
ceso automático es aquel que no requiere ni intencionalidad ni
esfuerzo consciente por parte del sujeto, y no interfiere en otros
procesos simultáneos. La automaticidad de un proceso depende
en gran medida de la práctica, de manera que, a mayor práctica,
el proceso se ejecuta con mayor velocidad. En otras palabras, un
proceso automático es más rápido, y su inhibición es más dificul-
tosa que la de un proceso controlado. Un proceso automático se
desencadena generalmente por estimulación externa, más que
por la actividad interna del sujeto, y ejerce un papel fundamental
al facilitar la adaptación al medio exterior. Por ello, los procesos
automáticos forman parte fundamental de las actividades cogni-
tivas y no cognitivas de la vida diaria [10]. En cambio, los proce-
sos voluntarios necesitan de la intencionalidad y de un esfuerzo
cognitivo interno muy superior por parte del sujeto; exigen foca-
lizar la atención hacia los estímulos y, en general, interfieren en
otros procesos cognitivos para la resolución de una situación no
sobreaprendida o novedosa.
Los estudios de neuroimagen funcional han empleado dife-
rentes modalidades sensoriales, si bien predominan aquellos que
incorporan tareas de naturaleza visual para explorar las bases
anatómicas de la atención [11-14]. La disparidad de regiones que
se han relacionado con estos procesos depende en gran medida de
la metodología (SPECT, PET, RMf) y de las características esti-
mulares empleadas (p. ej., estímulos auditivos, verbales, exter-
nos o internos al sujeto). Con el empleo de PET-H215O durante la
realización de tareas de atención sostenida o vigilancia, tanto en
la modalidad visual como en la somatosensorial, Pardo et al [11]
ORIGINAL
NEUROANATOMICAL BASES OF ATTENTION BY MEANS OF PET-15O:
THE ROLE OF THE PREFRONTAL AND PARIETAL CORTEX IN CONTROLLED PROCESSES
Summary. Aim. The aim of this study was to investigate the changes in the cerebral blood flow that took place in normal subjects
during an auditory attention paradigm which included automatic and controlled processing components. Method. Participants
consisted in 10 normal subjects who were submitted to medical, neuropsychological and neuroimaging evaluation. PET was used
to carry out an exploration of each subject in the four experimental conditions: basal, listening to clicks (A), counting while
listening to clicks (C+A) and counting without listening to clicks (C). Results. During the condition involving counting while
listening to clicks (automatic processing) the subjects displayed a significant increase in the activation of the bilateral precentral
convolutions, left dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC), left inferior and superior frontal convolutions, left supplementary motor
area and the left superior and inferior temporal convolution. During the condition involving counting without listening to clicks
(controlled processing), the subjects activated the right precentral convolution, bilateral DLPFC, the right supplementary motor
area, anterior cingulate and right inferior parietal convolution. Discussion. The results obtained support the suggestion that regions
such as the DLPFC and the inferior parietal convolution play a part in attentional tasks in which the subject is required to make
an effort to carry out the controlled processing of information. [REV NEUROL 2002; 35: 501-7]
Key words. Attention. Cingulate. Controlled and automatic processing. Neuropsychology. Parietal lobe. PET. Prefrontal cortex.
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evidenciaron la participación de la corteza parietal superior y de
la región prefrontal en ambas variedades sensoriales de atención
en sujetos sanos. Con una tecnología de neuroimagen similar,
autores como Grady et al, en 1997 [15], o Halpern et al, en 1999
[16], aludieron a la notable contribución de la circunvolución
temporal superior y de la corteza frontal durante la atención a
estímulos auditivos. Por su parte, Benedict et al destacaron un
aumento significativo del flujo sanguíneo cerebral (FSC) en las
regiones frontales anteriores y en el cíngulo anterior también
durante la realización de tareas auditivas [17].
A pesar de las diferencias metodológicas, una revisión conjun-
ta de los estudios que han empleado PET-H2
15O para medir los
cambios de FSC durante la activación cerebral muestra que la ma-
yoría de los autores utilizan paradigmas de atención sostenida, y a lo
sumo, diferencian y especifican la modalidad sensorial empleada (p.
ej., visual frente a auditiva) [15,16,18-21]. El análisis detenido de
estos estudios y los paradigmas estimulares empleados ponen de
relieve la falta de una diferenciación conceptual entre tareas de aten-
ción voluntaria y automática. Por otra parte, la mayoría de estos
estudios utilizan paradigmas experimentales que suponen la partici-
pación simultánea de procesos atencionales y otros procesos cogni-
tivos, entre ellos la memoria de trabajo,la memoria semántica, el
lenguaje, el razonamiento abstracto, etc. Por ello, resulta difícil
establecer una relación directa entre la participación de las regiones
corticales específicas y un esfuerzo cognitivo determinado [22].
En este estudio los autores pretendieron verificar, mediante
PET-15O, los cambios en FSC ocurridos durante la realización de
tareas de atención automática y voluntaria con el empleo de un
modelo de estimulación auditiva. Todo ello a través de tareas
simples, tanto desde el punto de vista de la naturaleza de la esti-
mulación empleada como de las tareas demandadas a los sujetos.
Los autores prestaron especial dedicación al diseño y selección de
las tareas y a la posibilidad de aislar diferentes componentes cog-
nitivos para poder controlarlos durante el análisis de tareas cog-
nitivas más complejas.
SUJETOS Y MÉTODOS
Sujetos
Los participantes fueron 10 sujetos voluntarios sanos. Se excluyeron durante
el proceso de selección personas con antecedentes de enfermedad médica
relevante, historia de abuso de sustancias, historia personal o familiar directa
de enfermedad psiquiátrica o que afectase al SNC, y presencia de procesos
que condicionasen una capacidad auditiva disminuida. Igualmente, se exclu-
yeron sujetos cuyo rendimiento intelectual medio estimado fuese igual o
inferior a 85. Los sujetos seleccionados se sometieron a un estudio médico
general, que incluyó evaluación psicopatológica y neuropsicológica y explo-
ración mediante PET.
La muestra resultante fueron 10 sujetos diestros (preferencia manual eva-
luada con el cuestionario de Annett): siete varones y tres mujeres con una edad
media de 26 años (límites 18-37). Todos habían completado una media de 13
años de estudios académicos. El coeficiente intelectual (CI) medio estimado
(según el índice Barona) fue de 110. Todos los sujetos firmaron un consenti-
miento informado.
Diseño experimental
El diseño del estudio consistió en la aplicación de cuatro condiciones experi-
mentales a todos los sujetos. Durante cada una de las condiciones se adquiría
una imagen de PET del individuo. Las cuatro condiciones experimentales fue-
ron las mismas para cada sujeto: 1. Condición basal de reposo; 2. Estimula-
ción auditiva (A); 3. Contar con estimulación auditiva (C+A), y 4. Contar sin
estimulación auditiva (C). La estimulación auditiva se administraba a los suje-
tos bilateralmente, desde un estimulador auditivo (modelo Grass S10CTCM)
a través de auriculares, y consistía en series de clics con una intensidad de 90
dB y una frecuencia de 1 Hz.
Condición 1: reposo
Durante esta condición los sujetos se encontraban tumbados en una camilla.
Las instrucciones que recibieron eran las de no realizar ninguna actividad
física ni mental. Se les pedía asimismo que mantuviesen los ojos abiertos y
que fijasen su mirada en el techo vacío de una habitación poco iluminada. La
influencia de ruido exterior u otras variables ambientales se mantuvo a un
mínimo.
Condición 2: estimulación auditiva (A)
Los sujetos escuchaban los clics administrados a una frecuencia constante de
uno por segundo.
Condición 3: contar con estimulación auditiva (C+A)
Los sujetos oían los clics –al igual que en la condición 1– y adicionalmente
se les pedía que contasen mentalmente el número total de clics escuchados.
Condición 4: contar sin estimulación auditiva (C)
En esta ocasión, sin la ayuda externa de los clics, los sujetos debían contar
mentalmente de uno en uno, a una frecuencia similar a la de la estimulación
auditiva que habían recibido previamente.
Durante las condiciones de contar, la capacidad de los sujetos para realizar
esta actividad adecuadamente fue comprobada por un examinador externo,
quien, coincidiendo con el fin de la adquisición de imágenes de PET (2 min),
preguntaba al sujeto el número total de clics oídos (condición 3) y de números
contados (condición 4). El examinador cronometraba el tiempo transcurrido
mientras el sujeto contaba.
PET
La PET cerebral se realizó en el Servicio de Medicina Nuclear de la Clínica
Universitaria. La duración media del estudio fue de una hora, aunque hubo
oscilaciones entre 45 minutos y una hora y media. Las pruebas se llevaron a
cabo con un dispositivo ECAT EXAT HR+ (Siemens/CTI, Knoxville, TN),
que obtiene 63 planos paralelos sobre un campo de visión de 15,2 cm.
En el procedimiento se fijó la cabeza de cada sujeto con una cinta semie-
lástica que se ajustaba en cada caso. Se comprobaba la posición cefálica a
través de unas líneas guía de tipo láser. Durante toda la sesión de PET el sujeto
permanecía en la misma posición y se pedía que evitase realizar cualquier tipo
de movimiento. Varios examinadores comprobaban por observación externa
la ausencia de movimientos. Antes de la inyección del 15O se realizó una
tomografía de transmisión para cada sujeto, que duraba unos 20 minutos de
promedio. Se inició la estimulación auditiva 20 segundos antes de la inyec-
ción. Para la última condición, en la que no existían estímulos auditivos, se
pidió al sujeto que comenzase a contar y se esperaban 20 segundos hasta la
inyección del 15O. A cada sujeto se le inyectaron 10-12 mCi de H215O, disuel-
tos en 5-7 mL de suero salino en cada condición. Cuando el recuento radio-
activo alcanzaba un dintel de 100 Kcuentas/segundo, se iniciaba automática-
mente la adquisición de imágenes, 20 segundos después de la inyección, y se
mantenía durante 60 segundos. Los datos adquiridos se reconstruyeron en
modo 3D (tabiques retirados). Las imágenes de PET de cada sujeto se centra-
ron (izquierda-derecha), se alinearon verticalmente para corregir los posibles
movimientos en el plano transversal y coronal, y se corregistraban una con
otra para corregir los imperceptibles movimientos de cabeza durante la rea-
lización de la PET (AIR) [23]. Se llevó a cabo un proceso de alineación
matemático del resto de imágenes de PET con relación a la primera explora-
ción (AIR). Estos procesos permitían centrar las imágenes y orientarlas en el
mismo sistema de coordenadas para su procesamiento posterior.
Análisis de los datos
El análisis estadístico de los resultados se realizó mediante el programa Sta-
tistical Parametric Mapping (SPM99) [24] en MATLAB (Mathworks Inc.
Sherborn, Massachusets, EE.UU.). Los volúmenes se normalizaron espacial-
mente empleando la transformación lineal para corregir la variabilidad indi-
vidual entre sujetos y transformaba cada cerebro al espacio de referencia del
atlas de Talairach y Tournoux [25]. A continuación, se realizó un proceso de
filtrado de los escáneres a 12 mm con un filtro gaussiano tridimensional, para
suprimir el ruido y minimizar los errores de la normalización al aumentar la
sensibilidad de la señal. Las diferencias de actividad global para cada sujeto
y entre sujetos se corrigieron mediante el procedimiento proportional sca-
ling, en una base de voxel por voxel, con las cuentas globales como covariable
y la actividad regional entre sujetos para cada tarea como efecto de tratamien-
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to. Se usó el proportional scaling para la comparación entre condiciones, que
se estudiaron en cada sujeto. Las comparaciones de las medias para cada
condición se realizaron con el test ‘t’ en una base de voxel por voxel. Los
valores resultantes constituían un mapa cerebral de activaciones significati-
vas, según el programa SPM99. El nivel de probabilidad alfa se fijó en 0,01
(sin corregir para múltiples comparaciones).
RESULTADOS
Rendimiento cognitivo
Se administró a los sujetos una batería de pruebas neuropsicológicas para
obtener una estimación de su rendimiento en diferentes áreas cognitivas.
Estas pruebas se centraron en medidas de atención, memoria de trabajo y
procesamiento auditivo, debido a la participación de estas funciones en las
condiciones experimentales del estudio. La batería incluía: el subtest dígitos
de la WAIS-III, el Continuous Performance Test (CPT), el test de Stroop, el
testbreve de atención (BTA), la prueba de fluidez y generación verbal Cowall
Oral Control (FAS) y el test de clasificación de tarjetas de Wisconsin. Se
administró asimismo el subtest de vocabulario de la WAIS-III para calcular
una estimación del funcionamiento intelectual general de los sujetos median-
te la fórmula del índice Barona. El CI estimado para cada uno de los sujetos
fue superior a 95. Los resultados obtenidos en cada prueba se sitúan dentro de
los límites normales (Tabla I).
Resultados de la PET
Para el análisis de la activación cerebral correspondiente al procesamiento
auditivo se realizó una comparación entre las condiciones en las que se pro-
ducía una estimulación auditiva (A y C+A) y las condiciones en las que no se
producía (es decir, reposo y C). Los resultados de la comparación revelaron
niveles de activación significativos en la circunvolución temporal transversal
bilateral (mayor en el hemisferio izquierdo). Se observó activación también
de la corteza temporal superior (AB 22), cerebelo derecho y cíngulo posterior
(Figura). La tabla II presenta los valores específicos de la Z para cada región
cerebral, donde se obtuvieron cambios significativos en FSC regional (FSCr)
para esta comparación y sus correspondientes coordenadas en el espacio
estereotáxico y en las áreas de Brodmann.
Con objeto de analizar la activación relacionada con la tarea de contar, las
condiciones que no requerían contar los clics (es decir, reposo y A) se emplea-
ron como condiciones de referencia para aquellas que sí demandaban al sujeto
contar el número de estímulos auditivos (es decir, C+A y C). La tabla III
recoge los valores Z, las coordenadas y las áreas de Brodmann para las regio-
nes donde los cambios en activación resultaron significativos. Como se apre-
cia, se produjeron incrementos significativos de activación en áreas corticales
motoras (corteza motora primaria y corteza motora suplementaria), ganglios
basales y cerebelo. También se registró una activación adicional en la corteza
cingulado anterior, región frontal dorsolateral y corteza parietal inferior.
Posteriormente se compararon la condición de contar oyendo (C+A) y la
condición de oír (A), para determinar las regiones cerebrales implicadas
durante la realización de tareas que requieren un procesamiento automático.
La comparación destaca niveles de activación significativos en la corteza
Tabla I. Resumen del rendimiento de los sujetos en las pruebas neuro-
psicológicas.
Función cognitiva Prueba neuropsicológica Media rendimiento
sujetos±DE
Rendimiento Vocabulario-WAIS III 51±5,7
intelectual
Atención CPT tiempo reacción 420,81±65,4
CPT índice global 3,711±4,3
Stroop-P 113,9±6,6
Stroop-C 71,70±12,9
Stroop-interferencia 2,37±5,2
BTA letras 9,4±0,52
BTA números 9±1,5
Dígitos (directo)-WAIS III 11,7±2,5
Dígitos (inverso)-WAIS III 8,4±2,7
Dígitos (total)-WAIS III 20,1±5
Trail Making Test-A 27,8±8,93
(tiempo en segundos)
Trail Making Test-B 52,10±12,25
(tiempo en segundos)
N total= 10.
Tabla II. Regiones cerebrales que presentan aumentos significativos de
FSCr durante las condiciones que incluyen estimulación auditiva, compa-
rado con las condiciones que no presentan estimulación auditiva.
Región Hemis- Área de Coordenadas Índice
ferio Brodmann Talairach Z
Circunvolución temporal Izdo. 41 (–38, –28, 12) 4,26
Transversa Dcho. 41 (36, –20, 0) 3,58
C. temporal superior Izdo. 22 (–58, –42, 12) 4
36 (–26, 0, –32) 3,34
Dcho. 22 (60, –20, 8) 3,47
Cíngulo posterior Dcho. 31 (8, –46, 40) 3,8
C. parietal superior Izdo. 7 (26, –54, –72) 3,72
C. temporal media Dcho. 21 (70, -40, 4) 3,15
Cerebelo Izdo. (–26, –84, –36) 3,18
Tabla III. Regiones cerebrales que presentan aumento significativo en las
condiciones que incluyen tareas de contar.
Región Hemis- Área de Coordenadas Índice
ferio Brodmann Talairach Z
Área motora primaria Dcho. 4 (50, –8, 38) 5,13
6 (60, 6, 18) 4,62
Izdo. 6 (–62, 2, 20) 4,40
Putamen Dcho. (22, 14, 6) 4,73
Área motora Izdo. 6 (–8, 6, 62) 4,40
suplementaria
Dcho. 6 (6, –2, 68) 4,27
Cíngulo anterior Izdo. 32 (–12, 14, 46) 4,06
Cerebelo Izdo. (–38, –68, –26) 4,26
(–48, –78, –24) 3,68
C. parietal inferior Dcho. 40 (58, –44, 50) 4,06
(50, –46, 40) 3,61
Izdo. 40 (–50, –52, 46) 3,59
Frontal dorsolateral Dcho. 10 (30, 48, 20) 4,18
Izdo. 9 (–36, 50, 26) 3,74
C. temporal inferior Izda. 20 (–78, –34, –18) 3,89
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motora bilateral (AB 4 y 6), corteza prefrontal dorsolateral (CPFDL) izquier-
da (AB 10), circunvolución frontal inferior izquierda (AB 44), circunvolución
frontal superior izquierda (AB 6), circunvolución temporal inferior izquierda
(AB 20) y temporal superior izquierda (AB 22) (Tabla IV).
En la tabla V se presentan los resultados de la comparación entre la con-
dición C (contar sin estimulación auditiva) y la condición de C+A (contar
oyendo), sustracción mediante la cual se pretendían identificar las regiones
activadas durante los procesos que requieren un procesamiento voluntario. Se
aprecia una activación significativa de la corteza parietal inferior bilateral
(AB 40, 7), CPFDL (AB 9, 10), cíngulo anterior (AB 32), ínsula y área motora
primaria derecha (AB 4).
DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos en este estudio confirman la participa-
ción de varias regiones cerebrales en diferentes tareas de aten-
ción. La participación de la región cingular en todas las condicio-
nes analizadas enfatiza la contribución de esta región en tareas de
atención, tanto durante tareas de carácter voluntario como auto-
mático. Los resultados también sugieren la contribución diferen-
cial de regiones como la corteza motora, putamen y cerebelo, por
una parte, y de la CPFDL y parietal inferior, por otra, cuando se
lleva a cabo un análisis independiente de tareas automáticas y de
tareas que exigen un esfuerzo cognitivo superior (procesamiento
controlado), respectivamente.
Procesos de atención automática
La mayor parte del conocimiento que poseemos acerca de la aten-
ción auditiva se basa en estudios de potenciales provocados au-
ditivos. Algunas investigaciones recientes han aplicado la meto-
dología de la PET y de la RMf para estudiar las regiones cerebrales
implicadas en la atención auditiva. Los resultados de nuestro
estudio, que muestran la activación significativa de las circunvo-
luciones temporal superior e inferior en la condición de contar los
estímulos auditivos, coinciden con los hallazgos de un estudio de
atención auditiva mediante PET-H215O [21]. Tzourio et al, en un
paradigma de estimulación auditiva similar, encontraron un in-
cremento de la activación en la circunvolución temporal superior,
que se extendía desde la circunvolución transversa de Heschl
hasta las secciones más posteriores del lóbulo temporal. Estos
hallazgos nos llevan a concluir que en la condición de atención a
estímulos auditivos se produce una mayor activación de las áreas
de asociación temporales, en comparación con la escucha simple
de los estímulos, en que hay un predominio de activación en el
área auditiva primaria [15,21]. El incremento de activación de las
áreas de asociación auditiva durante el proceso de atención auto-
mático es compatible con la idea de que estas áreas son más
sensibles al efecto atencional que el área auditiva primaria.
Procesos de atención controlada
Tanto en la condición de contar oyendo como en la de contar sin oír
se produjo un aumento de activación en la CPFDL, circunvolución
precentral y área motora suplementaria. Sin embargo, al comparar
las condiciones, observamos un predominio de activación de las tres
regiones mencionadas en la condición de contar sin oír, es decir, en
los procesos en los que se requiere mayor esfuerzo atencional.
La participación de la CPFDL es mayor en nuestro estudio en
las sustracciones en las que se aislan componentes de control aten-
cional (procesamiento controlado) y se requiere de la participación
de la memoria de trabajo para recordar la frecuencia de los estímu-los. Son diversos los estudios que implican a la CPFDL en la rea-
lización de tareas atencionales controladas o bajo control volunta-
rio [26,27]. La función de la corteza prefrontal se ha descrito en
términos coloquiales como ‘de planificación’ o ‘regulación e inte-
gración de la conducta’ [28]. Es indudable que se requiere una
mayor precisión a la hora de diferenciar los componentes especí-
ficos de estas funciones superiores para poder precisar la contribu-
ción de la corteza prefrontal en cada una de ellas. La ejecución de
tareas habituales parece requerir fundamentalmente de áreas pos-
teriores del cerebro, mientras que la planificación y ejecución de
tareas cognitivas más complejas requeriría de la interacción entre
las regiones prefrontales y las áreas cerebrales posteriores [29]. En
el momento actual se desconoce si los componentes cognitivos
relacionados con la corteza prefrontal se asientan en subregiones
frontales diferentes o si, por el contrario, se trata de propiedades de
un único sistema. Los estudios de activación cognitiva junto con
técnicas de neuroimagen funcional, como la PET, permiten com-
Tabla IV. Regiones cerebrales que presentan aumento significativo de
FSCr durante la condición de contar con estimulación auditiva (C+A),
comparado con estimulación auditiva (A).
Región Hemis- Área de Coordenadas Índice
ferio Brodmann Talairach Z
Área motora primaria Izdo. 6 (–54, 0, 42) 3,60
(–54, 0, 22) 3,43
Dcho. 4 (56, –2, 0) 3,54
6 (54, 2, 46) 3,40
Circunvolución temporal Izdo. 20 (–70, –36, –14) 3,52
Inferior (–58, –16, –40) 3,05
Prefrontal dorsolateral Izdo. 10 (–34, 54, 28) 3,43
C. frontal inferior Izdo. 44 (–28, 12, 24) 3,40
C. frontal superior Izdo. 6 (–14, 18, 70) 3,34
Área motora suplementaria Izdo. 6 (–4, 8, 62) 3,33
C. temporal superior Izdo. 22 (–54, 2, 0) 3,02
Tabla V. Regiones cerebrales que presentan aumento significativo de FSCr
durante la condición de contar sin oír (C), comparado con la condición
contar oyendo (C+A).
Región Hemis- Área de Coordenadas Índice
ferio Brodmann Talairach Z
Circunvolución parietal Izdo. 40 (–36, –52, 36) 3,88
7 (–34, –60, 44) 3,48
Dcho. 40 (44, –62, 46) 3,82
7 (24, –62, 40) 3,09
Frontal dorsolateral Dcho. 9 (48, 32, 26) 3,66
Izdo. 10 (–44, 56, 2) 3,04
Ínsula Dcho. (24, 16, 4) 3,66
Cíngulo anterior Izdo. 32 (–10, 22, 28) 3,54
Área motora primaria Dcho. 4 (36, –10, 40) 3,18
C. frontal inferior Dcho. 44 (54, 14, 0) 3,11
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BASES NEUROANATÓMICAS DE LA ATENCIÓN
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probar estas hipótesis. Frith et al [26] encontraron un incremento de
FSCr de la CPFDL en la realización de tareas que implicaban una
respuesta voluntaria por parte del sujeto, en contraposición con
otras tareas en las que la respuesta podría considerarse automática,
al condicionarse por un estímulo externo. Para ello, utilizaron un
paradigma que incluía tanto una tarea de emisión de palabras por
parte del sujeto como una tarea de repetición de las palabras que un
examinador pronunciaba en voz alta, y un segundo paradigma de
respuesta motora en el que se diferenciaba entre una elección volun-
taria del movimiento por parte del sujeto y una elección predetermi-
nada por el examinador. Este hallazgo condujo a Frith et al [26] a
proponer una asociación entre la CPFDL y determinados aspectos
neuropsicológicos de la voluntariedad en la acción (willed action).
Por otra parte, la relación entre la CPFDL y la memoria de
trabajo se ha descrito extensamente en estudios previos de PET
[18,30,31]. El concepto de memoria de trabajo introducido por
Baddeley [32] se entiende como parte de un sistema atencional
que permite almacenar información para poder llevar a cabo una
acción voluntaria. Este término tiene mucho en común con el
sistema atencional supervisor propuesto posteriormente por Sha-
llice [33]. En este sentido, el esfuerzo de mantener mentalmente
el recuento a un ritmo calculado –de uno por segundo–, puede
entenderse en términos de memoria de trabajo. El procesamiento
temporal de los estímulos se ha relacionado en la bibliografía con
diversas estructuras cerebrales, y en particular con la corteza pre-
frontal. Un estudio reciente, llevado a cabo por Onoe et al [34] con
Macaca mulatta, enfatiza los hallazgos de cambios de FSCr en la
CPFDL, parietal inferior, ganglios basales y cíngulo, mientras
realizaban tareas de percepción y procesamiento temporal. La
importancia de la CPFDL también se ha puesto de manifiesto en
estudios de generación aleatoria de números, a la vez que se
monitorizaba su frecuencia temporal [35].
La participación de la CPFDL era máxima
cuando se producían variaciones en la lon-
gitud del intervalo temporal que tenían que
generar los sujetos, y se encontraron dife-
rencias correlativas de activación en esta
área. El procesamiento temporal de estí-
mulos se ha asociado a activación tanto en
la CPFDL como en la circunvolución pa-
rietal inferior, lo que sugiere una relación
entre ambas estructuras ante el requerimien-
to de una estimación temporal [36].
La activación de la circunvolución pre-
central y del área motora suplementaria, con-
sideradas desde un punto de vista neurofisio-
lógico como áreas motoras en las condiciones
de nuestro estudio y que incluían tanto la aten-
ción automática como la atención voluntaria,
nos plantea la existencia de un componente
funcional en estas regiones que no sea exclu-
sivamente motor. La explicación más obvia
ante este hecho es la posibilidad de movi-
mientos del sujeto durante el estudio. La apli-
cación de un fijador en la cabeza para evitar
desviaciones en el posicionamiento, así como
la comprobación periódica, a lo largo de la
exploración mediante PET, de la coinciden-
cia en la localización entre las líneas guía láser
y las líneas trazadas sobre el rostro del sujeto,
aseguraron la ausencia de movimientos du-
rante la exploración. Además, un investigador vigilaba externamente
los posibles movimientos que se podían llevar a cabo con los dedos
de las manos o cualquier otra región del cuerpo. Algunos autores han
explicado el aumento de actividad de la corteza precentral en estudios
de atención auditiva en términos de un reflejo cortical en áreas moto-
ras, premotoras y de campo visual de los movimientos, consistentes
en sacadas oculares durante la estimulación auditiva [21,37]. Ade-
más, otros autores como Mesulam, han considerado la circunvolu-
ción precentral derecha como parte de un circuito atencional anterior,
entre otras razones por la evidencia de que una lesión en la corteza
prefrontal, en el cíngulo o en la corteza precentral puede producir un
síndrome de negligencia, en particular si las lesiones se localizan en
el hemisferio derecho [38]. Esta idea es coherente con la propuesta de
Watson et al, quienes han definido una variante de la atención deno-
minada atención motora, que consistiría en un estado mental con
contenido proposicional que nos permite actuar sobre los estímulos
atendidos [39], e implica la existencia de un componente mental de
la atención, al elaborar un plan de acción en función de los estímulos
recibidos. Esta atención motora o intencional requeriría de la partici-
pación de los sistemas premotor lateral (AB 6) y premotor medial
(área motora suplementaria, cíngulo) para organizar la conducta pro-
positiva [40]. La activación precentral en todas las condiciones de
nuestro estudio –salvo en las exclusivamente auditivas– añade evi-
dencia a la posible asociación entre la circunvolución precentral y el
área motora suplementaria, y la atención asociada al hecho de contar
mentalmente. Adicionalmente, la activación de regiones que clásica-
mente se habían considerado como funcionalmente motoras en estu-
dios de neuroimagen, al aplicar paradigmas de activación cognitiva,
nos conduce a plantear la posible diversidad funcional de dichas re-
giones. El área motora suplementaria se ha relacionado con la ejecu-
ción de tareas que requieren de la memoria de trabajo [41]. En un
Figura. Regiones con aumentosignificativo de FSCr durante la condición de contar con estimulación
auditiva, comparado con contar sin estimulación auditiva, en sujetos sanos.
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N. OJEDA, ET AL
506
estudio reciente se ha puesto de manifiesto la implicación del área
motora suplementaria en el proceso de atención a un estímulo senso-
rial, con independencia de las características particulares del estímulo
[42]. Otras áreas corticales, como la corteza premotora lateral y el
surco intraparietal anterior izquierdo, participarían junto al área mo-
tora suplementaria en la atención a los estímulos sensoriales.
La participación del cíngulo, tanto en el proceso de contar
oyendo como en el de contar sin oír, sugiere una estrecha relación
entre el cíngulo y la atención sostenida, requerida en ambas tareas
[2]. Sin embargo, existe una mayor activación de la región cingu-
lar en aquellas tareas que implican procesamiento voluntario. En
estudios que combinan neuropsicología y neuroimagen [11,43],
se ha encontrado una implicación del cíngulo en operaciones en
las que interviene la atención sostenida y selectiva [44]. La acti-
vación cingular anterior durante tareas atencionales auditivas ha
sido documentada por Tzourio et al [21]. El estudio de Benedict
et al [17] sobre atención auditiva en sujetos sanos mediante PET-
H215O mostró igualmente un incremento de actividad en el cíngu-
lo anterior. Además, se ha observado una asociación entre la
activación cingular anterior y el tiempo de reacción de los sujetos,
relación que ha permitido sugerir un papel central del cíngulo
anterior en la velocidad de reacción en tareas sencillas que impli-
can un paradigma de tiempo de reacción [45].
Otro hallazgo relevante en nuestro estudio es la activación de
la circunvolución parietal inferior exclusivamente en aquellos
procesos que requerían de la atención voluntaria. En un estudio
de atención auditiva mediante PET-H215O se encontró una activa-
ción de la circunvolución parietal inferior izquierda durante la
condición de atención a los estímulos auditivos [17]. Se ha pro-
puesto que las áreas prefrontales estarían vinculadas a aspectos
internos del individuo, como la motivación, mientras que la re-
gión parietal posterior guardaría relación con aspectos externos
del individuo, como el ambiente [46]. Este enfoque de las relacio-
nes frontoparietales [38] puede explicar cómo las alteraciones
prefrontales pueden provocar un exceso de atención al mundo
exterior y producirse un distanciamiento del mundo intrapsíqui-
BIBLIOGRAFÍA
co. En contraste, las lesiones parietales pueden provocar una
anulación del mundo exterior y quizás una refocalización de la
atención hacia aspectos intrapsíquicos, incluso cuando están en
conflicto con la realidad exterior [38]. Los estudios de neuropsi-
cología y neuroimagen han enfatizado la relación entre la aten-
ción, la memoria de trabajo y la corteza parietal. Se piensa que la
corteza parietal actúa coordinadamente con la corteza prefrontal
y el cíngulo dentro de un circuito atencional, como se ha sugerido
en un estudio con monos [40] y en un estudio de PET en humanos
[47]. Son múltiples los estudios que se refieren al cíngulo como
la principal eferencia de la circunvolución parietal inferior [48-
50]. En nuestro estudio encontramos la participación de la circun-
volución parietal posterior bilateral en las tareas que implican un
procesamiento voluntario.
Por otra parte, se ha descrito en varios estudios de PET la parti-
cipación de la corteza parietal inferior durante tareas que requerían
una estimación temporal [51]. El estudio de Onoe et al [34] implica
a la corteza parietal inferior, CPFDL, ganglios basales y cíngulo en
tareas de estimación temporal, dato muy consecuente con nuestros
hallazgos en la condición de procesamiento controlado.
Por lo tanto, las alteraciones en los lóbulos parietales originan
una disrupción sustancial de los mecanismos atencionales, tanto
en monos como en humanos [40,47,52,53]. Por otra parte, la
CPFDL y la corteza parietal posterior –que incluye tanto a la
circunvolución parietal superior como a la inferior– se conectan
recíprocamente y ambas emiten conexiones a numerosas regio-
nes corticales y subcorticales similares [54].
Nuestros resultados sugieren la implicación diferencial de
regiones cerebrales en tareas atencionales, en función de su natu-
raleza automática o voluntaria en individuos sanos. En relación
con estos últimos, sugerimos la participación singular de regio-
nes corticales como la CPFDL, cíngulo y parietal inferior. Estas
regiones podrían relacionarse entre sí y constituir una red de co-
nexiones nerviosas o network funcionalmente activa en tareas
que requieren la participación de los aspectos controlados o vo-
luntarios de la atención en la normalidad.
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BASES NEUROANATÓMICAS DE LA ATENCIÓN
MEDIANTE PET-15O: EL PAPEL DE LA CORTEZA PREFRONTAL
Y PARIETAL EN LOS PROCESOS VOLUNTARIOS
Resumen. Objetivo. Investigar los cambios en el flujo sanguíneo
cerebral ocurridos en sujetos sanos mediante PET, durante un para-
digma de atención auditiva que incluye componentes automáticos y
voluntarios de procesamiento. Sujetos y métodos. Participaron 10
sujetos sanos, que se sometieron a una evaluación médica, neurop-
sicológica y de neuroimagen. Para cada sujeto se realizó una explo-
ración de PET en las cuatro condiciones experimentales: basal, oír
clics (A), contar oyendo los clics (C+A) y contar sin oír clics (C).
Resultados. Durante la condición de contar oyendo los clics (proce-
samiento automático), los sujetos presentaron aumento significativo
de la activación de las circunvoluciones precentral bilateral, corteza
prefrontal dorsolateral (CPFDL) izquierda, circunvoluciones fron-
tal izquierda superior e inferior, área motora suplementaria izquier-
da y circunvolución temporal izquierda superior e inferior. Durante
la condición de contar sin oír los clics (procesamiento voluntario),
los sujetos activaron la circunvolución precentral derecha, la CPFDL
bilateral, el área motora suplementaria derecha, el cíngulo anterior
y la circunvolución parietal inferior derecha. Conclusión. Los resul-
tados obtenidos apoyan la contribución de regiones como la CPFDL
y la circunvolución parietal inferior en tareas atencionales que re-
quieren un esfuezo de procesamiento voluntario de la información
por parte del sujeto. [REV NEUROL 2002; 35: 501-7]
Palabras clave. Atención. Cíngulo. Corteza prefrontal. Lóbulo parie-
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BASES NEUROANATÓMICAS DA ATENÇÃO
POR PET-15O: O PAPEL DO CÓRTEX PRÉ-FRONTAL
E PARIETAL EM PROCESSOS VOLUNTÁRIOS
Resumo. Objectivo. O objectivo do estudo é investigar as alterações no
fluxo sanguíneo cerebral ocorridas em indivíduos normais, através de
PET, durante um paradigma de atenção auditiva que inclui componen-
tes automáticos e controlados de processamento. Sujeitos e métodos.
Participaram 10 indivíduos normais, que se submeteram a uma avali-
ação médica, neuropsicológicae de neuroimagem. Para cada indiví-
duo realizou-se um exame de PET nas quatro condições experimentais:
basal, ouvir cliques (A), contar ouvindo os cliques (C+A) e contar sem
ouvir os cliques (C). Resultados. Durante a condição de contar ouvindo
os cliques (processamento automático), os indivíduos apresentaram
aumento significativo da activação das circunvoluções pré-central
bilateral, córtex pré-frontal dorsolateral (CPFDL) esquerdo, circun-
voluções frontal esquerda superior e inferior, área motora suplemen-
tar esquerda e circunvolução temporal esquerda superior e inferior.
Durante a condição de contar sem ouvir os cliques (processamento
controlado), os indivíduos activaram a circunvolução pré-central
direita, CPFDL bilateral, área motora suplementar direita, cingular
anterior e a circunvolução parietal inferior direita. Discussão. Os
resultados obtidos apoiam o contributo de regiões como o CPFDL e
a circunvolução parietal inferior em tarefas atencionais nas quais se
requer do indivíduo um esforço de processamento controlado da infor-
mação. [REV NEUROL 2002; 35: 501-7]
Palavras chave. Atenção. Cingular. Córtex pré-frontal. Lobo parie-
tal. Neuropsicologia. PET. Processamento controlado e automático.
3506_0501_2002158_O_López.pmd 08/10/2002, 11:34507
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https://www.researchgate.net/publication/237078921