2VarGenFin

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TLEM09 1
Segunda Sesión: La
Variación Genética y H.W.
Luis E. Eguiarte, Valeria Souza et al.
Instituto de Ecología, UNAM
TLEM09 2
Material genético: archivo del proceso
evolutivo...
a partir de este archivo, con la teoría
evolutiva, buenos datos y
muestreo, y buen análisis
estadístico, podremos reconstruir el
proceso evolutivo y entender las
fuerzas evolutivas que han
modelado la diversidad y
adaptaciones de los organismos...
TLEM09 3
VARIACIÓN GENÉTICA:
1) EL PRIMER PASO EN TODO ESTUDIO EVOLUTIVA
2) SI NO HAY VARIACIÓN, NO PUEDEN ACTUAR LAS
FUERZAS EVOLUTIVAS
3) SEGUN EL TIPO DE VARIACIÓN, SE VA A
DETERMINAR LA EVOLUCIÓN ADAPTATIVA Y/O
ALEATORIA DE LAS POBLACIONES
4) A PARTIR DE COMO SE DISTRIBUYEN DENTRO Y
ENTRE LAS POBLACIONES, PODEMOS INFERIR
LAS FUERZAS EVOLUTIVA Y LA HISTORIA
PASADA (ESTA SERÍA “LA GRAN ILUSIÓN”, PERO
A CADA VEZ PARECE MAS SEGURO QUE SI SE
PUEDE LOGRAR!!!)
TLEM09 4
Genética Clásica:
2
TLEM09 5
Gen: unidad de herencia que se
trasmite de padres a hijos
Locus/ loci: lugar en el cromosoma
donde se localiza el gen; lo usamos
como sinónimo de gen.
a veces llamamos genes a secciones
no-codificadoras (práctico, útiles...).
ALELOS: las diferentes formas de un
gen dado (A, a, a1, a2, a´, a*, etc.).
TLEM09 6
Diploide: organismos con 2 copias de cada gene.
Haploides: 1 sola copia (bacterias)
Poliploides: varias copias (más de 2);
tetraploides: 4, etc. Pueden ser autopoliploides
(las 4 copias de un ancestro), o alopoliplodes (2
de uno y 2 de otro).
Genoma: una de las copias de todos los genes...
(se usa a veces para mitocondria, cloroplasto,
etc.).
Genotipo: constitución genética de los
organismos: Homócigos, las dos copias del
gen iguales AA, aa.
Heterócigo: las dos copias distintas.
TLEM09 7
Genes en autosomas y en cromosomas
sexuales, X y Y.
Organismos haplo-diploides: himenópteros:
machos haploides, hembras diploides.
Mitocondria y cloroplasto: herencia materna,
origen bacteriano.
Cromosomas: piezas largas de ADN que
segregan de manera independiente de otros
cromosomas. dentro de un cromosoma
tenemos genes ligados entre si (se producen
gametos con igual ligamiento que en los
padres y otros con diferente ligamiento,
RECOMBINACION. TLEM09 8
Grupo de alelos ligados: haplotipo (se usa
mucho para mitocondria, cloroplasto).
wildtype: la forma silvestre, en genética
clásica, la forma más común, el fenotipo
“normal” (no mutante).
ADN: 4 nucelótidos, codifica en tripletes, 20
aminoácidos, 64 combinaciones.
Mutaciones silenciosas o sinónimas: si no
cambia el a.a.
Mutaciones de reemplazo o no-sinónimas: las
que cambian el a.a.
3
TLEM09 9
Genetic material at the molecular level:
More complicated than what F, H & W (and even Kimura!)
thought...
TLEM09 10
Genetic material at the molecular level:
TLEM09 11
Genetic material at the molecular level:
Nuclear Genome of de Arabidopsis thaliana
(Arabidopsis genome initiative, Nature (2000) 408: 796-
815.)
5 chromosomes (2n=10), 125 megabases (Mb)
Inbreeder, t=0 (self-pollinates)
25,498 genes (proteins) in 11,000 families
C. elegans 19,099, Drosophila 13,601 genes
H. sapiens 26,000 to 38,000 genes
4,405 genes in E. coli
Why so many in a plant?: Perhaps correlated to the
complex biochemistry of the plants, related do
secondary compounds, defense to pathogens and
herbivores, etc. TLEM09 12
Mobile elements
(transposable elements)
10% of the total nuclear genome
(specially intergenic DNA 20% )
2,109 class I (replicate using a
RNA intermediary ): in
centromers
2,203 class II ( move directly
using DNA): pericentric
4
TLEM09 13
17% of Arabidopsis genome is in “tandem
arrays”, the repeated genes one after
another...
Most genes duplicated (not necessarily in
tandem), but seldom triplicated, etc.
This, coupled with molecular clock analyses
suggests a polyploid (tetraployd ancestor, ca.
112 Million YA).
Centromers: In chromosome 2, duplicated
75% of the mitochondrial genome.
TLEM09 14
Duplications in the 5 chromosomes of A. thaliana
TLEM09 15
Average length of each gene: 1.9 kb (humans
27kb per gene!!!):
Exons: 5.18 exons in average per gene,
Average size of each exon: 250 bp.
Average size of each intron: 170 bp.
ca. 600 bp of introns per gene
4 introns per gene in average.
total length 1.9 kb
5 exones, de 250 bp cu
4 introns, 170 bp each
TLEM09 16
 NuclearNuclear ChloroplastChloroplast MitochondriaMitochondria
Length 125 Mb 154kb 367kb
Genomes per cell 2 560 25
Duplications 60% 17% 10%
N.protein genes 25,498 79 58
kb/protein gene
(1/density) 4.5 1.2 6.25
Length codifying gene 1.9kb 0.9kb 0.86kb
Genes with introns 79% 18.4% 12%
Genes/Pseudogenes 1/0.03 1/0 1/0.2-0.5
Transposons, % total 10% 0% 4%
Three genomes in A. thaliana
Different levels of resolution for different
evolutionary problems.
5
TLEM09 17
Genomes and genetics are more
complicated than what the orignal
population geneticist (even
Kimura!) thought...
But we can adjust our models and
analyses to study this incredible
rich databases!!!
TLEM09 18
La variación en poblaciones
naturales: 1966 Harris y Hubby y Lewontin
isoenzimas/alozimas... para entender H necesitamos
revisar la Genética de Poblaciones Clásica
TLEM09 19
POBLACION IDEAL
modelo, poblaciones reales complicadas...
(caricatura de la realidad)
Pobl. ideal: no operan las fuerzas evolutivas)
Individuos que se pueden cruzar entre si en un 
lugar y a un tiempo
Apareamientos al azar
Población grande.
Generación Discretas (no se sobreponen)
Todo esto forma la poza génica (GENETIC POOL) TLEM09 20
.Las frecuencias alélicas p y q varían dentro 
y entre poblaciones
pp frecuencia alelo frecuencia alelo AA qq frecuencia frecuencia del del alelo alelo aa
Aa
AA AA
AA
AA
AA
AAAA
A
A AA
AA
A
A
AA
AA
AA aa
AA
AA
AA
aa
AA
AA AA
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa Aa
Aa
Aa
AaAa
Aa
Aa
Aa
Aa
aa
aa
aa
aa aa
aa
aa
aaaa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
a
a
ESPECIE
poblaciones
6
TLEM09 21
Números Frecuencias F. alélicas 
genotípicos genotípicas
NAA P=NAA/Nt A= p p= P+1/2H 
NAa H=NAa/Nt
a= q q= Q+1/2H
Naa Q=Naa/Nt
______________________________
Sumas
Nt 1 1 p+q=1
 
TLEM09 22
P=AA pxp= AA
A = p
H=Aa pxq y qxp=Aa
a = q
Q=aa qxq= aa
Iniciales gametos Sig. Generación 
si los gametos se liberan al medio y los 
apareamientos son al azar...
erizos de mar, peces...
TLEM09 23
1 = p2 + 2pq + q2Equilibrio de Hardy-Weinberg
Supuestos de H-W: 
1.- Apareamientos al azar
2.- Poblaciones muy grandes
3.- No lleguen genes nuevos
4.- Individuos con igual 
oportunidad de dejar hijos 
Fuerzas que violan el 
supuesto!!!
1.-Endogamia 
2.- Deriva Génica 
3.- Migración, Mutación 
4.- Selección Natural
TLEM09 24
1 = p2 + 2pq + q2Equilibrio de Hardy-Weinberg
7
TLEM09 25
H:W. escribe el contenido genético
de una población diploide
en términos de frec. alelicas p/q y no
de las genotípicas P, H, Q
Hedrick, P. W. 2005. Genetics of
Populations. Third Ed. Jones and
Bartlett Publs. Sudbury, Mass. USA
TLEM09 26
Relación entre frecuencias alélicas p
y q y genotípicas (AA, Aa, aa)....
 que se alcanza en un generación! (y
ahí se mantienen...).
TLEM09 27
AA pxp= AA
A = p
Aa pxq yqxp=Aa
a = q
aa qxq= aa
Iniciales Sig. Generación 
TLEM09 28
A1A1=p2
A1A2=2pq
A2A2= q2
8
TLEM09 29
FRECUENCIAS GENOTIPICAS: P= A1A1
H= A1A2 y Q= A2A2
estimación de las
frecuencias
alélicas p y q! TLEM09 30
también se puede derivar de
los apareamientos
TLEM09 31 TLEM09 32
9
TLEM09 33
se llega rápido a H.W. aún si las
generaciones son
sobrepuestas... Moran 1962
TLEM09 34
Estimadores:
Frecuencias Genotípicas Frecuencias alélicas
TLEM09 35
p = P +1/2H= 0.5424
q= Q + 1/2 H= 0.4575
TLEM09 36
10
TLEM09 37
HE máxima= 0.5 si 2 alelos
tiende a 1 si infinto alelos igual f.
alélica... TLEM09 38
s= (3 + 1/2 (8 +19))/114=0.1447
s2 = 0.0204, x 114= 2.38694
TLEM09 39 TLEM09 40
Estimadores multialélicos
11
TLEM09 41
si son marcadores dominantes,
no se puede calcular HW, pero
se peuden aproximarla f.a. y la H TLEM09 42
TLEM09 43 TLEM09 44
12
TLEM09 45 TLEM09 46
Indice de Fijación F, desviación de HW 
TLEM09 47
se
requiere
de 
muestras
grandes
TLEM09 48
13
TLEM09 49
H esperada en 
HW
0 a 1... TLEM09 50
TLEM09 51 TLEM09 52
14
TLEM09 53
rarefacción y 
efectos del tamaño
de muestra TLEM09 54
Los datos electroforéticos
de las alozimas se
ajustan a la teoría de
la G. de P. de F.H. W.
TLEM09 55
Levels of Genetic Variation in Natural Populations
Lewontin y Hubby (1966): average H= 0.12 y P 30% in 18
loci in D. pseudoobscura... similar high levels in most
organisms!!!
TLEM09 56
Medidas de variación genética.
Datos mendelianos
P: proporción de loci polimórficos, 0 a 100%
H: heterocigosis esperada en HW, 2pq
15
TLEM09 57 TLEM09 58
Especie Población N HE P 
A. cupreata C3 La Esperanza 30 0.2924 (+0.153) 83.3 
 C10 Mesones 30 0.2484 (+0.187) 72.2 
 C13 La Laguna 29 0.2120 (+0.162) 72.2 
 C14 Etúcuaro 33 0.2585 (+0.185) 75.0 
 C16 Tzitzio 31 0.2758 (+0.174) 72.2 
 
s
H =0.2574 (+0.030) 
 Especie 153 Ht=0.2944 (+0.133) 88.8 
 
A. potatorum P2 Camarón 39 0.2301 (+0.185) 61.1 
 P7 Miahuatlán 31 0.2306 (+0.165) 72.2 
 P9 Sta. Catarina 29 0.2669 (+0.157) 86.1 
 P11 Zapotitlán 43 0.2689 (+0.167) 75 
 P13 Azumbilla 37 0.2125 (+0.182) 63.8 
 
s
H =0.2459 (+0.025) 
 Especie 179 Ht=0.2689 (+0.149) 83.3 
 
ISSR, datos dominantes!
TLEM09 59
A.
 p
ot
at
or
um
A.
 c
up
re
at
a
Genetic differentiation:
Higher in A. cupreata
 Fst = 0.145, Nm =1.5,
than in A. potatorum
Fst = 0.084, Nm = 3
TLEM09 60
Monocotiledóneas
Distribución regional
A. striata
A. striata spp. striata
A. striata ssp. falcata
A. cupreata
A. potatorum
A. xylonacantha
A. celsii albicans
A. hidalguensis
A. difformis
A. subsimplex
A. cerulata
A. deserti
A. lechuguilla
A. victoriae-reginae
Yucca filamentosa
Manfreda brachstachya
Perennes longevas
Perennes de vida corta
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.45
0.5
0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5
Fst
Heterocigosis
Except the cultivated species, Agaves are rich in genetic variation, have low genetic
differentiation: Long lived perennial (somatic mutations accumulate), mating systems
(outcrossers), long distance pollination by bats... Speciation mediated by allopatry
and ecological adaptation (physiology, reproductive ecology)
16
TLEM09 61
He, heterocigosis esperada en HW P, porciento de loci polimórficos
*
* * *
*
*
* * *
*
VARIACIÓN GENÉTICA EN AGAVE
pero... TLEM09 62
No genetic variation in Tequila plants!, 
just one genotype of A. angustifolia H=0, P=0
130 RAPDs
loci 40 plants
10 per site
TLEM09 63
Helix aspersa introducida en 1930
En poca área, fuertes cambios en las
frecuencias alélicas.. calles barreras
importantes...
TLEM09 64
Ciclos de 3 años, cada generación 6 a 8 semanas, 
20 generaciones, Lap cambios adaptativos? Otras enzimas 
con menos cambios
17
TLEM09 65
Los
humanos
tenemos
baja
variación
genética
TLEM09 66
Los humanos tenemos baja
variación genética (h = 0.067)
TLEM09 67
Variación Genética a Nivel
Molecular
RFLPs
restriction fragment
lenght polymorphism
FILOGEOGRAFIA
Geomys pinetis
TLEM09 68
Variación
Genética a
Nivel Molecular
(Secuencias ADN)
18
TLEM09 69 TLEM09 70
TLEM09 71 TLEM09 72
19
TLEM09 73 TLEM09 74
Two basic measure of genetic variation at
the sequence level (DNA)
Nucleotide diversity (Nei and Li, 1979)
π=(n/n-1) (Σ pi pj π ij)
n=number of sequences examined
pi=proportion of the i th sequence in the sample
pj=proportion of the j th sequence in the sample
π ij= proportion of different nucleotides between
the ith and jth sequences.
TLEM09 75
Another measure is Watterson (1975): θ=s/a
s=total segregating sites
a=1 +1/2+1/3+1/4....+1 /(n−1)
n= number of sequences
TLEM09 76
If there are no selection (neutral
model)according to the IAM (infinte alleles
model) Kimura (1969)
 π= θ
and both should be equal = 4Νµ
thus, Tajima (1983) suggested a simple
test to compare them
D´= π−θ/variance (π−θ)1/2
20
TLEM09 77
Indirect estimates of Natural
Selection using DNA sequences
Stabilizing or balancingStabilizing or balancing
Eliminates both tails in a distribution.
Directional Directional (purifying if
eliminates the product of
mutation) Eliminates one of the
tails.
t
Disruptive ofDisruptive of
diversifyingdiversifying
Eliminates the modal
classes, tail with higher
W
or
TLEM09 78
Tajima D´s (1983)
Compares the diversity as estimated with the allelic frequencies
according to the “nucleotidic diversity (π),
with the diversity estimated with the segregating sites, (θ).
D= (D= (π−θπ−θ)/)/square root (variance(square root (variance(π−θπ−θ))))
If ππ & & θθ are equal, we are in the neutral conditions, No natural
selection!
If positive, suggest diversifying/balancing selection, ππ
larger than θθ, in words, some alleles are more common than
expected, due to their advantages in W, due to selections
Negative: Indicates directional or purifying selection, ππ
less than θθ: alleles in lower frequencies than expected at random,
due to selection eliminating them
TLEM09 79
E. coli...
genegene sec size(sec size(pbpb) ) ππ θθ Tajima D Tajima D
PutPPutP 4747 698698 0.0230.023 0.022 0.022 -0.176 -0.176 neutro neutro 
MdhMdh 8787 827827 0.0110.011 0.012 0.012 -0.387 -0.387 pur-dir pur-dir 
GapAGapA 5757 664664 0.0030.003 0.008 0.008 -1.825-1.825 pur-dir pur-dir 
FimAFimA 2828 546546 0.0740.074 0.056 0.056 0.434 0.434 bala-divbala-div
MutSMutS 3030 851851 0.0200.020 0.041 0.041 -1.882-1.882 pur-dir pur-dir 
EspBEspB 1818 664664 0.1480.148 0.115 0.115 1.2091.209 bala-divbala-div
TirTir 1414 17451745 0.4440.444 0.310 0.310 1.9391.939 bala-divbala-div
EaeEae 1919 23692369 0.5640.564 0.286 0.286 3.9033.903 bala-divbala-div
The genes in the pathogenic Island LEE are more
variable and suggest diversifing selection...
The genes outside are neutral or show purifying
selection, with the exception of FimaA. TLEM09 80
D Tajima y diversidad pi
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
rO
R
F1
O
R
F1
O
R
F3
O
R
F5
es
cS
es
cU
O
R
F1
0
ce
sD
rO
R
F6
rO
R
F8
O
R
F1
2
es
cN
O
R
F1
6
O
R
F1
8
O
R
F1
9
O
R
FU
es
cD
es
pA
es
pB
es
cF
es
pF
 *
LEE genes
Pi Non Syn Tajima D
D negativeD negative, ππ is smaller than θ,θ,
indicates directional or purifying selection
D positiveD positive, ππ larger than θθ, suggests diversifying selection
Example E. coli analysis Amanda Castillo PNAS 2005
21
TLEM09 81
Examples of Plants:
Alcohol dehydrogenase, Adh
Cummings and Clegg (1998, PNAS 95: 5637-5642)
In the neutral (infinite alleles model) evolution
θθ= 4 = 4 NNee µµ
µ = mutation rate
θ can be estimated from intraespecific sets of DNA sequences
if µ = 6.5 x 10-9, as in the Adh locus in grasses Ne can be aprox.
Derived for 3 estimates of genetic variation:
S (θ) = the number of segregating sites
π= the average number of pairwise differences
n= the number of singletons (mutations detected in only one allele)
TLEM09 82
Alcohol dehydrogenase, Adh
Cummings y Clegg (1998, PNAS 95: 5637-5642)
TLEM09 83
Estimate do the effective population size NNee
Alcohol dehydrogenase, Adh; θθ= 4 = 4 NNee µµ
µ = 6.5 x 10-9, as in the Adh locus in grasses
 Ne from θ
Species Sn (θ) π Ns
Hordeum vulgare 190,000 180,000 420,000
Zea spp. 1,830,000 1,890,000 1,690,000
Pennisetum glaucum 296,000 260,000 407,000
Arabidopsis thaliana 790,000 990,000 628,000
Arabis gemminifera 170,000 110,000 390,000
The only out-crosser Zea, an order of magnitude larger.
In a given species, estimates may differ among methods, but are
in the same order of magnitude.
 Between 260,000 & 1,890,000individulas: but all these estimate
can be affected both by Natural Selection and by demography TLEM09 84
Humanos:
Mucha
menos 
variación
que E. coli
promedio 
0.000751
(E. coli de 
0.08
a 0.21!!!)
π
22
TLEM09 85
A lo largo de un cromosoma, sitios con mucha variación: selecciónbalanceadora o mucha mutación
o muy poca: selección purificadora o poca mutación
sel. balancedora
sel.
purificadora
TLEM09 86
Tajima´s D (1983) has some problems:
Low sensitivity, needs very large sample to
detect significant differences...
Could be due to demographic process
(population increasing or decreasing in size)
and is affected by other evolutionary forces.
Does not distinguishes between purifying
(Kimura) and directional (Darwinian) selections
TLEM09 87Sitios con mucha variación: ventajas selectivas, selección
balanceadora o diversificadora!!!
H obs.
TLEM09 88
DNA
fósil: Moas, 
Dinornis
Una especie en cada Isla (mADN), dimorfismo sexual
machos hembras
23
TLEM09 89
Variación Morfológica
Bases genéticas sencillas...
Limicolaria, fósiles con 8 a 10 mil años, Oeste de Uganda
Se ha mantenido el polimorfismo mucho tiempo, 
selección natural! TLEM09 90
ciudad
bosque
TLEM09 91
Cambios en frecuencia alélica en metros!
3 metros entre cada una! Cambio entre años y sitios... TLEM09 92
Variación Críptica
dif. en w genes recesivos
24
TLEM09 93
Así podemos ver los genes recesivos
deletéreos que
se mantiene en las poblaciones naturales
TLEM09 94
de las propiedades de la dist.
de Poisson, de la categoría sin letales
se despeja la media de letales...
TLEM09 95
Si el 2o. cromosoma es el 40% del genoma, el número esperado de 
letales por genoma va de 0.30 en Corea a 2.37 en Florida. 
TLEM09 96
Pruebas más finas, para comparar 
cada cromosoma
como heterócigo en dos “backgrounds”
25
TLEM09 97
letales, 37% letales, 55%
Variación genética considerable 
que modifican la viabilidad
TLEM09 98
Variación Cuantitativa
n-genes, expresión
afectada por el ambiente
University of 
Illinois,
100
 generaciones
si se responde
 a la
selección, 
hay variación
 genética
TLEM09 99
h2 heredabilidad sentido restringido, 0 a 1,
1 todo es variación genética aditiva, se hereda lo que se selecciona,
0: no hay variación genética, se regresa a la media poblacional
Teorema fundamental
de la
Selección Natural de
Fisher:
(la tasa de evolución
proporcional a la varianza
genética aditiva en la
adecuación del caracter)
Si ha operado la
selección, se pierde la
variación...
(caracteres más
“importantes”, menos
heredabilidad
TLEM09 100
QTLs
Dopa decarboxilasa
en
el Cromosoma 2
26
TLEM09 101
Ajolote vs salamandra (A. mexicanum no
cambia, A.tigrinum llega a forma terrestre)
Gene recesivo hace que no cambien...
AFLP 32.17, proporción más alta,
candidato: buscar genes de
adaptaciones!
TLEM09 102
Discutir que tenemos diferentes
genomas y genes, unos cambian más
rápido que otros (diferente resolución
filogenética), unos selectivos, otros
neutros.
y diferentes métodos moleculares
y otros tipos de marcadores
morfológicos y cuantitativos...
TLEM09 103
Para Concluir:
Las poblaciones naturales son muy ricas
en variación genética, que se puede
detectar con distinto métodos, y que tiene
diferentes efectos fenotípicos (de neutras a
letales o muy ventajosos), pero los niveles
varía entre organismos, regiones del
genoma, etc. SEÑALES DE SU HISTORIA/
FUERZAS EVOLUTIVAS
TLEM09 104
El material genético constituye un extenso
archivo de la historia evolutiva y toda la
evolución molecular y la filogenia son
consecuencia de las fuerzas evolutiva.
La genética de poblaciones representa un
conjunto de herramientas y teoría muy
poderosaspoderosas que nos permiten analizar e
interpretar la historia y evoluciónhistoria y evolución de los
organismos a partir de esta VARIACIÓN
GENÉTICA!.
27
TLEM09 105
Fisher creía que
solo la selección
era importante...
Darwin propuso la Selección
Natural como el principal
proceso evolutivo
Pero nunca supo las bases de
la herencia ni concibió la otras
fuerzas...
TLEM09 106
Sewall Wright propone un 
juego entre las fuerzas evolutivas: 
la teoría del ““shifting balanceshifting balance””
W
x
z
La selección te lleva a un
pico adaptativa, la deriva
te permite explorar la
topografía
SN
DG
TLEM09 107
R. Lewontin T. Dobhzansky
Los neodarwinistasneodarwinistas
pensaban que solo
era relevante la
Selección Natural
especialmente
la balanceadora
(ventaja de heterócigo)
y esperaban muchamucha
variaciónvariación en las
poblaciones naturales
(modelo balanceado de
la estructura genética de
las poblaciones)
TLEM09 108
Al usar técnicas de electroforesis
para alo/isoenzimas, R. Lewontin
(1966) detectó mucha variación....,
que se ajustaban al modelo
balanceado de T. Dobhzansky
Pero M. Kimura (1968, 1983)
propone la Teoría Neutra de
la Evolución Molecular:
La variación genética es elLa variación genética es el
balance entre la mutación ybalance entre la mutación y
la deriva génicala deriva génica......
la selección juega un papel
secundario, como
purificadora...
28
TLEM09 109
La gran cantidad de datos
moleculares más las nuevas
herramientas de análisis de la
genética de poblacionesgenética de poblaciones indican
que vamos entrar en una edad deedad de
orooro de la Biología Evolutiva
FIN SEGUNDA SESIÓN
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