3TesisJonathanRomeroHidrosistemas

Vista previa del material en texto

ANÁLISIS DE LA DINÁMICA HÍDRICA DE PLANTAS TIPO C3 
Caso de estudio: Cultivo de Maracuyá (Passiflora edulis variedad 
flavicarpa) en condiciones de clima templado. 
 
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR (I.A) 
 
Trabajo de grado para optar al título de: 
Magíster en Hidrosistemas 
 
 
 
 
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA 
FACULTAD DE INGENIERÍA 
DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA CIVIL 
MAESTRÍA EN HIDROSISTEMAS 
Bogotá, 2012 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 2 
 
ANÁLISIS DE LA DINÁMICA HÍDRICA DE PLANTAS TIPO C3 
Caso de estudio: Cultivo de Maracuyá (Passiflora edulis variedad 
flavicarpa) en condiciones de clima templado. 
 
 
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR (I. A) 
 
 
Director: 
NELSON OBREGÓN NEIRA 
(I.C, M.Sc, Ph.D) 
 
 
 
 
 
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA 
SEDE BOGOTÁ 
FACULTAD DE INGENIERÍA 
DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA CIVIL 
MAESTRÍA EN HIDROSISTEMAS 
Bogotá, 2012 
 
 
 
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 3 
 
 
 
REGLAMENTO DE LA 
PONTIFICIA UNIVERSIDAD 
JAVERIANA. 
 
Artículo 23. "La Universidad no se hace 
responsable por los conceptos emitidos 
por sus alumnos en sus trabajos de tesis. 
Sólo velará porque no se publique nada 
contrario al dogma y a la moral católica 
y porque las tesis no contengan ataques 
personales contra persona alguna, antes 
bien se vea en ellas el anhelo de buscar 
la verdad y la justicia". 
 
Resolución No 13 de julio de 1946. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 4 
 
El proyecto de grado titulado: 
ANÁLISIS DE LA DINÁMICA HÍDRICA DE 
PLANTAS TIPO C3. Caso de estudio: Cultivo de 
Maracuyá (Passiflora edulis variedad flavicarpa) 
en condiciones de clima templado.” presentado 
por Jonathan Romero Cuellar, en cumplimiento 
parcial de los requisitos exigidos para optar el 
título de Magíster en Hidrosistemas, fue 
aprobado el día 05 del mes de Junio de 2012. 
 
 
 
 
 
 
 
_________________________ 
PhD. MSc. Ing. Nelson Obregón Neira 
Director 
 
 
 
 
 
_________________________ 
MSc. Ing. Francisco Boshell Villamarín 
Jurado 
 
 
 
 
 
_________________________ 
MSc. Ing. Carlos Devia Castillo 
Jurado 
 
 
 
Bogotá D.C. 05 de Junio de 2012 
 
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 5 
 
A Dios y la familia 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 6 
 
Agradecimientos 
 
Especial agradecimiento al grupo de investigación GHIDA (Hidroingeniería 
y Desarrollo Agropecuario), a la Universidad Surcolombiana, a Colciencias, 
al CEPASS, la Gobernación del Huila. 
 
Igualmente a la PUJ, los profesores (Andrés Torres, Jaime Lara, Efraín 
Dominguez, Ramon, etc.) y amigos de la Maestría en Hidrosistemas, a los 
amigos del Instituto Geofísico (Yolanda, Iliana, Felipe, Jorge Luis, Francisco, 
Eder, Hugo, Santiago, Don Fernando, Ana María, Javier, Thomas, Mario, 
Jaime, Edgar, Alfonso, Pedro). 
 
También a CENIGAA por su apoyo y amistad (Jorge, Oscar, Gustavo, 
Helmer, Amalia). 
 
A Caro (yogo) por su apoyo, comprensión, amor y cariño. 
 
Finalmente y no menos importante al gran maestro, al profe, a Nelson, por 
todo su apoyo y conocimiento transmitido, por enseñarme lecciones para 
la vida, sin el este sueño no hubiese sido posible. Un gran maestro dedica 
su vida a estructurar otras vidas, por lo tanto lo que enseña no tiene precio. 
 
 
 
En la cadena de las especies el árbol es un logro en sí. 
Es una escultura viviente y perfecta. 
Es un desafío a la gravedad. 
El árbol es el único elemento natural en movimiento perpetuo hacia el 
cielo. 
Crece sin prisa hacia la luz de la cual se alimenta su follaje. 
(Bertrand, 2009) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 7 
 
Contenido 
Listado de Figuras .......................................................................................................................... 9 
Listado de Tablas ......................................................................................................................... 10 
1. Introducción .......................................................................................................................... 11 
2. Objetivos ................................................................................................................................. 12 
2.1 Objetivo General ......................................................................................................... 12 
2.2 Objetivos Específicos .................................................................................................. 13 
3. Marco Conceptual ............................................................................................................. 13 
3.1 Potencial hídrico en el sistema suelo-planta-atmósfera. ...................................... 13 
3.2 Transpiración de la planta .............................................................................................. 15 
3.3 Eficiencia fotosintética en el uso del agua ............................................................... 16 
3.4 Fotosíntesis ........................................................................................................................... 17 
3.4.1 Ruta Fotosintética C3 ................................................................................................ 18 
3.4.2 Ruta Fotosintética C4 ................................................................................................ 21 
3.4.3 Ruta Fotosintética CAM ........................................................................................... 22 
3.4.4 Fotosíntesis en el contexto del cambio climático ............................................ 22 
3.5 Interacciones de la capa límite en la hoja ............................................................... 23 
3.6 Descripción del modelo implementado .................................................................... 25 
3.6.1 Fotosíntesis C3 .............................................................................................................. 26 
3.6.2 Conductancia Estomática ..................................................................................... 30 
3.6.3 Condiciones intercelular y superficial de la hoja ............................................. 31 
3.6.4 Conductancia de la capa límite en la hoja ...................................................... 32 
3.6.5 Balance de energía en la hoja .............................................................................. 32 
3.6.6 Acople de procesos en la hoja ............................................................................. 33 
3.7 Cultivo de Maracuyá ....................................................................................................... 34 
3.7.1 Descripción botánica ............................................................................................... 34 
3.7.2 Fotosíntesis y Transpiración del cultivo Maracuyá............................................ 34 
3.7.3 Requerimientos climáticos y edáficos ................................................................. 35 
4. Metodología, diseño experimental y descripción del caso de estudio ............. 35 
4.1 Ubicación zona experimental ....................................................................................... 36 
4.2 Estación meteorológica automatizada ..................................................................... 37 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 8 
 
4.3 Protocolo de modelación implementado ................................................................ 37 
4.4 Caso de estudio ................................................................................................................ 39 
4.4.1 Información meteorológica .................................................................................... 39 
5. Herramienta computacional ........................................................................................... 445.1 Diseño algorítmico del modelo implementado ....................................................... 45 
5.2 Descripción del programa ............................................................................................. 47 
5.3 Verificación del código de programación ............................................................... 47 
6. Análisis de Resultados ......................................................................................................... 48 
6.1 Matriz de Adyacencia ..................................................................................................... 48 
6.2 Aplicación del Modelo para el cultivo de maracuyá en el departamento del 
Huila. ............................................................................................................................................ 49 
6.2.1 Calibración del modelo implementado ............................................................. 49 
6.2.2 Validación del modelo implementado .............................................................. 52 
6.2.3 Simulación del modelo implementado ............................................................... 53 
6.3 Simulación de escenarios ............................................................................................... 54 
7. Propuesta de protocolo de medición ................................................................................ 62 
7.1 Análisis de las variables del modelo implementado con su posibilidad de 
medición .................................................................................................................................... 62 
7.2 Técnica Eddy covariance y equipos de medición ................................................... 65 
8. Conclusiones ......................................................................................................................... 67 
9. Recomendaciones y trabajos futuros ............................................................................ 68 
Referencias bibliográficas ......................................................................................................... 69 
Definiciones ................................................................................................................................... 72 
Anexos ............................................................................................................................................. 73 
Anexo 1. Código de la herramienta computacional implementada. .................... 73 
Anexo 2 Características del Lisímetro ................................................................................ 83 
Anexo 3 Detalles del caso de estudio ............................................................................... 84 
Anexo 4 Aporte de la herramienta diseña ....................................................................... 86 
Anexo 5 Simulación de la transpiración del cultivo de maracuyá durante 
diferentes fases del ciclo fenológico ................................................................................. 88 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 9 
 
 
 
Listado de Figuras 
 
Figura 1 Valores generales del potencial hídrico en el sistema suelo-planta-
atmósfera. ...................................................................................................................................... 14 
Figura 2 Elementos que interactúan en la fotosíntesis (Bieto y Talón, 2008)............... 18 
Figura 3 Representación de la ruta fotosintética C3 (Smith y Smith, 2007). ................ 20 
Figura 4 Representación de la ruta fotosintética C4 (Smith y Smith, 2007). ................ 21 
Figura 5 Diagrama causal de las interacciones entre el ambiente y la planta. 
Adaptado de (Golberg, 2010). ............................................................................................... 24 
Figura 6 Esquema de la anatomía de la hoja de una planta C3 indicando las 
resistencias al flujo de entrada de C02 y de salida de vapor de agua a través del 
estoma (Gracia, 2011). .............................................................................................................. 30 
Figura 7 Localización del proyecto. ....................................................................................... 36 
Figura 8 Representación de la serie de Temperatura ambiente registrada por la 
estación automatizada de la zona experimental registros horarios a lo largo del 
día. ................................................................................................................................................... 40 
Figura 9 Representación de la serie de humedad relativa registrada por la 
estación automatizada de la zona experimental registros horarios a lo largo del 
día. ................................................................................................................................................... 41 
Figura 10 Representación de la serie de velocidad del viento registrada por la 
estación automatizada de la zona experimental registros horarios a lo largo del 
día. ................................................................................................................................................... 42 
Figura 11 Representación de la serie de radiación neta registrada por la estación 
automatizada de la zona experimental registros horarios a lo largo del día. ........... 43 
Figura 12 Apariencia de las señales registradas por la estación automatizada de la 
zona experimental cada hora. ................................................................................................ 44 
Figura 13 Diagrama de flujo de la solución del modelo. ................................................. 46 
Figura 14 Matriz de Adyacencia Modelo Acople Biofísico y Bioquímico a nivel de 
hoja. ................................................................................................................................................. 48 
Figura 15 Puntos obtenidos en la exploración del espacio paramétrico del 
modelo............................................................................................................................................ 50 
Figura 16 Análisis de sensibilidad regional del modelo. .................................................... 51 
Figura 17 Simulación y medición de la transpiración diaria del cultivo de 
maracuyá, Huila, Colombia. .................................................................................................... 52 
Figura 18 Predicción de la transpiración con medición de la transpiración como 
resultado de la calibración del modelo implementado. ................................................ 53 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 10 
 
Figura 19 Simulación de An, Gs, ET y UEA a nivel diario para el cultivo de maracuyá 
en el Huila....................................................................................................................................... 54 
Figura 20 Respuesta de la conductancia estomática (Gs) respecto a la variación 
de la velocidad del viento para el cultivo de maracuyá (Ta=23°C y HR=60%). ...... 55 
Figura 21 Simulación del efecto de PPFD sobre la temperatura y la respuesta de la 
tasa de fotosíntesis (An) para el cultivo de maracuyá (HR=60%). ................................ 56 
Figura 22 Respuesta de la Gs frente a cambios de Ta bajo tres escenarios de PPFD 
para el cultivo de maracuyá. .................................................................................................. 57 
Figura 23 Simulación de la respuesta de la (An) frente a cambios en el CO2 
atmosférico para el cultivo de maracuyá. .......................................................................... 57 
Figura 24 Simulación de la respuesta de (Gs) frente a cambios en el CO2 
atmosférico para el cultivo de maracuyá. .......................................................................... 58 
Figura 25 Simulación de latasa de fotosíntesis frente a tres escenarios de CO2 en la 
atmosfera para el cultivo de maracuyá. ............................................................................. 59 
Figura 26 Simulación de la respuesta del uso eficiente del agua (EFA) respecto a la 
variación de PPFD y la velocidad del viento para el cultivo de maracuyá. ............. 60 
Figura 27 Simulación de la respuesta del uso eficiente del agua (EFA) respecto a la 
variación de la temperatura ambiente y la velocidad del viento para el cultivo de 
maracuyá. ..................................................................................................................................... 61 
Figura 28 Matriz de adyacencia del sistema si se mide la temperatura de la hoja. 63 
 
Listado de Tablas 
 
Tabla 1 Ubicación de la zona experimental........................................................................ 37 
Tabla 2 Combinación de los 10 mejores parámetros del modelo. ............................... 51 
Tabla 3 Identificación de parámetros del modelo para el cultivo de maracuyá en 
el departamento del Huila. ....................................................................................................... 53 
Tabla 4 Variables del Modelo y la capacidad de medición. ........................................ 64 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 11 
 
1. Introducción 
 
El invento de la agricultura cambio radicalmente la historia. La agricultura 
fue la primera gran revolución, con ella se establecieron las ciudades. 
Como todas las especies la principal preocupación es el alimento diario 
por ende la supervivencia de la humanidad depende directamente de la 
agricultura (Bertrand, 2009). 
 
No obstante, en la gran mayoría de zonas agrícolas y principalmente en 
regiones áridas y semiáridas el manejo eficiente del agua de riego es un 
problema crítico (Hanks y Hill, 1980). Las fuentes del recurso hídrico se 
agotan y esto genera un aumento en los costos de producción de los 
alimentos (Hanks y Hill, 1980). 
 
Por esta razón, es necesario realizar un manejo eficiente del agua de riego. 
Una de las principales tareas a realizar es estimar adecuadamente los 
requerimientos hídricos de los cultivos (Villalobos et al., 2000). De hecho los 
principales componentes de los requerimientos hídricos son la evaporación 
y la transpiración para los cuales existen diferentes modelos. 
 
Sin embargo los modelos no predicen lo que va suceder, pero si permiten 
entender mejor a partir de hoy lo que puede suceder mañana. Uno de los 
aspectos importantes de los modelos que se presentan en este trabajo de 
grado es la estimación de la traspiración de los cultivos, esta aplicación es 
una herramienta potente para una programación óptima del agua de 
riego (Babajimopoulos C. et al., 1995). 
 
En este sentido, el departamento del Huila no es ajeno a las problemáticas 
planteadas anteriormente, principalmente porque es un departamento 
productor de alimentos. Una de las principales apuestas productivas es el 
cultivo de Maracuyá. En el año 2009 el cultivo de maracuyá reportó una 
de los mayores aportes en el producto interno bruto (1.36%) del 
departamento del Huila (Torrente, 2011). 
 
Por consiguiente el presente trabajo de grado pretende aportar en el 
análisis de las variables ecofisiológicas del cultivo de Maracuyá con las 
variables ambientales. Teniendo en cuenta que la condición hídrica de las 
plantas está muy relacionada con los procesos ecofisiológicos de los 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 12 
 
cultivos (transpiración, fotosíntesis y conductancia estomática) y las 
condiciones hidrometeorológicas (De Oliveira et al., 2005). Así mismo, el 
manejo adecuado del agua de riego mejora la calidad de los cultivos y 
esto incrementa la competitividad de los productores (Acevedo-Opazo et 
al., 2010). 
 
Por lo tanto, el documento presentado cuenta con 7 capítulos principales 
los cuales son: el capítulo 3 donde se condensa todo el marco conceptual 
y teórico del trabajo de grado, el capítulo 4 es la contextualización en el 
caso de estudio, el capítulo 5 es el desarrollo computacional 
implementado, el capítulo 6 son los resultados (las simulaciones), el capítulo 
7 es la propuesta de protocolo de medición y finalmente conclusiones y 
recomendaciones. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Objetivos 
2.1 Objetivo General 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 13 
 
Analizar las interacciones ecofisiológicas (fotosíntesis, conductancia 
estomática) de las plantas tipo C3 con variables ambientales (velocidad 
del viento, temperatura del ambiente, humedad relativa) con miras al uso 
eficiente del agua en el contexto del caso de estudio. 
2.2 Objetivos Específicos 
 
 Desarrollar herramientas que faciliten el análisis y la simulación de 
interacciones clima-suelo-biota en el marco del uso eficiente del 
agua de riego agrícola. 
 
 Proponer un protocolo de medición de variables 
hidrometeorológicas y ecofisiológicas que faciliten la 
implementación de modelos que representen la interacción clima-
suelo-biota. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3. Marco Conceptual 
 
3.1 Potencial hídrico en el sistema suelo-planta-atmósfera. 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 14 
 
El movimiento del agua en el sistema suelo–planta–atmósfera obedece a 
los planteamientos de la segunda ley de la termodinámica. Aplicando los 
principios de esta ley al contexto del potencial hídrico el desplazamiento 
del agua siempre será de una zona de mayor potencial a una de menor 
potencial, provocando una disminución de energía potencial (Larqué y 
Trejo, 1990). 
 
Es decir en el interior de la planta el potencial hídrico es más elevado en las 
raíces, disminuyendo progresivamente en el tallo, presentando los valores 
más bajos en las hojas (Bieto y Talón, 2008). Teniendo en cuenta el 
ambiente el potencial más negativo se encuentra en la atmósfera. En 
síntesis la base del continuo suelo–planta–atmósfera consiste en un 
gradiente negativo, presentando el potencial más negativo en las hojas y 
menos negativo en las raíces (Figuras 1). 
 
 
Figura 1 Valores generales del potencial hídrico en el sistema suelo-planta-atmósfera. 
Tomado de (Bieto y Talón, 2008). 
 
Adicionalmente, Bieto y Talón (2008) indican que el movimiento del agua 
se manifiesta por dos fenómenos conocidos como: flujo másico y difusión. 
El flujo másico se presenta debido a una diferencia de presión que 
promueve el movimiento conjunto de moléculas de agua y solutos en una 
dirección. Por el contrario, en el transporte difusivo es en todas las 
direcciones y rige el movimiento de agua entre las células vivas. 
 
Para terminar este subtema, es preciso indicar que la diferencia del 
potencial hídrico rige el movimiento del agua en su fase liquida, mientras 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 15 
 
que el movimiento en la fase del vapor de agua es proporcional al 
gradiente de concentración del vapor de agua (García y Fuentes, 1994). 
 
3.2 Transpiración de la planta 
 
Estudiar el proceso de la transpiración puede tener varias justificaciones, 
pero desde un punto de vista muy aplicado se puede decir que la 
principal pérdida económica y el fracaso de los cultivos del mundo se 
deben a la presencia de déficits hídricos producidos por el exceso de la 
transpiración (Bieto y Talón, 2008). 
 
En este sentido la transpiración es principalmente un proceso de 
evaporación desde la carpeta vegetal y más específicamente desde los 
estomas. También es un proceso controlado por factores físicos y 
fisiológicos. En síntesis la transpiración es el proceso dominante en las 
relaciones hídricas de una planta, y altas tasas de transpiración conlleva a 
una intensa absorción de CO2 (De Oliveira et al., 2005). 
 
Tradicionalmente se presenta la transpiración como un proceso de perdida 
de agua, pero es una visión un poco simple. Inclusola transpiración es un 
mecanismo eficiente de transporte de nutrientes a las diferentes partes de 
las plantas y también cumplen un papel vital en la regulación térmica pues 
la energía requerida para el cambio de fase del agua de su estado líquido 
a gaseoso genera una sensación refrigerante para las plantas (Bieto y 
Talón, 2008). 
 
De acuerdo con Larqué y Trejo (1990) la tasa de transpiración depende del 
suministro de energía para evaporar el agua, el gradiente de presión de 
vapor y principalmente de la magnitud de la resistencia a lo largo del 
tejido vascular de la planta. 
 
De hecho la diferencia de presión de vapor de agua entre la hoja y el aire 
es la fuerza conductora del proceso de transpiración. La presión de vapor 
del aire se relaciona con la humedad absoluta y la temperatura, por otro 
lado, la presión de vapor de la hoja se asocia con la temperatura y el 
potencial hídrico(Campbell y Norman, 1997; Bietoy Talón, 2008). 
 
Por último, en el campo de disciplinas como la hidrología y las ciencias 
agrícolas se planteó unir el concepto de evaporación del suelo y la 
transpiración de las plantas en un solo término llamado 
evapotranspiración, esta simplificación plantea un error conceptual al 
momento de hablar de temas como uso eficiente del agua para riego 
(Castro et al., 2009). 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 16 
 
 
3.3 Eficiencia fotosintética en el uso del agua 
 
En la actualidad hay una tendencia mundial de convertir la agricultura en 
una actividad sustentable. Básicamente porque esta, es una necesidad 
primaria de los seres vivos, y también por la influencia de factores como: el 
incremento descontrolado de la población humana y los efectos del 
cambio climático. 
 
Debido a que, con frecuencia, el agua es un recurso limitante de la 
producción vegetal, existe un interés considerable en determinar la 
eficiencia en el uso del agua en relación con la fotosíntesis y la 
productividad (Bieto y Talón, 2008). 
 
La eficiencia en el uso del agua es un parámetro que se puede considerar 
a diferentes niveles, para este trabajo se relaciona con la hoja, suele tener 
diferentes nombres: eficiencia en el uso del agua de la fotosíntesis, ó 
eficiencia intrínseca del uso del agua, eficiencia fotosintética en el uso del 
agua. 
 
Pero en general para este trabajo se identifica este parámetro como 
“Eficiencia fotosintética en el uso del agua (UEA)” y conceptualmente se 
conoce como la cantidad neta de CO2 absorbido por unidad de agua 
transpirada por una hoja, este parámetro combina el efecto de la 
bioquímica de la hoja con la respuesta estomática (Nikolov et al., 1995). 
 
En términos matemáticos ⁄ , en otras palabras el UEA es una 
medida de la efectividad de los estomas en maximizar la fotosíntesis 
reduciendo, al mismo tiempo, la perdida de agua (Bieto y Talón, 2008). 
 
Por otro lado, a nivel de hoja los factores ambientales y de la planta 
influyen en el UEA. Además algunos estudios demuestran que el UEA 
disminuye exponencialmente con el incremento del déficit de presión del 
vapor de agua (disminución humedad relativa) porque se eleva la 
transpiración sin aumento simultáneo de fotosíntesis. Por tanto, un aumento 
en la temperatura del aire, a través de su efecto en el déficit de presión de 
vapor reducirá el UEA (Baldocchi et al., 1987; Nikolov et al., 1995; Bieto and 
Talón, 2008). 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 17 
 
 
Un manejo eficiente del agua de riego requiere información del consumo 
de agua por parte de los cultivos (Hanks y Hill, 1980). Además Bieto y Talón 
(2008) indican que el uso eficiente del agua de riego requiere por 
definición una buena cuantificación de la evaporación y la transpiración. 
 
Finalmente, el UEA es una característica funcional de la vegetación. A 
escala de individuo esta limita el potencial de crecimiento de una especie 
en condiciones de escasez hídrica. A nivel de paisaje determina la relación 
entre la hidrología de la cuenca y la producción primaria del ecosistema 
(Baldocchi y Meyers, 1998). 
3.4 Fotosíntesis 
 
Todos los seres vivos están compuestos por moléculas construidas sobre 
una estructura de átomos de carbono. Por lo tanto, toda la vida sobre la 
tierra se basa en el carbono (Smith y Smith, 2007). 
 
Luego, escribir sobre el carbono es necesariamente escribir sobre plantas y 
sin lugar a dudas es conveniente pensar el proceso que acopla las plantas 
con el carbono, en este caso la fotosíntesis. La fotosíntesis tiene muchas 
definiciones e hipótesis, la intención de estos párrafos es aproximarse de 
manera sencilla hacia algunas de ellas. 
 
La fotosíntesis es el proceso por el cual se transforma el CO2 en moléculas 
orgánicas y tejidos vivos. En otras palabras es la conversión de dióxido de 
carbono en monosacáridos. También se conoce como un proceso que 
aprovecha la energía de onda corta (PAR) para conducir una serie de 
reacciones químicas que resulta en la fijación de CO2 en los carbohidratos 
(monosacáridos) y en liberación de O2 como subproducto (Smith y Smith, 
2007). 
 
Además y de acuerdo con Bieto y Talón (2008) la fotosíntesis es un proceso 
biológico complejo, que implica dos fases, la fase de foto-absorción de 
energía y la de foto-asimilación de elementos esenciales de la materia 
orgánica. En la primera fase la energía luminosa es absorbida por 
biomoléculas fotosensibles y transformadas en una forma de energía 
bioquímicamente estable. En la segunda fase los elementos constitutivos 
son tomados de fuentes minerales inorgánicas (agua H2O, dióxido de 
carbono CO2, nitratos NO3, sulfatos SO4, etc.) e incorporados en 
biomoléculas orgánicas metabolizables. 
 
A continuación se presenta la ecuación química de la fotosíntesis: 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 18 
 
 
 
 
→ ( ) 
 Agua + Dióxido de Oxígeno + Glucosa 
 Carbono 
 
La ecuación anterior indica que la unión del agua (proveniente de las 
raíces de la planta) más dióxido de carbono (proveniente de la atmósfera) 
y en presencia de luz solar se produce oxígeno (hacia la atmósfera) y 
algún tipo de carbohidrato o azúcar (para la planta, incrementando su 
biomasa)(Baldocchi et al., 1987) (Figura 2). 
 
 
Figura 2 Elementos que interactúan en la fotosíntesis (Bieto y Talón, 2008). 
 
 
En otras palabras el proceso de fotosíntesis tiene una primera fase de 
absorción y conversión de energía luminosa en energía electroquímica 
redox, en esta fase la luz es el principal valor limitante. La segunda fase se 
conoce como de asimilación de elementos químicos esenciales para la 
síntesis bioquímica en donde la asimilación de los nutrientes inorgánicos, 
incluidos el CO2 y el agua son los principales factores limitantes (Bieto y 
Talón, 2008). 
 
 
 
 
3.4.1 Ruta Fotosintética C3 
 
La fotosíntesis es una serie de reacciones metabólicas que ocurren en 
presencia y ausencia de luz. A continuación se describen las dos tipos de 
reacciones. 
 
En presencia de luz aparece la reacción fotoquímica inicial, donde la 
clorofila (pigmentos absorbentes de luz) atrapa la energía de la luz en las 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 19 
 
células del cloroplasto. Luego la absorción de un fotón de luz eleva el nivel 
de energía de la molécula de clorofila. La molécula excitada no es estable 
y los electrones regresan rápidamente a su estado fundamental, liberando 
así la energía del fotón absorbido. Está energía se transfiere a otra 
molécula receptora para resultar en un proceso denominado transporte 
fotosintético de electrones. Mediante este proceso se produce la síntesis 
de trifosfato de adenosina (ATP) a partir del adenosín difosfato (ADP) y del 
nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADPH) quien es un reductor 
fuerte (Smith y Smith, 2007). 
 
Por otro lado, en las reacciones con ausenciade luz el CO2 se incorpora 
bioquímicamente en los monosacáridos. Las reacciones oscuras no 
dependen directamente de la luz, pero sí de los productos de las 
reacciones lumínicas. El proceso en la fase oscura comienza cuando la 
molécula de Ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) de cinco carbonos se combina 
con el CO2 para formar dos moléculas de un compuesto de tres carbonos 
llamado fosfoglicolato (3-PGA): 
 
 
 
→ 
 Molécula de + Molécula de 2 moléculas de 
 1 Carbono 5 Carbonos 3 Carbonos 
 
La ecuación anterior es una reacción denominada carboxilación y es 
catalizada por la enzima rubisco (ribulosa bifosfato carboxilasa-oxigenasa). 
 
Las plantas convierten el 3-PGA en azúcar gliceraldehído 3-fosfato (G3P), 
para sintetizar G3P se necesita bastante ATP y NADPH. Del G3P una parte 
se utiliza para producir glucosa (mantenimiento de la planta) y el resto 
para sintetizar el nuevo RuBP con el fin de continuar el ciclo. Este ciclo se 
conoce como el “ciclo de Calvin-Benson o ciclo C3” (Smith y Smith, 2007) 
(Figura 3). 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 20 
 
 
 
Figura 3 Representación de la ruta fotosintética C3 (Smith y Smith, 2007). 
 
 
Según Bieto y Talón (2008) principalmente el ciclo de Calvin es manejado 
por los mecanismos reguladores de la rubisco y de la disponibilidad de 
sustratos (CO2 y RuBP). De acuerdo con los compuestos obtenidos en el 
ciclo de Calvin se sintetizan la sacarosa y el almidón. El proceso de 
fotosíntesis compite con el proceso de fotorespiración porque se producen 
en simultánea en la hoja. La tasa de asimilación de CO2 (fotosíntesis neta) 
es un balance entre el CO2 inicialmente fijado (fotosíntesis bruta) y las 
pérdidas fotorespiratorias. Esta competencia se presenta por la 
competición entre carboxilación y oxigenación de rubisco, que depende 
de las propiedades cinéticas de la enzima, la temperatura ambiente y las 
concentraciones de O2 y CO2. 
 
En este sentido Smith y Smith (2007) agregan que la reacción competitiva 
para el proceso de carboxilación reduce la eficiencia de las plantas C3. 
Este dilema es un problema para las plantas porque algunos carbohidratos 
producidos en la fotosíntesis se utilizan en el proceso de respiración celular. 
 
Finalmente bajo algunas condiciones ambientales por ejemplo: al 
incrementarse la temperatura, se favorece la actividad oxigenasa y se 
disminuye la relación CO2/O2 disueltos en agua porque la solubilidad del 
CO2 decrece más que la del O2. Por tanto, en conjunto, al aumentar la 
temperatura, se favorece la fotorespiración. La eficiencia de la fotosíntesis 
se disminuye con la fotorespiración, pero puede ser un mecanismo de 
protección frente a un exceso de luz en condiciones de bajo CO2 (Bieto y 
Talón, 2008). 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 21 
 
3.4.2 Ruta Fotosintética C4 
 
A diferencia de la ruta fotosintética C3 las plantas C4 tienen dos células 
diferentes para hacer fotosíntesis, células del mesófilo (C3 y C4) y células en 
empalizada vascular (solo C4). La ruta C4 posee ventajas frente a la C3. El 
paso extra de fijación de CO2 en la ruta C4 hace que el fusfoenolpiruvato 
(PEP) no interactúe con el oxígeno, como lo hace la RuBP esto elimina el 
dilema de catalizar carboxilaza o oxigenaza (Smith y Smith, 2007) (Figura 4). 
 
 
Figura 4 Representación de la ruta fotosintética C4 (Smith y Smith, 2007). 
 
 
Adicionalmente la conversión de los ácidos málicos y ásparticos en CO2 
dentro de las células en empalizada hace que se concentre el CO2, esto 
incrementa la eficiencia de la reacción entre el CO2 y la RuBP catalizada 
por la rubisco. Por lo tanto las plantas tipo C4 tiene una mayor tasa 
fotosintética y una eficiencia mayor en el uso del agua (Smith y Smith, 
2007). 
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 22 
 
3.4.3 Ruta Fotosintética CAM 
 
Es muy similar a la ruta C4 la única diferencia con la ruta CAM 
(metabolismo ácido de las crasuláceas) es que esta ruta utiliza las células 
del mesófilo para hacer los dos pasos de las C4, pero en momentos 
diferentes. 
 
De acuerdo con Smith y Smith (2007) las plantas tipo CAM capturan el CO2 
en las noches y lo convierten en ácido málico durante el día, el vegetal 
cierra sus estomas y reconvierte el ácido málico en CO2. Esta ruta es lenta 
e ineficiente en la fijación de CO2 pero hace que las plantas no pierdan 
agua por transpiración. 
 
En este metabolismo el nitrógeno es un macronutriente principal porque 
participa activamente en la fotosíntesis, debido a que forma parte de la 
rubisco (cataliza la transformación de CO2 en monosacáridos) y de la 
clorofila (absorbe la energía de la luz). Por consiguiente, la tasa máxima de 
fotosíntesis (saturación de luz) está relacionada con el contenido de 
nitrógeno en la hoja (Smith y Smith, 2007). 
 
3.4.4 Fotosíntesis en el contexto del cambio climático 
 
Tanto por condiciones naturales o antrópicas la concentración de CO2 en 
la atmósfera crece a razón de 2 ppm por año, junto con otros gases de 
efecto invernadero. A la larga la acumulación de dichos gases puede 
generar cambios climáticos regionales o globales reflejados en cambios 
bruscos de parámetros como: la precipitación, la temperatura, la 
humedad del suelo, el nivel del mar etc. Adicionalmente de acuerdo con 
las predicciones del Panel Intergubernamental del Cambio Climático 
(IPCC) para el año 2100 la temperatura aumentara de 1 a 3.5 °C y el nivel 
del mar aumentara de 15 a 95 cm. (Martínez y Patiño, 2010). 
 
En la actualidad es un tema de interés para la ciencia los efectos del 
cambio climático sobre los ecosistemas terrestres y específicamente se 
requiere conocer cuáles serán las respuestas adaptativas de las plantas 
frente a los cambios: del CO2 en la atmósfera, de temperatura y de 
régimen hídrico. Básicamente el interés se centra en conocer el papel de 
la vegetación en la mitigación de los efectos del cambio climático, dada 
su gran capacidad de absorción de CO2 por fotosíntesis (Bieto y Talón, 
2008). 
 
De hecho en primera instancia un aumento de CO2 produce un 
incremento inmediato de la tasa de fotosíntesis especialmente en plantas 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 23 
 
tipo C3. Por otro lado, en presencia de temperaturas altas (40 – 50 °C) la 
fotosíntesis se reduce rápidamente y la fotorespiración aumenta con gran 
velocidad, hasta un punto donde todo el CO2 asimilado es liberado de 
nuevo. Las plantas tiene la capacidad de aclimatarse de acuerdo con el 
cambio de régimen térmico esta es la principal característica de 
adaptación genotípica (Bieto y Talón, 2008). 
 
Igualmente el aumento del CO2 atmosférico puede producir una 
aclimatación de la fotosíntesis. Este fenómeno consiste en cambios 
bioquímicos que disminuyen la capacidad fotosintética, cuando las 
plantas crecen continuamente con CO2 elevado y estos cambios pueden 
ocurrir en semanas o meses. Se cree que la aclimatación de la fotosíntesis 
se debe a que la planta no es capaz de utilizar todos los carbohidratos 
adicionales y en segundo lugar en presencia de grandes cantidades de 
Co2 la rubisco disminuye (Bieto & Talón 2008). 
 
3.5 Interacciones de la capa límite en la hoja 
 
La capa límite en la hoja es una capa de fluido (aire) que se mueve más 
lenta sobre los contornos de los cuerpos, debido a la acción de las fuerzas 
de fricción sobre una superficie. A menor velocidad del viento mayor es el 
espesor de la capa límite (Taiz y Zeiger, 2006). 
 
Luego la capa límite se relaciona con el intercambio de calor y de gases 
entre un cuerpo (hojas) y la atmósfera, dichos cuerpos utilizan la 
ecofisiología vegetal y más específicamente la conductancia estomática 
para interactuar con la capa límite de igual forma intervienen la 
temperatura foliar, la transpiración y la fotosíntesis (Golberg, 2010).En síntesis el grosor de la capa límite es función de la velocidad del viento y 
el tamaño de la hoja. Pronto la capa límite afecta el intercambio de calor 
entre la hoja y la atmósfera, el paso de vapor de agua de la cavidad del 
estoma hacia la atmósfera, y la absorción de CO2 desde la atmósfera. 
 
De otra parte la capa límite también tiene una relación interesante con el 
balance térmico de la hoja. Básicamente el viento disminuye la 
temperatura foliar, produciendo un descenso en el déficit de presión de 
vapor (DPV) en la capa límite en la hoja y por tanto reduciendo la tasa de 
transpiración. Adicionalmente un incremento en la temperatura foliar 
puede disminuir la resistencia de la capa límite debido a que produce un 
efecto ascensional del aire que rodea la hoja (Nobuoka et al., 1997). 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 24 
 
Finalmente para tratar la complejidad de los procesos estudiados se 
presenta un diagrama causal de factores que interactúan entre sí; se 
asignó un signo positivo (+) cuando el aumento de la intensidad de un 
factor le corresponde un incremento correlativo del otro, por ejemplo: un 
aumento del DPV produce un aumento de la transpiración (Figura 5). El 
signo negativo (-) ha sido asignado a las interacciones en las cuales el 
aumento de un factor está asociado con la disminución del otro, por 
ejemplo, la disminución del contenido de agua en el suelo determina una 
disminución de la conductancia estomática. 
 
 
Figura 5 Diagrama causal de las interacciones entre el ambiente y la planta. Adaptado de (Golberg, 
2010). 
 
 
Analizando una de las rutas del diagrama se observa que al aumentar la 
intensidad del viento se disminuye el espesor de la capa límite y esto 
genera un aumento en la conductancia de la capa límite que a su vez 
aumenta el intercambio de calor entre la hoja y el ambiente, ocasionando 
la disminución de la temperatura de la hoja. A su vez la esta disminución 
genera una disminución del déficit de presión de vapor en el estoma que 
ocasiona la disminución de la transpiración. 
 
Por consiguiente pueden observarse aquí dos factores influidos por la capa 
límite que obran en sentido contrario: por un lado, la disminución de la 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 25 
 
temperatura foliar ocasionada por el adelgazamiento de la capa límite 
produce una disminución de la transpiración; por otra parte, ese mismo 
adelgazamiento ocasionará un incremento de la transpiración al disminuir 
la resistencia al flujo de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera 
(Golberg, 2010). Este tipo de fenómenos expresan la complejidad de los 
sistemas vivos. 
 
Paralelamente la planta presenta un dilema funcional porque la 
producción de nueva biomasa (fotosíntesis) y el gasto de agua 
(transpiración) ocurren en simultánea, la entrada de CO2 y la salida de 
agua, utilizan la misma vía (los estomas de la hoja), entre más abierto está 
el estoma más fácil entra el CO2 y sale el H2O. Por otro lado, el cierre 
estomático en las horas más calurosas (medio día) produce la reducción 
de la perdida de agua, entrada de CO2 y la disipación del calor a través 
del enfriamiento evaporativo. Por lo tanto, la fotosíntesis disminuye y las 
temperaturas foliares pueden elevarse (Bieto y Talón, 2008). 
 
Igualmente es importante recordar que el aumento de la temperatura 
genera un aumento de la presión de vapor y por lo tanto se aumenta el 
gradiente de humedad y la transpiración. Así mismo la tasa de respiración 
de una planta aumenta con el aumento de la temperatura (Smith y Smith, 
2007). 
 
3.6 Descripción del modelo implementado 
 
El modelo representa proceso ecofisiológicos acoplados a nivel de hoja 
(fotosíntesis y conductancia estomática) con procesos físico (balance de 
energía y conductancia de la capa límite), procesos que determinan el 
flujo de CO2, el vapor de agua y el intercambio de calor entre las hojas y el 
ambiente. La interdependencia natural de los procesos a nivel de hoja y 
de follaje producen un conjunto acoplado de estrechas relaciones físicas y 
biológicas que controlan los flujos entre las plantas y la atmósfera (Drewry 
et al., 2010b). 
 
Además las respuestas de las hojas son determinadas por la interacción 
entre las reacciones bioquímicas, la transferencia de masa a través de los 
estomas y la capa límite de las hojas, y un intercambio de radiación 
(Nikolov et al., 1995). 
 
 
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 26 
 
3.6.1 Fotosíntesis C3 
 
Luego de introducir los conceptos generales de la fotosíntesis, se presenta 
un modelo bioquímico de la ruta fotosintética características de las plantas 
tipo C3. Los aportes de CO2 a las plantas se producen por difusión de gas a 
través de la capa límite en la hoja, el poro estomático y la solución del 
mesófilo. En general, los estomas se abren o cierran respondiendo a las 
variaciones ambientales para mantener la concentración de CO2 
intercelular (Ci) a una fracción relativamente constante del CO2 
atmosférico (Ca), si no, se presentan otros factores que obligue al cierre 
estomático (Nikolov et al., 1995). 
 
A continuación se muestran conceptos y modelos basados en procesos 
biológicos mecanísticos creados con el ánimo de sintetizar la información 
fisiológica y bioquímica a nivel de proceso y discutidos por (Farquhar et al., 
1980; Collatz et al., 1991; Harley et al., 1992; Baldocchi y Meyers, 1998; Tuzet 
et al., 2003; Yin and Struik, 2009; Drewry et al., 2010a, 2010b; Gracia, 2011). 
 
Por lo tanto, la tasa de asimilación neta de CO2 (An, μmol CO2 m-2 s-1) en la 
hoja es: 
 
 
 
Donde A es la tasa bruta de adsorción de CO2 (también llamada 
fotosíntesis bruta) y Rd es la respiración oscura es decir producto de 
procesos como la fotorespiración. La fotosíntesis bruta es definida por el 
factor más limitante de tres tasas potenciales: 
 
 { } 
 
Donde es la tasa de asimilación de CO2 restringida solamente por la 
activación y las propiedades cinéticas de la enzima rubisco y representa el 
mecanismo de carboxilación; es igualmente la tasa de asimilación pero 
limitada solamente por la regeneración del sustrato de la enzima es decir 
la capacidad de regeneración de la ribulosa bifosfato (RuBP) dependiente 
del flujo de electrones; y limita la tasa de asimilación por la capacidad 
para utilizar los productos de la fotosíntesis, por ejemplo la síntesis desde la 
triosa fosfato en el ciclo de calvin. 
 
Por consiguiente la dinámica fotosintética de las plantas no está limita 
solamente por un factor potencial ( ) en realidad es el conjunto de 
los tres y en forma de transición gradual que se presenta la tasa de 
fotosíntesis bruta. Por lo tanto, es más apropiado estimar desde una 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 27 
 
función continua con transiciones suaves por medio de dos ecuación 
cuadrática anidadas (Collatz et al., 1991): 
 
 ( ) 
 
 ( ) 
 
Aquí es una tasa intermedia de asimilación de CO2 que representa el 
mínimo de y , y son coeficientes convexos definidos por las raíces 
de la transición. En este modelo y . La tasa de fotosíntesis 
limitada por la rubisco (mecanismo de carboxilación): 
 
 
 ( )
 ( 
 
 
)
 
 
Donde es la tasa máxima de carboxilación (μmol m-2 s-1), y son la 
presión parcial (Pa) de CO2 y O2 en el espacio intercelular de la hoja, es 
el punto de compensación (Pa) de CO2 en ausencia de respiración 
oscura, y son parámetros cinéticos (Pa) de Michaelis-Menten para 
CO2 y O2, respectivamente. 
 
Por otro lado, la regeneración de la RuBP es controlada por la tasa del 
transporte de electrones. Asumiendo que el transporte del electrón es 
típicamente involucrado en la producción de adenosin trifosfato, la tasa 
de asimilación sería: 
 
 
 ( )
 ( )
 
 
Donde es la tasapotencial del transporte de electrones (μmol m-2 s-1). 
Collatz et al. (1991) define la tasa de asimilación de CO2 limitada por la 
triosa fosfato como: 
 
 
 
 
 
 
Luego, el punto de compensación de CO2 depende de la presión parcial 
de O2 y de las propiedades cinéticas de la rubisco que a su vez dependen 
enormemente de la temperatura. Por lo tanto, se utilizó un polinomio de 
segundo orden propuesto por Brooks y Farquhar (1985) para calcular el 
punto de compensación de CO2 
 
 ( ) 
 ( )
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 28 
 
Donde es la temperatura de la hoja en (°C). También la tasa potencial 
de transporte de electrones ( ) está limitada por la densidad de flujo de 
fotones fotosintéticos incidentes (PPFD, por sus siglas en inglés) y la 
temperatura de la hoja. Una ecuación cuadrática es aproximada para 
representar el control de PPFD y la temperatura de la hoja sobre . 
 
 
( ) √( )
 
 
 
 
Donde es un coeficiente de convexidad entre 0.7 y 0.9 para plantas C3, 
 es la tasa potencial de luz saturada del transporte de electrones, es 
la intensidad de PPFD (ambos y están en μmol m-2 s-1), es la 
eficiencia de conversión de energía para el transporte de electrones. 
 
 
( )
 
 
 
Donde (a) es el coeficiente de absorción para PPFD (0.85 para hojas 
verdes) y ( ) es un factor de perdida de energía (por ejemplo la fracción 
de PPFD absorbida disponible para fotosíntesis). El parámetro ( ) es 
específico para cada especie y oscila entre 0.05 a 0.5 (Ziegler-Jöns y 
Selinger, 1987). Es necesario aclarar que en la ecuación [9] en condiciones 
de baja irradiancia, la regeneración de la RuPB es insensible a la 
temperatura. 
 
La tasa potencial máxima de transporte de electrones es controlada 
por la temperatura de la hoja (Farquhar et al., 1980) 
 
 
 
[
( ) 
 
]
 
[
( )
 
]
 
 
Donde es la tasa de a 25 °C, es la temperatura de la hoja en 
°K, R es la constante universal de los gases (8.3143 J mol-1 K-1), E es la 
energía de activación de la reacción (81993 J/mol), S y H son parámetros 
relacionados con la entropía y la entalpia de la reacción (711.36 J mol-1 K-1 
y 219814 J/mol respectivamente) estos parámetros fueron asumidos del 
estudio realizo por Harley et al. (1992). Se presenta la dependencia de 
con la temperatura: 
 
 
 
[
 
 
]
 
[
( )
 
]
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 29 
 
 
Donde es la tasa de a 25 °C. Los parámetros y 
dependen del tipo de especie, la fisiología, la edad de las hojas, las 
condiciones de crecimiento en términos de temperatura, concentración 
atmosférica de CO2, la disponibilidad de luz, agua y nitrógeno mineral 
(Seemann et al., 1984; Carter and Smith, 1985; Leuning et al., 1991; Harley et 
al., 1992). Los parámetros cinéticos de CO2 y O2 son calculados: 
 
 
[
 
 
]
 
 
 
[
 
 
]
 
 
Donde P es la presión atmosférica (Pa), y son parámetros 
correspondientes a 25 °C (mol/mol). Estos parámetros varían con la 
especie, pero se presentan unos valores típicos para plantas C3 
 y 
 (Woodrow y Berry, 1988). Además, la 
respiración oscura (μmol CO2 m-2 s-1) aumenta exponencialmente con la 
temperatura y se asume que es proporcional a la tasa de carboxilación a 
25 °C, 
 
 
[
 
 
]
 
 
El coeficiente de proporcionalidad varía con la concentración 
atmosférica de CO2 y el tipo de especie. En este trabajo de grado se utiliza 
un valor sugerido por Collatz et al. (1991), , los mecanismo que 
causan la inhibición de ante los efectos de luz son todavía 
desconocidos, pero es incrementado linealmente hasta el 67% del valor 
calculado por la ecuación [15] cuando PPFD < 50 (μmol m-2 s-1) (Brooks y 
Farquhar, 1985). 
 
Finalmente la concentración intercelular de CO2 ( ) depende de la tasa 
neta de asimilación de CO2, la fisiología de la planta y la resistencia de la 
capa límite en la superficie de la hoja. Farquhar et al., (1980) desarrollo una 
relación entre la fotosíntesis neta y la conductancia estomática: 
 
 
 
 
 
 
Donde es la concentración de CO2 en el aire del ambiental (tanto 
como tiene unidades de mol/mol), y son las conductancias al 
vapor de agua (μmol m-2 s-1) del estoma de la hoja y de la capa límite 
respectivamente. El coeficiente 1.6 es una relación de las difusividades 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 30 
 
moleculares de vapor de agua y CO2 en condiciones de aire quieto. Esta 
relación se reduce a 1.37 en la capa límite en la hoja debido al efecto del 
flujo de aire. Para estimar la presión parcial de CO2 intercelular ( ) es 
necesario multiplicar por la presión total (P) (Nikolov et al., 1995). 
 
3.6.2 Conductancia Estomática 
 
El cierre estomático parcial reduce más intensamente la transpiración que 
la fotosíntesis, lo cual permite a las plantas continuar sus procesos de 
crecimiento (Figura 6). Las mayores remociones de vapor de agua en la 
hoja por efectos del viento ocurren a bajas velocidades, puesto que a 
velocidades altas tiene lugar el cierre estomático, bien por efectos 
mecánicos o por posible deshidratación (García Torres & Fuentes M 1994). 
 
 
Figura 6 Esquema de la anatomía de la hoja de una planta C3 indicando las resistencias al flujo de 
entrada de C02 y de salida de vapor de agua a través del estoma (Gracia, 2011). 
 
Ball-Berry (1982) presentan un modelo de origen empírico (basado en 
experimentos con intercambio de gases), pero que demuestra robustez al 
momento de capturar las respuestas de la conductancia estomática al 
vapor de agua ( ) para diferentes condiciones ambientales y varias 
especies C3 y C4 (Ball, 1988; Leuning et al., 1991). El modelo relaciona ( ) 
con la asimilación de CO2 neta ( ), la humedad relativa en la superficie 
de la hoja ( ) y la concentración de CO2 en la superficie de la hoja ( ). 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 31 
 
 
 
 
 
 
 
En esta ecuación (m) representa un parámetro adimensional específico de 
cada especie que determina la sensibilidad de ( ) con ( ). Este modelo 
aparentemente simple esconde dependencias implícitas de la hoja como 
Q y a través de la relación con . No obstante, tratar de modelar la 
relación entre y no es fácil, porque esta relación no está entendida 
conceptualmente del todo. 
 
Por lo tanto, la ecuación [17] es una buena aproximación porque maneja 
elementos interesantes como: el establecimiento de una interrelación clara 
entre y ; la ganancia de carbono y perdida de agua puede estar 
influenciada por factores que afectan el grosor de la capa límite en la hoja 
como la velocidad del viento y la geometría de la hoja; esto presupone 
que la planta no responde directamente a las condiciones ambientales 
sino a su entorno inmediato es decir, la cavidad subestomática y la capa 
límite (Nikolov et al., 1995). 
 
3.6.3 Condiciones intercelular y superficial de la hoja 
 
Como la resistencia de la capa límite en la hoja siempre es mayor que 
cero, es de esperar que la humedad relativa en la superficie de la hoja es 
mayor y la concentración de CO2 es menor que en el aire del ambiente. 
Por consiguiente se plantea un balance de masas de vapor de agua y 
CO2 entre la superficie de la hoja y la parte superior de la capa límite en la 
hoja, se puede decir que para una superficie de hoja seca: 
 
 
 
 ( )( )
 
y 
 
 
 
 
 
 
 
 
Donde es la presión de vapor de agua en el espacio intercelular de la 
hoja, ( ) es la presión de vapor saturadoa la temperatura de la hoja, 
es la presión de vapor en la atmósfera (todas las presiones de vapor en 
Pa). En el caso donde la hoja tenga gotas de agua sobre su superficie, se 
asume que la ecuación [19] sigue siendo válida, suponiendo que las gotas 
de agua no afectan el intercambio gaseoso; por el lado de la ecuación 
[19] no hay problema porque simplemente se asume vapor de agua 
saturado y (suposición no tan mala). 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 32 
 
 
En síntesis, en la superficie de la hoja con la capa límite formada por el flujo 
de aire la concentración de CO2 es determinada por la ley de Fick’s en 
una dimensión (Campbell y Norman, 1997). 
 
3.6.4 Conductancia de la capa límite en la hoja 
 
El flujo de aire sobre el follaje de la planta y las fuerzas de empuje por 
gradientes de temperatura entre la hoja y el ambiente son factores que 
afectan la conductancia de la capa límite en la hoja. Esta juega un papel 
importante en el acople y modulación entre el estoma y el ambiente 
(Collatz et al., 1991). 
 
La conductancia en la capa límite se relaciona con la velocidad del 
viento y la dimensión característica de la hoja: 
 
 √
 
 
 
 
Donde (mol/m2*s), es la velocidad del viento en (m/s) y es la 
dimensión característica de la hoja (m). La dimensión característica de la 
hoja se puede aproximar: 
 
 
 
Siendo el grosor de la hoja en (m). 
 
3.6.5 Balance de energía en la hoja 
 
El balance de energía en las hojas determina , por lo tanto, la partición 
de energía en color latente y sensible proporcionan un control sobre la 
fotosíntesis de las hojas (Drewry et al., 2010b). De hecho en el caso de 
estado estable (temperatura de la hoja constante), la energía absorbida 
por las dos caras de las hojas se disipa a través de los flujo de calor latente 
y sensible, la radiación de onda corta y el almacenamiento metabólico 
(Nikolov et al., 1995). 
 
 
 
 
 ( ) ( ) ( )
 
 
Donde es la energía absorbida desde ambos lados de la hoja (radiación 
de onda corta y larga ( ⁄ )), es el calor específico del aire seco (1010 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 33 
 
J kg-1 K-1), es la constante psicométrica (Pa/K), es la conductancia total 
de la hoja al vapor de agua (m/s), es la temperatura ambiente (°C), es 
la emisividad térmica de la hoja (alrededor de 0.975), es la constante de 
Stefan-Boltzmann (5.67*10-8 W m-2 K-4) y es la energía almacenada por 
efectos de reacciones bioquímicas la cual representa una fracción muy 
pequeña de (0.506 J/ μmol CO2) y puede ser ignorada (Nikolov et al., 
1995). 
 
Luego la conductancia total al vapor de agua para una superficie de hoja 
seca y la constante psicométrica son: 
 
 
 
 
 
Y 
 
 
 
 
 
Donde 0.622 es la proporción del peso molecular del agua en el aire seco, 
y L es el calor latente de vaporización (J/kg): 
 
 ( ) 
 
 
Finalmente, como la presión de vapor de agua saturado incrementa 
exponencialmente con la temperatura y puede ser calculado con una 
buena precisión: 
 
 ( ) 
[
 
 
]
 
 
3.6.6 Acople de procesos en la hoja 
 
Hasta el momento se presentan conceptos y sus equivalentes expresiones 
matemáticas, pero en este subcapítulo se desarrolla la forma de resolver 
numéricamente los procesos biofísicos y bioquímicos que ocurren en la 
hoja. Luego retomando algunos conceptos claves, se conoce que la tasa 
neta de fotosíntesis (An) es controlada por la temperatura, PPFD y la presión 
parcial de CO2 intercelular (Ci). 
 
Sin embargo, (Ci) depende (An) y de la conductancia estomática ( ). 
Igualmente esta última también depende de (An), y regula en conjunto 
con la conductancia de la capa límite ( ) y la temperatura de la hoja 
( ) al restringir la cantidad de energía absorbida por la superficie de la 
hoja. Por otro lado, a bajas velocidades del viento el intercambio de calor 
convectivo es manejado por las diferencias de temperatura y densidades 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 34 
 
del aire entre la superficie de la hoja y el ambiente, esto implica que la 
conductancia de la capa límite es sensible a la temperatura de la hoja y 
por lo tanto a la conductancia estomática (Collatz et al., 1991). 
 
En ese orden de ideas los tres modelos (fotosíntesis, conductancia 
estomática y balance de energía en la hoja) son interdependientes. Por 
esta razón se implementó un procedimiento iterativo anidado para resolver 
el sistema numéricamente. 
 
3.7 Cultivo de Maracuyá 
 
3.7.1 Descripción botánica 
 
Es un bejuco leñoso trepador, perenne del género passiflora de 5 a 8 m de 
altura, su periodo vegetativo no supera por lo general la década. Su tallo 
es rígido y leñoso, presenta hojas alternadas, gruesas, de gran tamaño (8 -
20 cm de largo y 6 -5 cm de ancho), con márgenes finamente dentados, 
lisas de color verde oscuro. El sistema radicular es superficial y poco 
distribuido, sin raíz pivotante, las raíces generalmente se ubican en los 
primeros 30 cm de profundidad y alrededor del 80% se localizan a una 
distancia menor de 50 cm desde el tallo (Correa, 2004; Robert J. Knight, 
2006). 
 
3.7.2 Fotosíntesis y Transpiración del cultivo Maracuyá 
 
Cuando comienza la actividad fotosintética, fijando el CO2 para ser 
reducido a carbohidratos, los cuales sirven de sustrato principal de la 
respiración y cuya función es liberar la energía obtenida en forma de ATP y 
producir compuestos, comienza la producción de materia seca en la 
planta, como resultado neto del balance de estos procesos metabólicos 
básicos. 
 
En etapa de producción, las hojas cercanas a los frutos transpiran más 
para traer nutrientes a los frutos. El cultivo de Maracuyá tiene un sistema 
fotosintético tipo C3 esta característica se relaciona con una baja tasa de 
fotosíntesis, debido principalmente a la baja actividad de la rubisco (baja 
intensidad de luz e inadecuado intercambio de gases) por presencia de la 
sacarosa. En este sentido el cultivo de maracuyá solo tolera sombras 
parciales (Becerra y Ramirez, 2003). 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 35 
 
De acuerdo con Correa (2004) en estudios realizados en la Universidad de 
Sao Paulo Brasil, el cultivo de maracuyá tiene una tasa de 
evapotranspiración en promedio de 2.68 mm d-1. 
 
3.7.3 Requerimientos climáticos y edáficos 
 
El cultivo de Maracuyá se adapta a rangos de temperaturas desde los 21 
hasta los 35 °C, con respecto a la altitud se cultiva desde el nivel del mar 
hasta los 1000 m y con humedad relativa del 60%. Requiere precipitación 
de 800 – 1750 mm año-1 y una mínima mensual de 80 mm, las lluvias 
intensas producen enfermedades fungosas y los periodos secos provocan 
la caída de las hojas y reducción del tamaño de los frutos (García, 2002). 
 
De acuerdo con el CENTA (Centro Nacional de Tecnología Agropecuaria y 
Forestal) el maracuyá es una planta fotoperiódica que requiere mínimo de 
11 horas de luz para poder florecer. Se puede cultivar en suelos desde 
arenosos hasta arcillosos, sueltos, bien drenados, con profundidad mínima 
de 60 cm de profundidad, fertilidad media alta y pH de 5.5 – 7.0 también 
es importante mencionar que las raíces del cultivo de maracuyá son muy 
susceptibles al daño por encharcamiento(García, 2002). 
 
4. Metodología, diseño experimental y descripción del caso 
de estudio 
 
Es necesario mencionar que los datos recolectados a nivel de campo son 
producto del proyecto de investigación titulado “Optimización del manejo 
del agua en los cultivos de Granadilla (Passiflora Ligularis Jus) y Maracuyá 
(Passiflora edullis variedad flavicarpa) para mejorar la competitividad” 
desarrollado por el Grupo de Investigación Hidroingeniería y Desarrollo 
Agropecuario – GHIDA de la Universidad Surcolombiana en convenio con 
la Corporación Centro deInvestigación para Gestión Tecnológica de 
Passiflora del Departamento del Huila - CEPASS HUILA, Colciencias, 
Secretaria de Agricultura y Minería del Huila y la Sociedad Agraria de 
Transformación - SAT Fruticultores del Occidente del Huila. Por lo tanto, la 
presente investigación complementa el proyecto anterior al utilizar su 
información de campo como datos de entra y parámetros para correr los 
modelos que se están presentando. 
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 36 
 
4.1 Ubicación zona experimental 
 
La zona experimental se ubica en la región sur-occidente de Colombia en 
el departamento del Huila, municipio de la Plata, vereda Fátima a 3 km del 
perímetro urbano del municipio y tiene un área total de 0.25 ha. El 
experimento se encuentra a 2° 23’ 19.9’’ latitud norte y 75° 54’ 54.5’’ 
longitud oeste. La altitud del experimento es 1134 msnm, la temperatura 
promedio es 24 °C, humedad relativa del 72%, precipitación de 1600 mm 
año-1 y evaporación de 1180 mm año-1 y la velocidad del viento varía 
entre 0.8 – 1.6 m s-1. El cultivo de maracuyá se dispuso en espaldera con 
riego por goteo (descarga de gotero 4 lph) y la distancia de siembra es de 
2.5 m x 4 m entre calles y plantas respectivamente. 
 
 
Figura 7 Localización del proyecto. 
 
La zona experimental tiene un área total de ¼ de hectárea. Los datos de 
localización se encuentran en la tabla 1. La estación meteorológica 
automatizada se ubica a 300 m de distancia del cultivo (Muñoz, 2011). 
 
 
 
 
 
 
 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 37 
 
 
Tabla 1 Ubicación de la zona experimental. 
LOCALIDAD 
Especie Maracuyá (P. edulis f. flavicarpa) 
Municipio La Plata 
Departamento Huila 
Vereda Fátima 
Finca San Ignacio 
Propietario José Darío Forero 
Altitud 1134 m.s.n.m. 
Lote 
Al lado del cultivo principal entre la 
carretera y la quebrada Barbillas 
Área ¼ de hectárea 
 
4.2 Estación meteorológica automatizada 
 
Los datos meteorológicos que soportan la información de entrada del 
modelo (Temperatura ambiente [°C], velocidad del viento [m s-1], 
radiación solar [w m-2] y humedad relativa [%]) proviene de una estación 
automatizada marca Weatherhawk. El periodo de información analizada 
corresponde del 20 de enero al 29 de diciembre de 2011. El equipo se 
programó para el registro de lecturas cada minuto y el promedio horario, 
por lo tanto se cuenta con un total de 8160 datos disponibles. 
 
4.3 Protocolo de modelación implementado 
 
En el contexto del presente trabajo de grado se utilizó la modelación 
matemática como método cognoscitivo, es decir, aplicación del 
protocolo de modelación en ingeniería como método para aprender 
procesos y analizar sistemas. 
 
En este contexto es necesario analizar el concepto de modelación, de 
acuerdo con Domínguez (2010) la aplicación de la modelación 
matemática consiste en el remplazo del objeto cognitivo por su imagen 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 38 
 
matemática (modelo matemático) la cual, implementa un algoritmo 
lógico – numérico que permite estudiar las cualidades del proceso original. 
Esto implica que el modelo seleccionado debe tener condiciones de 
analogía y similitud con el objeto de estudio. 
 
De hecho la modelación matemática es muy utilizada en la actualidad 
para analizar sistemas y por ende resolver problemas. Esta herramienta es 
muy útil cuando el objeto de estudio es inviable, costoso o riesgoso. 
Adicionalmente la modelación matemática permite analizar las 
propiedades del objeto de estudio en situaciones inimaginables 
(Domínguez, 2010). 
 
En ese orden de ideas es necesario presentar las fases del protocolo de 
modelación que se utilizaron en este trabajo: 
 
I. Definir el objeto de la modelación, ¿Para qué modelar un 
proceso? Esta pregunta nos permite preliminarmente establecer 
el tipo de modelo a utilizar, estimar la precisión que se requiere y 
el tiempo del proyecto. 
II. Establecer el sistema de datos que luego de su procesamiento se 
convierte en información (materia prima), luego esta materia 
prima es analizada y se convierte en conocimiento y finalmente 
cuando el conocimiento es utilizado para hacer el bien se 
convierte en sabiduría. 
III. Formulación del modelo conceptual determina la complejidad 
de los procesos a tomar en cuenta (suposiciones) y comprende la 
percepción del usuario sobre el proceso objeto de modelación. 
Tal vez esta fase sea la más importante del protocolo pues en esta 
se estudian las: teorías, mecanismos, escalas (temporal y espacial) 
propias del fenómeno estudiado. 
IV. Selección del modelo matemático debido a que existen varios 
operadores matemáticos disponibles el modelador debe escoger 
de acuerdo a su conveniencia, la complejidad del problema y la 
disponibilidad de información entre: ecuaciones diferenciales 
(determinísticas o estocásticas), sistemas lineales, dinámica no 
lineal, ecuaciones empíricas, estadística etc. 
V. Selección del aplicativo computacional para lo cual se presentan 
tres opciones: a) adopción de un software comercial o libre 
dependiendo de sus posibilidades, b) adaptación de un 
aplicativo computacional y c) desarrollo del código de 
programación esta opción es justificada cuando se quiere tener 
el control total de la modelación, pero implica su formulación 
numérica, la codificación para el ordenador (estructurada, 
orientada a objetos, en paralelo etc.) y la verificación del código. 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 39 
 
VI. Verificación de los modelos, generalmente son experimentos 
controlados o llamados ejemplos de libros para confirmar que los 
modelos están funcionando bien. 
VII. Calibración y validación, se utiliza un 70% de la información 
disponible para identificar los parámetros del modelo y el 30% 
restante para validar la variable de salida del modelo por medio 
de alguna métrica de desempeño con el fin de probar el rango 
de bondad de ajuste (ej: Coeficiente de determinación de Nash 
(R2)), una herramienta de utilidad para esta fase es el MCAT 
(Monte-Carlo Analysis Tool). 
VIII. Análisis de sensibilidad luego de la identificación de los 
parámetros puede ser interesante conocer que tanta influencia 
tiene un determinado parámetro sobre la variable de salida, esto 
se realiza con el propósito de hacer futuras mejoras al modelo o 
de planificar salidas a campo para una parametrización 
adecuadamente del modelo. 
IX. Crear escenarios en esta fase se formula la pregunta ¿Qué 
pasaría si? Generalmente se hacen reuniones con los actores del 
problema y se plantea una prospección. 
X. Simulación es donde el modelo es explotado matemáticamente y 
luego se analizan los resultados, es decir, la información que 
brindan las simulaciones de utilidad para tomar decisiones. 
 
4.4 Caso de estudio 
 
4.4.1 Información meteorológica 
 
De acuerdo con las variables climáticas que activan el modelo biofísico y 
bioquímico a nivel de hoja: Temperatura Ambiente [°C], Velocidad del 
Viento [m/s], Humedad Relativa [%] y Radiación Neta en la Hoja [w/m2]. Se 
presenta su información gráfica a nivel horario. Los datos disponibles son 
registrados cada hora desde el 21 de enero de 2011 hasta el 28 de 
diciembre de 2011 para un total de 8160 datos. 
 
4.4.1.1 Temperatura ambiente 
 
La temperatura ambiente es una las cuatro variables de entrada del 
modelo y que direccionan el sistema. Adicionalmente es fundamental 
para activar los procesos de fotosíntesis y el balance de energía en la hoja, 
se presentan sus fluctuaciones a nivel horario a lo largo del día para todos 
los días analizados (Figura 8). También esta variable es muy importante 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 40 
 
porque determina la temperatura de las plantas junto con otros factores 
como: los flujos de calor radiante, latente, sensible y el almacenamiento de 
calor. 
 
 
Figura 8 Representación de la serie de Temperatura ambiente registrada por la estación 
automatizadade la zona experimental registros horarios a lo largo del día. 
 
La figura 8 es de utilidad para analizar la tendencia y la estructura de la 
señal, igualmente válida para poder afirmar que la temperatura ambiental 
de la zona experimental oscila a lo largo del día entre los 12 y los 32 °C. 
 
Por otro lado, analizando la Figura 8 y 11 se observa que los máximos de 
temperatura se presentan un tiempo después de la incidencia de máxima 
energía radiante. Este tipo de retraso es común en sistemas con 
almacenamiento y resistencia (Campbell y Norman, 1997). 
 
 
 
4.4.1.2 Humedad ambiental 
 
La humedad relativa es la relación entre la densidad de vapor del 
ambiente y la densidad de vapor a saturación a la temperatura del aire 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 41 
 
(Allen et al., 1998). La humedad relativa es la segunda variable de entrada 
que direcciona el modelo, es importante en el transporte de energía, 
principalmente cuando hay cambios de fase asociados con el transporte 
de agua, grandes cantidades de energía pueden ser transferidas 
(Campbell y Norman, 1997). 
 
 
Figura 9 Representación de la serie de humedad relativa registrada por la estación automatizada de 
la zona experimental registros horarios a lo largo del día. 
 
En efecto la figura 9 representa un ambiente húmedo especialmente en 
horas de la mañana y la noche, donde se observan condiciones de 
saturación de vapor de agua, esta condición ambiental puede propiciar el 
crecimiento de hongos y plagas dañinos para el cultivo de maracuyá. 
 
De igual forma, las plantas están muy pocas veces en equilibrio hídrico con 
su medio ambiente. Por lo tanto es importante mantener un adecuado 
balance interno de agua para el buen funcionamiento del cultivo 
(Monteith, 1965). 
 
Por último la fuerza conductora para la evaporación es la diferencia entre 
la densidad de vapor entre la superficie evaporante y el aire circundante 
(Penman, 1948). 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 42 
 
4.4.1.3 Velocidad del viento 
 
Es la tercera variable que direcciona el modelo presentado con 
anterioridad. Esta es altamente variable en el espacio y en el tiempo y 
participa en el transporte de calor y en la mezcla efectiva de la capa 
límite de la atmósfera de la tierra (Figura 10). 
 
 
Figura 10 Representación de la serie de velocidad del viento registrada por la estación 
automatizada de la zona experimental registros horarios a lo largo del día. 
 
En general el comportamiento del viento en la zona de estudio es errático 
pero se puede decir que conserva una banda media entre los 0 y 5 (m/s). 
El comportamiento del viento, es gobernado por las tasas de transferencia 
turbulentas en la capa límite de la superficie (Campbell y Norman, 1997). 
 
 
 
4.4.1.4 Radiación neta absorbida por la hoja 
 
Finalmente la radiación neta absorbida por la superficie de la hoja es la 
cuarta variable que direcciona el modelo. Por conveniencia la radiación 
ambiental se divide en onda corta y onda larga. La radiación de onda 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 43 
 
corta es la radiación (directa, reflejada o dispersa) originada en el sol; y la 
radiación de onda larga es la radiación originada en fuentes terrestres 
(Brutsaert, 1982). 
 
 
Figura 11 Representación de la serie de radiación neta registrada por la estación automatizada de la 
zona experimental registros horarios a lo largo del día. 
 
La figura 11 presenta un pico extremo al medio para todos los días 
estudiados. 
 
4.4.1.5 Textura de las señales 
 
En esta sección se presenta la textura de las cuatro señales que 
direccionan el modelo presentado (Figura 12). 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 44 
 
 
Figura 12 Apariencia de las señales registradas por la estación automatizada de la zona 
experimental cada hora. 
 
La figura anterior es de mucha utilidad al momento de analizar tendencias, 
por ejemplo para el mes de marzo se aumenta exageradamente la 
velocidad del viento casi el triple de su valor normal, cuando este 
comportamiento es de esperarse para el mes de agosto. 
 
5. Herramienta computacional 
 
Luego de estudiar la biofísica, bioquímica y la matemática del modelo a 
implementar, se ingresa a la fase V del protocolo de modelación (Ver 
sección 4.3). No obstante, debido a que estos modelos no son todavía de 
uso comercial es muy difícil encontrar software para utilizar en la 
modelación. Por esta razón y teniendo en cuenta que es más conveniente 
para el modelador estar en control de todos los procesos se decidió 
desarrollar una herramienta computacional propia. 
 
 
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
32
Serie de Temperatura Ambiente La Plata - Huila 
Tiempo [h]
T
e
m
p
e
ra
tu
ra
 A
m
b
ie
n
te
 [
°C
]
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Serie de la Humedad Relativa La Plata - Huila
Tiempo [h]
H
u
m
e
d
a
d
 R
e
la
ti
v
a
 [
%
]
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000
0
5
10
15
Serie de la Velocidad del viento La Plata - Huila
Tiempo [h]
V
e
lo
c
id
a
d
 d
e
l 
v
ie
n
to
 [
m
/s
]
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000
0
100
200
300
400
500
600
700
800
Serie de la Radiación Neta absorbida por la hoja La Plata - Huila
Tiempo [h]
R
a
d
ia
c
ió
n
 N
e
ta
 [
w
/m
2
]
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 45 
 
5.1 Diseño algorítmico del modelo implementado 
 
De acuerdo con More (2007) se plantea un enfoque consistente para la 
resolución de problemas en Ciencias y en Ingeniería, el cual se basa en el 
planteamiento del problema, que consistió en generar un enunciado para 
el problema y esto llevo a una comprensión clara del mismo. 
 
Luego se identificaron los valores de entrada (Variables meteorológicas 
conocidas): 
 
Temperatura Ambiente [°C] 
Velocidad del Viento [m/s] 
Humedad Relativa [%] 
Radiación Neta en la Hoja [w/m2] 
 
Igualmente se establecieron las variables de salida (incógnitas): 
 
Temperatura de la hoja (Tl) [°C] 
Conductancia estomática (Gs) [μmol m-2 s-1] 
Tasa neta de fotosíntesis (An) [μmol CO2 m-2 s-1] 
Conductancia en la capa límite de la hoja (Gb) [μmol m-2 s-1] 
 
También se establecieron las constantes y las unidades de todas las 
ecuaciones a través de un análisis dimensional 
 
Et=81993.328;% [J/mol]Energía de activación para transporte de electrones. 
H=219814.59; % [J/mol] Parámetro de entalpia para transporte de 
electrones. 
S=711.35712; % [J/mol*K] Parámetro de entropía para transporte de 
electrones. 
theta=0.8;% []Coeficiente de convexidad controla raíces entre 0.7 y 0.9 
para plantas C3. 
beta=0.97; % []Coeficiente de convexidad controla raíces de la fotosíntesis. 
alfa=0.95; % []Coeficiente de convexidad controla raíces de la fotosíntesis. 
R=8.3143; % [J/mol*K] Constante Universal de los gases. 
epsilon=0.97;% [] Emisividad térmica de la hoja. 
sigma=5.67.*10^-8;%[W/m2*s]Constante de Stefan-Boltzman 
lambda=44; % [KJ/mol]Calor latente de vaporización 
Cp=29.3; % [J/mol*°C] Calor especifico del aire. 
Cp2=1010; % [J/kg*°K] Calor especifico del aire. 
DenAir=1.29;%[Kg/m3]densidad aire seco. 
Aql=0.85; [] Coeficiente de absorción para PPFD. 
JONATHAN ROMERO CUELLAR Página 46 
 
Cdr=0.015; [] Coeficiente de proporcionalidad para estimar la respiración 
oscura. 
 
De la misma forma se establecieron los parámetros del modelo (Ver anexo 
2). Luego analizando la cantidad de información disponible para modelar 
se procedió a seleccionar el lenguaje de programación, se optó por un 
lenguaje de alto nivel debido a que el esfuerzo computacional no 
demandaba mucho tiempo. Finalmente las subrutinas se programaron en 
Matlab (MathWords) por su facilidad de programación, la cantidad de 
toolbox interesantes para ajuste de datos y el análisis de sensibilidad del 
modelo. 
 
Después se desarrolló el algoritmo a través de una prueba de escritorio,