CalvoCruzDavidSantiago2012

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CARACTERIZACION MORFOLOGICA Y FISIOLOGICA DE SEMILLAS Y 
PLANTULAS DE Macleania rupestris (Kunth) A.C. Smith.
DAVID SANTIAGO CALVO CRUZ
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA BIOLOGIA
Bogotá D.C.
Noviembre 2012
1
CARACTERIZACION MORFOLOGICA Y FISIOLOGICA DE SEMILLAS Y 
PLANTULAS DE Macleania rupestris (Kunth) A.C. Smith.
DAVID SANTIAGO CALVO CRUZ
APROBADO:
______________________________
INGRID SCHULER GARCIA
Decana Académica
______________________________
ANDREA PATRICIA FORERO
Directora del Programa Académico
2
CARACTERIZACION MORFOLOGICA Y FISIOLOGICA DE SEMILLAS Y 
PLANTULAS DE Macleania rupestris (Kunth) A.C. Smith.
DAVID SANTIAGO CALVO CRUZ
APROBADO:
_____________________________
CLAUDIA RAMIREZ SANDOVAL
Unidad de Biotecnología Vegetal
Directora del Trabajo de Grado
______________________________
NESTOR JULIO GARCIA
Botánica Económica
Jurado
3
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución N° 13 de julio de 1946: “La Pontificia 
Universidad Javeriana no se hace responsable por los conceptos 
emitidos por sus alumnos en sus tesis de grado”.
4
Dedico este trabajo a mis padres Silvia y Fabio por nunca dejar de creer en mi
5
INDICE
1. RESUMEN...............................................................................................................................7
2. INTRODUCCION...................................................................................................................8
3. JUSTIFICACION....................................................................................................................9
4. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA.............................................................................11
5. REFERENCIAS CONCEPTUALES...................................................................................12
6. OBJETIVOS...........................................................................................................................18
7. MATERIALES Y METODOS..............................................................................................19
8. RESULTADOS.......................................................................................................................24
9. DISCUSION...........................................................................................................................32
10. CONCLUSIONES.................................................................................................................37
11. RECOMENDACIONES.......................................................................................................38
12. BIBLIOGRAFIA...................................................................................................................39
13. ANEXOS.................................................................................................................................43
6
Resumen: La uva camarona (Macleania rupestris) está catalogada como fruto promisorio dentro 
de la flora Colombiana gracias a sus propiedades medicinales y alimenticias, además de su papel 
ecológico dentro de los ecosistemas de páramo. A pesar de que su fruto ha sido aprovechado 
directamente del ecosistema, el conocimiento acerca de la fisiología de sus semillas y su 
fenología es escaso, por lo cual es necesario profundizar en dichos aspectos con el fin de ampliar 
el conocimiento de la especie y a futuro permitir su introducción en sistemas productivos de 
zonas de alta montaña. Con este propósito, se recolectaron frutos de una población de uva 
camarona ubicada en el municipio de Sopó, Cundinamarca; se realizó una caracterización 
morfológica tanto de los frutos como de sus semillas, se evaluaron parámetros de calidad 
fisiológica tales como: grados Brix como indicador de madurez del fruto, grado de madurez del 
fruto y su relación con la tasa de germinación, conductividad eléctrica, viabilidad y vigor de 
semillas. Los ensayos de germinación fueron establecidos en condiciones controladas de 
temperatura y humedad. Adicionalmente, a partir de las semillas germinadas se analizó la calidad 
fisiológica de las plántulas, con base en un análisis de crecimiento y desarrollo. Para los ensayos 
de germinación, el grado de madurez afectó la capacidad germinativa de las semillas, pero no 
tuvo ninguna influencia sobre la calidad de las plántulas obtenidas, mientras que si hubo 
diferencias en parámetros como la capacidad de imbibir agua, la conductividad eléctrica y la 
viabilidad.
7
Introducción: Dentro de las especies vegetales presentes en los ecosistemas de páramo y bosque 
alto andino en Colombia, las Ericaceas son consideradas una familia representativa debido a su 
cantidad de endemismos y al numero de especies presentes en los mismos (1), se caracterizan por 
ser arbustos de pequeño a mediano porte cuyos frutos son comestibles, tanto para el hombre 
como para la fauna del ecosistema. Cuenta con alrededor de 125 géneros y 4.500 especies 
identificadas, siendo una de las familias botánicas mas diversificadas a lo largo del planeta, 
poblando todos los continentes a excepción de la Antártida; en el neotrópico se encuentran 
alrededor de 46 géneros y cerca de 800 especies (2).
La uva camarona (Macleania rupestris) como especie perteneciente a la familia Ericaceae, esta 
distribuida a lo largo de Nicaragua, Costa Rica, Panama, Venezuela, Colombia, Ecuador y Peru, 
desde los 2000 hasta los 4267 msnm (1), crece en condiciones de suelos ácidos y bien drenados, 
su floración se produce durante la época seca del año y su fructificación a mediados de los meses 
lluviosos (3, 4) . Sus frutos han sido aprovechados por diferentes comunidades a lo largo de la 
zona alto andina, por lo cual es considerado un fruto de importancia social y económica para la 
región (5).
Por ser la región andina una de las áreas mas intervenidas por el hombre, se dice que menos del 
10% de los bosques pueden ser considerados como prístinos (6), por lo cual es necesario conocer 
las especies presentes en estos y sus interacciones dentro del ecosistema con el fin organizar 
labores de conservación y recuperación de zonas intervenidas empleando la flora nativa.
El estudio pretende aportar al conocimiento actual de la especie, partiendo de la recolecta de 
frutos en dos grados de madurez diferente, con el fin de realizar la evaluación de parámetros 
fisiológicos tales como: la capacidad de imbición de agua, la conductividad eléctrica y viabilidad 
de las semillas. También serán tenidos en cuenta factores como la velocidad de crecimiento y 
desarrollo de las plántulas obtenidas a través de los ensayos de germinación e indices de calidad 
de plantas propuestos en Hunt en 1978 (7).
8
Justificación: Dentro de las especies vegetales pertenecientes a la familia Ericaceae presentes en 
la flora Colombiana, la uva camarona (Macleania rupestris), es considerada dentro del convenio 
Andrés Bello propuesto en el año 2003, como una especie promisoria de los ecosistemas de alta 
montaña por sus propiedades alimenticias y medicinales. Por lo anterior, es relevante y 
justificable, realizar investigación en campos como la fisiología de semillas y la ecología, con el 
fin de obtener la información suficiente para incluirla en modelos de desarrollo agroecológicos 
que beneficien a las comunidades que la han aprovechado con anterioridad (5).
En lo referente a los usos que se le han dado a las plantas de esta especie, se sabe que diferentes 
comunidades han empleado sus flores y frutos en la elaboración de alimentos como mermeladas, 
vino, dulces en almíbar, pasas, colorantes, caramelos y jugos(8), ya que sus frutos presentan un 
alto valor nutricional por sus contenidos de azúcares y minerales como el Ca, P, Mg, Na, Cu, Fe 
y K(9).
Cabe resaltar que no solo es reconocida por las propiedades del fruto, sino que además, al 
interior de sus hojas y tallos se encuentran compuestos, aún no caracterizados, quehan sido 
utilizados como medicinales, para el tratamiento de fiebres tifoideas, diarreas crónicas y 
disentería (10).
La uva camarona también permite la asociación en cultivo con otras especies nativas de utilidad 
como el Aliso (Alnus acuminata), el cerezo (Prunus serotina), el arboloco (Montanoa 
quadrangularis), el laurel de cera (Myrica pubescens), el haba forrajera (Vicia andicola) (5), e 
incluso especies de la misma familia como la uva de anís (Cavendishia bracteata) (11), lo cual 
permite obtener un rendimiento intensivo de las tierras, disminuyendo la incidencia de plagas y 
enfermedades y aportando una gran cantidad de materia orgánica al suelo (12).
Esta asociación de cultivos permite que se mantengan las relaciones ecológicas que presenta la 
planta con las especies de la fauna de la región. Por ejemplo, se conoce que existen diferentes 
especies de colibríes de los géneros Diglossa y Diglossopis que frecuentan las flores de 
9
Macleania rupestris de las cuales obtienen néctar participando en procesos de polinización, 
siendo éstos a su vez polinizadores de otras especies de géneros como Vaccinium, Cavendishia, 
Fuchsia, Clussia, Bomarea, Axinaea, entre otros (13).
Otro aspecto que caracteriza a esta especie en particular, es la producción de frutos a lo largo del 
año, ya que al presentar dos picos de cosecha puede llegar a alcanzar rendimientos hasta de 10kg 
de fruto Ha/año, y sumado con la densidad de siembra de 1,5 m de distancia entre plantas (5), 
podría llegar a competir en el mercado con frutales sembrados comúnmente en este tipo de 
ecosistemas de alta montaña como lo son: el tomate de árbol, la granadilla, la gulupa, el durazno, 
la manzana y la mora entre otros.
Por las razones antes mencionadas, es necesario profundizar en aspectos de la fisiología de las 
semillas y plántulas bajo condiciones controladas, con el fin de dar un acercamiento al 
comportamiento de las mismas, para poder introducirlas a futuro a modelos de desarrollo 
económicos y sociales.
10
Planteamiento del problema: Para introducir la uva camarona en modelos de producción ya sea 
a pequeña o gran escala, inicialmente se deben establecer diferentes parámetros relacionados con 
la calidad del material vegetal presente en la región para tener claridad sobre formas en las que 
éste puede ser reproducido (sexual o asexualmente), ya que esto determina la calidad y cantidad 
de plantas que se pueden obtener y a su vez, asegura producción posible de fruto de las mismas 
(14).
Se ha reportado que la germinación de las semillas de uva camarona en condiciones de 
invernadero tarda alrededor de 3 semanas y la tasa de crecimiento de plántulas es baja (alcanza 
12 cm en 12 meses)(5), por lo cual, es necesario conocer las características fisiológicas y 
morfológicas que están afectando dicho proceso.
Hasta el momento, los trabajos realizados con base en la propagación de la uva camarona no han 
aportado a la identificación de los procesos fisiológicos llevados a cabo por las semillas, por 
esto, y con el fin de avanzar en el conocimiento de la fisiología y respuesta germinativa de las 
especies nativas de utilidad de la flora Colombiana, este proyecto pretende caracterizar 
fisiológicamente las semillas y plántulas de Macleania rupestris a través de la evaluación de los 
parámetros de calidad de semillas y plántulas.
11
Referencias conceptuales
Descripción de la familia Ericaceae: Arbustos o hierbas perennes terrestres o epífitos, 
raramente árboles, hojas alternas raramente opuestas o verticiladas, lámina coriácea o 
membranosa algunas veces, siempreverdes con márgenes enteros a veces serrulados o crenados, 
hojas nuevas rojizas, venación pinnada. Inflorescencias axilares raramente terminales, pueden ser 
racemosas, pendientes, paniculadas, fasciculadas o flores solitarias, sus partes por lo general 
presentan secreciones viscosas hacia la yema, sus flores son pediceladas raramente sésiles, 
pedicelos con dos bracteas pequeñas y persistentes, a veces presenta glandulas. Flores 
comunmente bisexuales, raramente unisexuales funcionales (aún mas raras plantas dioicas), 
simetría actinomorfa o ligeramente zigomorfa, en su mayoría 3, 5, 7 meras, obdiplostemonos, 
hipoginas o epiginas, con un perianto biseriado, no presentan olor, raramente presentan nectarios, 
con excepción en los géneros de ovario supero. El cáliz es continuo con el pedicelo, gamosépalo, 
hipanto cuando esta presente es alado, angulado o en terete con lóbulos opuestos, a veces giboso 
en la base. Corola mambranosa a ligeramente carnosa, polipétala mas comunmente gamopétalas, 
cilíndrica, campanulada o urceolada. Fruto en baya o drupa con cáliz persitente, cuando es 
cápsula por lo general loculicida o septicida, semillas de 1 - 1.5mm de largo, numerosas, algunas 
veces presentan cobertura de muscilago, testa con células elongadas o isodiamétricas, 
endospermo carnoso, embrión recto, usualmente blanco o verde (15).
Descripción del género Macleania: Arbustos desordenados a compactos, terrestres o epífitos, 
hojas alternas coriáceas continuo márgenes enteros, venación pinnada, inflorescencia axilar o 
terminal, generalmente racemosas o subfaciculadas, con pocas a muchas flores, raramente flores 
solitarias. Flores 5 meras, sin olor, estivación valvada, cáliz usualmente articulado con el 
pedicelo, raramente cáliz continuo, hipanto cilíndrico corto a campanulado, a veces angulado o 
conspicuamente alado. Lóbulos triangulares, erectos después de la antesis, corola carnosa, 
elongada-urceolada a cilíndrica, presentan 10 estambres, ovario ínfero, estilo filiforme tan largo 
como la corola o un poco mas, fruto en baya, generalmente esférico, negro azuloso o blanco 
traslucido, semillas algunas veces con cubierta muscilaginosa, embrión algunas veces verde (16).
12
Macleania rupestris (Kunth) A.C. Smith 1935: Arbusto terrestre o epífito de 0,6 a 2m de altura, 
a veces con ramas parecidas a lianas que pueden alcanzar hasta 6m de largo, raramente árboles 
pequeños, generalmente con un bulbo lignificado basal de 1 m de diámetro, tallo glabro 
raramente puberulento, hojas coriáceas, planas, raramente oblongas, elípticas, ovo-elípticas u 
ovadas, a veces espatuladas, venación pinnada con 3 - 4 venas laterales ascendentes, venas 
secundarias reticuladas, peciolo subterete, a veces carinado en la parte superior a ligeramente 
alado o rugoso de 3 a 11mm de largo, glabro. Inflorescencia axilar, racemosa corta con (4)10 a 
20 flores glabras, posee bracteas ovadas a oblongas, normalmente caducas (a veces persistentes) 
de 4 a 8mm de largo, las flores presentan bracteolas persistentes o desiduas de 2 - 5(7) x 2 - 
3mm, glabras pero en ocasiones cicliadas. Las flores en la inflorescencia en ocaciones están 
dispuestas hacia atrás, el cáliz es glabro a corto papiloso, de 5 - 7mm de largo, presenta hipanto 
corto cilíndrico a campanulado, la corola es carnosa, cilíndrica a cilíndrica-urceolada o con 
forma de botella, de (11) 13 - 19 (24)mm de larga con un diámetro de 6 - 9mm, glabra, color 
rojizo profundo o rojizo rosado hacia la base y hacia la parte distal amarillo pálido o blanco, los 
lóbulos son deltados a oblongos de 1,5 - 3mm de largo, estambre de (10) 9 - 16mm de largo, 
anteras de 8 - 14mm de largo, dehiscencia por hendiduras, estilo usualmente largo y exserto de 
(14) 20 - 30mm de largo, fruto en baya esférica glabra de 12 - 15mm de diámetro, de color 
azulado oscuro negro (17).
Germinación
La germinación hace referencia al periodo en el cual el embrión al interior de la semilla inicia su 
proceso de crecimiento como consecuencia de la activación metabólica dada por la imbición de 
agua por parte de la misma (14). Se pueden identificar tres fases determinantes durante dicho 
proceso:
-La imbición es el proceso a través del cual se da la entrada del agua presente en el medio a la 
semilla madura hacia el interior de las estructuras que componen a la misma, siendopor lo 
general una cantidad no superior a tres veces el peso seco de la semilla. Éste proceso esta 
determinado por una diferencia de potenciales hídricos (Ψ) de el medio en el que se encuentre la 
13
semilla respecto al interior de la misma, siendo mayor el valor al exterior de la semilla y menor 
al interior (18).
La entrada de agua hacia el interior de la semilla es regulada por la testa de la misma, siendo 
mayor el flujo cuando la testa presenta un menor número de capas celulares y viceversa (14). El 
agua que fluye hacia el interior de la semilla permite la rehidratación de tejidos que a su vez 
conlleva a una activación metabólica que implica respiración, reparación y multiplicación 
mitocondrial, translación, degradación y transcripción de mRNA (19). 
Este flujo de agua disminuye o se detiene completamente en un momento determinado 
dependiendo del tamaño de la semilla y está determinado por el grosor de la testa de la misma 
(18). En algunos casos la entrada de agua se mantiene incluso cuando la radícula ya ha 
atravesado la testa dependiendo de que tan rápido se igualen los potenciales hídricos del medio y 
del interior de la semilla (19).
El agua que entra inicialmente a la semilla, no hidrata simultáneamente todos los tejidos, inicia 
por las paredes celulares y los polímeros de reserva, aumentando el flujo a medida que se van 
hidratando un mayor numero de células, y finalizando cuando ya todos tienen la suficiente 
concentración de agua para realizar procesos metabólicos (19).
-En la segunda fase del proceso de germinación se da la reparación final de estructuras 
necesarias para el desarrollo de la planta, como las mitocondrias, requeridas en la respiración 
inicial de la planta y ADN y mARN para la producción de macromoléculas. Además se inicia un 
proceso de movilización de oligosacáridos y crecimiento celular que conlleva a la emergencia 
inicialmente de la radícula a través de la testa (18).
-En la tercera y última fase de la germinación hay mayor movilidad de macromoléculas a tejidos 
de reserva, aumenta la tasa de división celular, por ende aumenta la síntesis de ADN y mARN, 
la tasa de respiración aumenta y hay un mayor crecimiento longitudinal por parte de la plántula, 
14
que finalmente seguirá creciendo dependiendo de la cantidad de nutrientes esenciales y no 
esenciales que pueda suministrar el hábitat (19).
Factores que influyen en la germinación.
Además del agua como promotora de la germinación, existen otros factores que afectan de forma 
directa dicho proceso. Se han identificado y calificado como factores intrínsecos y extrínsecos, 
los cuales serán explicados a continuación.
Factores intrínsecos.
Hacen referencia a la condición fisiológica en la cual se encuentra el material vegetal, donde se 
tienen en cuenta aspectos referentes al genotipo y al fenotipo encargados de definir los procesos 
metabólicos llevados a cabo por las semillas para permitir su desarrollo, dentro de los cuales 
encontramos la madurez y la viabilidad.
 
Madurez.
La madurez de las semillas consta de dos aspectos, uno fisiológico y otro morfológico. 
Fisiológicamente se dice que una semilla alcanza la madurez cuando ha alcanzado su máximo 
peso seco, dando por terminado el proceso de llenado, es decir, que se interrumpe el flujo de 
nutrientes de la planta madre hacia las semillas, mientras que la madurez morfológica ocurre 
cuando han terminado de conformarse todas las estructuras de la semilla principalmente el 
embrión (20).
Cabe resaltar que una semilla puede considerarse morfológicamente madura, pero no estar 
fisiológicamente madura, por lo cual el proceso de germinación es más lento o no ocurre (20). 
Esto se debe principalmente a que las semillas en general requieren de un periodo de secado en 
el cual se asume que pierden sustancias inhibitorias de la germinación (como los fenoles) y se 
acumulan sustancias promotoras que serán activadas posterior a la imbición de agua. Ésta 
pérdida de agua disminuye el porcentaje de humedad de las semillas hasta un 2 ó 5% (14).
15
Viabilidad.
En contraste con la madurez, la viabilidad de las semillas hace referencia al periodo de tiempo en 
el cual las semillas conservan su capacidad para germinar, es decir, que cantidad de semillas aun 
están vivas y presentan las condiciones fisiológicas adecuadas para germinar (21).
La viabilidad depende directamente de las condiciones ambientales y/o de almacenamiento a las 
cuales se someten las semillas, tales como la temperatura y humedad, las cuales forman parte de 
los factores extrínsecos expuestos a continuación.
Factores extrínsecos.
Hacen referencia a los factores que forman parte del medio en el cual se desarrolla y/o se 
almacena la semilla, e influyen directamente sobre el proceso de germinación, tales como la 
humedad, la temperatura y la concentración de gases.
Humedad.
Como se ha venido mencionando a lo largo del proceso de germinación, el agua cumple el papel 
más importante durante el proceso de germinación y desarrollo de las semillas y plántulas, 
actuando como factor limitante debido a que de ésta depende la activación metabólica al interior 
de la semilla y además, gracias a la presión de turgencia generada por el flujo de agua al interior 
de las estructuras de la semilla, ocurre la protusión y el posterior crecimiento del embrión a 
través de la testa de la semilla (18). 
Temperatura.
La temperatura esta directamente relacionada con la actividad enzimática de la cual depende el 
proceso de germinación, afectando tanto la capacidad como la tasa germinativa (18), ya que las 
enzimas son las encargadas de regular la velocidad a la que se dan las reacciones bioquímicas al 
interior de las estructuras de la semilla después de la imbición de agua. Por ejemplo, se sabe que 
cuando una semilla es sometida a una temperatura superior a la óptima de germinación, las 
16
primeras dos fases de germinación ocurren, pero no ocurre la protusión de la radícula (19) por 
consiguiente todo el proceso posterior de crecimiento y desarrollo se detiene.
Gases.
La mayoría de las semillas requieren de un balance adecuado de gases en su medio para poder 
iniciar su proceso de germinación, siendo el O2 y el CO2 los gases que participan de forma 
directa sobre dicho proceso ya que son los que interactuan directamente con las estructuras de las 
semillas manteniendo un constante flujo desde el medio hacia la semilla y viceversa (14).
El O2 es limitante del proceso de germinación debido a que participa en el proceso de oxidación 
de sacarosa y/o glucosa (respiración), donde a partir de una molécula de 12 carbonos se produce 
CO2, agua y ATP (14), los cuales serán empleados posteriormente en procesos de formación y 
almacenamiento de macromoléculas, crecimiento y mantenimiento de tejidos (23).
Por su parte el CO2 a nivel de metabolismo, reacciona junto con la Ribulosa 1 - 5 bifosfato para 
la producción de triosas fosfato mediante un proceso de carboxilación o fijación (ciclo de Calvin-
Benson), las cuales serán posteriormente empleados para la conformación de carbohidratos como 
el almidón, sacarosa, celulosa, entre otros, dependiendo de las necesidades del organismo (14).
La germinación en general de las diferentes especies vegetales es afectada negativamente cuando 
las concentraciones de O2 son menores a las del aire (aproximadamente 20%), mientras que una 
concentración superior al 4% de CO2 puede detener completamente dicho proceso (18).
17
Objetivo general
Evaluar fisiológicamente la germinación y desarrollo de las semillas y plántulas de Macleania 
rupestris con base en parámetros de calidad.
Objetivos específicos
1. Caracterizar fisiológica y morfológicamente las semillas de Macleania rupestris.
2. Evaluar el efecto del grado de madurez del fruto sobre la capacidad germinativa de las 
 semillas de Macleania rupestris.
3. Caracterizar fisiológicamente las plántulas de Macleania rupestrisbasado en parámetros de 
calidad.
18
Materiales y métodos.
Recolecta y caracterización de frutos
Los frutos colectados para la realización de este proyecto se encuentran dentro de la región alto 
andina, específicamente Sopó, Cundinamarca, ubicado entre los 4° 54' 50" de latitud norte y a los 
73° 57' 06" de longitud oeste en el altiplano Cundi-boyacense (24) (ver mapa en anexo 1), cuenta 
con una precipitación multianual promedio de 500 a 1000mm, la humedad relativa va desde el 80 
al 85% y llueven aproximadamente de 100 a 150 días durante el año (25).
Se recolectaron un total de 50 frutos maduros, los cuales fueron separados por grado de madurez, 
registrando las medidas morfológicas como peso fresco, diámetro ecuatorial y diámetro polar.
Para establecer los grados de madurez de los frutos con los cuales se trabajaron, se tuvieron en 
cuenta los resultados obtenidos en Reyes et al. acerca del contenido de solutos totales en frutos 
de Macleania rupestris (26) realizado en plantas de la región de la Loja, Ecuador.
La extracción de la semilla a partir de los frutos ser realizó de forma manual separando la 
peridermis de la pulpa, y ésta de las semillas, las cuales se secaron durante 24h sobre papel kraft 
a temperatura ambiente, para posteriormente almacenarlas en bolsas herméticas Ziploc®, 
registrando el número de semillas por fruto, peso fresco y peso seco.
Diseño de la metodología
Para los procedimientos enunciados a continuación fueron tomadas cuatro repeticiones de 50 
semillas por grado de madurez, distribuidas completamente al azar en cada tratamiento, teniendo 
como referencia el tamaño de muestra propuesto en el manual ISTA para frutos con semillas 
pequeñas (27), en condiciones de 25°C y un foto periodo de 12h en el cuarto de crecimiento 
vegetal de la Pontificia Universidad Javeriana.
19
El factor evaluado para esta investigación fue el grado de madurez de los frutos y su influencia 
sobre el desarrollo de las semillas obtenidas a partir de ellos, tomando como variables 
dependientes, la germinación, mas específicamente, la protusión de la radícula a través de la testa 
de las semillas, y el desarrollo de las plántulas obtenidas en los ensayos de germinación.
Para los análisis estadísticos se empleó el software GraphPad Prism 6.0b, con el fin de 
determinar que los datos cuplieran con los supuestos de homogeneidad de varianzas y 
normalidad. Posterior a esto, se realizó una prueba Mann-Whitney con el fin de determinar si 
existía diferencias significativas entre los parámetros evaluados y los grados de madurez.
Caracterización morfológica y fisiológica de las semillas
Para la caracterización morfológica de las semillas se realizaron cortes longitudinales y 
transversales con el fin de determinar la posición, forma y tamaño del embrión. Posteriormente 
se sometieron a un proceso de secado en horno a 35°C con el fin de determinar el contenido de 
humedad, realizando mediciones diarias hasta el momento en el que se estabilizó el peso de las 
semillas.
El contenido de humedad de las semillas fué calculado basado en la formula propuesta en la guía 
para la manipulación de semillas forestales (28):
(Peso fresco de las semillas - Peso seco de las semillas) X 100 = % de humedad de las semillas
 Peso fresco de las semillas
Curva de imbición
Las semillas fueron puestas en cajas plásticas con papel de germinación y 50ml de agua 
destilada-desionizada, para posteriormente dejarse en el cuarto de crecimiento vegetal a una 
temperatura de 25° C. Se realizaron mediciones del peso de las semillas diariamente hasta el 
momento en el que se estabilizó para posteriormente graficar el comportamiento de la capacidad 
de imbibir agua por parte de las mismas.
20
Prueba de vigor
Para la prueba de vigor las semillas fueron distribuidas en ocho tubos faclon, con dos controles 
absolutos, los cuales contenían 5ml de agua destilada-desionizada, de los cuales y con la ayuda 
de un conductímetro LaMotte®, se realizaron mediciones de la conductividad eléctrica 
transcurrido un periodo de 24h. La conductividad de las semillas se calculó basado en la 
siguiente ecuación tomada del manual ISTA(27):
Conductividad de las semillas (µScm-1) - conductividad del agua = Conductividad (µScm-1g-1) 
 Peso (g) de la repetición
Prueba de viabilidad
Para la determinación de la viabilidad de las semillas, éstas fueron puestas en tubos eppendorf 
con 100µl de solución de tetrazolio (cloruro de 2,3,5 - trifenil tetrazolio) al 0,5%, bajo 
condiciones de oscuridad a una temperatura de 20°C durante un periodo de 24h. Transcurrido 
este tiempo, se lavaron las semillas con el fin de detener la reacción y se realizaron cortes 
longitudinales con el fin de observar los patrones de tinción de las estructuras internas de la 
semilla y determinar el porcentaje de semillas viables y no viables tomando como referencia los 
patrones para viabilidad de semillas propuestos en el manual ISTA(27).
Prueba de germinación
Las semillas fueron puestas en cajas plásticas con papel de germinación y 50ml de agua 
destilada, separando cada repetición con un pliegue del papel de germinación con el fin de 
facilitar la revisión y la toma de datos. Éstas fueron dejadas en el cuarto de crecimiento vegetal 
de la Pontificia Universidad Javeriana a una temperatura de 25°C, hasta el momento en el que la 
radícula emergiera 1mm a través de la testa, lo cual indicaba que era momento de transplantar la 
semilla al sustrato.
21
Para determinar la diferencia entre la germinación de las semillas provenientes de los frutos en 
grados de madurez 1 y 2 se calcularon los siguientes indices propuestos por Czabator (29) y se 
realizaron las comparaciones correspondientes:
GC: Capacidad germinativa (%): Registra la cantidad de semillas germinadas respecto al 
número inicial, expresado en porcentaje.
GRI= G1/T1 + G2/T2....Gn/Tn: Expresa el número de semillas germinadas (G) en un tiempo 
determinado (T), sobre el total de semillas puestas a germinar.
R50: Expresa la velocidad de germinación, en términos del número de días que se requieren para 
que germine el 50% de las semillas
R50’: Expresa la velocidad de germinación, en términos de días en el que germinó el 50% del 
total de semillas germinadas al final de la observación.
PV: Expresa la velocidad de germinación como el máximo cociente derivado de la división del 
porcentaje de germinación en el número de días.
MDG: Expresa la germinación total en términos del número de semillas germinadas/tiempo total 
de la prueba.
GV= MDG*PV: Valor de la germinación.
Evaluación fisiológica de plántulas
Como se mencionó anteriormente, cuando las semillas presentaron una radícula de 1mm o más, 
fueron transplantadas a bandejas de 18 alveolos con tierra de la zona de colecta de los frutos 
como sustrato, ya que se sabe que las plantas de uva camarona presentan asociación simbiótica 
con micorrizas (30), y se tuvieron en cuenta los siguientes parámetros de calidad para el 
desarrollo de plántulas propuestos por Hunt (7): 
-Altura total (cm): Desde la base de la raíz hasta el meristemo apical del tallo.
-Longitud de la Raíz (cm): Desde la base de la raíz hasta el meristemo apical de la misma.
-Número de hojas: Conteo del número de hojas presentes en las plántulas.
-Área foliar (cm2): Medición realizada a partir del medidor de área foliar Li-cor®. 
22
-Peso de órganos y total (g): Consiste en separar las hojas, tallo y la raíz de las plántulas los 
fueron puestos en un horno de secado Thermolyne® a 35°C, realizando mediciones diarias del 
peso hasta el momento en que se estabiliza, asumiendo este último como el peso seco final de las 
estructuras, cada órgano fué pesado por separado en la balanza analítica ACCULAB®.
-Relación de área foliar (RAF): Indica la relación entre la capacidad fotosintética potencial y el 
costo respiratorio potencial expresada como la relación entre el área foliar y el peso seco total: 
RAF: AF/PS.-Área foliar específica (AFE): Hace referencia al área foliar promedio de una hoja abierta por 
unidad de peso seco foliar y es una medida de la densidad de hojas o del grosor relativo de una 
capa de hojas: AFE= AF/PSAF. 
-Relación de peso foliar (RPF): Es el peso seco total que corresponde a la fracción hojas y es 
un índice de frondosidad de la planta: RFP = PSAF/PS. Donde el primero es el peso seco total de 
las hojas y PS es el peso seco total de la planta.
-Relación de peso radical (RPR): Indica la distribución de la materia seca hacia la raíz sobre el 
peso seco total de la planta: PSR/PS.
Evaluación de desarrollo de frutos en campo.
Además de la caracterización realizada a las semillas y los frutos, se tomaron datos de tiempos 
de floración en la zona de colecta de los frutos, marcando un total de 10 plantas con botones 
florales cerrados y con frutos en diferentes estados de madurez (Anexo 2) con el fin de realizar 
seguimiento del desarrollo de las flores y los frutos en campo.
23
Resultados: 
Morfología de Frutos y semillas.
Para mostrar la morfología de los frutos y las semillas de la uva camarona, se realizaron las 
ilustraciones correspondientes (figuras 1 y 2) con el fin de identificar más claramente las 
estructuras que las conforman.
Figura 1. Morfología externa del fruto y la semilla de Macleania rupestris: (1) epicarpo, (2) 
pedúnculo, (3) bracteolas, (4) cicatriz de la corola, (5) testa de la semilla.
Figura 2. Detalle de la morfología de la semilla y el embrión de Macleania rupestris: (1) 
embrión, (2) testa, (3) endospermo, (4) micropilo, (5) cotiledones, (6) hipocótilo, (7) radícula.
24
4
7
6
1 3
5
2
5
1
4
3
2
Caracterización de frutos y semillas por grado de madurez.
Se registraron los pesos de los frutos, las medidas morfométricas y los grados brix con el fin de 
diferenciar los grados de madurez. Los resultados se muestran en la tabla 1 a continuación.
Tabla 1. Resultado de la caracterización de los frutos colectados según el grado de madurez.
Grado Peso (g) Largo (mm) Diámetro (mm) Grados Brix No. de Semillas 
promedio
1
2
2.8 ± 0.17
2.3 ± 0.11
14.24 ± 1.19
11.87 ± 1.68
14.54 ±1.26
11.98 ± 1.7
9.8 ± 1.94
7.2 ± 1.53
79.2
58.6
Los grados de madurez de los frutos pueden ser diferenciados debido a la intensidad de color de 
cada uno, siendo el Grado 1 el que presenta un color más oscuro y generalmente también el 
mayor tamaño y peso (figura 3).
Figura 3. Detalle del color y el tamaño de los frutos de Macleania rupestris; A: Fruto en grado 
de madurez 1, B: Fruto en grado de madurez 2.
El contenido de humedad de las semillas provenientes de frutos en grado de madurez 1 y 2 fue de 
8.3% y 9.5% respectivamente.
25
BA
Curva de imbición según grado de madurez.
La capacidad de imbición de agua por parte de las semillas difiere según el grado de madurez del 
cual provengan, siendo mayor en las provenientes de frutos en grado de madurez 1 respecto a los 
de grado de madurez 2 (figura 4).
Figura 4. Curva de imbición de las semillas provenientes de los frutos de grado de madurez 1 y 
2.
Prueba de conductividad eléctrica.
La conductividad de las semillas mostró una diferencia significativa (P = 0.002) según el grado 
de madurez del fruto del cual provengan, siendo mayor en las semillas de frutos en grado de 
madurez 2 (tabla 2). La conductividad de las semillas fue calculada despejandola de la formula 
planteada con anterioridad.
Tabla 2. Resultado prueba de conductividad eléctrica de las semillas de Macleania rupestris.
Grado Peso fresco Conductividad del agua 
control(µScm-1g-1)
Conductividad de las 
semillas (µScm-1g-1)
1
2
0.0212
0.0207
2
2
70.725 ± 6.53
72.85 ± 4.54
26
0.00 
0.01 
0.02 
0.03 
0.04 
0.05 
0.06 
1 2 3 4 5 6 7 8 
Pe
so
 (g
) 
Tiempo (h) 
Curva de Imbición 
Grado 1 
Grado 2 
Prueba de germinación
La germinación para ambos grupos de semillas inició hacia el día 13 alcanzando el máximo 
porcentaje de germinación al día 37 aproximadamente, siendo mayor en las semillas de los frutos 
en grado de madurez 1 respecto a las de frutos en grado 2 (figura 5). 
Figura 5. Curvas de germinación según el grado de madurez de las semillas.
El porcentaje de germinación obtenido a partir de semillas de frutos de grado de madurez uno fue 
del 64% mientras que para las semillas de frutos en grado de madurez dos fue del 42%.
Índices de prueba de germinación
Los índices que describen el proceso de germinación (tabla 3) fueron calculados a partir de los 
porcentajes de germinación obtenidos y los días transcurridos hasta alcanzar el máximo número 
de semillas germinadas.
Tabla 3. Índices de la germinación de las semillas de frutos en dos grados de madurez.
Indice Grado 1 Grado 2
GC
GRI
G50
G50'
PV
MGD
GV
64
23.08
24
24
2.06
1.03
2.13
42
14.39
29
29
1.41
0.68
0.95
27
0"
10"
20"
30"
40"
50"
60"
70"
80"
90"
100"
1" 2" 3" 4" 5" 6" 7" 8" 9" 10"11"12"13"14"15"16"17"18"19"20"21"22"23"24"25"26"27"28"29"30"31"32"33"34"35"36"37"38"39"40"
Po
rc
en
ta
je
*d
e*
se
m
ill
as
*g
er
m
in
ad
as
*
Días*
Grado"1"
Grado"2"
Resultados prueba Mann-Whitney
Debido a que no se cumplieron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas, la 
prueba de Mann-Whitney indicó que si existe diferencia significativa entre los valores de los 
índices de las semillas de los dos grados de madurez (ver anexo 3) con un P > 0.05 (0.003). 
Prueba de viabilidad
Los patrones de tinción del embrión obtenidos mediante la prueba de Tetrazolio® se muestran en 
la tabla 4, donde a su vez se registra el porcentaje de las semillas que presentaron dicho patrón.
Tabla 4. Resultados de la prueba de viabilidad de las semillas provenientes de los frutos de dos 
grados de madurez.
Patrón de tinciónPatrón de tinción Descripción Viabilid
ad
Grado de madurezGrado de madurez
Patrón de tinciónPatrón de tinción Descripción Viabilid
ad 1 2
1 Embrión sin tinción 
definida
No viable
8% 20%
2 Extremo terminal de 
los cotiledones 
teñido
No viable
21% 27%
3 Radícula teñida No viable
29% 35%
4 Radícula e hipocótilo 
completamente 
teñidos
Viable
23% 13%
5 Embrión 
completamente 
teñido
Viable
19% 5%
El porcentaje total de semillas viables para los frutos en grado de madurez 1 fue de 42% mientras 
que para las de los frutos en grado de madurez 2 fue de 18% del total de las semillas.
28
Evaluación fisiológica de plántulas
Basado en la escala BBCH (31) se elaboró el esquema de desarrollo de las semillas y plántulas 
de la uva camarona teniendo en cuenta los siguientes estadios alcanzados a lo largo de la 
investigación (figura 6).
Figura 6. Detalle del desarrollo de la semilla de uva camarona: (1) protusión de la radícula a 
través de la testa al día 17 después de puestas a germinar; (2) crecimiento longitudinal de la 
radícula al cabo de 20 días; (3) radícula al cabo de 25 días; (4) radícula al cabo de 30 días; (5) 
emergencia de las primeras hojas al cabo de 40 días; (6) plántula de 45 días después de puesta a 
germinar; (7) Surgimiento de la primera hoja en plántula de 70 días; (8) Plántula de 120 días.
Parámetros de calidad de plántulas
Las mediciones morfológicas de las estructuras de las plántulas obtenidas en el ensayo de 
germinación (tabla 5), fueron empleados para calcular los índices de calidad de plántulas con el 
fin de determinar la influencia del grado de madurez.
29
2
1
4
65 7 8
3
Tabla 5. Características morfológicas de las plántulas obtenidas en el ensayo de germinación.
Altura total 
(mm)
Long raíz 
(mm)
No. 
hojas
Peso organos total 
(g)
Area foliar 
(cm2)
Grado 1
Grado 2
44.81 ± 1.46
42.74 ± 1.37
37.59 ± 1.32
33.41 ± 1.41
3
3
0.00805 ± 0.0001
0.00789 ± 0.0001
0.32 ± 0.1
0.3 ± 0.1
Los índices de calidad de plántulas (tabla 6) basados en el análisis estadístico Mann-Whitney 
(Anexo 4) no muestra diferencia significativa respecto a los valores para cada uno de los grados 
de madurez con un P < 0.05 (0.6571).
Tabla 6. Índices de calidad y desarrollode plántulas obtenidas a partir de semillas de frutos en 
dos grados de madurez.
Indice Grado 1 Grado 2
RAF
AFE
RPF
RPR
39.735
124.172
0.230
0.224
38.023
126.743
0.198
0.190
Evaluación de desarrollo de frutos en campo.
Basado en los análisis realizados por Valencia et al. (32) respecto al desarrollo de los frutos de 
uva camarona en campo (ver anexo 5), fueron determinados los tiempos de desarrollo entre cada 
una de las etapas planteadas (tabla 7), donde se puede observar que el paso del estado A a B fue 
el que demando mas tiempo en la planta, mientras que los procesos finales de maduración (E - 
G) fueron los de menor duración.
30
Tabla 7. Tiempos de desarrollo del fruto de uva camarona según el estado de desarrollo 
propuesto en Valencia et al. 1991 (32).
*Estados de desarrollo Tiempo
A - B 17 días
B - C 9 días
C - D 9 días
D - E 12 días
E - F 7 días
F - G 8 días
*Ver en Anexo 5.
Para las plantas de la zona donde fueron recolectados los frutos, el promedio de días necesarios 
para la formación del fruto desde el momento de la antesis, fue de 62 días, momento en el cual 
ya se encontraban frutos en grado de madurez 1 y 2, mientras que por su parte el paso de botón 
floral hasta flor, requirió un periodo aproximado de 50 días.
31
Discusión
La morfología de los frutos de la muestra colectada, permite determinar la calidad fisiológica en 
la que se encuentran las plantas de la zona, ya que indica la capacidad reproductiva y de 
dispersión de las mismas. Éste fenómeno esta mediado por la disponibilidad de nutrientes y agua 
presentes en el medio en el que habita la planta, factores que permiten que se den los proceso de 
división celular necesarios para el crecimiento de los frutos, y otros como la preservación 
selectiva de membranas, la producción de etileno, la oxidación de sustratos, la hidrólisis de 
almidón, entre otros (20).
Para este caso, el tamaño y peso de los frutos registrados en la colecta realizada, se encuentran 
entre los promedios planteados por Valencia et al. (31) y Reyes et al. (26), donde los diámetros 
ecuatorial y longitudinal son de 1,3±0,1cm y 1,4±0,1cm respectivamente, y el peso aproximado 
es de 2,3±0.2g, lo cual indica que las poblaciones estudiadas comparten un estado fisiológico 
similar a pesar de provenir de poblaciones ubicadas en zonas geográficamente diferentes.
Las semillas al interior de los frutos, al igual que como sucede en especies del género Vaccinum, 
no siempre presentan los mismos tamaños (33), pero sí la misma forma. Además, no siempre se 
encuentran todas en un mismo estado de desarrollo, pudiendo encontrar únicamente rudimentos 
seminales color verde cremoso o una combinación de rudimentos con semillas completamente 
desarrolladas, lo cual indica que no se ha completado el proceso de formación y maduración de 
las semillas al interior del fruto, ya sea por poca movilidad de nutrientes del fruto hacia la semilla 
(20) o porque simplemente no ha terminado el proceso de desarrollo del fruto en la planta al 
momento de la colecta.
En general, el número de semillas por fruto varió dentro de la muestra colectada, siendo mayor el 
promedio de semillas en frutos en grado de madurez 1 que en grado de madurez 2 (ver tabla1), 
esto se debe a que un fruto maduro la disponibilidad e inversión de nutrientes que se emplean 
para la formación de semillas es mayor, a las que se presentan en un fruto que continua con su 
desarrollo, por lo que son mayores las posibilidades de encontrar semillas parcialmente 
desarrolladas en frutos que no han alcanzado su máximo de madurez (34). El promedio en 
general fue menor al encontrado en Acero et al. 2003 donde se reportan 96 semillas por fruto (5). 
32
Esto puede estar dado debido que pueden existir diferencias en cuanto a las localidades donde 
fueron recolectados los frutos respecto a la calidad de los suelos y el clima.
El porcentaje de humedad de las semillas permite determinar el nivel de madurez alcanzado por 
las semillas al interior del fruto colectado, ya que la madurez fisiológica de una semilla está 
determinada por el máximo peso seco al cual puede llegar una semilla, siendo el momento en el 
cual la semilla esta lista para iniciar su proceso de germinación y todo lo que esto implica(27). 
Para este caso, el hecho de ser mayor el contenido de humedad en las semillas provenientes de 
frutos en grado de madurez dos, indica que al igual que el fruto, su nivel de madurez es menor 
respecto a las provenientes de frutos en madurez uno, por lo cual, el proceso movilización de 
nutrientes del fruto hacia la semilla continua y aun no se encuentran en total capacidad para 
iniciar su germinación (18).
Por su parte, el embrión que presentan las semillas de uva camarona esta catalogado como 
pequeño o enano (14) y predomina el endospermo respecto a los cotiledones. Esto, en muchas de 
las especies vegetales puede generar dormancia a la hora de completar el proceso de 
germinación, mas específicamente la emergencia de la radícula, pero para el caso de la uva 
camarona, no presenta ningún inconveniente directamente, y simplemente actúa como tejido de 
reserva de nutrientes, los cuales son empleados durante el proceso de crecimiento y desarrollo 
del mismo (35).
La capacidad de imbibir agua de las semillas (figura 5), muestra una diferencia respecto al 
comportamiento de la gráfica, lo cual indica que las semillas provenientes de frutos en grado de 
madurez 1 presentan una mayor capacidad de imbibir agua que las de grado de madurez 2, ya 
que sus estructuras han alcanzado el nivel de desarrollo máximo posible al interior del fruto, y 
además, al presentar un menor contenido de agua a su interior, su potencial hídrico es menor 
respecto al de las semillas provenientes de frutos en grado de madurez 2, por cual el flujo de 
agua hacia el interior de estas es mayor. 
Paralelo a la imbición de agua por parte de las semillas, se genera una lixiviación de iones como 
Ca2+, Mg2+ o K+ a través de la testa de la semilla hacia el medio debido al deterioro de las 
capas celulares de la misma, lo cual da una medida del nivel de cuan afectadas se encuentran las 
33
estructuras al interior de la semilla a causa de los periodos prolongados de almacenamiento, o de 
procesos continuos de deshidratación y rehidratación (36). Con base en lo anterior, y acorde a los 
resultados obtenidos (tabla 2), entre mayor sea la conductividad del agua en que se encuentre la 
semilla sumergida, y menor el de la semilla, mayor ha sido la pérdida de iones por parte de la 
semilla, lo cual implica que proceso como la reparación y renovación de organelos al interior de 
las estructuras embrionarias se detengan o se den mas lentamente, por esta razón, la 
conductividad de las semillas provenientes de frutos en grado de madurez no este dada por algún 
tipo de deterioro de la membrana, sino por que no se han formado aun completamente lo cual 
permite una mayor lixiviación de iones hacia el medio (18) respecto a las semillas provenientes 
de frutos en grado de madurez 1.
Este vigor de las semillas determina a su vez la uniformidad del proceso de germinación de un 
lote de semillas, la capacidad de éstas de surgir bajo condiciones adversas del medio y la 
actividad y rendimiento posterior a periodos de almacenamiento (27). 
La germinación de las semillas de uva camarona además de presentar diferencias entre los grados 
de madurez de los frutos de los cuales provenían (figura 5), muestran una germinación lenta 
respecto a otras especies cultivadas, donde ocurre una primera fase durante los días 0 y 13 
durante la cual se da el establecimiento de la semilla a las condiciones a las cuales fué sometida, 
posteriormente entran lo que sería una fase exponencial donde ocurre el proceso de elongación 
de la radícula y su protusión a través de la testa (19) durante los días 14 y 24 aproximadamente, 
para finalmente estabilizarse hacia el día 37 alcanzandolos máximos porcentajes de germinación 
por los dos grados de madurez. Para tratarse de una especie que no presenta ningún tipo de 
manejo de cultivo bien establecido, el porcentaje de germinación que alcanzan las semillas es 
considerado alto respecto al de otras especies nativas (4) como la mora (Rubus glaucus), cuyo 
porcentaje de germinación esta entre el 40 - 50% (37) o algunas especies del genero Passiflora 
donde puede variar desde un 29 - 60% (38).
Esto ocurre debido a que se sabe que las especies que presentan distribuciones en zonas de alta 
montaña como los bosques alto andinos o los páramos, deben presentar adaptaciones que les 
permitan tolerar condiciones extremas, como las bajas temperaturas durante la noche y la alta 
34
intensidad lumínica durante el día, así como las frecuentes variaciones de la humedad relativa, 
por lo cual muchas de ellas presentan metabolismos lentos (39) que conllevan a un aumento de 
los tiempos entre los diferentes estados fenológicos.
El hecho que exista diferencia significativa respecto a los índices de germinación calculados, 
indica que el grado de madurez si influye directamente sobre dicho proceso, ya que como se ha 
venido mencionando anteriormente, los nutrientes que permiten la maduración de las semillas al 
interior del fruto, provienen de éste mismo, por lo cual, si el fruto no ha completado su proceso 
de desarrollo completamente, este flujo es reducido (20).
Además de la capacidad de imbibir agua y el vigor de las semillas, la condición que asegura que 
el proceso de germinación pueda ocurrir, es la viabilidad de las mismas, ya que determina los 
procesos de reducción que ocurren al interior de las células durante la respiración (27). Esta 
reacción implica la liberación de H+ a causa de la reacción de la deshidrogenasa con compuestos 
orgánicos de reserva presentes en la semilla (40), los cuales reaccionan junto con el 2,3,5 trifenil 
bromuro de tetrazolio, obteniendo trifenil formazan como resultado; una sustancia de color rojiza 
y estable, que permite la diferenciación de las células vivas de las muertas (27).
Considerando la viabilidad, como la capacidad de una semilla de producir una plántula normal 
(40), se identificaron 3 patrones de tinción correspondientes a semillas no viables: 1, 2 y 3 (Tabla 
4), debido a que no presentaban ninguna reacción de oxido-reducción al interior de sus tejidos 
meristemáticos como la radícula o el hipocótilo, o la intensidad de su coloración fué baja, por lo 
cual, sus embriones no pudieron completar su desarrollo como plántulas. A su vez, se 
identificaron dos patrones de tinción; 4 y 5, los cuales indicaban una gran actividad dentro de los 
tejidos esenciales (radícula e hipocótilo) debido a la intensidad de la coloración obtenida, por lo 
cual fueron considerados viables. Además de esto, el porcentaje de semillas viables fue superior 
respecto al de otras especies como el mortiño (Vaccinium meridionale), donde la viabilidad de 
las semillas es de aproximadamente el 21% (41), pero inferior al de otras como la mora (Rubus 
glaucus) donde es del 97% (37).
Por otra parte, respecto al desarrollo de las plántulas, debido a la duración del proyecto, 
solamente fueron caracterizados ocho diferentes estados de desarrollo, durante un transcurso de 
35
120 días (figura 6), los cuales van desde la protusión de la radícula a través de la testa de la 
semilla, hasta el surgimiento de una tercera hoja, lo cual indica una cinética de crecimiento lenta 
por parte de las plántulas (5) respecto a otras especies vegetales de la familia Ericaceae como el 
agraz (33). Las plántulas obtenidas se caracterizaban por tallos cortos, hojas coriáceas y un 
sistema radicular bien desarrollado, lo cual forma parte de la adaptación a las condiciones 
ambientales en las cuales se desarrolla, ya que permiten el ahorro de energía y evitan la pérdida 
de agua bajo condiciones de alta luminosidad (20)(39).
El grado de madurez de los frutos no tuvo influencia directa sobre la calidad de las plántulas 
obtenidas, debido a que las semillas que germinaron estaban en igual capacidad de producir 
plantas normales, variando únicamente en el número de plantas posibles a partir de las semillas 
provenientes de un grado u otro. Esto se debe a que no se alcanzaron estados fenológicos más 
avanzados en el desarrollo de las plántulas debido a la duración del proyecto.
Finalmente, los tiempos de desarrollo de los frutos de uva camarona en campo antes y después 
de la antesis, corresponden a los tiempos determinados por Fuchs et al. para la región del Cerro 
de la Muerte, Costa Rica (42) , donde el tiempo que transcurre desde el momento del surgimiento 
de los botones florales hasta los frutos maduros es de 140 días. A su vez, y basado en la 
clasificación establecida por Valencia et al. 1991 (32) para los estados de desarrollo del fruto (ver 
anexo 3), se logró determinar que el tiempo promedio de un estado a otro es de 10,33 días, lo 
cual varía dependiendo de la ubicación geográfica y de la disponibilidad de nutrientes, luz y agua 
de la zona.
36
Conclusiones
Los frutos en grado de madurez 1 presentan diferencias morfológicas respecto a los frutos en 
grado de madurez 2, con base en sus medidas morfométricas, contenido de solutos y número de 
semillas.
El grado de madurez de los frutos influyó sobre la calidad de las semillas obtenidas a partir de 
los mismos, en cuanto a la viabilidad, vigor, capacidad de imbición de agua y respuesta 
germinativa.
Por su parte, las plántulas obtenidas a partir de los ensayos de germinación no mostraron 
influencia directa respecto al grado de madurez de los frutos durante el transcurso de la 
investigación.
37
Recomendaciones
Evaluar el efecto de las condiciones ecológicas que afectan directamente el desarrollo de las 
flores, frutos y las plantas en general como los factores climáticos y la disponibilidad de 
nutrientes en el suelo.
Realizar análisis de desarrollo de semillas con la aplicación de fitohormonas para determinar su 
efecto sobre los índices de germinación y la calidad de las plántulas obtenidas.
Caracterizar completamente el desarrollo del fruto con base en la escala de madurez propuesta 
por el ICONTEC.
Evaluar diferentes sustratos para el desarrollo de las plántulas en invernadero, y la posible 
aplicación de promotores de crecimiento con el fin de acelerar el proceso de desarrollo de las 
mismas.
Continuar con la caracterización de los estados fenológicos de la planta hasta el momento de la 
floración y la fructificación
38
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42
Anexos
Anexo 1. Mapa de la ubicación de la población de Macleania rupestirs en la localidad de Sopó, 
Cundinamarca.
Anexo 2. Fotos del marcaje de plantas con frutos y flores en diferentes estados de desarrollo
43
Anexo 3. Resultado de la pruema de Mann-Whitney para los índices de germinacíon según el 
grado de madurez de los frutos.
Table Analyzed Unpaired t test data
Column B Grado 2
vs. vs.
Column A Grado 1
Mann Whitney test
P value 0.003
Exact or approximate P value? Exact
P value summary **
Significantly different? (P < 0.05) Yes
One- or two-tailed P value? Two-tailed
Sum of ranks in column A,B 95.00 , 41.00
Mann-Whitney U 5
Difference between medians
Median of column A 0.04814
Median of column B 0.02873
Difference: Actual -0.01942
Difference: Hodges-Lehmann -0.01887
44
Anexo 4. Resultado de la prueba de Mann-Whitney para los índices de calidad y desarrollo de 
plántulas según el grado de madurez.
Table Analyzed Unpaired t test data
Column B Grado 2
vs. vs.
Column A Grado 1
Mann Whitney test
P value 0.6571
Exact or approximate P value? Exact
P value summary ns
Significantly different? (P < 0.05) No
One- or two-tailed P value? Two-tailed
Sum of ranks in column A,B 20.00 , 16.00
Mann-Whitney U 6
Difference between medians
Median of column A 19.98
Median of column B 19.11
Difference: Actual -0.872
Difference: Hodges-Lehmann -0.033
45
Anexo 5. Esquema del desarrollo del fruto de uva camarona propuesto por Valencia et al. 1991
46