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LA RESPIRACIÓN CELULAR El proceso por el cual las células degradan las moléculas de alimento para obtener energía recibe el nombre de RESPIRACIÓN CELULAR. La respiración celular es una reacción exergónica, donde parte de la energía contenida en las moléculas de alimento es utilizada por la célula para sintetizar ATP. Decimos parte de la energía porque no toda es utilizada, sino que una parte se pierde. Aproximadamente el 40% de la energía libre emitida por la oxidación de la glucosa se conserva en forma de ATP. Cerca del 75% de la energía de la nafta se pierde como calor de un auto; solo el 25% se convierte en formas útiles de energía. La célula es mucho más eficiente. La respiración celular es una combustión biológica y puede compararse con la combustión de carbón, bencina, leña. En ambos casos moléculas ricas en energía son degradadas a moléculas más sencillas con la consiguiente liberación de energía. Tanto la respiración como la combustión son reacciones exergónicas.Sin embargo existen importantes diferencias entre ambos procesos. En primer lugar la combustión es un fenómeno incontrolado en el que todos los enlaces químicos se rompen al mismo tiempo y liberan la energía en forma súbita; por el contrarío la respiración es la degradación del alimento con la liberación paulatina de energía. Este control está ejercido por enzimas específicas.En segundo lugar la combustión produce calor y algo de luz. Este proceso transforma energía química en calórica y luminosa. En cambio la energía liberada durante la respiración es utilizada fundamentalmente para la formación de nuevos enlaces químicos (ATP). La respiración celular puede ser considerada como una serie de reacciones de óxido-reducción en las cuales las moléculas combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando energía. Los protones perdidos por el alimento son captados por coenzímas. La respiración ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la glucólisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa dependerá de la presencia o ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiración aeróbica (ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiración anaeróbica o fermentación (ocurre en el citoplasma). La respiración celular: una calle de dos sentidos Hemos pensado mucho sobre cómo las moléculas pueden entrar en respiración celular, pero también es importante considerar cómo pueden salir. Las moléculas en la vía de la respiración celular pueden extraerse en muchas etapas y ser usadas para construir otras moléculas, como aminoácidos, nucleótidos, lípidos y carbohidratos. Solo como un ejemplo, el acetil CoA (mencionada anteriormente) que se produce en la respiración celular puede desviarse del ciclo del ácido cítrico y utilizarse para construir el lípido colesterol. El colesterol forma el esqueleto de las hormonas esteroides en nuestro cuerpo, como la testosterona y los estrógenos. Si es mejor "quemar" las moléculas como combustible en la respiración celular o usarlas para construir otras moléculas depende de las necesidades de la célula, y lo mismo ocurre con el tipo de molécula que se fabrica. METABOLISMO DE LA GLUCOSA: El metabolismo de la glucosa es menos complejo que el de otras moléculas orgánicas. Pero si bien las células utilizan otras moléculas orgánicas como fuentes de energía, en general las convierten a glucosa o a otros compuestos que entran en la vía del metabolismo de la glucosa. La ecuación química que describe de forma general y simplificada la vía de degradación de la glucosa es la siguiente: Glucosa + Oxígeno => Dióxido de Carbono + Agua + Energía (la glucosa pierde electrones e hidrógeno) C6H12O6 + 6O2=> 6CO2 + 6H2O REDUCCIÓN (él oxigeno gana electrones e hidrógeno) OXIDACIÓN LA GLUCÓLISIS: La glucólisis o “ruptura de la glucosa” es un procesos universal , es decir ocurre en todos los tipos celulares. Esto supone que es un proceso muy antiguo en la evolución, ya que se lleva a cabo en el citoplasma de todas las células. Tiene lugar en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por una enzima específica, hasta formar dos moléculas de ácido pirúvico, con la producción de ATP. La ganancia neta es de dos moléculas de ATP, y dos de NADH por cada molécula de glucosa. El proceso completo consiste en la realización de nueve pasos o reacciones catalizadas enzimaticamente y, por tanto, sujetas a regulación. Estos pasos se pueden agrupar en dos etapas La etapa de activación de la glucosa y la etapa de ganancia de energía. En la primera etapa, se requiere gasto de energía de la célula para la primera y la tercera reacción. Esto permite a la molécula de glucosa, activarse, es decir, ganar dos fosfatos que utilizara pata partirse. En la segunda etapa se libera suficiente energía para la formación de cuatro ATP por cada molécula de glucosa, previo “activar” las moléculas de tres carbonos con fósforo inorgánico no proveniente del ATP. ECUACIÓN DE LA GLUCÓLISIS: Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O Regulación de la glucólisis Existe regulación en varios pasos de la glucólisis, pero el punto de control más importante es el tercer paso de la vía, el cual es catalizado por una enzima llamada fosfofructocinasa (PFK). Esta reacción es el primer paso de compromiso en la glucólisis, por lo que la PFK es uno de los principales blancos regulatorios de toda la vía de la glucólisis1 La PFK se regula por ATP, un derivado del ADP llamado AMP y citrato, así como otras moléculas que no discutiremos aquí. ATP. El ATP es un regulador negativo de la PFK, lo cual tiene sentido: si la célula ya tiene una buena cantidad de ATP, no hay necesidad de que la glucólisis produzca más. AMP. El adenosín monofosfato (AMP) es un regulador positivo de la PFK. Cuando tiene muy poco ATP, una célula comenzará a obtener ATP de moléculas de ADP convirtiéndolas en ATP y AMP (ADP + ADP → ATP + AMP). Una alta concentración de AMP implica que a la célula se le ha terminado la energía y que la glucólisis debe proceder rápidamente para reponer ATP2 Citrato. El citrato, primer producto del ciclo del ácido cítrico, también puede inhibir la PFK. Si aumenta la cantidad de citrato, esto es señal de que la glucólisis puede ir más lento, porque el ciclo del ácido cítrico cuenta con suministros suficientes y no necesita más combustible. VÍAS ANAERÓBICAS El ácido pirúvico puede seguir por una de varias vías. Dos de ellas son anaeróbicas (sin oxígeno) y se denomina FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA y FERMENTACIÓN LÁCTICA. A la falta de oxígeno, el ácido pirú vico puede convertirse en etanol (alcohol etílico) o ácido láctico según el tipo de célula. Por ejemplo, las células de las levaduras, que aparecen como „florescencias‟ ene l hollejo de las uvas pueden crecer con o sin oxígeno. Al extraer jugos azucarados de las uvas y luego almacenarlos en condiciones anaerobias, las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al transformar la glucosa en etanol. Cuando el azúcar se agota, las levaduras dejan de actuar y en este momento la concentración de alcohol es entre un 12 y un 17 % dependiendo de la variedad de la uva y la época en que fue cosechada. La formación de alcohol a partir del azúcar se llama fermentación alcohólica. Fermentación alcohólica En el primer paso se desprende dióxido de carbono. En el segundo, se oxida el NADH y se reduce el acetaldehído. La mayor parte de la energía química de la glucosa permanece en el alcohol, que es el producto final de la secuencia. Sin embargo, regenerando NAD+, estos pasos permiten que la glucólisis continúe, con su pequeño, pero en algunos casos vitalmente necesario, rendimiento de ATP. Fermentación láctica El ácido láctico se forma a partir del ácido pirúvico, por acción de una variedad de microorganismos y también por algunas células animales, como porejemplo los glóbulos rojos, las células musculares cuando el O2 es escaso o está ausente. En el caso de las células musculares, la fermentación láctica, se produce como resultado de ejercicios extenuantes durante los cuales el aporte de oxígeno no es suficiente para cubrir las necesidades del metabolismo celular. La acumulación del ácido láctico en estas células produce la sensación de cansancio muscular que muchas veces acompaña a esos ejercicios. La glucólisis continúa, utilizando la glucosa liberada por el glucógeno almacenado en el músculo, pero el ácido pirúvico resultante no entra en la vía aeróbica de la respiración sino que se convierte en ácido láctico que, a medida que se acumula, disminuye el pH. del músculo y reduce la capacidad de las fibras musculares para contraerse, produciendo la sensación de fatiga muscular. El ácido láctico se difunde en la sangre y es llevado al hígado. Luego, cuando el oxígeno es más abundante (como resultado de la inspiración y espiración profunda que siguen al ejercicio intenso) y se reduce la necesidad de ATP, el ácido láctico se resintetiza en ácido pirúvico y nuevamente en glucosa o glucógeno. ¿Por qué el ácido pirúvico se convierte en ácido láctico sólo para volver a convertirse en ácido pirúvico? La función de la conversión inicial es simple: usa el NADH y regenera el NAD+, sin el cual la glucólisis no podría continuar La fermentación, tanto alcohólica como láctica, ocurre en el citoplasma ECUACIONES QUÍMICAS DE LOS PROCESOS DE FERMENTACIÓN: 1) Alcohólica: 2 ácido pirúvico + 2 NADH Þ 2 etanol + 2 CO2 + 2 NAD+ 2) Láctica: 2 ácido pirúvico + 2 NADH Þ 2 ácido láctico + 2 NAD+ VÍA AERÓBICA Ya en el 1900 los biólogos sabían que, en presencia de oxigeno, las células producían dióxido de carbono y agua. Luego de conocido experimentalmente este hecho, los esfuerzos se dirigieron a definir los procesos y patrones metabólicos de la oxidación del ácido pirúvico. En presencia de oxígeno, la etapa que continua a la degradación de la glucosa es la respiración. La respiración aeróbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa (estos dos últimos procesos transcurren acopladamente). En las células eucariotas estas reacciones ocurren dentro de las mitocondrias; en las procariotas se producen en estructuras respiratorias de la membrana plasmática. VIA ANAERÓBICA: El ácido pirúvico puede tomar por una de varias vías. Dos son anaeróbicas (sin oxígeno) y se denomina FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA y FERMENTACIÓN LÁCTICA. A la falta de oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol etílico) o ácido láctico según el tipo de célula. Por ejemplo, las células de las levaduras pueden crecer con oxígeno o sin él. Al extraer jugos azucarados de las uvas y al almacenarlos en forma anaerobia, las células de las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al convertir la glucosa en etanol. Cuando el azúcar se agota las levaduras dejan de fermentar y en este punto la concentración de alcohol está entre un 12 y un 17 % según sea la variedad de la uva y la época en que fue cosechada. La formación de alcohol a partir del azúcar se llama fermentación. Ultra estructura Mitocondrial: Las mitocondrias son organelas presentes en las células eucariotas. En ellas se lleva a cabo la respiración aeróbica a partir de la degradación de compuestos orgánicos. Por lo que aquellas células que requieren de un elevado aporte energético tienen un elevado numero de mitocondrias. Las mitocondrias están constituidas por dos membranas, una externa que es lisa y una interna que se pliega hacia el interior formando crestas. En células con una intensa actividad metabólica, como las células musculares, las crestas ocupan la mayor parte del espacio, disminuyendo el espacio de la matriz. Dentro del espacio interno de la mitocondria en torno a las crestas, existe matriz o estroma que contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras moléculas que intervienen en la respiración. Las membranas internas de las crestas están formadas por un 80 % de proteínas y un 20 % de lípidos. La membrana externa permite el paso de la mayoría de las moléculas pequeñas, pero la interna sólo de ciertas moléculas como el ácido pirúvico y ATP y restringe el paso de otras. Esta permeabilidad selectiva de la membrana interna, tiene una importancia fundamental ya que capacita a las mitocondrias para destinar la energía de la respiración para la producción de ATP. La mayoría de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial. Las enzimas que actúan en el transporte de electrones se encuentran en las membranas de las crestas. El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria. A continuación se aprecia el esquema de la ultra estructura de una mitocondria: INGRESO Al CICLO DE KREBS: El ácido pirúvico sale del citoplasma, donde se produce mediante glucólisis y atraviesa las membranas externa e interna de las mitocondrias. Antes de ingresar al Ciclo de Krebs, el ácido pirúvico, de 3 carbonos, se oxida. Los átomos de carbono y oxígeno del grupo carboxilo se eliminan como dióxido de carbono (descarboxilación oxidativa) y queda un grupo acetilo, de dos carbonos. En esta reacción exergónica, el hidrógeno del carboxilo reduce a una molécula de NAD+ a NADH. Ahora la molécula original de glucosa se ha oxidado a dos moléculas de CO2, y dos grupos acetilos y, además se formaron 4 moléculas de NADH (2 en la glucólisis y 2 en la oxidación del ácido pirúvico). Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un compuesto llamado acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reacción es el eslabón entre la glucólisis y el ciclo de Krebs. EL CICLO DE KREBS. El ciclo de Krebs comienza con la unión de grupo Acetil-coA con un compuesto de cuatro carbonos, el ácido oxalacético. En esta reacción se produce la libración del acetil-CoA que da como resultado la formación de un ácido con seis átomos de carbono, al ácido cítrico. Luego se producen una serie de reacciones secuenciales, cada una de ellas mediada por una enzima especifica, donde los dos átomos de carbono, ingresados al ciclo como grupo acetilo, son eliminados como dióxido de carbono y se regenera la molécula inicial de ácido oxalacético. En una de las reacciones del ciclo se produce una molécula de ATP, esta molécula como intermediario energético puede tomar energía en reacciones catabólicas o cederlas en reacciones anabólicas. Pero lo más destacable reside en la reducción de las coenzimas NAD y FAD que portarán hidrógenos, como resultado de sucesivas oxidaciones de los compuestos intermediarios del ciclo. CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES La producción de ATP es el resultado de una serie de transformaciones metabólicas que se llevan a cabo en la membrana interna de la mitocondria y que se corresponde con dos procesos íntimamente relacionados: la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa. La cadena de transporte de electrones esta formada por una secuencia de mas de quince moléculas ubicadas en la membrana interna de la mitocondria. Las mismas son capaces de ceder o tomar electrones, reduciéndose oxidándose alternativamente. Un ejemplo a mencionar son los citocromos. Hasta el momento se conocen cinco citocromos diferentes que constituyen una cadena de proteínas. Cada molécula transportadora tiene una afinidad mayor por el electrón que la anterior. Esto posibilita el transporte en forma de cascada, hacia niveles energéticos menores. De esta manera el electrón es transportado de una aceptor a otro, hasta llegar hasta su aceptor final que es el oxígeno y presenta la mayor afinidad por este., formándose agua. QUIMIÓSMOSIS El funcionamiento de la cadena de transportadores de electrones determina el transporte activo de protones (H+), contra el gradiente de concentración, a través de la membrana internade la mitocondria, desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana. Esto ocurre porque los transportadores de electrones contenidos en los tres grandes complejos proteicos transmembrana (I, III y IV) están dispuestos de manera que los protones son tomados de un lado de la membrana (en la matriz mitocondrial) y transportados, junto con los electrones, hacia el otro lado (el espacio intermembrana). Por lo tanto, los complejos proteicos transmembrana de la cadena transportadora de electrones actúan como bombas de protones. Debido a la carga positiva de los protones, éste bombeo no solo crea una diferencia de concentración de protones, sino también una diferencia de cargas eléctricas a ambos lados de la membrana interna mitocondrial, haciendo la matriz mitocondrial más negativa que el espacio intermembrana. Juntos, el gradiente de concentración de protones y la diferencia de cargas constituyen una fuente de energía potencial llamada fuerza protónmotriz. Esta fuerza tiende a dirigir los protones de regreso a través de la membrana. Los protones no pueden cruzar la bicapa fosfolipídica hidrófoba de la membrana interna mitocondrial por difusión simple. Sin embargo, pueden difundirse a través de la membrana pasando por un canal de protones específico, llamado ATP sintasa, que acopla el movimiento de protones a la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Este acoplamiento de fuerza protón-motriz y síntesis de ATP se denomina quimiósmosis (Figura 4). El rendimiento bruto total de ATP para una molécula de glucosa, procesada a través de glucólisis y respiración celular, es de 32. Sin embargo, podrían sustraerse 2 ATP de ese rendimiento ya que, en algunas células animales, la membrana interna mitocondrial es impermeable al NADH, y por cada NADH producido en la glucólisis, que viaja hacia la matriz mitocondrial, se debe pagar un “peaje” de un ATP. FOSFORILACION OXIDATIVA Entre las proteínas de la membrana de las crestas mitocondriales, se encuentra una que cataliza la síntesis de ATP. Esta enzima, llamada ATP-sintetasa, es un complejo proteico que permite el pasaje de protones desde el espacio intermembrana hacia la matriz mitocondrial. Como una turbina hidroeléctrica, que convierte la energía potencial del agua contenida en una represa en energía eléctrica, la ATP- sintetasa convierte la energía del gradiente electroquímico producido por la concentración de protones, en energía química, contenida en el ATP. A este proceso se lo denomina fosforilación oxidativa. Para explicar la formación de ATP, J> Mitchell ha propuesto la hipótesis quimiosmótica, que postula que el pasaje de electrones es el responsable de la conversión del gradiente electroquímico en la energía necesaria para sintetizar ATP. Los protones que se encuentran en la matriz mitocondrial se combinan con el oxigeno, ultimo aceptor en la cadena de transporte de electrones, y forman agua. La hipótesis quimiosmótica se sustenta en lo siguiente: a) La cadena respiratoria transporta electrones, bombeando al mismo tiempo protones desde la matriz hacia el espacio intermembrana. b) El complejo enzimático ATP- sintetasa transporta protones a través de la membrana interna, funcionando de manera reversible, si se presenta un gradiente de protones suficientemente grande, los protones fluyen a través de este complejo y se produce de esta manera la síntesis de ATP. RENDIMIENTO ENERGÉTICO GLOBAL: La glucólisis produce dos moléculas de ATP directamente y dos moléculas de NADH. La conversión de ácido pirúvico en acetil CoA, que ocurre dentro de la mitocondria, produce dos moléculas de NADH por cada molécula de glucosa y rinde, de esta forma, seis moléculas de ATP. El ciclo de Krebs, que también se desarrolla dentro de la mitocondria, produce dos moléculas de ATP, seis de NADH y dos de FADH2, o un total de 24 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. La producción total a partir de una molécula de glucosa es un máximo de 38 moléculas de ATP. El cambio de energía libre (DG) que ocurre durante la glucólisis y la respiración es -686 kilocalorías por mol. HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA Durante mucho tiempo se intentó explicar la naturaleza del enlace entre la cadena respiratoria y el sistema de fosforilación. En 1961, Mitchell propuso la hipótesis quimiosmótica, que es la que actualmente se acepta en general. Esta hipótesis ha sido apoyada por las evidencias experimentales encontradas en distintos laboratorios, lo que le valió a Mitchell el premio Nobel en 1978. La misma propone que el transporte de electrones y la síntesis de ATP están acopladas por un gradiente protónico a través de la membrana mitocondrial. Según este modelo, el transporte de electrones paso a paso, desde el NADH o el FADH2 hasta el oxígeno a través de los transportadores de electrones, da por resultado el bombeo de protones a través de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio entre las membranas mitocondriales interna y externa. Este proceso genera un potencial de membrana a través de la membrana mitocondrial interna, ya que el medio que ocupa el espacio intermembranoso se carga positivamente. La diferencia en concentración de protones entre la matriz y el espacio intermembranoso representa energía potencial, resultado en parte de la diferencia de pH y en parte de la diferencia en la carga eléctrica de los lados de la membrana. Cuando los protones pueden fluir de regreso a la matriz, descendiendo por el gradiente protónico, se libera energía utilizable en la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Los protones regresan a la matriz a través de conductos especiales situados en la membrana interna. Estos conductos están dados por un gran complejo enzimático, llamado ATP SINTETASA. Este complejo consta de dos proteínas: F0 y F1. Las partículas F0 están incluidas en la membrana mitocondrial interna y la atraviesan desde afuera hacia adentro. Se presume que poseen un conducto o poro interior que permite el paso de los protones. Las partículas F1 (que ya habíamos mencionado, al describir la estructura mitocondrial) son proteínas globulares grandes consistentes en nueve subunidades polipeptídicas unidas a las partículas F0 en el lado de la membrana que linda con la matriz. Se comprobó que propulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Conforme los protones descienden a lo largo del gradiente de energía, dicha energía utiliza para sintetizar ATP. De esta manera, el gradiente protónico que existe a través de la membrana mitocondrial interna acopla la fosforilación con la oxidación. OTRAS VÍAS CATABÓLICAS Sí la mayoría de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. ¿cómo obtienen energía a partir de las grasas o proteínas?. La respuesta está en que el ciclo de Krebs es un gran nudo del metabolismo energético. Otras sustancias alimenticias son degradadas y convertidas en moléculas capaces de ingresar al ciclo. Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol y ácidos grasos. Estos últimos son fraccionados en fragmentos de dos carbonos e introducidos en el ciclo de Krebs como acetil CoA. Las proteínas se degradan a aminoácidos, estos son desaminados (se les eliminan los grupos amino) y el esqueleto de carbonos se convierte en un grupo acetilo, ingresando al ciclo de Krebs. Los grupos amino si no se utilizan, se excretan como urea u otros desechos nitrogenados “Vías principales del catabolismo y anabolismo en la célula, Se observan las tres etapas, la primera tiene lugar en el lumen del tubo digestivo, la segunda en el citosol y la última en las mitocondrias” FOTOSÍNTESIS En la primera etapa o etapa lumínica, la energía del sol es captada por la clorofila y otros pigmentos accesorios, provocando una serie de reacciones de óxido--reducción que propulsan la síntesis de ATP; la reducción de la coenzima NADP a NADPH y la oxidación de moléculas de H2O liberando O2 al medio. En la siguiente etapao ciclo de Calvin el NADPH y el ATP (productos de la anterior etapa) se utilizan para reducir al CO2 que el vegeta1 toma del medio, a carbono orgánico. Si falta alguno de estos sustratos, el proceso se detiene. Son necesarias 6 vueltas al c1clo para formar una molécula de glucosa partir de 2 moléculas de PGAL. Este compuesto también se puede utilizar como material inicial para elaborar otros compuestos orgánicos que la célula necesita. RESPIRACIÓN La oxidación de la glucosa es una fuente principal de energía en la mayoría de las células. La primera fase de este proceso es la glucólisis, en la cual la molécula de glucosa (6C), se escinde en dos moléculas de ácido pirúvico (3C). Este paso produce un rendimiento neto de 2 moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. La segunda fase de la degradación de la glucosa es la respiración aeróbica que ocurre en tres etapas: ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilación oxidativa. En ausencia deO2 el ácido pirúvico de la glucólisis se convierte en etanol o ácido láctico mediante fermentación. En el curso de la respiración las moléculas de ácido pirúvico se fraccionan en grupos acetilos; los cuales ingresan al ciclo de Krebs. En este ciclo los grupos acetilos se oxidan por completo a CO2, se reducen cuatro aceptores de electrones (tres NAD+ y Un FAD) y se forma GTP. La etapa final de la respiración es el transporte de electrones y la fosforilación oxídativa (se dan acopladamente). En este paso intervienen una cadena de transportadores de electrones que transportan los electrones de alta energía aceptados por el NADH y el FADH2 viajando cuesta abajo hacia el oxígeno. En tres puntos de su descenso por toda la cadena transportadora, se liberan grandes cantidades de energía que propulsan el bombeo de fotones hacía el espacio intermembranoso de la mitocondria. Esto crea un gradiente electroquímico a través de la membrana interna. Cuando los protones atraviesan el complejo ATP sintetasa hacia la matriz, la energía liberada se utiliza para sintetizar moléculas de ATP. Este mecanismo por el cual se cumple la fosforilación oxidativa se conoce como hipótesis quimiosmótica LA OXIDACION DEL PIRUVATO Al final de la glucólisis nos quedan dos moléculas de piruvato a las que todavía se les puede extraer mucha energía. La oxidación del piruvato es el siguiente paso en la recolección de energía restante en forma de ATP, aunque no se genera ATP directamente durante este proceso. En eucariontes, este paso sucede en la matriz, el compartimento más interno de la mitocondria. En procariontes, sucede en el citoplasma. En general, la oxidación del piruvato convierte al piruvato, una molécula de tres carbonos, en acetil- CoA, una molécula de dos carbonos unida a la coenzima A, y produce una molécula de NADH y una de dióxido de carbono. El acetil-CoA funciona como combustible del ciclo del ácido cítrico en la siguiente fase de la respiración celular. Pasos de la oxidación del piruvato El piruvato se produce durante la glucólisis en el citoplasma, pero la oxidación del piruvato ocurre en la matriz mitocondrial (en eucariontes). Por lo tanto, antes de que comiencen las reacciones químicas, el piruvato debe entrar a la mitocondria atravesando su membrana para llegar a la matriz. En la matriz, el piruvato se modifica en una serie de pasos: Paso 1. Se corta el grupo carboxilo del piruvato y se libera como molécula de dióxido de carbono: el resultado es una molécula de dos carbonos. Paso 2. La molécula de dos carbonos del paso 1 se oxida, los electrones que se pierden en la oxidación son captados por NAD y se forma Paso 3. La molécula de dos carbonos oxidada —un grupo acetilo, resaltado en verde— se une a la coenzima A CoA, una molécula orgánica derivada de la vitamina B5, y se forma acetil-CoA. El acetil-CoA a veces se clasifica como una molécula acarreadora, cuya función aquí es transportar el grupo acetilo hacia el ciclo del ácido cítrico. Los pasos anteriores los realiza un enorme complejo enzimático llamado el complejo piruvato deshidrogenasa, el cual consiste en tres enzimas interconectadas e incluye más de 60 subunidades. En varias etapas, los intermediarios de la reacción forman verdaderos enlaces covalentes con el complejo enzimático, o más específicamente, con los cofactores. El complejo piruvato deshidrogenasa es un blanco importante de regulación, puesto que controla la cantidad de acetil-CoA que entra al ciclo del ácido cítrico 1, 2, 3 Si consideramos que entran los dos piruvatos de la glucólisis (por cada molécula de glucosa ), podemos resumir la oxidación del piruvato de la siguiente manera: Dos moléculas de piruvato se convierten en dos moléculas de acetil-CoA. Se liberan dos carbonos como dióxido de carbono (de los seis que originalmente se encontraban en la glucosa). Se generan 2 NADH a partir de NAD+ ¿Para qué sintetizar acetil-CoA.? El acetil-CoA funciona como el combustible del ciclo del ácido cítrico en la siguiente etapa de la respiración celular. La adición de acetil-CoA ayuda a activar el grupo acetilo y lo prepara para experimentar las reacciones necesarias para entrar al ciclo del ácido cítrico. EL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO El ingreso al ciclo del ácido cítrico se regula principalmente mediante la piruvato deshidrogenasa (arriba), la enzima que produce el acetil-CoA. Sin embargo, hay dos pasos adicionales en el ciclo que se encuentran sujetos a regulación. Estos dos pasos son los que liberan moléculas de dióxido de carbono, que también son los pasos en los que se obtienen las dos primeras moléculas de NADH en el ciclo. La isocitrato deshidrogenasa controla el primero de estos dos pasos en el que una molécula de seis carbonos se convierte en una de cinco. Esta enzima se inhibe con ATP y NADH, pero el ADP la activa. El α-cetoglutarato deshidrogenasa controla el segundo de estos dos pasos en el que el compuesto de cinco carbonos obtenido del paso previo se convierte en uno de cuatro que además está unido a CoA (succinil-CoA). Esta enzima se inhibe con ATP, NADH y otras varias moléculas, incluida la succinil-CoA misma. En el primer paso del ciclo, el acetil-CoA se combina con una molécula aceptora de cuatro carbonos, el oxaloacetato, para formar una molécula de seis carbonos llamada citrato. Después de un rápido rearreglo, esta molécula de seis carbonos libera dos de sus carbonos como moléculas de dióxido de carbono en un par de reacciones similares, a la vez que produce una molécula de NADH. Las enzimas que catalizan estas reacciones son reguladores clave del ciclo del ácido cítrico y lo aceleran o desaceleran según las necesidades energéticas de la célula2. La molécula de cuatro carbonos resultante se somete a una serie de reacciones adicionales: primero, se genera ATP—o, en algunas células, una molécula similar llamada GTP— luego se reduce el acarreador de electrones FAD en FADH2 y, por último, se genera otra molécula de NAD Este conjunto de reacciones regenera la molécula inicial, oxalacetato, con lo que el ciclo puede repetirse. En general, una vuelta del ciclo del ácido cítrico libera dos moléculas de dióxido de carbono y produce tres NADH, un y un ATP o GTP. El ciclo del ácido cítrico ocurre dos veces por cada molécula de glucosa que entra en la respiración celular, porque se obtienen dos piruvatos (y, por lo tanto, dos acetil-CoA) por glucosa. Pasos del ciclo del ácido cítrico Paso 1. En el primer paso del ciclo del ácido cítrico, el acetil-CoA se une con una molécula de cuatro carbonos, oxalacetato, y libera el grupo CoA a la vez que forma una molécula de seis carbonos llamada citrato. Paso 2. En el segundo paso, el citrato se convierte en su isómero isocitrato. En realidad, este es un proceso de dos pasos en el que primero se retira una molécula de agua que luego se vuelve a añadir; por eso, a veces describen al ciclo del ácido cítrico como una vía de nuevepasos en lugar de los ocho que aquí enlistamos3. Paso 3. En el tercer paso, el isocitrato se oxida y libera una molécula de dióxido de carbono, con lo que queda una molécula de cinco carbonos (el α-cetoglutarato). Durante este paso NAD+ reduce a NADH. La enzima que cataliza este paso, la isocitrato deshidrogenasa, es un importante regulador de la velocidad del ciclo del ácido cítrico. Paso 4. El cuarto paso es similar al tercero. En este caso, es el α-cetoglutarato que se oxida, lo que reduce un NAD+ en NADH y en el proceso libera una molécula de dióxido de carbono. La molécula de cuatro carbonos resultante se une a la coenzima A y forma el inestable compuesto succinil-CoA. La enzima que cataliza este paso, α-cetoglutarato deshidrogenasa, también es importante en la regulación del ciclo del ácido cítrico. Paso 5. En el quinto paso, la CoA de la succinil-CoA se sustituye con un grupo fosfato que luego es transferido a ADP para obtener ATP. En algunas células se utiliza GDP (guanosín difosfato) en lugar de ADP, con lo que se obtiene GTP (guanosín trifosfato) como producto. La molécula de cuatro carbonos producida en este paso se llama succinato. Paso 6. En el sexto paso se oxida el succinato y se forma otra molécula de cuatro carbonos llamada fumarato. En esta reacción se transfieren dos átomos de hidrógeno (junto con sus electrones) a FAD para formar FADH2. La enzima que realiza este paso se encuentra incrustada en la membrana interna de la mitocondria, por lo que el FADH2 puede transferir sus electrones directamente a la cadena de transporte de electrones. Paso 7. En el séptimo paso se le añade agua a la molécula de cuatro carbonos fumarato, con lo que se convierte en otra molécula de cuatro carbonos llamada malato. Paso 8. En el último paso del ciclo del ácido cítrico, se regenera el oxalacetato (el compuesto inicial de cuatro carbonos) mediante la oxidación del malato. En el proceso, otra molécula de NAD+ se reduce a NADH ¿QUÉ PASA CUANDO NO HAY GLUCOSA? Hidratos de carbono: Cuando la molécula biológica es otro hidrato de carbono como la fructosa y galactosa, estas se transforman en moléculas intermediarias de la glucólisis cuyo producto es el piruvato que luego se oxidará en mitocondrias ÁCIDOS GRASOS: Cuando la molécula biológica es un ácido graso este corre otro destino, se oxidarán. El proceso se llama β- oxidación y ocurre en la matiz mitocondrial. Consiste en la ruptura de los ácidos grasos en moléculas de dos carbonos que se transformarán en acetil-CoA e ingresarán en el ciclo de Krebs. Cuanto más larga es la cadena carbonada del ácido graso mayor es la cantidad de Acetil CoA formada. AMINOÁCIDOS : No suelen ser fuente de energía sino que son utilizados para fabricar proteínas del organismo y otras biomoléculas como hormonas, neurotransmisores, etc. Sin embargo bajo ciertas situaciones pueden ser usados como combustible. Su oxidación depende del tipo de aminoácido, su esqueleto carbonado puede ser incorporado a la vía oxidativa como piruvato o como un intermediario del ciclo de Krebs, mientras que el grupo amino setransforma en amoníaco (altamente tóxico) por lo que el cuerpo lo transforma en urea (baja toxicidad) y la elimina por orina CONCLUSIÓN: BIBLIOGRAFIAS: https://filadd.com/doc/respiracion-celular-y-fotosintesis-pdf-biologia Alberts, B et al; (1996) Biología Molecular de la Célula. 3ra Edición. Ediciones Omega S.A. Barcelona. Campbell, N; (1997) Biology. 4th Edition. the Benjamin Cummings Publishing Company. Inc. California Castro, Handel y Rivolta . Actualizaciones en Biología. (1986). Ed. EUDEBA Castro R. et al. Investigación y Ciencia., N° 39, Diciembre de 1979. https://es.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation Castiñeira de Dios L. y col. (1999). Cuadernillos de Biología e Introducción a la Biología Celular Nº 2. Bs.As. Ediciones CCC-Educando. Curtis y Barnes (2008). Biología. 7ª Ed. Bs.As. Editorial Médica Panamericana. De Robertis, E.; Hib, J.; (2001). Fundamentos de Biología Celular y Molecular. 4º Edición. El Ateneo. Bs.As. https://filadd.com/doc/respiracion-celular-y-fotosintesis-pdf-biologia LA RESPIRACIÓN CELULAR METABOLISMO DE LA GLUCOSA: C6H12O6 + 6O2=> 6CO2 + 6H2O ECUACIÓN DE LA GLUCÓLISIS: VÍAS ANAERÓBICAS ECUACIONES QUÍMICAS DE LOS PROCESOS DE FERMENTACIÓN: VÍA AERÓBICA El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria. EL CICLO DE KREBS. CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES FOSFORILACION OXIDATIVA RENDIMIENTO ENERGÉTICO GLOBAL: El ciclo del ácido cítrico
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