Vista previa del material en texto
“GUÍA TEÓRICA Y METODOLÓGICA PARA EL CONOCIMIENTO Y MANEJO DE LA HERPETOFAUNA” “GUÍA TEÓRICA Y METODOLÓGICA PARA EL CONOCIMIENTO Y MANEJO DE LA HERPETOFAUNA” GUSTAVO JIMÉNEZ VELÁZQUEZ JAÉN ALBERTO SANDOVAL QUINTERO NURI TRIGO BOIX UNIVERSIDAD AUTÓNOMA METROPOLITANA Rector General Dr. Enrique Fernández Fassnacht Secretaria General Mtra. Iris Edith Santacruz Fabila UNIVERSIDAD AUTÓNOMA METROPOLITANA-XOCHIMILCO Rector Dr. Salvador Vega y León Secretaria Dra. Patricia E. Alfaro Moctezuma DIVISIÓN DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y DE SALUD Director Dr. Fernando de León González Secretaria Académica M. en C. Georgina Urbán Carrillo Responsable del Programa Editorial Lic. Zyanya Patricia Ruiz Chapoy Comité Editorial Esp. Marco Antonio Díaz Franco Dr. Jordan Golubov Figueroa Mtro. Alejandro Meléndez Herrada Dr. Hugo César Ramírez Saad Dra. Norma Ramos Ibáñez Dra. Silvia Rodríguez Navarro Mtra. Rosa Zugazagoitia Herranz “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna”. Primera edición: 2012 ISBN: 978-607-477-831-1 D.R. © 2012 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA METROPOLITANA Unidad Xochimilco Calzada Del Hueso 1100, Col. Villa Quietud, Del. Coyoacán, C.P. 04960, México D.F. Tel.: 54 83 70 00 ext. 3783 D.R. © 2012 Autores: Gustavo Jiménez Velázquez, Jaén Alberto Sandoval Quintero, Nuri Trigo Boix. D.R. ilustraciones e imagen de portada: Jaén Alberto Sandoval Quintero Impreso y hecho en México AgrAdecimientos Queremos expresar nuestro más sincero agradecimiento al Dr. José Luis Rosales por su asesoría en el capítulo de Toxicología, a la Lic. Fabiola Cortez por su asesoría en las notas sobre aspectos legales relacionados con el manejo de fauna silvestre, al M. en C. Cesar Cedillo y al Biol. Omar Escobedo por su colaboración con fotografías y su asesoría, a tres revisores anónimos que con sus observaciones y comentarios mejoraron sustancialmente esta obra. Finalmente a todos los amigos y familiares que nos apoyaron durante todo el proceso en el que se desarrolló este documento. dedicAtoriA Por todo este tiempo que le invertimos al libro, por el esfuerzo y los sueños que moldearon esta guía; por aquellos que creyeron y nos apoyaron a lo largo del pedregoso camino por el que emprendimos esta aventura. Con cariño por el tiempo en que vimos crecer y tomar forma, por el sudor y lágrimas que derramamos para este trabajo y sobre todo por la amistad que se labró dentro del grupo. Cuanto más oscura se pone la noche, más pronto amanecerá. De Gustavo Jiménez. Quiero dedicar este esfuerzo a mi madre María Eugenia Velázquez, mi padre Gustavo Jiménez y a mi hermana, Vania Jiménez, gracias por su amor y apoyo incondicional. De Jaén Sandoval. Quiero agradecer en primero al Biol. Gustavo Jiménez por confiar y creer en mí, ya que sin él, no hubiera sido posible este logro en mi vida. A mi madre Laura Sandoval, a mi hermana Mayra Sandoval, a mi padre Jesús Hernández y a mis hermanos del alma: Eleusis, Omar, Mayén, Vicente, Julio, Yasunari, Juan y Armando, que velaron y me apoyaron para salir adelante y por todo su amor. A mis maestros, M. en C. Aldi de Oyarzabal y Leticia Arango, que me dieron la confianza para emprender el camino del ilustrador. Índice Introducción .................................................................................................1 Capítulo 1. Características generales de los anfibios y reptiles ...............3 Biología evolutiva .................................................................................................... 3 De peces a tetrápodos. ............................................................................................... 3 Clases taxonómicas de la herpetofauna .............................................................. 10 Amphibia. ......................................................................................................... 10 Reptilia. ............................................................................................................ 10 Historias de vida .................................................................................................... 11 Termorregulación ............................................................................................. 11 Anfibios ............................................................................................................ 11 Reptiles ............................................................................................................. 17 Capítulo 2. Técnicas de campo para el manejo de herpetofauna ..........29 Equipo y trampas .................................................................................................. 29 Sobre las técnicas: consideraciones generales para anfibios y reptiles ............ 30 Claves dicotómicas y guías de campo .............................................................. 30 Hoja o catálogo de campo ................................................................................ 31 Asepsia del manejo ........................................................................................... 31 Registro de temperatura corporal ..................................................................... 32 Medida de la masa corporal .............................................................................. 32 Marcaje ............................................................................................................. 33 Traslado ............................................................................................................ 33 Trampeo ............................................................................................................ 33 Manejo de anfibios ................................................................................................ 34 Captura ............................................................................................................. 34 Traslado ............................................................................................................ 35 Manejo y procesamiento de urodelas y gymnophionas .................................... 36 Manejo y procesamiento de anuros .................................................................. 38 Manejo de reptiles ................................................................................................. 40 Manejo y procesamiento de saurios ................................................................. 40 Manejo y procesamiento de serpientes ............................................................. 47 Manejo y procesamiento de tortugas ................................................................ 55 Manejo y procesamiento de cocodrilos y caimanes ......................................... 58 De la construcción del diseño metodológico ....................................................... 61 Información relevante para diseñar la metodología de muestreo ..................... 62 Capítulo 3. Técnicas para el manejo de herpetofauna en cautiverio ....65 Estudios científicos ................................................................................................ 65 Conservación ......................................................................................................... 65 Educación............................................................................................................... 65 Mascotas ................................................................................................................. 66 El terrario o vivario .............................................................................................. 66 Materiales del terrario ...................................................................................... 66 Sustratos y refugios .......................................................................................... 68 Temperatura ...................................................................................................... 70 Iluminación .......................................................................................................71 Humedad .......................................................................................................... 72 Alimentación .......................................................................................................... 73 Especies insectívoras y carnívoras ................................................................... 73 Especies de anfibios y reptiles piscívoras ......................................................... 74 Especies herbívoras .......................................................................................... 74 Manejo de ejemplares que presentan dificultades para alimentarse ................. 74 Reproducción en cautiverio.................................................................................. 75 Prevención, diagnóstico y tratamiento de las principales enfermedades de la herpetofauna................................................................................................. 77 Prevención ........................................................................................................ 77 Diagnóstico y tratamiento ................................................................................ 78 Capítulo 4. Toxicología ..............................................................................83 Epidemiología ........................................................................................................ 83 Prevención de accidente ofídico ........................................................................... 83 Tipos de venenos ................................................................................................... 84 Serpientes venenosas de México .......................................................................... 85 Víboras de cascabel .......................................................................................... 85 Nauyacas .......................................................................................................... 85 Cantiles o mocasines ........................................................................................ 85 Corales o coralillos ........................................................................................... 86 Antiofídicos ............................................................................................................ 86 Sintomatología por envenenamiento producido por mordedura de serpientes .......................................................................................................... 87 Envenenamiento por mordedura de víboras ..................................................... 87 Envenenamiento por mordedura de corales ..................................................... 87 Diagnóstico de envenenamiento ....................................................................... 87 Tratamiento por mordedura de víboras ............................................................ 89 Que NO Hacer en caso de accidente ofídico ....................................................... 91 Intoxicación por lagartos del género Heloderma ............................................... 92 Notas sobre la legislación mexicana en materia de manejo de fauna silvestre ...................................................93 Bibliografía .................................................................................................95 INTRODUCCIÓN El conocimiento de la biología de los seres vivos y sus adecuadas técnicas de manejo son temas de gran importancia en la conservación de la biodiversidad. La presente obra recopila información relevante sobre éstos temas con el objeto de apoyar a los conservacionistas e investigadores inexpertos interesados en los anfibios y reptiles aportando información general de su biología y explicando las metodologías de manejo utilizadas, en el campo de la investigación científica y la conservación del grupo. Actualmente en todo el mundo ocurre una severa declinación de la biodiversidad (Stuart et al., 2010) y los anfibios y reptiles son de los grupos de vertebrados más amenazados (Gibbons et al., 2000; Stuart et al., 2004) este fenómeno se debe a muchas razones, por ejemplo: el cambio de uso de suelo, la deforestación, los métodos tradicionales de producción agropecuaria, la introducción de especies exóticas, el impacto de las enfermedades emergentes, el cambio climático y la depredación directa por el hombre. Todo esto aunado a que los anfibios y reptiles son organismos especialmente sensibles a perturbaciones del hábitat (Hoffmann et al., 2010). México es uno de los países a nivel mundial con más especies de anfibios y reptiles en peligro (Vie et al., 2009) y es un país privilegiado en cuanto a diversidad con aproximadamente el 10% de los anfibios reptiles del mundo y endemismos; casi el 60% de la herpetofauna de México. Por ello, es de suma importancia hacer investigación científica que nos permita apreciar la gran riqueza de nuestro país y nos auxilie a comprender los factores que afectan esta biodiversidad. El estudio y conservación de la biodiversidad y los recursos naturales debe considerarse como uno de los aspectos más importantes en la actualidad, no solo por el valor intrínseco que tienen; también la biodiversidad y todos los componentes bióticos en el planeta aportan servicios que permiten que la sociedad subsista. Estos servicios se llaman “servicios ecosistémicos o ambientales” y, a manera de ejemplos, se pueden mencionar, de entre los más importantes, la regulación de ciclos hídricos, la provisión de alimentos y la reducción de los efectos del cambio climático (López et al., 2009). En particular, la herpetofauna es un grupo de organismos que ha sido poco estudiado. Se compone de dos clases: Amphibia y Reptilia, ambas fundamentales en las cadenas tróficas y en los flujos de energía de los ecosistemas al controlar plagas y poblaciones de insectos y alimentar a eslabones superiores del entramado trófico como son las aves y los mamíferos (Cloudsley-Thompson, 1999). 2 3 División de Ciencias Biológicas y de la Salud La herpetofauna es un grupo que facilita la comprensión de temas ambientales ya que las clases que lo conforman son sensibles a cambios climáticos. Tal es el caso de los anfibios que son particularmente susceptibles a componentes tóxicos en el ambiente por su sistema de respiración cutánea y por lo tanto son buenos indicadores de perturbación (Kelepertiz et al., 2012). Esta obra es una guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de herpetofauna que propone constituirse en una herramienta básica para realizar, de manera apropiada y en forma segura, investigaciones con anfibios y reptiles. Con ello, esperamos contribuir a un mejor conocimiento de estos recursos bióticos que México tiene como sociedad y como país megadiverso (Mittermeier et al., 1998) y propiciar la protección y conservación de la biodiversidad de nuestro país y del mundo entero. 2 3 cApÍtulo 1. cArActerÍsticAs generAles de los Anfibios y reptiles biologÍA evolutivA En esta primera sección del capítulo es prudente mencionar la teoría evolutiva que enmarca la evolución de los tetrápodos, la macroevolución. Levinton en 1983 propone que la macroevolución es la suma de todos los procesos que explican la transición carácter-estado que diagnostican las diferencias evolutivas de su rango taxonómico (Levinton, 2001). La teoría macroevolutiva se enfoca a los fenómenos evolutivos superior al nivel de especie y se diferencia de la microevolución ya que este concepto se enfoca en los cambios a nivel interespecificos o inter e intra poblacionales (Folguera, 2010). Bajo este esquema de evolución, la variación a escalas macroevolutivas se debe a la existencia de factores que pueden venir impuestos por el medio o por las propiedades del sistema- Estos factores también son llamados “constraints”, un término adoptado del inglés que significa restricciones. Sin embargo es importante resaltar que las dos escalas evolutivasno necesariamente son dicotómicas, la escala microevolutiiva aporta un complejo de factores y fenómenos que en suma aportan o construyen factores a nivel macroevolutivo, lo que algunos autores denominan mesoevolución (Marugán-Lobón, 2007). De peces a tetrápodos La herpetofauna la constituyen dos grandes grupos: los anfibios y los reptiles no aves, categorizadas como tetrápodos; del griego, tetra que significa cuatro, y podos que significa patas. El primer grupo representante de los tetrápodos fueron los anfibios, estos organismos evolucionaron a partir de peces óseos en el periodo Paleozoico, hace 380 a 400 millones de años (Figura 1). Los anfibios fueron los primeros tetrápodos en incursionar en tierras no inundadas, posteriormente los tetrápodos explotarían ambientes secos (Zug et al., 2001). Durante el Carbonífero (hace 360 millones de años) otro grupo divergió de los tetrápodos: los antracosauros, que desarrollaron modificaciones estructurales excepcionalmente importantes para la vida fuera del agua. Una de las más importantes fue su piel que minimizaba la pérdida de agua en comparación con el tegumento de los anfibios. Hoy en día este grupo está representado por reptiles, aves y mamíferos (Zug et al., 2001). 4 5 División de Ciencias Biológicas y de la Salud Figura 1. Evolución de peces a tetrápodos. Modificado de Hickman et al., 2011. Los amniotas fue el grupo que descendió del linaje de los antracosauros (Hickman et al., 2011), estos eventos evolutivos ocurrieron en paisajes muy diferentes en comparación a los paisajes actuales (Andrews et al., 1987). 4 5 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” La transición de peces a tetrápodos ocurrió en el agua. Una de las hipótesis mejor fundamentadas fue que esta transición se llevó a cabo en estuarios o lagunas costeras, debido a las características físico-químicas que estos cuerpos de agua tenían (Schmalhausen, 1968). Las aguas salobres de los estuarios muy probablemente eran anóxicas o las concentraciones de oxígeno disuelto en el agua eran muy bajas, condición que dificultó el intercambio gaseoso en los peces y favoreció variaciones genéticas en los organismos que promovían el intercambio gaseoso realizado con vestigios de tráqueas, pulmones y un tegumento apto para dicho fin (Zug et al., 2001). Algunos factores que propiciaban las condiciones anóxicas de estos cuerpos de agua fueron: la baja profundidad, el aumento de la temperatura y la consiguiente eutrofización (Wetzel, 2001). Salir del agua para colonizar la tierra necesitó respiración aérea; sin embargo, los pulmones aparecieron en el agua, con algunos peces teleósteos. Algunos autores sugieren que estas estructuras se desarrollaron antes de la evolución de estos peces y funcionaron como órganos accesorios que facilitarían el intercambio gaseoso en aguas anóxicas (Graham y Lee, 2004). Las primeras estructuras pulmonares de los peces antecesores de los tetrápodos probablemente fueron una válvula de un órgano similar a una faringe, una tráquea corta y un saco alargado para contener gas. La superficie interna de este nuevo “sistema respiratorio” estuvo ligeramente vascularizado para que la respiración cutánea fuera posible ya que, como en la actualidad, la respiración dependía de ciertas condiciones en la presión del agua (Zug et al., 2001). A la par de estas adaptaciones, estos peces también presentaban un cráneo que facilitaba el intercambio gaseoso y un comportamiento en función de estas necesidades, que se podrían resumir en cuatro pasos (Hughes, 1976; Graham y Lee, 2004): 1. El pez emerge y abre su boca inhalando. 2. El pez cierra la boca y asume una posición paralela a la superficie del agua o con un eje de inclinación que por efectos físicos de la densidad de los fluidos y facilitado por la válvula de la faringe, desplazarían el gas a los pulmones vestigiales en donde se realiza el intercambio gaseoso. 3. Concluye el intercambio interno de gas. 4. El pez emerge a la superficie de nuevo y la posición que asume su cuerpo, facilita que el gas (ahora rico en bióxido de carbono) contenido en los pulmones por los mismos efectos de la diferencia de presión se desplace hacia la boca y el opérculo para exhalar. Una vez expelido el gas, se repite el ciclo. Las agallas o branquias presentes en los peces antecesores a los tetrápodos muy probablemente estuvieron ausentes en el estadío adulto del Ichthyostega (Figura 6 7 División de Ciencias Biológicas y de la Salud 2), uno de los anfibios más antiguos de los que se tiene registro. Actualmente se conoce a un anfibio más antiguo que Ichthyostega, el Acanthostega y recientemente se descubrieron fósiles del genero Tiktaalik que es intermediario morfológicamente entre los peces de aletas lobuladas y los tetrápodos (Hickman et al., 2011). La pérdida de las agallas ocurrió en una situación en la que la respiración acuática era muy difícil de realizar y las estructuras nuevas desarrollaron estos organismos, propiciaron el ciclo de respiración por inhalación antes descrito (Zug et al., 2001). Figura 2. El Ichtyostega es uno de los anfibios más antiguos que se conocen. Otra serie de adaptaciones para la vida en la tierra que desarrollaron los tetrápodos fueron estructuras aptas para una locomoción en sustratos fangosos, situación que se presentó en lagunas costeras o estuarios poco profundos, obligando a que los organismos estuvieran muy asociados al sustrato. La locomoción con aletas en estas circunstancias era muy difícil, sin embargo, las adaptaciones que presentaron los tetrápodos contribuyeron a facilitar el desplazamiento. Estas adaptaciones consistieron en el reemplazo de las aletas por extremidades capaces de soportar el peso del cuerpo y por consiguiente, también se modificó la estructura ósea y el aparato muscular característico de los peces (Zug et al., 2001; Pough et al., 2009). Las extremidades que desarrollaron estos organismos se hicieron robustas y cortas, adaptaciones estructurales que trajeron consigo cambios en su comportamiento ya 6 7 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” que caminar o reptar fue cada vez más eficiente en estas condiciones. El desarrollo de músculos para la locomoción en tierra permitió también mover el cráneo, de izquierda a derecha y de arriba abajo, modificando las conductas de forrajeo y alimentación (Lauder y Gills, 1997). Otra adaptación estructural importante en este grupo fue el desarrollo de conexiones entre la columna vertebral y las extremidades. El desarrollo de cinturas (pélvica y escapular) permitió que los organismos pudiesen sostenerse, aun siendo atraídos por la fuerza de gravedad hacia el sustrato (Zug et al., 2001, Pough et al., 2009). Los procesos de alimentación en tierra también se modificaron, en el agua era más fácil ingerir el alimento y también respirar y comer al mismo tiempo, porque la respiración era branquial y/o cutánea. Los tetrápodos desarrollaron estructuras (fosas nasales) que le permiten tragar sin ahogarse ya que la respiración branquial, al menos en estadíos adultos, ya no ocurría (Zug et al., 2001). La percepción sensorial es otro aspecto que cambió a partir de la condición tetrápoda, al ser los primeros cordados que se independizaron del medio acuático, desarrollaron órganos especializados para recibir información del medio aéreo y terrestre (Zug et al., 2001). La audición tal y como se conoce en tierra y las primeras estructuras que mucho tiempo después serían los oídos, se desarrollaron en esta etapa (Pough et al., 2009). La línea lateral de los peces que percibe estímulos eléctricos desapareció ya que solo funciona en el agua (Fritzsch, 1999). En los órganos relacionados con la visión se desarrollaron estructuras para una larga exposición al aire como son los párpados o cubiertas cuya función es proteger y humectar el globo ocular. También se desarrolló un sistema de respiración dedos canales que eventualmente se modificó para permitir la percepción de olores (Pough et al., 2009). En cuanto a la piel, una de las adaptaciones fue su reforzamiento con más capas dérmicas y las más expuestas queratinizadas, para minimizar el desgaste por abrasión con el sustrato (Fox, 1985) en estadíos larvarios los anfibios actuales solo cuentan con dos o tres capas dérmicas y están protegidos por una mucosa, un tegumento muy similar al de los peces (Whitear, 1977). Un fenómeno muy interesante en la transición del agua a la tierra fueron las adaptaciones en los procesos reproductores. Los tetrápodos cercanos a los peces presentaban fecundación externa, esto es, los gametos se liberan de forma independiente por los padres y el agua los activa de manera que la fertilización 8 9 División de Ciencias Biológicas y de la Salud se lleva a cabo en el medio, fuera del cuerpo de los progenitores (Hickman et al., 2011). Las adaptaciones al medio terrestre permitieron el establecimiento de formas de vida completamente terrestres, los anthracosauros fueron organismos representantes de este cambio, sin embargo este grupo aun no era amniota, como los reptiles no aves, aves y mamíferos que se conocen hoy en día, pero fue su grupo antecesor (Hickman et al., 2011). Posterior a los anthracosauros apareció el grupo amniota que es caracterizado por tener un desarrollo embrionario en un huevo amniótico (Figura 3). Los huevos amnióticos están compuestos por una membrana calcárea, cuyo fin es el proteger al embrión; el amnios, que es un medio acuoso donde se desarrolla el embrión; el alantoides, que es un saco donde se almacenan los desechos metabólicos; el corion, que recubre todo el contenido del huevo (Hickman et al., 2011). El corion y el amnios están altamente vascularizados y conforman un sistema respiratorio eficiente, mientras que el saco vitelino aporta los nutrientes al embrión (Hickman et al., 2011). Este tipo de huevos permitió que los reptiles se independizaran del agua incluso en las etapas reproductivas (Zug et al., 2001). La diversificación temprana de los amniotas produjo tres patrones de cuencas en la región temporal del cráneo (fenestra), la condición anapsida, synapsida y diapsida (Figura 4); (Hickman et al., 2011). Figura 3. Esquema de huevo amniótico. Modificado de Hickman et al., 2011. 8 9 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” Figura 4. Diversificación del cráneo de los amniotas. Modificado de Hickman et al., 2011 y Pough et al., 2009. Anapsida (del griego an, sin y apsis, arco) que el cráneo no presenta una cuenca tras la región orbital, esta condición la presentan los primeros amniotas y las tortugas actuales, sin embargo la condición anapsida en las tortugas evolucionó de manera secundaria (Figura 4); (Hickman et al., 2011). Diapsida (del griego di, doble y apsis, arco) que el cráneo presenta dos cuencas en la región temporal. La condición diapsida caracteriza a los reptiles no aves excepto a las tortugas (Figura 4). Los primeros diápsidos dieron origen a cinco clados morfológicamente distintos, los lepidosaurios que incluyen a las lagartijas, serpientes y tuataras. Arcosaurios grupo que incluye a los extintos dinosaurios, pterosaurios y a los actuales cocodrilos y aves (Hickman et al., 2011). Sauropterigia que incluye a los grupos extintos placodontia y eusauropterigia, uno de los representantes más conocidos de este último grupo son los plesiosaurios; reptiles marinos de cuello largo (Motani, 2009). Los ictiosaurios representados por los organismos acuáticos con forma de delfín extintos en la actualidad (Hickman et al., 2011). El último clado, las tortugas, es controversial pues algunos autores (Hickman et al., 2011), consideran que son un grupo altamente modificado perteneciente a la subclase diapsida. Sin embargo, reconocen que las tortugas son morfológicamente 10 11 División de Ciencias Biológicas y de la Salud una mezcla de características ancestrales y recientes; características que se encontraron en fósiles del periodo triásico. Todas las tortugas, incluyendo a las primeras formas fósiles, han sido consideradas como el único representante vivo descendiente de los “parareptiles” y uno de los primeros grupos anápsidos. No obstante evidencias genéticas y morfológicas publicadas en los últimos 15 años (Meyer y Zardoya, 2003) ubican a las tortugas en el clado diapsida (Figura 4) sugiriendo que las dos cuencas que caracterizan al grupo se perdieron en una etapa muy temprana en la evolución de las tortugas. La relaciones de las tortugas con otros diápsidos es clara, su morfología, tegumento y esqueleto sugiere mayor afinidad con los lepidosaurios, pero la evidencia genética sugiere afinidad con los arcosaurios (Hickman et al., 2011). Synapsida (del griego syn, juntos y apsis, arco) que el cráneo presenta un par de aberturas temporales rodeadas por un arco óseo, esta condición se presentó en clados de amniotas extintos como los pelicosauros y los terápsidos, actualmente esta condición está representada en los mamíferos (Hickman et al., 2011). clAses tAxonómicAs de lA herpetofAunA La herpetofauna pertenece al Reino Animalia, Phylum Chordata y se compone de dos clases, Amphibia y Reptilia. Amphibia Los anfibios actuales son conocidos como Lissamphibia (del latín liss, suave), que se podría interpretar como anfibios de piel suave (Pough et al., 2004). A continuación se describen los tres órdenes de anfibios que existen, el número de familias y especies con base en Frost (2012). El orden Anura, al que pertenecen las ranas y sapos, que comprende 53 familias y 6136 especies de las cuales 7 aún no están clasificadas en alguna familia; el orden Caudata, cuyo representante más popular son las salamandras, comprende 10 familias con 618 especies; y el orden Gymnophiona, del que son conocidas las cecilias, con 10 familias y 189 especies. Reptilia La clase Reptilia comprende tres subclases, Anapsida, Lepidosauria y Archosauria. La subclase Anapsida incluye al orden Testudines, con los subórdenes Pleurodira y Cryptodira. Lepidosauria con tres órdenes, Rhynchocephalia, con una familia y dos especies; Squamata con los subórdenes Sauria, Amphisbaenia y Ophidia. Finalmente, Archosauria que incluye al orden Crocodylia al que pertenecen los caimanes, gaviales y cocodrilos, con el subórden Eusuchia; y las aves (Pough et al., 2004). 10 11 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” El orden Testudines comprende alrededor de 327 especie que abarcan los subórdenes Pleurodira y Cryptodira con cinco superfamilias y 13 familias (Uetz, 2012). La subclase Lepidosauria comprende dos órdenes: Rhynchocephalia con un suborden Sphenodontia, una familia, Sphenonodontidae y dos especies: Sphenodon punctatus y S. guntheri. El orden Squamata contiene tres subórdenes: Sauria al que pertenecen las lagartijas con 5634 especies; Anfisbaenia, representado por los bipédidos, con 181 especies; y Ophidia, correspondiente a las serpientes, con 3378 especies (Uetz, 2012). La subclase Archosauria comprende al orden Crocodylia que a su vez incluye al suborden Eusuchia y la familia Crocodylidae (Uetz, 2012) y tres subfamilias: Alligatorinae, Crocodylinae y Gavialinae. Sin embargo, Pough et al., (2004) reconocen a estas subfamilias como familias, el número total de especies de este grupo es de 25 (Uetz, 2012). La filogenia y relaciones entre los diversos grupos vivientes de reptiles, anfibios y otros vertebrados se muestra en la Figura 5. La escala superior se refiere a las eras geológicas, mientras que la inferior se refiere a millones de años antes del presente. historiAs de vidA Termorregulación Los anfibios y reptiles son ectotermos, esto quiere decir que su temperatura corporal depende del ambiente. Estos organismos termorregulan eficientemente a través de un conjunto de conductas que permiten obtener de manera más eficiente la energía durantelos periodos soleados y minimizar las pérdidas de energía en los periodos fríos (Avery, 1979; Pough, 2009). Anfibios Urodela El orden Urodela comprende a las salamandras, ajolotes y tritones (Figura 6). Estos grupos se caracterizan por tener durante todo su ciclo de vida una cola o cauda, de ahí el otro nombre con el que se denomina a este grupo: Caudata. La mayoría de los urodelas poseen cuatro extremidades, sin embargo una excepción de este patrón en el orden es la familia Sirenidae que presenta solo dos extremidades anteriores, otras características del orden urodela es que presentan también un tegumento suave y liso y membranas interdigitales. Sus tamaños son muy variables, comprenden desde los 30 mm hasta los 2 m de longitud (Pough et al., 2004), por ejemplo las salamandras asiáticas del género Andrias (Goris y Maeda, 2004). Algunas especies de este orden presentan fenómenos reproductivos y de desarrollo muy interesantes, por ejemplo la paedomorfosis o pedomorfosis, característica que les permite reproducirse en estadío 12 13 División de Ciencias Biológicas y de la Salud Figura 5. Cronograma representativo de la filogenia y relaciones entre los diversos grupos. Modificado de McDiarmid, 2012. larvarios, la condición paedomórfica puede ser estricta u obligada o facultativa, en el caso de la paedomorfosis facultativa se ha observado que el fenómeno de 12 13 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” la metamorfosis a estadíos adultos se puede llevar acabo impulsado por factores ambientales como el deterioro de la calidad del agua o disponibilidad de recursos aunque también tienen que ver factores genéticos inherentes a las especies y las poblaciones (Denoël et al., 2005). Algunos integrantes del orden Urodela desarrollaron un oído medio, que autores como Pough et al., (2004) denominan aparato auditivo rudimentario. Este aparato auditivo está conectado a través de un músculo opercular a las cinturas escapular y pélvicas, por esta vía las salamandras pueden percibir sonidos de baja frecuencia por aire y por el sustrato (Pough et al., 2004). Figura 6. Pseudoeurycea leprosa, especie endémica de México, un ejemplo del orden Urodela. Los urodelas cuentan con un tegumento que excreta una mucosa que facilita el intercambio de gases (en muchas salamandras la respiración es cutánea), tiene propiedades tóxicas y es vehículo de hormonas. Los pletodóntidos son los únicos vertebrados hasta ahora conocidos cuyos machos excretan una hormona por medio de la glándula mentoniana que provoca atracción en la hembra y la consiguiente inseminación aún mucho tiempo antes de ocurrir la ovulación (Rollman et al., 1999). Casi todos los grupos de salamandras son ovíparas, sin embargo existen casos de viviparidad como en los géneros Salamandra y Lyciasalamandra. En casi todas las salamandras la fertilización es interna vía espermatóforos, son excepciones las familias Cryptobranchoidea y también la familia Sirenidae (Pough et al., 2004; Pough et al., 2009). Existen aproximadamente 62 géneros (Frost et al., 2006) y 618 especies reconocidas actualmente en el orden Caudata (Frost, 2012), ocurren principalmente 14 15 División de Ciencias Biológicas y de la Salud en Norteamérica y el norte de Eurasia; sin embargo familias como Pletodontidae han extendido su distribución hasta Centro y Sudamérica (Pough et al., 2004). Gymnophiona Las especies del orden Gymnophiona, representado por las cecilias (Figura 7), viven generalmente en madrigueras húmedas aunque algunas especies son acuáticas. Este grupo es muy interesante por las adaptaciones que experimentaron sus ancestros, parecidos a los urodelas actuales; por ejemplo, la reducción o eliminación de miembros, ojos y pulmones. Por otro lado, desarrollaron estructuras propias como un órgano químico-sensorial en forma de tentáculos ubicado entre los ojos y los nostrilos (Pough et al., 2004). Figura 7. Comúnmente llamada tapalcuao, la especie Dermophis mexicanus es endémica del sur de México y América Central. Estos anfibios también se caracterizan por presentar anillos en todo el cuerpo. Existen anillos primarios, secundarios y terciarios los que, según diversos autores, se originaron en distintas etapas del desarrollo embrionario (Nussbaum y Wilkinson, 1989). Presentan un cráneo completamente osificado con algunas particularidades como la fusión de algunos huesos como el maxilopaladar (maxila y paladar) (Pough et al., 2004). Presentan pequeñas escamas compuestas por capas de colágeno que se han observado en algunos fósiles. Al igual que la mayoría de los anfibios, secretan una mucosa que tiene cierta toxicidad y permite la respiración cutánea (Pough et al., 2009); sin embargo hay registros de algunas especies, por ejemplo, Bounlengerula taitanus, que alimentan a su progenie con esta mucosa. Este fenómeno es llamado dermatofagia (Kupfer et al., 2006). 14 15 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” Muchas cecilias presentan un ligero dimorfismo sexual: la cabeza, las glándulas cloacales y el área que circunda la cloaca en los machos son de mayores dimensiones que las de las hembras. Se piensa que las cecilias tienen un sistema social complejo ya que algunos organismos presentan cicatrices, hay diferencia de tallas por sexo (Pough et al., 2004). Las cecilias presentan fertilización interna lo cual es posible gracias a un órgano copulador llamado phallodeum. Aproximadamente el 70% de todas las especies de cecilias son vivíparas y tienen incubación interna (Wilkinson y Nussbaum, 1998). Las especies ovíparas pueden ser acuáticas o terrestres y por lo general explotan hábitats acuáticos durante las fases larvarias. Después del desove en tierra las hembras cuidan la nidada. Los huevos en las especies ovíparas presentan segmentación meroblástica (Pough et al., 2004). Las larvas de las cecilias presentan órganos vestigiales (vestigios de extremidades caudales y el sistema de línea lateral) que pierden al llegar al estadío adulto (Pough et al., 2004). Este grupo contiene aproximadamente 33 géneros (Frost et al., 2006) y 189 especies (Frost, 2012). Su distribución es pantropical, exceptuando el centro de África y algunas islas como Madagascar, Papúa y Australia (Pough et al., 2004). Anura El orden de los anuros comprende a las ranas y sapos (Figura 8), es un grupo monofilético caracterizado por muchas particularidades como son: cráneo reducido y huesos fusionados tanto del cráneo como de otras partes del cuerpo; por ejemplo los huesos frontal y parietal se fusionaron en el hueso frontoparietal. Otras fusiones son la del radio y la ulna o bien la de la tibia y la fíbula las cuales están asociadas con el salto, que también caracteriza a este grupo (Pough et al., 2004). La reproducción en este grupo es un fenómeno sumamente variable; en general la fecundación es externa y llevan a cabo una conducta de pseudocopulación conocida como amplexo. Esto significa que en periodo de lluvias los machos, se sujetan de las hembras por la parte dorsal de la región pectoral o pélvica y eyaculan a la par que la hembra desova, en este momento los huevos se fertilizan y comienza el desarrollo embrionario. Las puestas o nidadas también pueden ser colocadas en sustratos fuera del agua, siempre que haya niveles altos de humedad. Cuando las puestas están en el agua casi nunca existe cuidado parental. Sin embargo, existe cuidado parental en algunas especies, por ejemplo, la especie de ranas de la familia Dendrobatidae (Brown et al., 2008), la razón de este mecanismo es proteger la nidada de depredadores y favorecer condiciones de temperatura y humedad óptima para el desarrollo embrionario (Pough et al., 2009). 16 17 División de Ciencias Biológicas y de la Salud Un pequeño grupo de anuros llevan a cabo fertilización interna, la cópula se lleva a cabo cuando el macho introduce el esperma mediante una extensión de la cloaca en lade la hembra, en estos casos de fertilización interna también se presenta un desarrollo directo llamado viviparidad (Pough et al., 2009). La piel en los anuros, como en todos los anfibios además de ser la primera barrera del organismo contra el medio, es especial pues secreta una mucosa que permite mantener la humedad y facilita el intercambio gaseoso. Por otro lado, este grupo presenta la particularidad que muchas especies son ligeramente venenosas, y en casos específicos puede ser mortal, esto sucede en ranas del género Dendrobates (Figura 8). La piel sirve para comunicarse por medio de hormonas y colores (Pough et al., 2004). Los anuros también se caracterizan por realizar uno de los cambios más sorprendentes de la naturaleza: la metamorfosis de renacuajo a rana, porque no solo cambian de forma, sino que también cambian del hábitat acuático al terrestre. Los renacuajos tienen dientes y colmillos pedicelados. Pueden ser filtradores, herbívoros, detritívoros o carnívoros y protagonizan cambios en todos sus sistemas orgánicos. Orton (1957) describió estos cambios y cuatro décadas después, en 1999, Cannatella precisó que los cambios ocurren en etapas: primero las estructuras bucales, Figura 8. El anuro Dendrobates auratus se localiza en los bosques del norte de Sudamérica y el sur de Centroamérica. 16 17 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” modificando la boca para facilitar la nueva forma de forrajeo; posteriormente las estructuras branquiales se sustituyen por espiráculos. Después cambia la posición de ciertos nervios craneales que facilitan y permiten la visión aérea y las conductas de salto. La aparición de miembros y reabsorción de la cauda son las modificaciones finales (Pough et al., 2004). Reptiles Testudines Las tortugas pertenecen al orden Testudines y son probablemente el grupo de reptiles que más fácilmente se pueden reconocer; son los únicos que tienen un caparazón (Figura 9). Esta estructura está compuesta por osificaciones dérmicas incorporadas o fusionadas con costillas, vértebras y ciertas porciones de la cintura pectoral (Pough et al., 2004). Esta morfología resulta de un inusual proceso de desarrollo que incluye diferencias en el crecimiento entre los ejes lateral y dorsoventral y deflexión dorsal en las costillas, así como fusión en las capas dérmicas durante el desarrollo embrionario (Pough et al., 2004). El caparazón de las tortugas está compuesto por dos partes: carapacho en la porción dorsal y el plastrón en la porción ventral. Está compuesto por elementos Figura 9. La tortuga Trachemys scripta ha sido introducida en muchos lugares del mundo, pero es originaria del trópico americano. 18 19 División de Ciencias Biológicas y de la Salud óseos cubiertos con capas de queratina. En muchas especies el plastrón es rígido y en otras es abatible (como bisagras) lo que hace que los organismos de este último grupo puedan introducir todo el cuerpo y cerrar el caparazón (Pough et al., 2004). Las tortugas carecen de dientes pero en cambio tienen un pico queratinoso; sin embargo, en los quelonios la orientación de algunos músculos bucales, relacionados con colmillos, es única entre los tetrápodos y se sabe de fósiles que si tenían dientes (Pough et al., 2004). Los distintos tipos de locomoción originan una alta diferenciación entre las extremidades de estos animales. Por ejemplo, las tortugas acuáticas poseen membranas interdigitales, característica que facilita la natación, en tortugas terrestres las extremidades son fuertes y cortas, lo que les facilita caminar (Pough et al., 2004). Todas las tortugas son ovíparas y sus huevos por lo general son alargados. Las puestas son enterradas y en general no existen cuidados parentales. La fecundación es interna como la de los demás reptiles, aves y mamíferos. La construcción del nido es muy importante ya que su construcción influye en la temperatura a la que se incubarán los huevos y este último factor determina la proporción de hembras y machos de la nidada, lo que repercute en gran medida sobre la proporción de sexos de las poblaciones, algunos otros reptiles como cocodrilos y algunas serpientes también presentan esta característica (Pough et al., 2009). Las tortugas son animales longevos, lo que hace que características como sus tasas de reclutamiento, la edad en la que alcanzan la madurez sexual, la temporalidad especifica del periodo de apareamiento, además de la fidelidad de sitio de desove, pongan en riesgo a este grupo de reptiles frente a perturbaciones de su hábitat (Pough et al., 2009). Es por esto que su conservación es complicada desde una perspectiva temporal. Actualmente existen 13 familias de tortugas (Pough et al., 2004) y aproximadamente 327 especies (Uetz, 2012) que viven en aguas saladas, salobres y dulces, también sobre tierra, excepto en altas latitudes y altitudes. Algunas regiones excepcionalmente ricas en representantes de este grupo son México y el sur de los Estados Unidos así como el sureste de Asia (Pough et al., 2004). Lepidosauria Los reptiles de la superorden de los lepidosaurios se caracterizan por una abertura cloacal transversal (en otros tetrápodos es longitudinal) y porque “cambian de piel”, 18 19 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” es decir, mudan capas de piel en eventos específicos a diferencia de los mamíferos que regeneran células dérmicas en todo momento (Pough et al., 2009). Rynchocephalia (Tuataras) Rynchocephalia es un orden caracterizado por numerosos atributos morfológicos únicos. Sus dientes son relativamente largos y acrodontos, patrón que consiste en tener las piezas dentales fijas en estructuras óseas con ranuras, los dientes no son regenerables; tampoco presentan pozos de reabsorción basal. Sus dientes también se presentan en placas óseas, característica que las lagartijas no presentan. La ontogenia de este grupo muestra que los dientes premaxilares son remplazados por crecimientos óseos útiles en la vida adulta. Sólo los tuataras (Figura 10) y algunas lagartijas retienen una barra baja temporal en el cráneo (Figura 4) y los tuataras no presentan osteodermos (Pough et al., 2004). Los tuataras presentan una longitud en promedio de 300 mm, de hocico a cola. Los machos tienen una cresta más prominente y son más largos que las hembras (Pough et al., 2004). Figura 10. El tuatara Sphenodon punctatus es endémico del estrecho de Cook en Nueva Zelandia. Los tuataras son terrestres y construyen madrigueras o utilizan las construidas por aves marinas. Son de hábitos generalmente nocturnos y primordialmente insectívoros, pero se alimentan también de gusanos, caracoles, huevos de aves, lagartijas y ranas del género Leiopelma (Pough et al., 2009). La madurez sexual en hembras se presenta a los cuatro años; la vitelogénesis ocurre durante los primeros tres años del ciclo reproductor. La ovulación y el apareamiento ocurren al cuarto año y la ovoposición ocurre de 6 a 12 meses después. Las hembras grávidas, migran a madrigueras que tienen de 10 a 50 cm de profundidad en áreas con poca vegetación, con suelos relativamente frescos. El tamaño de la puesta es de 20 21 División de Ciencias Biológicas y de la Salud 5 a los 15 huevos. Existe un cuidado parental que consiste permanecer junto al nido si las condiciones son adversas y sólo abandonarlo en la noche para alimentarse. La eclosión ocurre de 11 a 16 meses después de la ovoposición y es, probablemente, el período más largo de incubación en reptiles (Pough et al., 2009). Los tuataras son longevos, algunos mantenidos en zoológicos han vivido más de 50 años. Debido a características como su madurez sexual tardía, largo ciclo reproductor y de incubación y la introducción de especies exóticas en sus hábitats, este grupo está altamente amenazado. Existen únicamente dos especies en Nueva Zelanda, Sphenodon punctatus y S. guntheri (Pough et al., 2009). Squamata(Lagartijas, Amphisbenidos y Serpientes) El nombre Squamata hace referencia a las escamas que en este grupo cubren todo el cuerpo, las cuales, son distintas en función del sitio donde están ubicadas. Las escamas son utilizadas como medio de comunicación visual, para atraer hembras o intimidar machos (principalmente en lagartijas). También la forma de las escamas y su disposición facilitan la locomoción en sustratos como arenas finas o árboles. La piel en Squamata está diseñada para crear capas nuevas y desprender las viejas en un evento denominado muda, en este evento se realiza la regeneración de células tegumentarias remplazando grandes pedazos de piel vieja (Pough et al., 2004). La piel de este grupo tiene cromatóforos, que son utilizados para la comunicación visual, y podría también corresponder a una adaptación para hacer más eficiente la termorregulación. Esta característica de coloración es muy común en lagartijas, por ejemplo, de las familias Chamaleonidae (Figura 11) o Phrynosomatidae pero no tanto en serpientes. También es conocido en algunos grupos y sugerido en otros, que algunas escamas están fuertemente relacionadas con sistemas específicos mecanorreceptivos (Pough et al., 2004). Las glándulas femorales o pre-cloacales de los saurios son utilizadas para secretar hormonas utilizadas en la comunicación química, también se caracterizan por su proceso de regeneración dérmico; mueren las células de las capas externas, denominadas stratum corneum, provocando y facilitando que emerjan capas nuevas de las capas profundas de la epidermis llamadas stratum germinativum (Pough et al., 2004). Los subórdenes sauria y ophidia son monofiléticos, aunque algunos autores tradicionalmente los consideraban parafiléticos, sin embargo la presencia de evidencias vestigiales como las garras en serpientes arcaicas y la reducción y pérdida de miembros en algunas lagartijas indica que están claramente relacionadas (Pough et al., 2009). 20 21 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” Muchas particularidades de la morfología de las serpientes están fuertemente asociadas a sus hábitos de alimentación; su cráneo, por ejemplo, es altamente flexible especialmente en las serpientes, factor que propicia que puedan ingerir presas más grandes que su propia cabeza (Pough et al., 2004). En cuanto a los aspectos reproductivos del orden squamata se puede mencionar que algunas especies del grupo son ovíparas como y otras vivíparas, y éstas diferencias incluso se observan en especies de la misma familia tal es el caso del genero Sceloporus (Méndez-de la Cruz et al., 1998), otra característica del grupo es que algunas especies son capaces de retener la puesta (Pough et al., 2004). Las especies del grupo Squamata tienen un par de estructuras copulatorias especiales, denominadas hemipenes las cuales son retráctiles y, únicamente desempeñan la función de copular por lo que, la mayor parte del tiempo, se encuentran en la cavidad cloacal, en algunos saurios como los varanos se presentan estructuras mineralizadas que le proporciona rigidez a los hemipenes durante la cópula. Sólo uno de los hemipenes es utilizado en este evento. Muchas hembras del orden Squamata tienen órganos homólogos de los hemipenes a los que se denomina hemiclítoris; tal El orden Squamata tiene muchas características morfológicas que las identifica. Tienen una movilidad mayor a la de todos los demás reptiles, favorecidas por su sistema musculoesquelético (Pough et al., 2004). Figura 11. Comúnmente llamado camaleón velado, Chamaeleo calyptratus se localiza en Yemen, en los Emiratos árabes y en Arabia Saudita. 22 23 División de Ciencias Biológicas y de la Salud es el caso de los varanos (Böhme, 1995). Sin embargo, la presencia de este órgano varía entre los distintos grupos del orden (Pough et al., 2004). La reducción de las extremidades es uno de los fenómenos evolutivos más sobresalientes en este grupo. Algunas taxa redujeron estas estructuras (Greer, 1990; 1991) e incluso las perdieron completamente. Ejemplos de este fenómeno es el suborden Amphisbenia (Figura 12) y las garras vestigiales que se presentan en serpientes como las del género Python. En todos los casos se pierde la funcionalidad de los ejes de las cinturas pélvica y escapular. Estos cambios están fuertemente asociados a los nuevos patrones de locomoción adoptados por estos taxones en su conducta (Pough et al., 2004). En cuanto a características en los sistemas dentarios el orden Squamata tiene dos tipos distintos de sistemas: el acrodonte (descrito en el apartado de tuataras) y el pleurodonte, este último consiste en que los dientes tienen un sistema de reabsorción basal, se pueden regenerar y se posicionan en un eje paralelo a la lengua. Algunos squamatas que presentan el sistema acrodonte son los camaleónidos, agámidos y algunos anfisbénidos. Las serpientes modificaron el tipo pleurodonte, ya que las estructuras óseas presentes en la base de los dientes tienen una forma rudimentaria de órbita (Pough et al., 2004). Figura 12. Especie endémica de la península de Baja California: Bipes biporus. Especies del orden Squamata, especialmente las lagartijas desarrollaron un mecanismo de supervivencia que consiste en desprender la cola ante alguna amenaza de depredación con lo que se distrae al depredador. Este fenómeno tiene dos variantes, la autotomía y la pseudoautotomía. La autotomía consiste en el desarrollo de planos de fractura especiales en los cuerpos de las vertebras de la cola, lo que hace que 22 23 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” hasta cierto punto el desprendimiento caudal no sea un evento traumático, en esta modalidad los saurios tienen la capacidad de regenerar la cola. La pseudoatuotomía no es espontánea y no existen tales ejes de fractura además de que no ocurre regeneración. Esta modalidad incluso la presentan algunos géneros de la familia Colubridae como las especies del género Thamnophis (Pough et al., 2004). Existen especies del grupo Squamata que son partenogenéticas como es el caso de las lagartijas de las familias Chamaleonidae, Gekkonidae, Xantusiidae, Lacertidae, Teiidae, entre otras. La partenogénesis se puede definir como la activación y desarrollo de un óvulo sin que haya cariogamia para dar lugar a un nuevo individuo (Lira et al., 1992). En muchos casos esta partenogénesis está relacionada con hibridaciones intraespecíficas; tal es el caso de lagartijas de la familia Teiidae (Elizalde-Rocha et al., 2008). La partenogénesis ofrece ventajas ya que es posible reproducirse más rápidamente que las especies de reproducción sexual, sin embargo las mutaciones asociadas a la endogamia y poca capacidad de adaptarse a cambios en el ambiente explica la dominancia de las especies con reproducción sexual (Tarkhnishvili et al., 2010). Ejemplos de serpientes partenogénicas son los géneros de colúbridos Acrochordus y Thamnophis; Botrhops y Crotalus de vipéridos; y Rhamphotyphlops de la familia Rhamphotyphlopidade (Nussbaum, 1980). Es conocido que algunas hembras se reproducen partenogenéticamente; este fenómeno es conocido como partenogénesis facultativa (Dubach et al., 1997; Schuettt et al.; 1997; Almeida-Santos y Salomao, 2002). A diferencia de las lagartijas, las serpientes y los varanos, esta condición partenogenética no es el resultado de fenómenos de hibridación, es más bien un fenómeno espontáneo (Avise, 2008). Serpientes Las serpientes están caracterizadas por una gran cantidad de atributos propios del grupo. Uno de estos y tal vez el más evidente, es la pérdida de miembros y de cinturas, aspecto que les da una ventaja de locomoción en madrigueras, pero también les permite desplazarse eficientemente en espacios abiertos, en el agua y sobre los árboles (Figura 13). En las serpientes pulmón izquierdo está reducido y es el más largo de todos los squamata, con excepción de los anfisbénidos,en los que el pulmón reducido es el derecho. Las serpientes sólo presentan desprendimiento de la cola de forma pseudoautótoma (Pough et al., 2004). A diferencia de las lagartijas, todas las serpientes desarrollaron una escama transparente que cubre y protege al ojo, a esta escama también se le llama espéculo. 24 25 División de Ciencias Biológicas y de la Salud Al desarrollarse esta estructura en el cráneo otros huesos se atrofiaron y desaparecieron como el hueso lagrimal (Pough et al., 2004). En las serpientes ciertas ramas nerviosas están contenidas en la parte baja del parietal y de la parte posterior de la órbita, situación que es propia de este grupo pues otros squamata no tienen esta característica. Otra característica de las serpientes es que la parte izquierda arterial en el sistema circulatorio es más larga que la parte derecha, condición que es contraria en los demás tetrápodos (Pough et al., 2004). En contraste con muchas lagartijas, el cerebro de las serpientes está contenido en una estructura ósea rígida formada por partes del parietal y frontal (Pough et al., 2004). El tipo de reproducción de las serpientes, al igual que en lagartijas y amfisbénidos, pueden ser ovíparas o vivíparas y presentan dimorfismo sexual (Reed y Tucker, 2012). Las serpientes se pueden clasificar por el tipo de dentición que presentan como se muestra en la Figura 14. El tipo de dentición está asociado con los hábitos de alimentación. Se denomina aglifo a la estructura dental que es uniforme la cual resulta muy útil para sujetar a las presas, por ejemplo, colúbridos y boidos. La estructura opistoglifa presenta colmillos cortos y fijos en la parte posterior de la mandíbula; algunas de las serpientes con este tipo de dentición son semitóxicas como Conophis lineatus y algunas tóxicas como Dispholidus typus. Las serpientes con estructura dental proteroglifa tienen colmillos cortos, fijos en la parte anterior de la mandíbula, e invariablemente son altamente tóxicas; por ejemplo, coralillos, cobras, mambas. Finalmente, la estructura denominada solenoglifa corresponde a serpientes con Figura 13. La cascabel cola negra, Crotalus molossus se distribuye desde el sur de los Estados Unidos, hasta Oaxaca. 24 25 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” colmillos anteriores largos, retráctiles y huecos como agujas hipodérmicas; tal es el caso de cascabeles, nauyacas y cantiles. Figura 14. Esquema de las diferentes estructuras dentales en serpientes. En asociación con el tipo de dentición, las serpientes desarrollaron sustancias que utilizan para la digestión de los alimentos. El veneno es utilizado por las serpientes básicamente para realizar dos funciones. En primer lugar para matar a su presa minimizando el riesgo de ser lastimada. Para esto, la serpiente muerde a su presa e inocula el veneno. En segundo término, el veneno tiene la función de predigerir a la presa, lo que ayuda a minimizar los recursos energéticos requeridos en el proceso de desdoblamiento y asimilación de nutrientes (Barlow et al., 2009). El veneno es producido en las glándulas de Duvernoy que se encuentran en la región posterior del cráneo. El veneno de las serpientes es una compleja mezcla de proteínas y otras sustancias químicas de alto peso molecular, por ejemplo, las hemorraginas, provocan hemorragias masivas internas, o las coagulinas, inducen la formación de coágulos en la sangre. También se clasifican dependiendo del sistema que desestabilizan; por ejemplo, las neurotoxinas, ocasionan daños en el sistema nervioso, principalmente dificultando la sinapsis. Este tipo de toxinas es muy común en elápidos, aunque algunos vipéridos tienen neurotoxinas con citotoxinas y miotoxinas. Las citotoxinas actúan a nivel celular en órganos y sistemas del cuerpo, produciendo necrosis del tejido u otros daños locales y sistémicos (González-Rivera et al., 2009). Este tipo de toxinas es más común en los vipéridos. Una víbora que tiene mezcla de citotoxinas y neurotoxinas es Crotalus simus. Las miotoxínas son compuestos que desestabilizan las concentraciones de iones en el organismo, principalmente Cl, Na y K. Se piensa que la evolución del veneno en serpientes es producto de mutaciones en las enzimas digestivas (Pough et al., 2004). 26 27 División de Ciencias Biológicas y de la Salud Las serpientes perciben su medio por diferentes sentidos: tacto, olfato, vista y un sistema termorreceptor, pero también perciben ondas sonoras. En muchas serpientes el sentido de la vista está involucrado en los procesos de alimentación y en las conductas de defensa, exceptuando a las serpientes de hábitos fosoriales, es decir, aquellas que están adaptadas a la vida bajo tierra por lo que pasan mucho tiempo en la oscuridad. Los cambios de temperatura son percibidos con la ayuda de nervios y estructuras cerebrales especiales que forman el sistema termorreceptor el cual está relacionado con los procesos de caza. El registro de la temperatura exterior se percibe por medio de las fosetas que se localizan en las escamas rostrales, ya sea infra o supralabiales como en el caso de los boidos o entre los ojos y los nostrilos como en el caso de los vipéridos. Este aparato distingue diferencias de temperatura de 0.003°C (Hartline et al., 1978). Las serpientes se distribuyen en todo el mundo excepto en la Antártida. Abarcan alrededor de 20 familias (Pough et al., 2004) con más de 3378 especies (Uetz, 2012) y aproximadamente el 63% de ellas son colúbridos (Pough et al., 2004). Archosauria Crocodylia Los cocodrilos (Figura 15) son fáciles de reconocer porque presentan osteodermos que son escamas óseas insertadas en la piel que recubren el cuerpo del animal, tienen una cola y patas fuertes y todos son semicuáticos. Los osteodermos también se presentan en la zona ventral en muchas especies. El patrón dental que presentan se denomina tecodonte, esto es que los dientes están dentro de alveolos conectados por ligamentos, este mismo patrón también se presenta en los mamíferos (Pough et al., 2004). Los nostrilos tienen la capacidad de cerrarse dentro del agua funcionando como válvulas de manera que cuando el cocodrilo sale del agua estas válvulas se abren y puede respirar, también poseen un paladar óseo que les permite ingerir alimentos y permanecer dentro del agua. Los cocodrilos también desarrollaron un pasaje de aire de forma que estos organismos pueden tragar y respirar a la vez (Pough et al., 2004). Todas estas características les capacitan para obtener su alimento dentro del agua. Otra característica de los cocodrilos es la división muscular entre la porción pectoral y la porción abdominal (análogo del diafragma de los mamíferos). Desarrollaron alveolos pulmonares, lo que los diferencia de tortugas y lepidosaurios. 26 27 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” Estas características también las presentan las aves y están asociadas a la eficiencia respiratoria. Los cocodrilos tienen un sistema circulatorio con ventrículos diferenciados y completos, sin embargo llegan a mezclar una porción de sangre venosa con sangre arterial por medio del foramen de Panizza. Estos animales tienen un sistema de termorregulación muy eficiente que les permite adaptar las demandas de sus funciones cerebrales y circulatorias a los cambios de temperatura ambientales (Pough et al., 2004). El tegumento de los cocodrilos está cubierto por órganos sensoriales y glándulas (Soares, 2002). Estos órganos sensoriales permiten establecer comunicación con otros conespecíficos y son excepcionalmente importantes para la caza. Todos los cocodrilos tienen un receptor de presión que está ubicado en la cabeza. Sin embargo no todos tienen algunas escamas osmosensoras, ya sean postcraneales, dorsales o ventrales; por ejemplo, los aligatóridos no las poseen (Jackson et al., 1996). Otra particularidad de los cocodrilos son las glándulas de almizcle quepresentan en la región gular y cloacal, estas producen feromonas involucradas en el apareamiento (García-Rubio et al., 2002). Los cocodrilos son ovíparos y muchas especies construyen nidos, algunos utilizan humus y otros simplemente cavan en el sustrato. El nido está cuidadosamente Figura 15. El Crocodylus acutus se localiza tanto en agua dulce como salina desde los manglares de Florida hasta Ecuador. 28 29 División de Ciencias Biológicas y de la Salud diseñado para proveer a los huevos una temperatura específica durante la incubación. La temperatura de incubación determina la proporción de hembras y machos de la nidada. Los cuidados parentales se dedican a los huevos y a los neonatos; característica que también presentan otros archosauros como las aves y que los dinosaurios también presentaron (Pough et al., 2004). Los cocodrilos también presentan comportamiento social complejo en comparación con otros reptiles. Tienen una buena audición en el agua y se comunican mediante vocalizaciones (rugidos, gruñidos, etc.). Algunas de estas vocalizaciones son de baja frecuencia inaudible para el oído humano; sin embargo muchas vocalizaciones si se pueden percibir sin necesidad de aparatos especiales. Las vocalizaciones funcionan para delimitar territorio, atraer parejas y se cuenta con evidencia circunstancial que permite sugerir que sincronizan fenómenos como la ovoposición o la eclosión. También se cree que estas vocalizaciones ponen sobre aviso a conespecíficos sobre peligros potenciales (Pough et al., 2004). El sentido del olfato es indispensable en los fenómenos de cacería en este grupo. Los cocodrilos se alimentan de peces, tortugas, aves, mamíferos y crustáceos. Dependiendo de la talla del cocodrilo, éstos se pueden alimentar con organismos tan pequeños como insectos hasta vertebrados grandes como ungulados. Generalmente la caza ocurre durante la noche y muchos cocodrilos ahogan a sus presas para alimentarse, especialmente las presas grandes (Pough et al., 2004). El grupo comprende ocho géneros y 25 especies reconocidas (Uetz, 2012). Se distribuyen en regiones tropicales y subtropicales principalmente, aunque los Aligatóridos también se encuentran en regiones de Norteamérica o China. Muchas especies viven en agua dulce y algunas viven en aguas marinas o salobres (Pough et al., 2004). 28 29 cApÍtulo 2. técnicAs de cAmpo pArA el mAnejo de herpetofAunA Este segundo capítulo se divide en dos secciones, la primera que aborda al manejo en el sentido de la manipulación de los animales para obtener información biológica y la segunda que se refiere al muestreo. Al realizar manejo se debe de tener claro para qué se realiza esta actividad ya que el propósito marcará las pautas del manejo, por lo tanto esta parte no se debe de tomar de manera literal, pues cada investigación tendrá particularidades sobre el manejo, ya sea por la o las especies a trabajar, por el hábitat en las que ocurren, por la temporada del año, la condición reproductora del grupo o los objetivos de la investigación. equipo y trAmpAs El equipo que se utiliza es muy variable y depende del grupo a trabajar y la tecnología disponible, existen marcas comerciales que venden este equipo pero también se pueden hacer muchas herramientas con poco esfuerzo y poco dinero. La herramienta básica del herpetólogo es el “gancho herpetológico” (Figura 16), este funciona como bastón si es largo, y es útil para remover sustratos o cortezas en el suelo, pero su principal función es manipular serpientes. Aunque no se realice la investigación sobre serpientes es recomendable su uso, pues es posible que buscando salamandras bajo cortezas de árbol, el explorador se encuentre con una serpiente venenosa; es más seguro verificar con ayuda del gancho para evitar ser mordido por el ofidio y también para prevenir espinarse o cortarse. El gancho herpetológico largo mide aproximadamente 120 cm, sin embargo puede ser elaborado con las dimensiones necesarias para cada persona, se recomienda que el mango sea ergonómico y ligero, existen ganchos con un solo garfio y otros dobles que funcionan muy bien para especies arborícolas. También existen ganchos cortos, que miden aproximadamente 60 cm y son útiles para trabajar con serpientes en laboratorios. Se recomienda que el gancho tenga un ángulo de inclinación de 90° a 120° para evitar que, al momento de sujetar a la serpiente por la cabeza, el bastón impida acercarse libremente. 30 31 División de Ciencias Biológicas y de la Salud Figura 16. Ilustración del equipo más comúnmente utilizado en herpetología. sobre lAs técnicAs: considerAciones generAles pArA Anfibios y reptiles Claves dicotómicas y guías de campo Bajo cualquier circunstancia es imprescindible que el colector esté familiarizado con las especies con la que va a trabajar. Se recomienda ampliamente conseguir o elaborar una guía de campo, con fichas de las especies registradas para ese sitio. Las claves dicotómicas son herramientas de identificación que funcionan enlistando características, en las cuales el observador debe de elegir si está presente o ausente alguna de ellas; luego, según la opción elegida, la clave indica otras dos opciones de características a elegir de tal forma en que finalmente se llegue al taxón. En México las claves más utilizadas son las de Casas-Andreu y McCoy publicadas por primera vez en 1979 que conducen al colector a nivel de género (Casas-Andreu Los sacos de manta (Figura 16) son útiles para transportar animales, porque la manta proporciona buena ventilación. El saco deberá tener un cordón que permite cerrar y anudar; y el saco deberá llevar una etiqueta en blanco para anotar los datos específicos del animal capturado. Se enlistan algunos otros instrumentos importantes para el estudio de la herpetofauna en campo: pinza herpetológica, polainas, lámpara, ligas, caña con gasa de hilo, pesolas o dinamómetros, recipientes, bolsas con cierre, entre otras (Figura 16). 30 31 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” y McCoy, 1987). Posteriormente el Dr. Oscar Flores Villela, Fernando Mendoza Quijano y Gracia P. González Porter, publicaron una recopilación de claves taxonómicas para toda la república (Flores-Villela et al., 1995); en esta colaboración se explica detalladamente cuales son las claves previas hechas principalmente por investigadores extranjeros. En fechas más recientes se han publicado trabajos con claves dicotómicas especializadas por región geográfica. Tal es el caso de las claves para los anfibios y reptiles de los estados de Sonora, Chihuahua y Coahuila (Lemos-Espinal y Smith, 2009). También se han publicado documentos con claves para grupos en específicos como las serpientes venenosas del hemisferio occidental (Campbell y Lamar, 2004). Otro tipo de documentos que son útiles para identificar a las especies son las guías de campo; estas deberán contener una imagen que ilustre a la especie y, si presentan dimorfismo sexual, a la hembra y el macho. Las fichas también deberán de contener las dimensiones morfométricas esperadas para cada especie, longitud hocico-cloaca (LHC), longitud cloaca-cola (LCC) y longitud total (LT). Deberán de contener las características que diferencian a las especies, por ejemplo el número de escamas. El reconocer características diagnósticas de especies muy parecidas es información de especial relevancia en estudios de diversidad. También se recomienda que las fichas contengan el hábitat y el microhábitat que usan y sus horas comunes de actividad, un ejemplo de este tipo de trabajos es el de “Anfibios y Reptiles de las Serranías del Distrito Federal Valle de México” de Uribe- Peña et al., (1999). Hoja o catálogo de campo Otra herramienta de mucha utilidad son las hojas de campo, estas facilitarán el tener ordenada y clara la información, cuestión que facilitará también el momento de realizar la base de datos y minimizará la posibilidad de que se produzcanerrores. Estas deberán de ser fáciles de manejar y es recomendable que estén hechas de algún papel resistente al agua y escribir con lápiz para que no se corra la tinta. Asepsia del manejo Es de suma importancia lavarse las manos o limpiarlas con sustancias como alcohol en gel u otro similar antes y después de manipular a un animal; esto disminuirá la posibilidad de que se transmitan enfermedades entre organismos. Es preferible llevar suficientes sacos para pesar a los organismos y de esta forma no tener que introducir a dos animales en la misma bolsa ni usar la misma bolsa más de una vez, pues esto podría ser un foco de infección. En caso de no llevar tantos sacos, al menos debe procurarse llevarlos bien lavados en cada muestreo. Aplican las mismas condiciones para los instrumentos de transporte. 32 33 División de Ciencias Biológicas y de la Salud Otra razón por la que es importante desinfectar las manos es el evitar una infección ya que animales como las tortugas son vectores de parásitos, ectoparásitos y de enfermedades como la Salmonelosis. Registro de temperatura corporal Cuando la investigación requiera conocer procesos de termorregulación, será la temperatura corporal el primer dato que se registre, esto con el fin de evitar ocasionar una diferencia térmica del animal al transferirle el calor de las manos al manipularlo. Para estudios de termorregulación, se registra también la temperatura del microambiente en donde se encontró al organismo. Estudios que requieren mayor precisión para evaluar la termorregulación in situ utilizan técnicas de percepción remota. Medida de la masa corporal Se recomienda que la medida de masa corporal sea la última que se registre, esto ocasiona menos estrés que el tener que meter y sacar del saco al animal y en caso de que sea una serpiente venenosa u otro animal peligroso, minimizará los riesgos de un accidente, (Figura 17). Regularmente para tomar esta información se pesa con el dinamómetro al organismo dentro del saco, posteriormente se resta el peso del saco para obtener el peso del ejemplar. Para lagartijas o anfibios pequeños, menores de 5 g, es recomendable utilizar bolsitas de plástico para conseguir una lectura precisa, sin embargo se debe tener mucho cuidado especialmente con los anfibios para evitar que se asfixien o desequen; en este caso, la bolsa de plástico sólo deberá ocuparse para pesar y no para transportar. Figura 17. Forma de medir la masa de los organismos. Para animales pequeños se pueden utilizar bolsas desechables, minimizando el riezgo de contagiar enfermedades. Animales grandes se pueden sujetar y pesar con arneses o lazos. 32 33 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” Marcaje El marcaje es una técnica que tiene por objeto identificar exactamente un grupo de organismos o individuos, al momento de la recaptura; por ejemplo, la población colectada entre periodos de tiempo (grupo de organismos) o el organismo que se capturó determinada fecha en cierto sitio (para el caso de individuos) El marcaje suele ser invasivo, sin embargo se busca que el animal se someta al menor estrés posible. Las condiciones de marcaje son: 1) que la marca no haga susceptible al animal para ser depredado o hacer evidente al animal en su ambiente, especialmente cuando este utilice el mimetismo como método de supervivencia. 2) que la marca no dificulte las conductas de caza o de reproducción del organismo. 3) que al marcar no se provoque una infección ni se ocasione una transmisión de enfermedades por una manipulación deficiente o con material contaminado. Traslado Para evitar lastimar a los animales es preferible introducir los sacos en una cubeta o un recipiente rígido; esto evitará que sean aplastados en alguna caída del colector o al acomodar el equipo. Si el traslado va a ser muy largo, se recomienda hacer hoyos en el recipiente para facilitar la respiración de los organismos. También se deben extremar cuidados al transportarlos en vehículos; dejar los animales dentro de un vehículo expuesto al sol podría matarlos al elevarse considerablemente la temperatura. Trampeo Para capturar a muchas especies de herpetofauna se utilizan trampas de caída (pitfall trap) o trampas de embudo (funnel trap), que pueden ser sencillas o dobles en combinación con cercas de desvió (drift fences). En ocasiones se utilizan arreglos de varios tipos de trampas combinadas para hacer las colectas más eficientes (Figura 18). Es importante considerar que el manejo de trampas o sistemas puede ser selectivo y ocasionar sesgos en el muestreo. Así mismo, dependiendo del clima y el tipo de paisaje, se deben de revisar las trampas con la periodicidad adecuada para que los animales que hayan caído en ellas no mueran por insolación o ahogados si las trampas se ubican en zonas inundables. Para trampear en cuerpos de agua como ríos o lagos, se utilizan trampas especiales, ya sea de embudo o de caída, que se ceban con pescado (particularmente útiles para capturar tortugas). Es importante anclar la trampa para que no sea arrastrada por la corriente y procurar que no quede totalmente cubierta por agua para evitar que el animal atrapado muera de asfixia. 34 35 División de Ciencias Biológicas y de la Salud mAnejo de Anfibios Captura La captura de anfibios generalmente no tiene mayores complicaciones pues estos con excepción de algunos anuros como los del género Dendrobates no ocasionan ningún riesgo a la salud del colector. Los anfibios generalmente se encuentran en lugares húmedos, pues tener la piel humectada es vital para su respiración. Es importante que bajo cualquier circunstancia se cuide que la piel de los organismos que se capturen, procesen o trasladen no se seque, ya que el animal podría sufrir de hipoxia. La captura podrá realizarse con las manos o con redes, incluso se pueden utilizar trampas. Es importante tener en cuenta que los anfibios son muy sensibles a cambios de humedad y temperatura, por lo que no deberán de estar mucho tiempo atrapados, si la trampa estuviera en el agua se debe considerar que no esté completamente Figura 18. Diseño para la colocación de las trampas para capturar anfibios y reptiles.Se muestran los arreglos y posiciones relativas de los diversos elementos. Modificado de Foster, 2012. 34 35 “Guía teórica y metodológica para el conocimiento y manejo de la herpetofauna” sumergida, para evitar que los anfibios y reptiles no se ahoguen. Muchos anuros son de actividad nocturna, para este caso, será necesario contar con una lámpara preferiblemente de cabeza y una red. Los urodelos deben de manipularse delicadamente ya que son animales muy frágiles, especialmente se debe considerar que la cola se puede romper fácilmente. En climas templados o fríos es común verlos en la mañana cuando la temperatura empieza a ascender; por las noches la temperatura en estos sitios desciende mucho y a medio día puede ser muy elevada. La mayoría de las salamandras terrestres frecuentan lugares como troncos podridos, bajo cortezas o rocas, o en el interior de pastos amacollados. Las salamandras acuáticas como ajolotes y tritones son capturados generalmente con redes, sin embargo en ocasiones suele ser complicado por su agilidad para nadar y la turbidez del agua en la que viven. También es común utilizar chinchorros (redes alargadas que se arrastran con una o más personas abarcando desde el sustrato hasta la parte superior de la columna de agua. Traslado Si la metodología fuese extractiva y se tuviese que mover de un lugar a otro a los anfibios, es muy importante garantizar una buena oxigenación y un intervalo de temperatura y humedad óptimo. Sin embargo en muchas ocasiones no es recomendable trasladar anfibios ya que son organismos altamente amenazados a nivel mundial y extraer organismos de sus poblaciones puede afectar a su estructura poblacional. Otra razón por la cual no es recomendable desplazar anfibios es porque se pueden