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Membrana plasmática celular
15 pag.
Descargado por Natalia Manya (manyanatalia01@gmail.com)
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Tema 1: Membrana Plasmática/Celular 
• Es una envoltura continua que rodea la célula y le confiere su individualidad 
al separarla de su entorno 
• Su aparición fue un paso crucial en el origen de las primeras formas de 
vida; sin ella la vida celular es imposible 
• Todas las membranas biológicas, ya sea la membrana plasmática o las 
membranas internas de las células eucariotas, tienen una estructura 
general común: están formadas por una 
bicapa lipídica en la que se incluye 
proteínas y glúcidos 
• Fosfolípidos: 
o Cabeza polar – hidrofílica 
o Cadenas polares – hidrofóbicas 
• Permeabilidad selectiva: 
o La membrana limita a la célula e impide el paso de sustancias 
selectivamente, tanto del exterior al interior como en sentido inverso 
o Regula el intercambio de iones y moléculas entre la célula y el medio 
extracelular 
• Reconocimiento: 
o La membrana permite la comunicación, las interacciones entre 
células de un tejido entre sí y el reconocimiento de señales 
o Las células poseen en la membrana plasmática un tipo de proteínas 
especificas llamadas receptores celulares encargadas de recibir 
señales fisicoquímicas del exterior celular 
o Las señales extracelulares suelen ser ligandos que se unen a los 
receptores celulares 
o Recibe las señales del medio extracelular 
o Participa en la homeostasis celular 
Guía segundo parcial 
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• Su organización se explica a través del modelo de “mosaico fluido” 
• Los lípidos se disponen en una bicapa, mientras que las proteínas están 
insertadas en la capa de lípidos y otras solo se encuentran ancladas a la 
membrana 
• Según este modelo la membrana plasmática es: fluida, selectivamente 
permeable y asimétrica 
• Los elementos de la membrana no son exactamente los mismos vistos 
desde el espacio extracelular o el espacio intracelular 
• Existe una asimetría por la disposición de los diferentes elementos de la 
membrana: proteína, glúcidos, etc. 
• Los lípidos y proteínas son los dos componentes mayoritarios de las 
membranas, pero la cantidad y tipo de cada uno de ellos varia 
significativamente entre las diferentes membranas 
• Glúcidos presentes en la membrana están unidos a los lípidos o a las 
proteínas (reconocimiento y barrera física) 
o Lípidos 40% 
o Proteínas 52% 
o Glúcidos 8% 
• Los tres tipos principales de lípidos de membrana son: 
o Fosfolípidos (los más abundantes) 
o Glucolípidos 
o Colesterol 
• Ácidos grasos 
• Triacilgliceroles 
• Fosfolípidos 
• Lípidos no fosforilados 
• Ceras (No metabolizables) 
• Son moléculas formadas por una larga cadena hidrocarbonada de tipo 
lineal no ramificada y con un numero par de átomos de carbono que puede 
contener enlaces simples o dobles 
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o Saturados (enlace simple) 
o Insaturados (enlace doble) 
• Tienen un extremo de la cadena un grupo carboxilo (-COOH) 
• Son las componentes características de muchos lípidos y rara vez se 
encuentran libres en las células 
• Los ácidos grasos se pueden clasificar según el tipo de enlaces en dos 
grupos 
o Los ácidos grasos saturados solo tienen enlaces simples entre los 
átomos de carbono 
▪ Suelen ser solidos a temperatura ambiente 
o Los ácidos grasos insaturados tienen uno o varios enlaces dobles 
▪ Suelen ser líquidos a temperatura ambiente 
• Son una clase muy importante de lípidos, cuya función es 
fundamentalmente estructural, ya que están diseñados por formar parte 
constitutiva de toda membrana biológica 
• Se encuentran dispuestos formando una bicapa que es la estructura básica 
de todas las membranas biológicas 
• Los fosfolípidos son anfipáticos, es decir, tienen un extremo 
hidrofílico y otro hidrofóbico 
• Las bicapas lipídicas poseen características que la hacen una 
estructura ideal para las membranas celulares 
• Una de las más importantes es la fluidez, la fluidez de una 
bicapa lipídica depende principalmente de 3 factores: 
o Temperatura 
o Contenido de colesterol 
o La composición de sus ácidos grasos 
• Cuanto más cortas sean y más dobles enlaces presenten las cadenas de 
los ácidos grasos que forman parte de la bicapa lipídica, mayor será la 
fluidez de esta 
• Representan al componente funcional de las membranas biológicas (52%) 
• Desempeñan una importante función tanto estructural como en la 
permeabilidad de la membrana como canales o proteínas transportadoras 
• Actúan como receptores de señales extracelulares 
• Las proteínas integrales de membrana en su, mayoría atraviesan la capa de 
un lado a otro 
• Algunas atraviesan la membrana en varios puntos 
• Las proteínas periféricas se encuentran ancladas a la membrana, pero 
sobresalen de un solo lado de la membrana 
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• Las proteínas se distribuyen de manera asimétrica en la membrana 
• Llevan a cabo la mayor parte de las funciones específicas de las 
membranas 
• Para ello, la cantidad y el tipo de las proteínas de una membrana reflejan su 
función 
• Las principales funciones que desempeñan las proteínas son: 
o Transportadoras: proteínas integrales que cambian de forma para 
dar paso a determinados productos 
o Anclajes del citoesqueleto (unión): proteínas que se encuentren en la 
membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto 
o Receptores: proteínas integrales que reconocen determinadas 
moléculas a las que se unen o fijan. La molécula que se une al 
receptor se llama ligando 
o Enzimas: pueden ser integrales o periféricas y sirven para catalizar 
reacciones a en la superficie de la membrana 
• Los glúcidos de membrana se presentan unidos a lípidos y proteínas, 
formando glucolípidos y glucoproteínas respectivamente (8%) 
• Se ubican casi exclusivamente en la superficie externa de la membrana 
• El conjunto de glúcidos conforma la glucocálix, importante en el 
reconocimiento y la protección celular 
Tema 2: Transporte de Membrana y Comunicación Celular 
o Molécula que se encuentra en todos los seres vivos y constituye la fuente 
principal de energía utilizable por las células 
o La principal función del ATP es servir de aporte energético en las 
reacciones bioquímicas que se producen en el interior de la célula para 
mantener sus funciones activas como, por ejemplo: 
▪ Síntesis de ADN y ARN 
▪ Síntesis de proteínas 
▪ Transporte de moléculas a través de la membrana celular 
o ATP: 
▪ Adenina 
▪ Ribosa 
▪ Trifosfato 
o Se divide en transporte pasivo y activo 
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o Transporte simple de moléculas a través de la membrana plasmática, 
durante el cual la célula no requiere usar energía 
o Difusión simple 
o Difusión facilitada 
o Filtración 
o Osmosis 
o Movimiento pasivo de soluto de una zona de concentración alta a una de 
concentración más baja a través de una membrana permeable sin que 
exista un aporte externo de energía 
o Lo anterior sucede hasta que la concentración del soluto es uniforme en 
todas partes y alcanza el equilibrio 
o Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundirse a través 
de los canales de la membrana demasiado hidrofílicas para poder 
difundirse a través de la capa de fosfolípidos y colesterol 
o Estas sustancias pueden cruzar la membrana plasmática mediante el 
proceso de difusión facilitada con la ayuda de una proteína transportadora 
o Dependiendo del tamaño de los poros de membrana, solamente os solutos 
de cierta medida pueden pasar a través de ellos 
o Por ejemplo, los poros de membrana de la capsula de Bowman en los 
riñones son muy pequeños y solamente las albuminas,proteínas pequeñas, 
tienen la posibilidad de ser filtradas a través de ellos 
o Los poros de membrana de las células del hígado son extremadamente 
grandes, permitiendo a toda una variedad de solutos pasar a través de ellos 
y ser metabolizados 
o Es un tipo especial de transporte pasivo en el cual solo las moléculas de 
agua son transportadas a través de la membrana 
o El movimiento de agua se realiza desde el punto en donde hay menor 
concentración de solutos al de mayor concentración para igualar 
concentraciones en ambos extremos de la membrana bicapa fosfolipídica, 
dicho proceso no requiere gasto de energía 
o Hipotónico 
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▪ Solución poco concentrada (glóbulo rojo estalla) 
o Isotónico 
▪ Solución con concentración equilibrada 
o Hipertónico 
▪ Solución muy concentrada (glóbulo rojo se deshidrata) 
o El termino de transporte activo hace referencia al movimiento de moléculas 
a través de una membrana celular desde una región de baja 
concentración a una región de alta concentración (en contra de 
gradiente)
o Si el proceso consume energía química, como la que se deriva del 
trifosfato de adenosina (ATP), se denomina transporte activo
o Bomba de sodio – potasio 
▪ Trabaja en contra de gradiente de concentración enviando sodio 
hacia al espacio extracelular (donde esta mas concentrado) y el 
potasio al espacio intracelular
o El funcionamiento de todas las formas de vida es posible gracias a la 
comunicación. Esta consiste en el intercambio de mensajes 
o La comunicación celular es la capacidad que tienen todas las células de 
intercambiar información físico – química con el medio ambiente y con otras 
células 
o Es un mecanismo homeostático, que tiene como objetivo mantener las 
condiciones fisicoquímicas internas adecuadas para la vida frente a los 
cambios externos 
o Las células poseen en la membrana plasmática un tipo de moléculas 
especificas llamadas receptores celulares encargadas de recibir 
fisicoquímicas del exterior celular 
o Las señales extracelulares suelen ser ligandos que se unen a los 
receptores celulares 
o Son un complejo molecular localizado a nivel de membrana celular y a nivel 
intracelular: citoplasma y algunos organelos como el núcleo 
o Tienen una unión selectiva con el ligando 
o Genera un efecto biológico 
o Receptores de superficie celular 
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▪ Son proteínas transmembrana ubicadas a lo largo de la membrana 
plasmática 
▪ Principalmente fijan moléculas señal hidrosolubles 
o Receptores intracelulares 
▪ Son moléculas que se ubican en el citoplasma o en el núcleo 
▪ Se unen a moléculas señal liposolubles que pueden difundirse con 
facilidad a través de la membrana plasmática o con ayuda de 
proteínas transportadoras 
o Afinidad muy alta por el ligando 
o Especificidad de unión muy alta 
o Tienen una unión reversible con el ligando 
o Tienen capacidad de realizar una transducción de la señal 
o El ligando se puede definir como una molécula capaz de ser reconocida por 
otra provocando una respuesta biológica 
o Las moléculas señal son sustancias sintetizadas y liberadas por células 
productoras de señales 
o Dichas células, solo producen señales específicas para células objetivos, 
blanco o diana con receptores para las moléculas señal 
o Se “ajusta” o fija al sitio receptor 
o Existen 3 tipo de comunicación celular según el ligando: 
o Contacto celular con ligando soluble (hormona o factor 
de crecimiento) 
o Contacto celular con ligando fijo en otra célula 
o Contacto celular con ligando fijo en la matriz 
extracelular 
o Está relacionada con las señales extracelulares y esto ocurre en 
organismos complejos pluricelulares 
o La señalización intracelular esta subdividida en los siguientes tipos: 
o Señales endocrinas 
▪ La señal viaja por el torrente sanguíneo y alcanza células 
lejanas 
o Señales paracrinas 
▪ La señal actúa sobre células vecinas 
o Señales autocrinas 
▪ La señal llega a la misma célula de la cual salió 
o Señales yuxtacrinas (célula – célula) 
Afinidad: capacidad que posee 
un fármaco para unirse (fijarse) 
a un receptor especifico y 
formar el complejo fármaco 
receptor 
Especificidad: capacidad que 
posee el receptor para permitir 
el acoplamiento de un tipo 
especifico de moléculas y no de 
otra 
La molécula señal no 
es transferida a través 
de la membrana, solo 
se transmite la señal 
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▪ Contacto célula – célula, comunicación yuxtacrina o 
dependiente de contacto: 
▪ La señal permanece anclada a la matriz extracelular o 
membrana d la célula emisora mientras interactúa con la 
célula receptora 
Tema 3: Motilidad Celular y Citoesqueleto 
o Engloba al movimiento de las células, los cambios en la forma, incluyendo 
la división celular y la circulación de materiales dentro de las células 
o Consiste en una red de filamentos de proteína que se extienden por el 
citoplasma de todas las células eucariotas 
o Proporciona un armazón estructural para la célula, actuando como un 
andamio que determina la forma celular y la organización general del 
citoplasma 
o Es el responsable de los movimientos de la célula 
o A través del citoesqueleto se realiza el transporte interno de los organelos y 
de otras estructuras (tales como los cromosomas mitóticos) en el 
citoplasma 
o Es menos rígido y estable de lo que su nombre indica, es una estructura 
dinámica que se reorganiza continuamente según el movimiento de las 
células 
o El movimiento de los cromosomas se realiza a lo largo de los microtúbulos 
del huso 
o Está constituido por tres tipos principales de filamentos de proteína: 
o Microfilamentos (filamentos de actina) 
o Microtúbulos 
o Filamentos intermedios 
o Son polímeros de una proteína que se llama actina que tiene forma 
filamentosa 
o Su función principal es dar estabilidad a la célula y en conjunción con los 
microtúbulos le dan la estructura y el movimiento a la célula 
o Se pueden encontrar de 2 formas de estos microfilamentos: 
o Actina G: conocida como actina no polimerizada 
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o Actina F: conocida como actina polimerizada, está constituida por 2 
hebras de actina G, formando una doble hélice 
o Contracción muscular: en las células de los músculos, la actina y la miosina 
se asocian entre si permitiendo a los músculos dicha contracción 
o Formación del esqueleto mecánico de las microvellosidades: algunas 
células presentan en la membrana plasmática unas prolongaciones 
denominadas microvellosidades 
o Movimiento ameboide: algunos organismos como la ameba se pueden 
desplazar por la acción de los microfilamentos 
o Están constituidos por dímeros de tubulina (formando por dos subunidades 
(α y β)) 
o Son unos polímeros que tienen forma cilíndrica y que están huecos como 
una tubería 
o Formación del huso mitótico: durante la mitosis, los microtúbulos se 
reorganizan y forman el huso mitótico, responsable de la separación de los 
cromosomas. (este huso se encarga del movimiento de los cromosomas) 
o Transporte intracelular: los microtúbulos transportan organelos como las 
mitocondrias y otros materiales 
o Existen 2 familias principales: las dineínas que se mueven hacia el extremo 
(-) y las kinesinas hacia el extremo (+) 
o Intervienen en el transporte vesicular de organelos y en la separación de 
cromosomas en el anafase 
o Son extensiones permanentes de la membrana plasmática edificadas a 
partir de microtúbulos 
o Su movimiento resulta del deslizamiento impulsado por la acción de 
dineínas 
o Son polímeros que se pueden construir a partir más de 50 proteínas 
diferentes, estables, resistentes. 
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o Dichos polímeros se clasifican de acuerdo con la proteína que los compone: 
queratinas, neurofilamentos, laminas nucleares, etc. 
o Proporcionan soporte mecánico a células y tejidos y no están implicados 
en el movimiento celular 
o Forman una red que se extiende desde la zona nuclear hasta la membrana 
plasmática 
o Dar rigidez a la célula 
o Apoyo estructural 
o Fijación al núcleo 
o No dan movimiento 
o Los componentes del citoesqueleto están asociados a un conjunto de 
proteínas llamadas proteínas accesorias 
o Cumplen distintas funciones y de acuerdo con estos toles se les clasifican 
en: 
o Proteínas reguladoras: 
▪ Regulan/controlan los procesos de alargamiento 
(polimerización) y acortamiento (despolimerización) de los 
filamentos principales 
o Proteínas ligadoras: 
▪ Conectan los filamentos entre sí y con distintas estructuras 
celulares 
▪ Fijan el citoesqueleto a la matriz extracelular 
o Proteínas motoras: 
▪ Sirven para la movilidad, contracción y cambios de forma 
celulares 
▪ También trasladan macromoléculas y organelos de un punto 
a otro del citoplasma 
o Son células sexuales o gametos masculinos producidos en los túbulos 
seminíferos de los testículos 
o Su principal función es combinar su ADN (información genética) con el del 
ovulo (gameto femenino) a fin de crear un nuevo individuo 
o Cabeza 
o Acrosoma 
o Núcleo 
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o Membrana plasmática 
o Pieza intermedia 
o Mitocondrias 
o Cola o flagelo 
o Los espermatozoides que muestran una motilidad baja o que directamente 
no se mueven, son incapaces de llegar hasta el ovulo para fecundarlo y 
permitir el embarazo 
o Por lo que la motilidad espermática es un parámetro de calidad del semen 
fundamental para lograr el embarazo natural 
Tema 4: Matriz Extracelular 
o En los organismos pluricelulares se organizan en conjunto para formar 
tejidos, que, a su vez, forman órganos 
o Célula – Tejido – Órgano – Sistema 
o Es un entramando de moléculas como proteínas y carbohidratos que se 
disponen en el espacio intercelular, que es sintetizado y secretado por las 
propias células 
o Este conjunto de materiales extracelular forma parte de un tejido y las 
células contactan con esta compleja red de macromoléculas 
o Este producto (MEC) de los organismos pluricelulares, es esencial para 
mantener a las células unidas puesto que permite la adhesión de las células 
para formar tejidos 
o La cantidad, la composición y la disposición de la matriz extracelular 
depende del tipo de tejido considerado 
o Hay algunos como el epitelial y el nervioso que tienen muy poca matriz 
extracelular, mientras que, en otros, como el tejido conectivo, el cartílago o 
el hueso, es el elemento más importante en volumen 
o La matriz extracelular está formada principalmente por proteínas como: 
fibronectina, colágeno, elastina y proteoglicanos, etc. 
o Están organizados en entramados diversos que constituyen las diferentes 
matrices extracelulares de los distintos tejidos 
o Las proteínas más abundantes son el colágeno y la elastina 
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o El colágeno es la proteína más abundante del cuerpo 
o Es el componente principal de los tejidos conectivos que conforman varias 
partes del cuerpo, incluyendo los tendones, los ligamentos, la piel y los 
músculos 
o El colágeno desempeña muchas funciones importantes, como proporcionar 
estructura a la piel y fortalecer los huesos 
o Las moléculas de elastina son secretadas al espacio extracelular y se 
ensamblan formando fibras elásticas 
o Las fibras elásticas en la matriz extracelular le confieren la capacidad de 
recobrar su conformación inicial después de una deformación transitoria 
o Aporta propiedades mecánicas a los tejidos (tanto en animales como en 
vegetales) 
o Mantiene la forma celular 
o Permite la comunicación intercelular 
o Rellena los espacios entre las células 
o Permite la compresión y estiramiento de las células 
o Degrada desechos tóxicos que no necesita nuestro cuerpo para así 
purificarnos 
o Regenera tejidos 
Tema 5: Diferenciación Celular, Apoptosis y Necrosis 
o Proceso durante el cual las células jóvenes, inmaduras (no especializadas) 
adoptan características individuales y alcanzan su forma y función madura 
(especializadas) 
o Se produce por la activación diferencial de algunos genes y la represión de 
otros 
o La célula cambia su estructura de manera que pueda realizar una función 
especifica 
o La diferenciación ocurre múltiples veces durante el desarrollo de un 
organismo multicelular, a medida que cambia de un cigoto simple a uno 
complejo de tejidos y órganos 
o Existen diferentes niveles de potencia celular, es decir, la habilidad de la 
célula de diferenciarse en otros tipos celulares 
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o A mayor sea la cantidad de tipos en que puede diferenciarse, mayor su 
potencia 
o También es descrita como el potencial de activación génica de una célula y 
son los siguientes: 
o Totipotente 
▪ Es la potencia celular máxima que le confiere a la célula la 
capacidad de dirigir el desarrollo total de un organismo 
▪ Células que pueden transformarse en cualquier tipo de célula 
del cuerpo (son capaces de dar lugar a un organismo 
completo) 
▪ Se aplica a la célula embrionaria apta para formar los tejidos 
más diversos, según las acciones morfogénesis que sufran 
o Pluripotente 
▪ Células que pueden producir cualquiera de los tejidos que 
conforman un individuo como el epitelial, nervioso, cardiaco, 
muscular, etc. 
o Multipotente 
▪ Solo pueden diferenciarse en pocos tipos celulares, 
generalmente del mismo linaje 
▪ Por ejemplo, en la hematopoyesis se producen diferentes 
tipos de células, pero todas del mismo linaje, el sanguíneo 
o Unipotente 
▪ Célula que solo puede producir un único tipo de célula 
▪ Un claro ejemplo de este tipo son las células que producen los 
espermatozoides a través de la espermatogénesis 
o Es una secuencia regular y repetitiva de sucesos que conducen al 
crecimiento de la célula y la división de dos células hijas 
o En el ciclo celular se distinguen 2 periodos mayores 
o La interfase: es un periodo de preparación durante la cual se 
produce la duplicación del ADN y producción de proteínas 
o La mitosis: es aquella durante la cual se produce el reparto idéntico 
del material antes duplicado 
o La interfase se divide en 3 fases: 
o Fase G1 
o Fase S 
o Fase G2 
o Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo 
celular (fase G0) 
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o Si una célula ha de dividirse o no, y cuantas veces, es algo que debe estar 
regulado en los organismos pluricelulares 
o Este control se aplica, por ejemplo, para alcanzar un tamaño corporal 
adecuado durante el desarrollo, que es típico de la especie 
o Otro ejemplo, las células de un brazo deben dividirse un número de veces 
semejante a las células del otro brazo, puesto que de otra manera 
tendríamos brazos de diferente tamaño 
o La división es muy importante en aquellos tejidos que necesiten renovación 
celular donde mueren muchas células diariamente de forma natural como 
las de la epidermis o de la sangre 
o En puntos estratégicos de ciclo celular hay momento en que se establecen 
controles moleculares (“checkpoints”) 
o Los controles moleculares son conjuntos de moléculas que permiten o no 
seguir con el ciclo celular 
o Su misión es asegurarse de que esté listo todo lo necesario para avanzar 
en el ciclo celular y que la siguiente fase se produzca con éxito 
o Si no está listo lo necesario, estos controles loquearan el avance del ciclo 
celular 
o Es el proceso por el cual una célula entra en degeneración y termina en su 
eliminaciónal activarse un mecanismo inducido por estímulos intracelulares 
(proceso interno) o extracelulares (proceso externo) 
o Por las peculiaridades que presente, también es conocida como “suicidio 
celular” o “muerte celular programada” (MCP) 
o La muerte celular programada como proceso de autodestrucción celular 
controlada, permite al organismo su correcta morfogénesis, así como la 
renovación y la eliminación de las células que amenacen su supervivencia 
o La muerte celular programada está implicada en numerosos procesos 
fisiológicos: 
o Remodelación de estructuras (como la formación de los dígitos de 
las extremidades) 
o Eliminación de estructuras que no se van a requerir en otro momento 
del desarrollo (metamorfosis de insectos y anfibios) 
o Control del número de células 
o Eliminación de células anormales 
o Manera ordenada 
o Las células que experimentan apoptosis pasan por un proceso ordenado 
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o Se encojen y desarrollan protuberancias parecidas a burbujas (nombre 
técnico: “ampollas”) en su superficie 
o El ADN en el núcleo se corta en pedazos pequeños y algunos organelos de 
la célula, tales como el retículo endoplásmico, se descomponen fragmentos 
o Al final la célula entera se divide con pedazos pequeños cada uno envuelto 
cuidadosamente en un paquete de membrana 
o Los pedazos generados liberan señales que atraen a células inmunitarias 
que comen restos tales como los macrófagos 
o Es diferente de la necrosis, en la cual las células mueren debido a lesiones 
o La apoptosis también juega un papel importante en la prevención del 
cáncer. Si por alguna razón se evita, puede dar lugar a una división celular 
incontrolada y, por consiguiente, al crecimiento de un tumor 
o Por lo tanto, la apoptosis es un proceso normal y necesario, pero un exceso 
también resulta un problema que da lugar a las llamadas enfermedades 
neurodegenerativas, donde las células mueren antes de tiempo 
o La muerte celular también se puede producir por necrosis, cuando existe 
una muerte accidental o patológica 
o Es inducida por un daño celular o tisular 
o Se puede originar por una lesión aguda, irreversible, derivada de una 
situación no fisiológica o por una condición patológica que no puede ser 
reparada 
o Consiste en un proceso no regulado 
o Manera desordenada 
o Esta forma de muerte celular se califica como un proceso violente ya que 
las células se hinchan, se deterioran las estructuras celulares y se paralizan 
funciones criticas par la vida 
o Se produce debido a agentes nocivos, 
sustancias toxicas, químicas, etc. 
o Condiciones o circunstancias 
determinadas como un aporte 
insuficiente de sangre al tejido 
(isquemia) 
o Falta de oxígeno (hipoxia) 
o Traumatismo 
o La exposición a la radiación 
o Por una infección o por el desarrollo de 
una enfermedad autoinmune 
 
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