Fisiologia do Sistema Vestibular

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5.1ª.05 FISIOLOGIA DEL SISTEMA VESTIBULAR
                         
  
· Funciones.
· Receptores vestibulares.
· Fisiología del neuroepitelio.
· Núcleos vestibulares.
· Conexiones intervestibulares.
  
   El SV es un elemento tan específico del sistema del equilibrio que se le ha denominado "órgano del equilibrio", pero esta denominación tiene tan sólo un fondo de admiración por él, más que una base firme y real.
   Cave destacar que de la tríada de receptores sensoriales en relación con el equilibrio, el SV es el receptor de información más específico de la función equilibrio, ya que si bien los tres contribuyen a esta función, los otros dos receptores, propioceptivo y visual, tienen además otras funciones.
   El papel del SV se puede resumir en tres funciones necesarias para el mantenimiento del equilibrio:
   - Formación de la sensación de orientación espacial.
   - Mantenimiento del equilibrio corporal reflejo en reposo y movimiento.
   - Estabilización de la cabeza y de las imágenes retinianas.
  
                
   FUNCIONES DEL SISTEMA VESTIBULAR.
   La función fundamental es la de proporcionar Información sobre la orientación espacial de la cabeza.
   Los receptores-captadores laberínticos son estimulados por la fuerza de la gravedad y por los movimientos cefálicos: aceleraciones lineales (otolitos), angulares y rotatorias (canales semicirculares). Este sistema va a captar los estímulos proporcionados por estos movimientos transformándolos en impulsos nerviosos que son transmitidos hasta los NV del tronco cerebral y de ellos, mediante conexiones nerviosas, al resto de los centros nerviosos relacionados con el equilibrio.
   Los tres pares de canales se disponen dentro del peñasco en tres planos aproximadamente perpendiculares entre sí, correspondiéndose cada par con un plano del espacio, de tal forma que cualquier movimiento cefálico estimula a alguno de los tres pares y el resultado es la percepción del movimiento cefálico en las tres direcciones del espacio.
   Los receptores canaliculares son complementados por los receptores otolíticos (macula y sáculo) y la combinación de los dos sistemas, canalicular  y otolitos, asegura la captación de los movimientos cefálicos en todas las posibles direcciones del espacio en cada momento y permite al SNC desarrollar una sensación subjetiva de conocimiento de la posición de la cabeza en el espacio (orientación espacial) en cada momento. Ahora bien, esta detección de los movimientos cefálicos tiene ciertas limitaciones, como más adelante se explica al exponer el funcionamiento de las corrientes endolinfáticas. Estas limitaciones son, la incapacidad de detectar movimientos lentos de la cabeza a velocidades constantes en el plano horizontal y la incapacidad de distinguir una inclinación de la cabeza de una aceleración lineal de la misma. Por tanto hay ciertos desplazamientos importantes que pueden no ser bien detectados por el SV.
   Además de contribuir a la orientación espacial contribuye al mantenimiento del equilibrio desencadenando reacciones reflejas fundamentales para el mantenimiento del mismo. Sus funciones se pueden esquematizar así:
                            
   - Mantenimiento de la postura fundamental estática mediante una acción tonígena permanente. La información aportada por el SV sirve para que a través de mecanismos reflejos el cuerpo se mantenga permanente en equilibrio (tono muscular) y alineado con respecto al entorno: estabilidad postural en el espacio. Esta actividad tónica espontánea hace que medio cuerpo empuje al otro medio, consiguiendo así que esté en equilibrio. La estimulación tonígena, refleja y permanente, es ejercida por el SV sobre los músculos con acción antigravitatoria (extensores): reflejos vestíbulo-espinales.
   Esta función se pone de manifiesto experimentalmente al hacer una laberintectomía en un animal, comprobando como se produce una hipotonía de ese lado, con lo cual el animal es incapaz de mantener el equilibrio, cayendo hacia el lado del laberinto destruido. Lo mismo ocurre en la especie humana, cuando se lesiona sólo el SV de un lado hay una disminución del tono en el hemicuerpo del lado lesionado. Como se expuso en el Capitulo 2, esta función es realizada, además de por el SV, por el reflejo miotático cuyo estímulo es el estiramiento muscular (circuitos propioceptivos intramedulares). 
                           
   -    Mantenimiento del equilibrio corporal tras los cambios de posición de la cabeza en el espacio. Esta función la realiza el SV regulando la posición del centro de gravedad de la masa corporal, situándolo justo encima de su base de apoyo. Al ser en el hombre la superficie de apoyo reducida, el centro de la masa corporal ha de ser regulado directamente mediante el desplazamiento de segmentos corporales para balancear el peso. El SV es informador de la posición de la cabeza y a partir de esta información se ha de organizar el control locomotor para mantener el equilibrio. Por eso, al cambiar la posición de la cabeza, este estímulo captado por el SV es el desencadenante de cambios posturales compensatorios del cuello, tronco y extremidades para adaptarse a la nueva posición del cuerpo en el espacio, de esta forma se previene la tendencia a la caída durante los movimientos cefálicos y corporales. 
 
   -    Orientación de la cabeza en el espacio. El SV desencadena reflejos para la orientación de la cabeza durante la marcha. Estos reflejos permiten que la cabeza esté estable y orientada espacialmente con relación al cuerpo en cada situación. La cabeza está siempre orientada de forma que el plano del utrículo está lo más próximo a la horizontal. Además es necesario que la orientación de la cabeza sea correcta en todo momento para la  captación de ciertas informaciones, como son la altitud y la velocidad lineal, sean bien percibidas e interpretadas. 
         
    -    Estabilización de la mirada: el estímulo vestibular producido tras un movimiento cefálico, informa al cerebro de la amplitud y dirección que ha de tener el correspondiente movimiento ocular corrector para mantener la imagen del campo visual estable en la retina. Esta función se realiza mediante el reflejo vestíbulo-ocular: RVO. En la estabilización de la mirada, aunque sea de forma secundaria, también colabora el cuello por medio del RCO.
   A tenor de todas estas funciones que realiza el SV, se deduce que su función en la orientación espacial es muy importante, pero todavía no ha sido lo suficientemente estudiado y raramente se evalúa en los protocolos clínicos. Aunque parezca contradictorio, la participación del SV en el equilibrio no es tan importante como podría deducirse de lo expuesto. Así, por ejemplo, los sordomudos con ambos laberintos anulados mantienen un perfecto equilibrio; antiguamente, en la tabes dorsal en que estaba anulada la información propioceptiva, al cerrar los ojos el enfermo se derrumba a pesar de tener unos laberintos posteriores perfectamente conservados.
   Ahora bien, aunque la participación del SV en el equilibrio sea poca, su responsabilidad en el desequilibrio puede ser mucha.
  
  
   RECEPTORES VESTIBULARES.
   Se les diferencia en dos grupos anatomofuncionales:
· Canales semicirculares.
· Sistema otolítico.
   Estos órganos receptores están destinados captar la acción de cualquier fuerza que actúe en un determinado momento sobre el organismo. Cualquier fuerza que actúe sobre el organismo tendrá su expresión más inmediata en el movimiento que aquélla imprime, siempre y cuando dicha fuerza no se encuentre contrarrestada por otra similar y de dirección contraria. Las fuerzas que ejercen su acción sobre el organismo son de diferente naturaleza y dirección:
· Gravedad.
   El cuerpo está sometido a la fuerza permanente de la gravedad terrestre. Para contrarrestar esta fuerza, el organismo tiene un sistema antigravitacional que está constituido por el SV con sus gravirreceptores y un conjunto de palancas osteomusculares a las que éste envía sus órdenes antigravitacionales. Los gravirreceptores estánformados por sustancias de elevado peso específico en determinadas zonas del neuroepitelio vestibular (otolitos). Este estímulo es constante, salvo en circunstancias especiales que impulsan el cuerpo en dirección contraria al centro gravitacional terrestre igualando o anulando la fuerza de la gravedad.
   Cuando las palancas osteomusculares no encuentran un punto de apoyo sobre el que poder ejercer su acción, o bien se encuentran fuera de situación, entonces sobreviene la caída vertical, es decir dirigida al centro terrestre.
· Aceleración lineal.
   Para comprender el movimiento como estimulante vestibular hay que diferenciar el movimiento cuando es uniforme y el movimiento cuando no es uniforme, pudiendo ser este último acelerado o desacelerado. Esto es importante, ya que no es el movimiento en sí el que estimula a los receptores vestibulares, sino que es el movimiento no uniforme, es decir, las aceleraciones ya sean en sentido positivo o negativo.
   ¿ Como estimulan al SV las fuerzas de dirección lineal? Al iniciarse un movimiento lineal o rectilíneo, se produce una aceleración positiva hasta que la velocidad se hace constante o uniforme y en ese momento deja de ser estimulante. Los movimientos cefálicos lineales (verticales y horizontales) estimularán al sistema otolítico o macular.
· Aceleración centrípeta.
   Son producidos por fuerzas de dirección elíptica, parabólica o circular. Estas fuerzas originan fuerza centrífuga, en virtud del principio de inercia. La fuerza centrífuga se asemeja mucho en su mecanismo de acción a la fuerza gravitatoria. 
· La aceleración angular.
   Es la que experimenta un cuerpo que se desplaza con un movimiento acelerado describiendo una trayectoria circular. Esta viene expresada en grados. Esta aceleración ocupa un lugar preferente en los mecanismos de estimulación del SV, estimulando preferentemente a los receptores de los CS.
· Aceleración Coriolis.
    Es la que se produce cuando a una aceleración angular se añade otra complementaria.
      
   Receptores canaliculares o ampulares.
   Los neuroepitelios de los CS son mecano-receptores preparados para ser estimulados por las aceleraciones angulares durante los desplazamientos de la cabeza; se comportan como acelerómetros angulares. También son estimulados, aunque de forma muy secundaria, por las aceleraciones lineales.
   La fisiología de la estimulación del neuroepitelio de los CS se explica por la teoría hidrodinámica: el estímulador es el movimiento de la endolinfa y cuanto más enérgico es el movimiento mayor es el estímulo. Comenzó a conocerse  con las investigaciones de Flourens (1830) y Ewald (1889). Estos autores fueron los primeros en explicar la existencia de una relación clara entre los planos de los tres canales, la dirección del flujo endolinfático y la dirección de los movimientos de la cabeza y de los ojos. Sistematizaron cuales eran las respuestas musculares y nistágmicas a los estímulos ampulares mediante sus famosas leyes. Estos conceptos hoy en día son contestados, ya que tienen poco de fisiológicos:
 
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