Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
BIOLOGÍA FLORAL Y DE FRUCTIFICACIÓN DEL CEREZO DULCE BIOLOGÍA FLORAL Y DE FRUCTIFICACIÓN DEL CEREZO DULCE Introducción Alessandro Roversi Instituto de Fruticultura Universidad Católica S.C., Facultad de Agronomía Piacenza, Italia La formación típica del fruto del cerezo, es el ramillete de mayo, que es un dardo de pocos centímetros de largo cuya única yema vegetativa (apical) está circundada por una corona de tres a siete yemas florales. Cada una de éstas contiene entre 1 y 5 flores, lo más frecuente son 2 flores. Éstas llevan (53) entre 35,7 y 45,8 anteras cada una, las cuales contienen 2-3.000 granos de polen (25) que, de todas maneras, no son capaces de fecundar las flores que los producen. En efecto, el cerezo dulce es una especie típica autoestéril. Por lo tanto, para garantizar la productividad, es necesario que la polinización y la sucesiva fecundación sean cruzadas o sea que el polen provenga de las flores de una variedad distinta llamada polinizadora. Diferenciación de las yemas florales El cerezo, al. igual que todas las otras especies de hoja caduca, diferencia las yemas en el año que precede la aparición de las flores. Éstas en efecto, como es bien conocido a los fruticultores, han sido "fabricadas" (diferenciadas) entre 8 y 10 meses antes, o sea en la primavera-verano del año anterior. Producto de la diferenciación que dura 2-3 meses, son las yemas florales que se sitúan en los clásicos dardos o en la base de la madera de un año (yemas mixtas). El proceso de diferenciación depende, entre otras cosas, del genotipo, del año y del portainjerto (tablas 1 y 2). Los procesos de diferenciación, además, coexisten con la producción del año en curso y están relacionados, ya que los productos de la fotosíntesis, además que las yemas, tienen que nutrir los frutos en crecimiento. 35 SERIE ACTAS N° 18 • l" SIMPOSIO INTERNACIONAL DEL CULTIVO DEL CEREZO EN LA PATAGONIA ÜCCIDENTAL Tabla 1. La diferenciación de las yemas florales (N. de dardos/metro de ramilla) depende del genotipo y del año Variedad 1997 1998 Promedio Cherie (ICAP 44) 7,3 9,7 8,50 Drogan ova 31,0 28,3 29,65 Stark Glorious Gold 46,5 33,7 40,10 Promedio 28,27 23,9 29,09 Tabla 2. El patrón desarrolla un rol importante en la diferenciación de las yemas florales del cerezo (Nº de dardos/metro de ramilla; variedad Montagnola) Patrones 1997 1998 Promedio Colt 8,8 10,3 9,55 Franco 20,5 19, 1 19,80 Mahaleb 23,6 26,7 25,15 Promedio 17,63 18,70 18,17 Temperaturas, particularmente altas, durante el período de diferenciación, provocan anomalías florales, que frecuentemente se manifiestan en la formación de frutos dobles que disminuyen el valor comercial de la cereza. También la presencia de elevados porcentajes de yemas ciegas, aún sin claras evidencias experimentales, parecieran ser provocadas por anomalías de la diferenciación. Se trata de yemas que hasta hincharse parecen normales pero que bajo las perulas no tienen alguna flor. El fenómeno parece bastante grave en la variedad Durone 111 donde en algunas temporadas, afecta a más de la mitad de las yemas florales, especialmente en la parte apical de la madera frutal. . Una vez diferenciadas las yemas florales, quedan adormecidas bajo control hormonal hasta que la reducción de las horas de luz y de la temperatura induzcan la verdadera dormancia (receso) para mantenerlas hasta la próxima primavera. 36 BIOLOGÍA FLORAL Y DE FRUCTIFICACIÓN DEL CEREZO ÜULCE Heladas Invernales Datos bibliográficos generales han señalado al cerezo, como una especie relativamente resistente a los fríos invernales. Estudios experimentales de mi Instituto (36 y 37) han puesto en evidencia, todo lo contrario, ya que las yemas florales de estas especies han sufrido daños, a veces graves (Tabla 3) después de temperaturas mínimas particularmente bajas en invierno. Tabla 3. Distintos genotipos muestran una sensibilidad diferente a un mismo estrés térmico (-22 ºC, Piacenza, enero 1985) Variedad Flamengo Amarena piacentina Pavesi Marasca Villanova Durone Nero 1 Durone Nero 11 Raffaella Marinone 11 Bigarreau Moreau Marinone 1 Favisciola Stark Hardy Giant Duroncina della Goccia Heladas Primaverales Yemas florales muertas % 36,71 37,30 46,91 55,46 56,46 61,23 61,74 72,57 73,53 83,62 84,37 86,03 98, 14 Con la cercanía de la primavera, las yemas florales, cumpliendo el frío necesario, y acumulada una cierta suma térmica (2, 52 y 68), se aprestan a florecer. También en este delicado período las mínimas térmicas (helada primaveral), pueden producirse pérdidas de flores en porcentajes de 70 - 80%, los que han sido (Tabla 4) frecuentemente observadas (44) en plantaciones de cerezos en el norte de Italia. 37 SERIE ACTAS N° 18 - I"' SIMPOSIO INTERNACIONAL DEL CULTIVO DEL CEREZO EN LA PATAGONIA ÜCCIDENTAL Tabla 4. La mortalidad de las yemas florales es influida por el genotipo, por el ambiente, por la posición de las yemas con respecto al suelo, pero principalmente por la fase fenológica durante la cual se verifica la escarcha Variedad Posición respecto al suelo y fases fenológicas Efecto y geno- huerto Bajo 1,5 m Sobre 1,5 m tipo Ramillete Botón Plena Ramillete Botón Plena expandido blanco antes is expandido blanco antes is Sunburst A 16,5 13,8 60,0 0,0 0,0 25,7 19,4 Sunburst B 10,0 26, 1 60,9 0,0 23,4 38,3 26,4 Sunburst C 62,0 48,7 94,0 18,4 15,8 34,5 45,6 Van A 41,5 6,6 68,2 11,0 5,5 56,6 31,6 Van B 58,3 64,6 92, 1 23,5 30,0 32,9 50,3 Van C 93,4 90,0 95,0 20,0 50,2 53,4 67,0 Efecto posición y fase fenológica 46,9 41,6 78,5 12,1 20,8 40,2 Otras adversidades Ulteriores daños a las flores pueden ser provocados por la acción de monilia, que en ausencia de adecuados tratamientos preventivos puede perjudicar la casi totalidad de las flores, así como se ha observado (29) en la zona de Piacenza algunos año atrás. Siempre en el "Piacentino'', en primaveras particularmente secas, se ha visto como una gran cantidad de flores de cerezas, han sido destruidas (30) por los pájaros. Éstos, al tratar de llegar a las pocas gotas de néctar, perforan el cáliz, provocando la caída de los pétalos o de toda la corola. Esto provoca también daños a los ovarios que, si no caen producirán frutos deformes y, por lo tanto, de desecho. Dinámica de la floración (antésis) Por dinámica de la floración entendemos el desarrollo de la floración con el pasar de los días a partir de su inicio. 38 BIOLOGÍA FLORAL Y DE FRUCTIFICACIÓN DEL CEREZO DULCE El fenómeno ha sido (47) interpolado con una función sigmoidal como: Y = A I 1 + e b-kt 1 Sucesivos estudios (48) han evidenciado la utilidad de sustituir en la ecuación interpolada A con 100, o sea la asíntota con el valor máximo posible del porcentaje de flores abiertas. En este modelo ha sido posible poner en evidencia, con simulaciones computacionales, las consecuencias individuales de los coeficientes b e k. En práctica b es un verdadero coeficiente angular responsable de la rapidez de la floración mientras k desplaza la curva interpolada a lo largo del eje x mucho más a la derecha, cuanto más tarde empieza la floración de las distintas variedades. De todas maneras, más allá de la exhaustiva claridad del modelo matemático estadístico y de la posibilidad que ofrece una brillante y estadísticamente válida interpretación de los datos observados en el campo, un claro significado bio-agronómico de los dos coeficientes, todavía no ha sido identificado (66). Análogamente, a pesar de la claridad y obvia relación empírica entre la velocidad de la floración y la temperatura ambiente, un apropiado modelo todavía no está disponible. Datos experimentales obtenidos en la primavera pasada (67), muestran como la velocidad de floración, depende sobre todo del genotipo y de la hora de la jornada en que se recogen los datos (Tabla 5). Además y enconclusión, la velocidad de apertura de las flores verificadas en la primera mitad de la floración (flores abiertas < del 50%) resulta siempre claramente superior a aquella verificada en los relevos efectuados más allá del punto de inflección de la sigmoide o sea, en la segunda mitad de la floración. Una probable conclusión de esta primera serie de estudios experimentales en terreno, es que la dinámica de la floración (67), pueda llevarnos a un fenómeno auto catalítico mucho más sensible a las condiciones que lo provocan que a las condiciones climáticas que se verifican durante la floración. Con respecto a esto, hay que recordar que de los estudios de Srivastava (53) dieron como resultado que la floración del cerezo, puede empezar solamente cuando la temperatura media del día es superior a los 9 ºC por al menos 5 días. 39 SERIE ACTAS N<· J 8 - i"' SIMPOSIO INTERNACIONAL DEL CULTIVO DEL CEREZO EN LA PATAGONIA ÜCCIDENTAL Tabla 5. La velocidad (Nº flores abiertas/min x 10·2) de abertura de las flores del cerezo, depende de la variedad y resulta más elevada en la mañana con respecto a la tarde y también en la primera mitad de la floración en vez de la segunda Variedad Durone Nero 11 Durone Nero 111 Punto de inflexión de la sigmoide Primera mitad floración Segunda mitad floración Primera mitad floración Segunda mitad floración Concordancia de las floraciones Abertura de las flores % s 50 > 50 s 50 > 50 Período del día Mañana Tarde (hasta las (después de 13:00 h) las 13:00 h) 8,97 3,62 3,41 1,41 4,45 2,03 2,50 1,29 El aspecto más importante de los estudios sobre la dinámica de la floración del cerezo, ya sea del punto de vista teórico, que del práctico, parece ser de todas maneras lo de poder estudiar cuantitativamente la concordancia. Con este término se explica la sobreposición de la floración de una cierta variedad con su posible polinizante. La primera derivada de la función sigmoidal interpolando la dinámica de la floración, es una curva tipo campana (gaussiana) que expresa el porcentaje diario de flores abiertas en una cierta variedad. Haciendo la primera derivada de la sigmoide de dos variedades diferentes y sobreponiendo las curvas obtenidas resulta muy claro observar la sobreposición de sus floraciones. Un simple cálculo nos permite evaluar en porcentaje, que parte de todo el período de la floración de una varieda~, es cubierto por su probable polinizante. Investigaciones científicas hechas cada cuatro años (tablas 6 y 7) sobre la viabilidad de la sobreposición recíproca entre las floraciones de 7 variedades de cerezo, cultivadas en el Piacentino, han demostrado (48 y 49), entre otras cosas, que para dos mismas variedades la concordancia cambia mucho entre las temporadas. El cv Stella por ejemplo, cubre comple tamente la floración del cv Bella Italia, mientras el año siguiente la concordancia no se produce en lo absoluto. Por lo tanto, el cv Stella que sería una óptima polinizante del cv Bella Italia del punto de vista del genotipo, no lo es siempre del punto de vista fenológico. Los estudios 40 BIOLOGÍA FLORAL Y DE FRUCTIFICACIÓN DEL CEREZO DULCE sobre la sobreposición, sugieren un nuevo método para ayudar al productor de cerezas en la selección de la variedad polinizante. Éstos, además, han confirmado la necesidad de asociar en las plantaciones de cerezos, no menos de tres variedades, obviamente compatibles. Otras investigaciones (7) nos han llevado por otras vías a los mismos resultados. Viabilidad de los óvulos Partiendo del estudio clásico y fundamental de Eaton (9), muchos estudios han tenido por objeto la determinación de la longevidad de los óvulos. Tabla 6. Durante los cuatro años de estudio, se ha verificado en un solo año, que todas las floraciones recíprocas de 6 variedades, se han sobrepuesto por más del 25% Combinaciones Sobre posición de las floraciones (%) Variedad Versus 1990 1991 1992 1993 Bella Italia B.Moreau 1,54* 12,64* 33,6 1,09* Durone 1 85,65 12,32* 37,91 11,05* Durone 111 84,00 30,48 77,58 18,58 Hedelfinger 91,21 67,98 92,88 79,30 Stella 2,69* 19, 1 O* 53,27 0,90* B. Moreau Durone 1 1,64* 59,22 63,07 29,48* Durone 111 0,57* 51,87 37,81 17,50* Hedelfinger 0,70* 20,95* 32,95 2,27* Stella 59,61 50,61 56,99 63,72 Durone 1 Durone 111 42,57 66,46 59,80 61,97 Hedekfinger 69,71 35,33 44,52 17,32* Stella 2,96* 83,47 90,47 36,53 Duro ne Hedelfinger 82,78 40,78 70,58 26, 12 Stella 20,98* 82,51 62,82 19,42* Hedelfinger Stella 2,27* 28,71 49,71 2,43* *Sobre posición insatifactorios. 47 SERIE ACTAS N° 18 - \"SIMPOSIO INTERNACIONAL DEL CULTIVO DEL CEREZO EN LA PATAGONIA ÜCCIDENTAL Tabla 7. Combinación de las variedades genéticamente compatibles, no presentan siempre una sobre posición satisfactoria de la floración Variedad Bella Italia B. Moreau Durone 1 Durone 111 Hedelfingen Stela *Sobre posición insatisfactorios. Polinizador Durone 1 Stella Durone 1 Hedelfingen Stella B. Moreau Durone 111 Stella B.Moreau Durone 1 Stella Bella Italia B. Moreau Bella Italia Stella B: Moreau Durone 1 Sobre posición de las floraciones 36,73 19,01* 38,5 14,21* 57,73 38,35 57,70 53,36 26,94 57,70 46,43 82,84 14,21* 41,72 20,78* 57,73 53,36 De estas investigaciones se desprende, que desde el tercer día del inicio de la floración, al menos el 50% de los óvulos no está vivo; existiendo además una influencia de la temperatura en el acelerar el envejecimiento de los óvulos. Todos los estudios experimentales citados nos llevan a pensar, sin ninguna duda, como la vitalidad de los óvulos sea limitada a pocos días, no superando nunca la semana. Prolongación de la vitalidad de los óvulos Numerosas investigaciones para prolongar la vitalidad de los óvulos (32, 35, 51 y 56) han dado resultados interesantes, como demuestran los ejemplos en la Tabla 8. Algunos de éstos, han dado preciosas indicaciones sobre los mecanismos de envejecimiento de los óvulos, sin embargo, sus empleos no han salklo de la fase experimental. 42 BIOLOGIA FLORAL Y DE FRUCTIFICACIÓN DEL CEREZO ÜULCE Tabla 8. La aplicación de "polyamines" al inicio de la floración han mostrado un incremento en la cuaja Tratamientos B. Moreau (cita bibliográfica 32) Spermidina Spermina Putrescina Test Crecimiento del tubo del polen 26,47 20,35 17, 17 Durone 1 (cita bibliográfica 35) 4,60 5,08 10, 14 2,45 La velocidad de crecimiento del tubo del polen, ha sido el objeto de numerosos estudios (1, 11, 16, 17, 23, 26, 27, 54, 55, 57, 59, 61 y 63), los cuales concuerdan que para alcanzar el óvulo el tubo del polen no emplea nunca menos de dos días. Particularmente, el tubo del polen del cerezo, es semi vivo, alcanzado el óvulo en 2 - 3 días (54). Con temperaturas de 20 ºC la base del estilo se logra en 1 - 2 días (59). En condiciones reales de campo, los tubos del polen emplean entre 2 - 3 días para llegar al micropilo (63). Según Facteau et al. (11) a temperaturas de 21 ºC el polen del cv Van, emplearía entre 48 y 72 horas para llegar al ovario de Napoleón. Ramina et al., en fin, han demostrado (26) como el polen de Adriana necesita más o menos 2 - 3 días para llegar al óvulo de Mora di Cazzano. Con relación a la temperatura, hay que recordar que el crecimiento del tubo del polen, a + 5 ºC, se detiene completamente (59). Efecto ambiguo de la temperatura Por lo anteriormente señalado, se desprende por una lado que temperaturas altas del aire durante la floración aceleran el crecimiento del tubo del polen, por el otro, aumenta rápidamente la degeneración de los sacos embrionarios. El polen Así como para todas las otras especies de fruta, a fin de que a la polinización pueda seguir la fecundación y, por lo tanto, la fructificación, el polen tiene que presentar algunas características particularese indispensables. 43 SERIE ACTAS N<· 18 - J or SIMPOSIO INTERNACIONAL DEL CULTIVO DEL CEREZO EN LA PATAGONIA ÜCCIDENTAL Sintéticamente, el polen tiene que obligatoriamente ser vital, genéticamente compatible y abundante para consentir el manifestarse del "population effect", además, el polen tendría que ser fresco o sea llegar a los estigmas al poco tiempo de salir de las anteras. La abertura de las anteras se termina dos días después que la flor se ha abierto (53) y la liberación del polen puede durar hasta 5 días (22). Transporte del polen Debido a que la polinización del cerezo dulce, es estrechamente (entomofila) hecha por los insectos, es necesario el papel fundamental de la abeja. Para que las abejas puedan desarrollar en pleno la función de agente polinizador, tienen que ocurrir algunas condiciones importantes (Tabla 9), esto basado en los estudios específicos cuadrienales hechos (3) en el Piacentino sobre el "Durone Nero I" y de su variedad local "Flamengo". La primera de éstas es que la cantidad de colmenas sea idóneo, o sea superior a tres colmenas por hectárea, normalmente mencionadas en bibliografía. Obviamente se trata de familias fuertes y, por lo tanto, no infectadas por la Varroa. Durante la floración en las plantaciones de cerezos tendrá que ser eliminada la flora mellifera competitiva y no se podrán efectuar tratamientos con insecticidas y funguicidas, por el efecto negativo, tanto en los insectos como en el polen. También el desplazamiento de las colmenas juega un rol en la cuaja. Encuentro del polen con el óvulo La llegada del polen a los estigmas es solamente el primer paso de los procesos que llevarán a la formación de la fruta. Se necesita, en efecto, que el polen emita el tubo y que éste alcance el óvulo antes que éste degenere. Esto debido a que el óvulo tiene su propia vitalidad -limitada en el tiempo-, por su parte, el tubo del polen tiene una determinada velocidad de penetrar el Trasmitting Styler Tissue (TST). Como se mencionó anteriormente, y como veremos más adelante, es prioritario que el polen, recién soltado por las anteras sea depositado rápidamente sobre el estigma. Este, a su vez, tendría que recibirlo al inicio de su propia receptividad, la cual puede durar hasta 7 días (62). 44 BIOLOGÍA FLORAL Y DE FRUCTIFICACIÓN DEL CEREZO ÜULCE Tabla 9. El año, el huerto, y la variedad influyen en la visita (N.1.000/15 min) de los insectos a las flores de cerezo dulce, donde la especie mucho más común es la abeja Variables Abejas Andrena Otros Sirfidi "Moscas" Otros Total Abejas y/o lmenotteri Ditteri insectos % Halictus Años 1976 2,40 0,35 0,02 O, 17 1, 14 0,38 4,47 53,69 1977 15,30 0,53 0,07 0,64 1,37 1,09 19,00 80,51 1978 2,62 0,08 0,03 O, 13 2,83 O, 1 O 5,80 45, 13 1979 3,04 O, 16 0,09 0,24 2,71 0,06 6,30 48,26 Huertos Faccini 3,01 0,25 0,06 0,25 3,57 0,45 7,60 39,68 Maldotti 4,93 O, 19 0,02 0,09· 1, 15 O, 11 6,49 76,05 Marocchi 6,86 0,22 0,09 0,61 1,23 0,83 9,84 69,73 Zanelli 8,27 0,63 0,05 O, 13 3,74 O, 12 12,95 63,89 Variedades Durone 1 5,60 0,23 0,02 0,39 1, 14 0,57 7,96 70,48 Flamengo 6,27 O, 18 0,08 0,30 1,24 0,36 8,44 74,30 Variedad polinizante Ya que la gran parte de la variedad de cerezo es auto-estéril, en la programación de las plantaciones es necesario preveer la asociación con al menos un 10% de variedades compatibles con polinizadoras universales. Estudios experimentales (43 y 46) han demostrado como la cuaja es alterada por la distancia de las plantas polinizadoras respecto a aquella de la variedad que debe ser polinizada. Período Efectivo de la Polinización (PEP) Por definición, el PEP es la diferencia entre el número de días de vitalidad del saco embrionario (óvulo) y el número de días que requiere el tubo del polen para alcanzarlo. La cuaja del cerezo es posible solamente si el polen llega al estigma entre ciertos números de días, a partir de la abertura de la flor. Admitiendo que para una típica flor de cerezo en condiciones de campo (propicias), la vitalidad del óvulo sea de 5 días y que el tiempo necesario para que 45 SERIE ACTAS N° 18 - l"' SIMPOSIO [NTERNACIONAL DEL CULTIVO DEL CEREZO EN LA PATAGONIA ÜCCIDENTAL el tubo del polen pueda alcanzarlo sea de 3 días, el PEP resultará de 2 días. Con el PEP tan corto es evidente que si el polen llega al estigma al tercer día de la abertura de la flor, no tendrá alguna posibilidad de fecundarlo, esto debido a que cuando el tubo del polen llegue al óvulo, lo encontrará degenerado y la fecundación no se realizará. Medidas directas. Los valores del PEP se pueden calcular midiendo directamente al microscopio normal (9 y 1 O) o con uno de fluorescencia (3, 24, 26, 56, 58, 59 y 61) la duración de la longevidad de los óvulos. A tal duración irá restado el número de días (determinado siempre al microscopio) necesarios al tubo del polen para llegar al óvulo. Medidas indirectas. Éstas pueden ser efectuadas en dos modos aquí ilustradas: A. Polinización manuales escalares: este método consiste en (17, 19, 26, 61 y 62) la polinización manual de las flores, durante varios días sucesivos a aquellos de la abertura y al control de las relativas cuajas. Tal acercamiento ha consentido de evidenciar como la polinización efectuada en días más lejanos a la floración, haya dado constantemente cuajas decrecientes. Cuanto más tarde es la fecundación, en efecto, tanto menor es la probabilidad que el núcleo degenerativo del tubo del polen encuentre un óvulo todavía vital. B. Ostención controlada: la duración del PEP puede ser determinada (29, 39, 50, 64 y 65) con el método de la ostención controlada preparada por el Instituto de Fruticultura de Piacenza. Este consiste en permitir a los insectos (sobre todo abejas) visitar las flores sólo en días y horas prefijadas por el plano experimental. Un determinado número de ramas son cubiertos con sacos de tela de trama fina, antes del inicio de la floración (preantesi) con el intento de impedir a las abejas el visitar las flores. Sucesivamente, por cada uno de los días que van desde el inicio al término de la floración, algunas ramas se descubren, exhibiendo (ostención) así las flores a la posible visita de las abejas. Obviamente, cada rama será cubierta de nuevo después de un cierto número de horas o días de exhibición (ostención). En tal modo es posible consentir a las flores, ser visitada por las abejas en períodos prefijados por el estudio. C. Las flores expuestas a las abejas, los días siguientes al inicio de la floración, serán progresivamente más viejos y, por lo tanto, con una mayor probabilidad de tener el óvulo degenerado. Su cuaja, en efecto, disminuye rápidamente, como se determinó en las . polinizaciones manuales escalares. 46 BIOLOGÍA FLORAL Y DE FRUCTIFICACION DEL CEREZO ÜULCE De los mismos resultados surge claramente que la abeja, cuando visita las flores del cerezo sólo en la mañana y entre el sexto día de inicio de la floración, la cuaja resulta cien veces superior a aquella obtenida por las flores visitadas después del sexto día y sólo en la tarde (Tabla 1 O). Estudios más recientes -siempre aplicando el método de la ostención controlada- han consentido de determinar (50) el número de días (Tabla 11 ), entre los cuales las flores tienen que ser polinizadas, de no ser así, no existirá cuaja de frutos. En vez del número de días entre los cuales debe acaecer la polinización, se puede indicar (Tabla 12) el porcentaje medio de flores abiertos que corresponden a tales números de días. El uso de tal dato fenológico, en vez de la simple indicación cronológica, permite tener presente la importancia del clima durante la floración. Los valores de la PEP obtenidos con el método de la ostención controlada, tiene cuenta el escalamiento de la floración entre las flores de una misma rama, entre ramas de una misma planta y entre las plantas de una misma plantacióny, por lo tanto, resultan bastante altos, comparados con una flor obtenida con métodos directos. Tabla 10. Consintiendo a la abeja de visitar las flores del cerezo solo en la mañana y entre el sexto día de inicio de la floración, la cuaja resulta de cerca 100 veces superior a aquella obtenida por las flores visitadas después del sexto día y solo en la tarde Horario Mañana Tarde Antes del 6º día 12,91 4,42 Cuaja Después del 6º día 3,94 O, 13 Tabla 11. Si la polinización no acece entre el número de días indicados en la tabla, no habrá cuaja Variedades N°"de días desde el inicio de la floración Promedio 1990 1991 Bella Italia 7,8 5,3 6,55 B. Moreau 7, 1 6,7 6,90 Durone 1 7,6 7,0 7,30 Durone 111 7, 1 8,5 7,80 Hedelfingen 9,5 5,9 7,70 Stella 10,6 5,7 8, 15 Promedio 8,28 6,52 47 SERIE ACTAS N° 18 ·)"SIMPOSIO INTERNACIONAL DEL CULTIVO DEL CEREZO EN LA PATAGONIA ÜCCIDENTAL Tabla 12. La cuaja es posible sólo si la polinización ocurre antes que el porcentaje medio de las flores abiertas alcance los valores indicados que siguen Variedad Años Promedio 1990 1991 1992 1993 1994 Bella italia 36,01 63,76 67,85 53,20 56,85 57,32 B.Moreau 82, 11 82,50 68,56 46,43 50,06 66,59 Durone 1 43.36 72,93 65,74 45,03 54,44 59,15 Durone 111 47,50 77,04 78,61 68,89 44,05 66,05 Hedelfingen 44,86 74,79 62,47 44,63 - 57,93 Stella 67,93 66,74 79,74 71,67 77,75 73,53 Promedio 55,93 73,34 71,24 57,38 58,02 - Cuaja Con este término se indica la relación en porcentaje, entre la fruta que llega a madurez, respecto del número inicial de flores desde las cuales provienen. En el caso del cerezo, los valores de este parámetro son generalmente bajos, respecto de otros tipos de frutas. Además, de un marcado efecto del genotipo, donde la cuaja del cerezo es influenciada por numerosas I variables intrínsecas y extrínsecas al árbol. Entre éstas, un papel importante es determinado por la arquitectura del árbol y de la topografía de la plantación (43 y 46). Como se ha mencionado, el camino de la yema a flor, desde su diferenciación a su transfor mación en fruta, está lleno de numerosos obstáculos que reducen la fertilidad del óvulo. Temperaturas muy bajas pueden dañar yemas y flores. Además, las flores pueden ser destruidas por infecciones de Monilia o daño mecánico de pájaros. Durante las floraciones, bajas temperatura, lluvia y viento disturban (14) las abejas e impiden que realicen eficazmente la polinización. La lluvia, además, lava los estigmas y puede dejar inactivos los granos de polen. Debido a que el cerezo dulce florece precozmente en primavera, es muy probable que existan condiciones climáticas desfavorables. 48 BiOLOGIA FLORAL Y DE fRUCTlF!CACIÓN DEL CEREZO ÜULCE Temperaturas altas, al momento de la floración, aceleran la velocidad de crecimiento del tubo del polen, provocando una rápida degeneración de los óvulos. Esto disminuye la probabilidad del tubo del polen, superado el micropilo encuentre óvulos todavía vitales. Sumado a esto, hay que considerar que no siempre en las plantaciones de cerezos se encuentran las variedades polinizadoras, o su floración no se sobrepone lo suficiente para permitir una adecuada polinización, o bien, que faltan las abejas. La ausencia de abejas puede solucionarse, sin embargo, es imposible pensar en cambiar el tiempo en la floración, ni de dotar a las abejas· de minúsculos paraguas. El productor de cerezas, para mejorar la producción de sus huertos, debe instalar un determinado número de colmenas por hectárea, antes que se presente el mayor porcentaje de flores abiertas, evitando de esta manera la degeneración del saco embrionario y la mortalidad de los óvulos. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 1. Afify, A. 1933. Pollen tube growth in diploid and polyploid fruits. J. Pomol. Hort. Sci. 11, 113-119. 2. Anstey, T.H. 1966. Prediction of Full Bloon date for Apple, Pear, Cherry, Peach and Apricot from Air Temperature Data. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 88, 57-66. 3. Anvari, S. F.; Stosser, R. 1978. Eine neue Flureszensmikroskopische Methode zur Beur teilung der Befruchtungsfahigkeit der Samenanlagen. Z. Pfanzenzuchtg. 81, 333-336. 4. Barbatini, R.; Frilli, F.; Roversi, A.; Ughini, V. 1983. lmpollinazione del ciliegio dolce: infuenza di alcune variabili climatiche e agronomiche sulle visite di Apis me/litera L. Redia, LXVI, 343-363. 5. Bargioni, G. 1978. La fertilita nel ciliegio dolce. Atti seminario: "Fertilita delle Piante da Frutto", Bologna, 15 dicembre, 383-402. 6. Bargioni, G. 1979. L'impollinazione delle cultivar di ciliegio dolce. L'lnformatore Agrario XXXV (5), 4437-4467. 7. Bergamini, A.; Bassi, L.; Tomasi, G. 1992. Osservazioni sull'impollinazione del ciliegio. L'lnformatore Agrario 6, 48-50. 49 SERIE ACTAS N° 18 - l" SIMPOSIO INTERNACIONAL DEL CULTIVO DEL CEREZO EN LA PATAGONIA ÜCCIDENTAL 8. Dettori, S.; Filigheddu, M. R.; Spano, D. 1997. Andamento meteorologico e componenti bioriproduttive nel ciliegio dolce: osservazioni decennali. Atti del Convegno Nazionale del Ciliegio, Valenzano (Ba), 19-21 giugno, 239-246. 9. Eaton, G.W. 1959. A study ofthe megagamethophyte in Prunus avium and its relation to fruit setting. Can. Jour. Plant. Sci. 39 (4), 466-476. 1 O. Eaton, G.W. 1962. Further studies on sweet cherry embryo sacs in relation to fruit setting. Ann. Rep. Hort. Exp. Stat. Prod. Lab. Vineland, Ontario. 26-38. 11. Facteu, T.J.; Wang, S.Y.; Rowe, K.E. 1973. The effect of hydrogen fluoride on pollen germination and pallen tube growth in Prunus avium L., cv. "Royal Ann". J. Amer. Soc. Hort. Sci. 98 (3), 234-236. 12. Forlani, M.; Pennone, F.; Scaglione, G. 1994. Osservazioni sulla fertilita di alcune cultivar di ciliegio dolce. ltalus Hortus, (5-6), 19-23. 13. Frilli, F.; Roversi, A.; Barbattini, R.; Ughini, V. 1983. lmpollinazione del ciliegio dolce: 1) Visite degli insetti pronubi in funzione di alcune variabili: anno, azienda e cultivar. L'lnformatore Agrario 46, 28309-28315. 14. Giulivo, G.; Ramina, A. 1974. Effetto di massa ed azione del calcio sulla germinazione del polline di alcune specie arboree del frutto. Riv. Ortoflorofrutt. ltal., (1 ),3-13. 15. Godini, A.; Cozzi, A.G.; Palasciano, M.; Di Pierre, A.; Petruzzi, G.; Logoluso, V. 1997. lndividuazione di nuovi impollinatori di Burlat e di Ferrarovia perla Puglia. Atti: Convegno Nazionale del Ciliegio, Valenzano (Ba), 19-21 giugno, 247-256. 16. Guerrero-Prieto, V.M.; Lombard, P.B. 1984. Characteristics and performance of severa! pollinizers for Napoleon cherry. Acta Hortic. 77-83. 17. Guerrero-Prieto, V.M.; Vasilakakis, M.O.; Lombard, P.B. 1985. Factors controlling fruit set of "Napoleon" sweet cherry in Western Oregon. HortScience, 20 (5), 913-914. 18. Hormaza, J. l.; Herrero, M. 1996. Dynamics of pollen tu be growth under different competition regimes. Sex. Plant Reprod. 9 (3), 153-160. 19. Lombard, P.B.; Guerrero, V.; Thompson, M. 1983. Pollination and fertility of sweet cherries, Royal Ann pollination in Western Oregon. Agr. Exp. Stat. Tech., Paper Nº 6.813, 121-124. 50 8IOLOGÍA FLORAL Y DE FRUCTIFICACION DEL CEREZO ÜULCE 20. Mth, A'.; Szab, Z.; Nyki, J. 1996. Numerical expression of the flowering of sweet cherry (Prunus avium L.) cultivars. Proc. lnt. Cherry Sym., Acta Hort. 410, 163-166. 21. Nenadovic-Mratinic, E. 1996. The influence of temperature, sucrose concentration and time on pollen germination and pollen tube growt in sour and sweet cherry. Proc. lnt. Cherry Sym., Budapest, 14-18 june, Acta Hort. 410, 443-447. 22. Nyeki, J.; Soltész, M. 1996, Floral Biology of Temperate zone Fruit Trees and Small Fruit. Akadéméai Kiado, Budapest, pp 379. 23. óz, F.; Kaska, N. 1984. lnvestigations on pollination incompatibility groups of sweet cherry grown in Aegean region. Bahche 13 (2), 45-59. 24. Postweiler, K.; Stósser, R.; Anvari, S. F. 1985. The effect of different temperatures on the viability of ovulesin cherries. Scientia Hortic. 25, 235-239. 25. Pozzi, A. 1953. Un metodo rapido perla determinazione della quantita di polline prodotta dalle razze di fruttiferi. Riv. Ortofrutt. ltal. XXXVII, (5-6), 127-133. 26. Ramina, A.; Tonutti, P.; Bargioni, G.; Cossio, P. 1993. Recettivita stimmatica e periodo utile di impollinazione in Prunus avium L. Atti convegno: lndirizzi nel miglioramento genetico e nella coltura del ciliegio. Verona, 21-22 giugno 1985, 101-109. 27. Raptopoulos, T. 1941. Pollen-tube growth studies in cherries. J. Genetics 42 (1-2). 73-89. 28. Roversi, A. 1972. Influenza della morfattina e del dimetilsolfossido sulla germinabilita del polline di ciliegio dolce. Atti del 2º Convegno del Ciliegio, Verona, 155-177. 29. Roversi, A. 1980. Alcuni aspetti della biologia fiorale del ciliegio dolce con particolare riguardo all'influenza del clima. Atti Convegno: "La coltura del ciliegio dolce: indirizzi e prospettive". Scodovaccá di Cervignano del Friuli, 107-114. 30. Roversi, A. 1982. Osservazioni sui danni causati da passeracei a fiori e frutti di ciliegio dolce. 11 Ponte del Concordato Italiano grandine, 101-104. 31. Roversi, A. 1982. Relazioni tra andamento climatice e produttivita nel ciliegio dolce. Atti del Convegno: "Novita tecniche e commerciali sulla coltura del ciliegio". Erso. Vignola, 12 gennaio, 30-32. 51 SERIE ACTAS N° J 8 - ! «SIMPOSIO INTERNACIONAL DEL CULTIVO DEL CEREZO EN LA PATAGONIA ÜCCIDENTAL 32. Roversi, A. 1983. Do polyamines enhance fruit-setting in sweet cherry? Ann. Fac. Agr. U.C.S.C. XXXIII, (2), 201-206. 33. Roversi, A.; Marchetti, S.; Ughini, V. 1984. Allegagione del ciliegio dolce. 111 influenza delle visite di Apis mellifera L. Annali della Facolta di Agraria XXIV, (2), 107-112. 34. Roversi, A.; Ughini, V.; Tavella, M. 1984. Allegagione del ciliegio dolce: - 1) Influenza di alcune variabili agronomiche. Frutticoltura 12, 49-54. 35. Roversi, A.; Ughini, V. 1985. É possibile incrementare l'allegagione del ciliegio dolce? Ann. Fac. Agr. U.C.S.C., 25 (1), 69-77. 36. Roversi, A. 1985. Danni da gelo al ciliegio. Frutticoltura 8, 19-20. 37. Roversi, A.; Ughini, V. 1985. Sensibilita delle gemme a fiore del ciliegio ai geli invernali. Convegno "lndirizzi nel miglioramento genetico e nella coltura del ciliegio", Verona, 21- 22 giugno, 139-147. 38. Roversi, A.; Ughini, V. 1985. Allegagione del ciliegio dolce: 11) Influenza dell'andamento climatice in fioritura. Frutticoltura 1, 35-43. 39. Roversi, A.; Ughini, V. 1986. Ricerche sulla biologia fiorale del ciliegio dolce. Ann. Fac. Agr. U.C.S.C. XXVI, (2), 189-203. 40. Roversi, A.; Giumanini, A.G. 1991. Influenza dell'1-(N-Decil) imidazolo sull'allegagione di alcune specie da frutto. Annali della Facolta di Agraria XXXI, (2), 107-112. 41. Roversi, A. 1992. Andamento climatice in fioritura ed allegagione del ciliegio dolce. Atti Giornate Scentifiche SOi, Ravello, 8-10 aprile, 114-115. 42. Roversi, A. 1994. 11 periodo utile di impollinazione del ciliegio dolce. Frutticoltura 6, 53-55. 43. Roversi, A.; Ughini, V. 1994. Influenza di variabili agronomico-colturali sull'allegagione di sei cultivar di ciliegio dolce. Frutticoltura 6, 49-52. 44. Roversi, A.; Ughini, V. 1995. Dan ni da abbassamenti termici in pre-fioritura sul ciliegio dolce. ltalus Hortus 2, (5-6), 49-57. 52 BIOLOGIA FLORAL Y DE FRUCTIFICACIÓN DEL CEREZO ÜULCE 45. Roversi, A.; Ughini, V. 1996. lnfluence of weather conditions of the flowering period on sweet cherry fruit set. Proc. lnt. Cherry Sym., Acta Hort. 410, 427-433. 46. Roversi, A.; Ughini, V. 1996. Fruit set in sweet cherry as affected by orchard design and tree structure. Proc. lnt. Cherry Sym., Acta Hort. 410, 435-441. 47. Roversi, A.; Ughini, V. 1996, Analysis of the dynamics of anthesis in the sweet cherry. Proc. lnt. Cherry Sym., Acta Hort. 470, 449-454. 48. Roversi, A.; Ughini, V.; Albanese, R. 1996. Approccio modellistico all'antesi del ciliegio dolce. Atti 111 Giornate Scientifiche SOi, Erice, 10-14 marzo, 61-62. 49. Roversi, A.; Ughini, V.; Albanese, R. 1998. lnvestigation on the overlapping flowering of 6 varieties of sweet cherries. Proc. Third lnt. Cherry Sym. 468, 609-613. 50. Roversi, A.; Ughini, V. 1998. How long should the period for a successful pollination of sweet cherry be? Proc. Third lnt. Cherry Sym., Acta Hort. 468, 615-619. 51. Sandke, G.; Clemens, K. 1990. Einfluss von Wachstumregulatoren auf den Fruchtansatz bei Susskirsche, Arch. Gartenbau Berlín 38 (6), 407-416. 52. Smole, J. 1972. Variability of heat unit accumulation related to phaenological data for budding, flowering and maturity of 29 cherry cultivars in the Gorica region, 1965-1970. Atti 2º Convegno del ciliegio, Verona-Vignola, 15-16 giugno, 383-390. 53. Srivastava, R.P.; Singh, L. 1970. Floral, biology, fruit-set, fruit-drop and physicochemical character of sweet-cherry (Prunus avium L.). lndian J. Agríe. Sci. 40 (5). 400-420. 54. Stósser, R. 1980. Das Pollenschlauchwachstum in vitro bei fertilen und sterilen Sortenkombinationen von Prunus avium L. Z. Pflanzenzuchtg. 84, 30-34. 55. Stosser, R.; Anvari, S.F. 1981. Das Wachstum der Pollenschalauche im fruchtknoten gewebe von Kirschen. Gartenbauwissenschaft 46, (4), 154-158. 56. Stósser, R.; Anvari, S. F. 1982. On the senescence of ovules in cherries. Scientia Hortic., 16, 29-38. 53 SERIE ACTAS N" 18 - ] "SIMPOSIO INTERNACIONAL DEL CULTIVO DEL CEREZO EN LA PATAGONIA ÜCCIDENTAL 57. Stosser, R.; Anvari, S.F. 1983. Pollen tube growth and fruit set as influenced by senescence of stigma, style and ovules. Acta Hortic. 139, 13-22. 58. Stosser, R.; Anvari, S. F. 1990. Uber die Lebensdauer von Samenanlagen in Beziehung zum Fruchtansats beim Steinobst. Erwerbsobstbau 32, 134-147. 59. Stosser, R.; Anvari, S.F. 1990. Effect of temperature on pollen tube growth and viability of ovules in stone fruit. Abstract del 23º lnt. Hort. Congress, Firenze, 27 agosto-1 settembre, 1. Oral, 452,. 60. Tabuenca, M.C. 1972. The Effect of temperature on flowering date in cherry varieties. Atti 2º Convegno del Ciliegio, Verona, 14-16 giugno, 373-390. 61. Tonutti, P.; Ramina, A.; Cossio, F.; Bargioni, G. 1991. Effective pollination period and ovule longevity in Prunus avium L .. Adv. Hort. Sci. 5, 157-162. 62. Toyama, T. K. 1980. The poi len receptivity period and its relation to fruit setting in the stone fruits. Fruit varieties Jour. 34 (1 ), 2-4. 63. Udacina, E.G.; Poddubnaja-Arnol'di, V.A.; Enikeev, H.K. 1976. lndagine sulla crescita dei tubetti pollinici nel pistillo di ciliegio con il metodo della microscopia per fluorescenza. Bjull. Glav. Bot. Sacia, Mosca, 101, 85-94. (trad. K. Perfanov). 64. Ughini, V.; Roversi, A. 1992. Durata del P.U.I. in 6 cultivar di ciliegio dolce. Atti Giornate Scientifiche SOi, Ravello, 8-10 aprile, 120-121. 65. Ughini, V.; Roversi, A. 1996. lnvestigation on sweet cherry effective pollination period. Proc. lntl. Cherry Sym., Acta Hort. 410, 423-426. 66. Ughini, V.; Roversi, A. 1998. A model of the dynamics of anthesis in sweet cherry and bioagronomic significance of its parameters. Proc. Third lnt. Cherry Sym., Acta Hort. 468, 603-608. 67. Ughini, V.; Roversi, A.; Scocco, C. 2000. Andamento termometrico ed antesi del ciliegio dolce. Atti V Giornate Scientifiche SOi, Sirmione, 28-30 marzo, 351-352. 68. Vestrheim, S. 1998. Flowering in cherries as affected by pre-bloom temperatures. Proc. Third lnt. Cherry Sym., Acta Hort. 468, 609-613. 54
Compartir