Biosíntese de Jasmonatos

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Biosíntesis de jasmonatos y participación en procesos del 
desarrollo vegetal 
 
 
Guillermina Abdala y Ana Cenzano 
Departamento de Ciencias Naturales. Facultad de Ciencias Exactas, Físico-
Químicas y Naturales. Universidad Nacional de Río Cuarto. Ruta 36-Km 601. 
Río Cuarto, Córdoba. 
E-mail: gabdala@exa.unrc.edu.ar 
 
En adición a las auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísico y etileno, otras 
hormonas vegetales fueron identificadas y caracterizadas en las dos últimas décadas, 
entre ellas, los brasinoesteroides y los jasmonatos (JAs). 
Los JAs conforman un grupo de numerosos compuestos precursores o derivados del 
ácido jasmónico (JA) que ocurren naturalmente en el Reino Plantae, poseen actividad 
biológica, y por ser derivados de ácidos grasos poliinsaturados forman parte del grupo de 
oxilipinas. Entre ellos cabe mencionar: el éster metílico del ácido jasmónico (MeJA), 
derivados hidroxilados 11-hidroxi-JA (11-OH-JA) y 12-hidroxi-JA (12-OH-JA), JA 
conjugado con aminoácidos tales como valina, leucina, tirosina e isoleucina (JA-Ile), JA 
conjugado con amidas como dopa, dopamina y tiramina, JA conjugado con glucosa (JA-
Glu), O-glucósido de 12-OH-JA, y el 12-hidroxijasmonato sulfato (12-OH-JA-SO3) 
(Wasternack y Hause, 2002; Gidda y col., 2003; Kramell y col., 2005; Schaller y col., 
2005). Asimismo, constituyen el grupo de octadecanoicos por ser derivados del ácido 12-
oxo-fitodienoico (OPDA). Estos compuestos han sido detectados gracias al 
perfeccionamiento de técnicas analíticas como cromatografía gaseosa-espectrometría de 
masa (GC-MS). 
OPDA se encuentra también en su forma metilada (OPDAMe) y es activo per se en 
diversos procesos fisiológicos y en respuestas de defensa contra herbívoros (Stelmach y 
col., 2001; Stintzi y col., 2002). Inclusive es más activo que MeJA en inducir 
enrollamiento de zarcillos (Stelmach y col., 1998). OPDAMe fue detectado en hojas de 
cebada (Kramell y col., 2000) y en raíces transformadas de tomate (Abdala y col., 2003). 
El contenido endógeno de JAs y octadecanoicos varía entre las diferentes especies de 
plantas dependiendo del tejido y tipo celular, estadío de desarrollo de la planta, y en 
respuesta a diferentes estímulos del medio ambiente (Creelman y Mullet, 1997). Los JAs 
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generalmente están en el rango picomolar por gramo de peso fresco en tejido de hojas y 
pueden aumentar rápidamente bajo estímulos externos. Algunos órganos y tejidos 
exhiben por encima de 10 veces el nivel encontrado en hojas, sugiriendo que estos 
niveles elevados presentan funciones diferentes en la regulación de determinados 
procesos de desarrollo (Wasternack y Hause, 2002). 
Los hongos son también productores de JA, específicamente la presencia de derivados 
hidroxilados de este compuesto fue informada en Botryodiplodia theobromae (Miersch y 
col., 1991) y en Gibberella fujijuroi (Miersch y col., 1992). Posteriormente, JA fue 
detectado también in diversas especies de hongos, tales como Collybia confluens, 
Collybia dryophila, Coprinus alkalinus, Coprinus cinereus, Mycena tintinabulum, 
Phellinus laevigatus y Trametes versicolor (Miersch y col., 1993), Fusarium oxysporum 
(Miersch y col., 1999a). Por otra parte se demostró que Aspergillus niger es capaz de 
hidroxilar la cadena pentenil de JA (Miersch y col., 1999b). En adición, Escherichia coli 
y Sacharomices cerevisiae también son capaces de producir JA (Abdala y col., 1999). 
Entre los JAs, MeJA fue identificado por primera vez en 1962 como principal 
constituyente del aceite etérico del jasmín (Demole y col., 1962), y su ácido libre, JA, fue 
identificado en cultivos del hongo Botryodiploidia theobromae (Aldridge y col., 1971) y 
en Gibberella fujikuroi (Miersch y col., 1992). En la década del 80, se comenzaron a 
describir numerosos efectos fisiológicos de los JAs, tales como la inhibición del 
crecimiento de la raíz (Staswick y col., 1992) y la promoción de la senescencia (Parthier, 
1991), así como la vía de síntesis de estos compuestos (Vick y Zimmerman, 1983). En la 
década pasada, los JAs fueron propuestos como señales que participan en respuestas de 
las plantas a una gran variedad de factores bióticos y abióticos, así como en diversos 
procesos del desarrollo (Creelman y Mullet, 1995; Wasternack y Hause, 2002). 
Diferentes señales podrían inducir la síntesis de JA a partir del ácido linolénico presente 
en las membranas celulares, especialmente en las las membranas cloroplásticas, y regular 
de este modo diversos procesos fisiológicos (Fig. 1). 
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 Fig. 1. Participación de JAs en respuesta a señales del desarrollo y del medio ambiente. 
 
Los JAs son requeridos para la deshiscencia de la antera y el desarrollo del polen 
(McConn y Browse, 1996; Sanders y col., 2000; Stintzi y Browse, 2000). Su 
participación en respuesta al ataque de herbívoros (Ryan, 1992; Farmer y Ryan, 1992; 
Howe, 2005), daño mecánico (Reymond y col., 2000), estrés osmótico (Lehmann y col., 
1995; Kramell y col., 2000), estrés salino (Pedranzani y col., 2003) elicitación (Gundlach 
y col., 1992; Mueller y col., 1993), ozono (Rao y col., 2000), y en respuesta a patógenos 
(Penninckx y col., 1996; Pozo y col., 2005) permitió dilucidar sus funciones. 
Además, desempeñan un rol clave en el establecimiento de micorrizas arbusculares 
durante la asociación con hongos (Isayenkov y col., 2005). Incremento en los niveles 
endógenos de JAs se correlacionan con la micorrización de Hordeum vulgare y Medicago 
truncatula (Hause y col., 2002; Stumpe y col., 2005). 
Numerosas respuestas de las plantas a distintos tipos de estrés conducen al aumento 
en los niveles de JAs y de su precursor OPDA, seguido por cambios en la expresión de 
genes. Inclusive, algunos de ellos codifican para enzimas de su propia biosíntesis, (Heitz 
y col., 1997; Laudert y Weiler, 1998; Mussig y col., 2000; Ishiguro y col., 2001; Seo y 
col., 2001), indicando de este modo un control positivo de la biosíntesis de JAs. Entre los 
genes regulados por estos compuestos se mencionan los que codifican para proteínas tales 
como: inhibidor de proteasa (pin2) acumulada en respuesta a herbivoría (Schaller y Ryan, 
1996); proteínas de reserva vegetativa (VSPs) como napina y cruciferina (Staswick, 
1990; Creelman y Mullet, 1995), proteínas de pared celular (Creelman y col., 1992), 
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enzimas de la síntesis de fitoalexinas (Gundlach y col., 1992; Mueller y col., 1993; 
Blechert y col., 1995), proteínas relacionadas a patogénesis como tioninas (Andresen y 
col., 1992; Ellard-Ivey y Douglas, 1996), y otras que participan bajo estrés osmótico 
(Lehmann y col., 1995) e hídrico (Bartels y col., 1990). 
Componentes de la vía de señal de transducción de JA han podido dilucidarse debido 
al análisis y caracterización de mutantes de la biosíntesis de JA (deficientes) o de señal 
(insensibles a JAs exógenos), los cuales han permitido inferir la función de estos 
compuestos en diversos procesos (Berger, 2002). 
 
BIOSÍNTESIS DE JASMONATOS 
 
Los JAs son compuestos que poseen homología estructural- funcional con esteroides y 
prostaglandinas originados en animales a partir del ácido araquidónico (Creelman y 
Mullet, 1997; Blée, 2002; Howe, 2004). JA es una ciclopentanona que posee una cadena 
pentenilo y una cadena carboxílica. Entre los cuatro isómeros posibles, el enantiómero 
(-)-JA tiene la configuración absoluta (3R, 7R), la forma (+)-7-iso-JA (3R, 7S) es nativa y 
fisiológicamente activa (Fig. 2). 
 
 
Fig. 2. Estructura del ácido jasmónico (Wasternack y Parthier, 1997) 
 
Las membranas celulares son fuente de ácidos grasos de los que derivan algunos 
compuestos señales (Weber, 2002), tal el caso de JA que se origina a partir del ácido 
graso poliinsaturado alfa–ácido linolénico (LA), 18:3.Una vía posible de provisión de 
LA involucra la desaturación de los ácidos grasos poliinsaturados produciendo LA a 
partir del 18:2 (ácido linoleico) (León y Sánchez-Serrano, 1999). Modelos actuales 
postulan que diversas señales inducen la activación de fosfolipasas, las cuales liberarían 
el LA. Pero el hecho de que las primeras enzimas de la biosíntesis de JAs se localizan en 
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cloroplastos (Blée y Joyard, 1996) sugiere que deben existir mecanismos que liberen LA 
de la membrana cloroplástica, o alternativamente la señal percibida en la membrana 
plasmática debe ser transmitida a los cloroplastos para la liberación de LA en esta 
organela (Creelman y Mullet, 1997). A continuación se muestra un esquema de la 
biosíntesis y metabolismo de estos compuestos (Fig. 3). 
En plantas, especialmente las membranas cloroplásticas, constituyen una fuente muy 
rica de LA esterificado en glicerolípidos y fosfolípidos. La liberación de LA puede 
ocurrir por acción de acilhidrolasas o fosfolipasas. Actualmente se postula que la 
fosfolipasa A (PLA) participa en la reacción inicial para la generación de metabolitos de 
la vía lipoxigenasa (LOX). Incrementos en actividad PLA han sido encontrados previo al 
aumento de JAs luego de la elicitación de cultivos de células en suspensión (Royo y col., 
1996; Göbel y col., 2001), bajo daño mecánico a hojas de tomate (Narváez-Vásquez y 
col., 1999), y en hojas de tabaco infectadas con el virus del mosaico de tabaco (Dhondt y 
col., 2000). Dada la localización cloroplástica de las enzimas que participan en los 
primeros pasos de la biosíntesis de JA, LA sería liberado dentro del cloroplasto por una 
PLA1 (hidroliza los fosfolípidos en la posición sn-1 del esqueleto glicerol) y no en la 
membrana plasmática, donde se asume que se localiza una fosfolipasa A2 (PLA2). Otra 
enzima que podría liberar LA podría ser una fosfolipasa D (PLD), la cual genera ácido 
fosfatídico, el cual a su vez es activador de PLA (Lee y col., 1997). Una PLD inducida 
por daño mecánico y que interviene en la activación sistémica de la 13-LOX AtLOX2 y 
de una óxido de aleno sintasa en A. thaliana fue clonada por Wang y col. (2000). 
 
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Fig. 3. Biosíntesis de jasmonatos y metabolismo . Texto y flechas en color sólido 
provienen de evidencias experimentales y las vías hipotéticas se muestran en color gris. 
El transporte de metabolitos entre compartimentos se indica en flechas discontinuas y es 
hipotético. Las abreviaturas se encuentran en el texto. Adaptada de Schaller y col. 
(2005). 
 
 En Arabidopsis thaliana (planta "16:3", sintetiza parte de sus ácidos grasos vía 
procariota, y contiene ácido hexadecatrienoico en sus galactolípidos cloroplásticos), la 
fuente de ácidos grasos para la biosíntesis de JAs proviene de dos vías: una 
hexadecanoica (16:3) a partir del galactolípido monogalactosildiacilglicerol (MGDG) que 
conduce a la formación de dinor-OPDA (dnOPDA) (Weber y col., 1997; Stelmach y col., 
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2001), y otra octadecanoica (18:3) a partir del fosfolípido fosfatidilcolina, el cual es 
sustrato de la lipasa DAD1 (Ishiguro y col., 2001). La proteína cloroplástica DAD1 es 
una PLA1. El mutante dad1, defectuoso en esta enzima, carece de JA, lo cual confirmaría 
la liberación de LA cloroplástico por la PLA1 para biosínt. JA (Ishiguro y col., 2001). 
Un hallazgo interesante fue el descubrimiento de OPDA y/o dnOPDA esterificados a 
lípidos de cloroplastos. Aproximadamente el 80% de OPDA se encuentra estertificado en 
posición sn-1 del MGDG-O y en posición sn-2 posee 16:3 indicando que la síntesis es vía 
procariota. Stelmach y col. (2001) demostraron que lipasas específicas que actúan en 
posición sn-1 de lípidos presentes en hojas de Arabidopsis liberan OPDA bajo hidrólisis 
alcalina. De este modo, OPDA esterificado al MGDG-O podría funcionar como 
compuesto de reserva, proporcionando una fuente importante de OPDA que puede 
liberarse rápidamente y transportarse al peroxisoma durante la transducción de la señal. 
Sin embargo, aún se desconoce el mecanismo de transporte. (Wasternack y Hause, 2002). 
Se sugiere que MGDG-O podría ser generado a partir de enzimas similares a LOX, 
AOS y AOC que actuarían sobre los galactolípidos (Stelmach y col., 2001). Además 
éstos lípidos podrían suministrar otra fuente de LA para la biosíntesis de JA (Simpson y 
Gardner, 1995). 
 
Vía LOX 
 
La enzima lipoxigenasa (LOX) cataliza la inserción de oxígeno en el átomo de C-9 
(9-LOX) ó C-13 (13-LOX) del LA, resultando la formación de hidroperóxidos de ácidos 
grasos. El 13-hidroperóxido de ácido linolénico (13-HPOT) formado puede ser 
convertido a octadecanoicos por acción de la enzima óxido de aleno sintasa (AOS), a 
aldehídos como hexenal por la hidroperóxido liasa (HPL), o a divinil éter por la divinil 
éter sintasa (DES) (Howe y Schilmiller, 2002). Los aldehídos son compuestos volátiles 
que desempeñan funciones en la defensa contra insectos y patógenos (Blée, 1998; Bate y 
Rothstein, 1998; Vancanneyt y col. 2001). 
En la vía 9-LOX, el metabolismo de 9-HPOT por AOS, HPL y DES origina un grupo 
de oxilipinas estructuralmente relacionadas pero algo diferentes a las derivadas de la vía 
13-LOX. Diversos estudios indican que la vía 9-LOX es esencial en la defensa de la 
planta contra patógenos. Weber y col. (1999) demostraron que los divinil éteres se 
acumulan en hojas de papa infectadas con Phytophthora infestans e inhiben el 
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crecimiento del hongo. Los productos de esta vía también se hallan involucrados en la 
respuesta hipersensible inducida por elicitores fúngicos (Rusterucci y col. 1999). 
 
La rama AOS de la vía LOX conduce a la formación de jasmonatos 
 
JA es sintetizado a través de la rama AOS de la vía 13-LOX (Fig. 4). La oxigenación 
en el C-13 del LA por la 13-LOX conduce a 13-HPOT, el cual es convertido por la 
acción una óxido de aleno sintasa (AOS) a un óxido de aleno altamente inestable (ácido 
12, 13-epoxi-octadecatrienoico), el cual en presencia de una óxido de aleno ciclasa 
(AOC) origina 12-OPDA. 12-OPDA, primer compuesto cíclico producido, es reducido 
por OPDA reductasas (OPRs) al ácido 3-oxo-pentenilo-ciclopentano-octanoico (OPC-
8:0), el cual luego de tres ciclos de beta–oxidación origina (+)-7-iso-ácido jasmónico 
(Fig. 4). JA es posteriormente metabolizado dando origen a diferentes jasmonatos 
(Feussner y Wasternack, 2002; Wasternack y Hause, 2002). 
 
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 Fig. 4. Biosíntesis del ácido jasmónico y derivados más comunes. 
 
 Por otra parte, la rama AOS de la vía 9-LOX produce el ácido 10-oxo-fitodienoico 
(10-OPDA) encontrado en estolones y jóvenes tubérculos por Hamberg (2000). Este 
compuesto es un regioisómero del 12-OPDA y su función en el crecimiento del tubérculo 
aún no ha sido comprobada. 
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Excepto los pasos de beta–oxidación, que tienen lugar en peroxisomas (Strassner y 
col., 2002), las enzimas específicas para la biosíntesis de JA (13-LOX, AOS y AOC) han 
sido clonadas y poseen en su secuencia un péptido de tránsito cloroplástico por lo cual 
tienen localización cloroplástica (Schaller y col., 2005). Diversas 13-LOXs fueron 
aisladas de papa, tomate, soja, Arabidopsis, cebada, trigo y arroz. Entre ellas, sólo LOXs 
tipo 2 presenta en su secuencia un péptido de tránsito cloroplástico y su RNAm se 
modifica por MeJA exógeno (Vörös y col., 1998). Si bien existen más de 50 formas 
diferentes de LOX clonadas de diversas plantas (Feussner y Wasternack, 2002), hasta el 
momento no se conoce cuál de ellas es la responsable de la biosíntesis de JAs. En 
Arabidopsis entre los seis cDNAs que codifican para LOXs sólo la 13-LOX tipo 2 parece 
estar involucrada en la síntesis de JA (Belly col., 1995). AOS fue purificada y clonada a 
partir de semillas de lino (Song y Brash, 1991), Arabidopsis (Laudert y col., 1996), 
tomate (Howe y col., 2000) y cebada (Maucher y col., 2000). En Arabidopsis esta enzima 
es codificada por un único gen y plantas deficientes de AOS son macho estériles y no 
acumulan JA luego de ser sometidas a daño mecánico (Park y col., 2002). AOS es una 
citocromo P450 de la familia CYP74 (Laudert y col., 1996) y a sido localizada en la 
membrana interna cloroplástica en plantas de tomate y espinaca (Blée y Joyard, 1996; 
Froehlich y col., 2001). AOC es la enzima esencial en la producción de JA debido a que 
produce el primer intermediario de los JAs con anillo pentacíclico y cuya estructura 
enantiomérica es de ocurrencia natural. AOC ha sido clonada como un gen de copia única 
en tomate (Ziegler y col., 2000), cebada (Maucher y col., 2004) y Arabidopsis (Stenzel y 
col., 2003). En tomate AOC se ha encontrado en óvulos y haces vasculares (Hause y col., 
2000), pecíolos y pedúnculos florales, específicamente en células acompañantes y 
miembros de tubos cribosos (Hause y col., 2003a). 
La beta–oxidación es catalizada por tres proteínas: acil-CoA oxidasa (ACX), la 
proteína multifuncional (MFP), y la L-3-ketoacil-CoA tiolasa (KAT). Posiblemente la 
actividad de una tioesterasa adicional estaría involucrada en la liberación de JA del JA-
CoA, producto final de la beta–oxidación (Li y col., 2005). 
Por lo tanto, la biosíntesis de JA y el metabolismo ocurre en tres compartimentos 
celulares: el cloroplasto donde OPDA y dnOPDA son sintetizados, el peroxisoma donde 
tiene lugar la reducción de OPDA por la OPDA reductasa3 (OPR3) y los pasos de 
beta–oxidación, y el citoplasma donde ocurren diferentes modificaciones de JA: 
metilación, hidroxilación y conjugación (Schaller y col, 2005). 
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Metabolitos del JA 
 
El isómero (+)-7-iso-JA se convierte en (-)-JA que es termodinámicamente estable y 
la forma predominante en los tejidos vegetales, encontrándose además una amplia 
variedad de metabolitos (Fig. 3 y 4) debido a la reducción de la función carbonilo en el 
C6 e hidroxilaciones en el C11 y C12. Derivados O-glicosilados de 11-OH-JA y 12-OH-
JA fueron detectados en extractos vegetales así como metil, glucosil y gentobiosil ésteres 
y conjugados con aminoácidos en el carboxilo del C1. Entre los conjugados predomina 
JA conjugado con isoleucina (JA-Ile) (Kramell y col., 2000). Recientemente, se ha 
encontrado que la enzima JA-amino sintetasa (JAR1) forma JA conjugado con diversos 
tipos de aminoácidos, tales como leucina (JA-Leu), isoleucina (JA-Ile), fenilalanina (JA-
Phe) y valina (JA-Val). La conjugación de JA con aminoácidos es necesaria para una 
señalización óptima de algunas respuestas en Arabidopsis (Staswick y Tiryaki, 2004). 
Además, estos autores encontraron un nuevo conjugado de JA con el ácido 1-
aminociclopropano-1-carboxílico (ACC), precursor del etileno, sugiriendo que la 
hidrólisis de JA-ACC podría suministrar el precursor para la formación del etileno y 
activar la vía de señal de JA. 
La forma volátil de JA, MeJA, participa en la señalización sistémica debido a su 
capacidad de difundir a partes distales de la planta (Karban y col., 2000) o mediante 
migración intercelular, posiblemente a través de floema (Ruiz-Medrano y col., 2001). La 
enzima JA carboxil metiltransferasa (JMT) que conduce a la formación de MeJA fue 
clonada en A. thaliana y se expresa en casi todas las partes de la planta, incluyendo 
flores, y en respuesta a diferentes tipos de estrés (Seo y col., 2001). Recientemente, 
Stuhlfelder y col. (2004) informaron que JA podría provenir de la des-esterificación de 
MeJA aplicado exógenamente por la enzima metiljasmonato esterasa (MJE), clonada en 
tomate (Fig. 3). 
Birkett y col. (2000) identificaron otro compuesto volátil denominado cis-jasmone, en 
Jaminun grandiflorum y Artemisia vulgaris que actúa en mecanismos de defensa, 
principalmente contra insectos. Este compuesto es producido por degradación de la 
cadena del ácido carboxílico de JA via 1,2-didehidro-JA como intermediario (Fig. 3). A 
diferencia de JA, estos compuestos no fueron activos en la producción de volatiles en 
diversas plantas. Por lo tanto, se ha sugerido que la formación de cis-jasmone es una 
manera eficiente para la inactivación de JA (Koch y col., 1997). 
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El glucósido del 12-OH-JA (TA, ácido tuberónico), aislado de plantas de papa induce 
tuberización en esta especie (Yoshihara y col., 1989). 
En Arabidopsis fue sugerido que la sulfonación del 11-OH-JA y 12-OH-JA por la 
enzima hidroxijasmonato sulfotransferasa (S2a) podría ser una vía que inactiva el exceso 
de JA y que regula el nivel y actividad del ácido tuberónico (Gidda y col., 2003). 
 
JASMONATOS EN LA FORMACIÓN DEL TUBÉRCULO 
 
La formación del tubérculo en papa es un proceso complejo que resulta de la 
diferenciación de un tallo modificado, el “estolón”, en un órgano de reserva, el 
“tubérculo”. La tuberización se inicia por división celular y expansión celular de la región 
subapical del estolón (Takahashi y col., 1994; Xu y col., 1998), y requiere de la 
interacción de factores ambientales, bioquímicos y genéticos (Jackson, 1999; Fernie y 
Willmitzer, 2001). Entre los reguladores del crecimiento que promueven la tuberización 
se encuentran los JAs (Nojiri y col., 1992; Abdala y col., 2002; Cenzano y col., 2003; 
2005). 
La existencia de un estímulo inductor de la formación del tubérculo fue sugerida ya 
por Gregory en 1956. Posteriormente, Koda y Okazawa (1988) demostraron la presencia 
en hojas de dos compuestos con actividad inductora de tuberización bajo condiciones de 
días cortos. Uno de ellos fue aislado por Koda y col. (1988), e identificado como 
glucósido del ácido tuberónico (TAG) en hojas de Solanum tuberosum L. (Yoshihara y 
col., 1989). Su forma no glucosilada es el 12-OH-JA y fue denominada ácido tuberónico 
(TA). Más tarde, JA y MeJA mostraron inducir la formación del tubérculo en papa (Koda 
y col., 1991; Pelacho y Mingo-Castel, 1991). 
La presencia de 11-OH-JA como sustancia nativa de plantas superiores fue informada 
por primera vez en hojas de Solanum demissum L por Helder y col. (1993). Estudios 
realizados por Matssura y col. (2001) estimaron por primera vez el contenido endógeno 
del glucósido de 11-OH-JA en pequeñas hojas de Solanum tuberosum L. cv. Irish 
Cobbler. 
Se conoce que el fotoperíodo afecta la hidroxilación de JA. Bajo días cortos tanto 11-
OH-JA como 12-OH-JA se encontraron en hojas de plantas de papa que habían formado 
tubérculos; la concentración de 11-OH-JA fue superior a la de 12-OH-JA. Por el 
contrario, bajo días largos no se detectaron ninguno de estos compuestos, y no ocurrió 
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tuberización. Sin embargo, independientemente de la longitud del día, TAG es sintetizado 
en hojas y transportado a los demás órganos de la planta (Yoshihara y col., 1996). Estos 
autores informaron que aplicaciones exógenas de [2-14C]-JA a hojas de Solanum 
tuberosum L. bajo condiciones de días cortos produjeron la conversión de JA a TAG, 
encontrándose este último compuesto preferentemente en estolones; mientras que en 
flores TAG se acumuló bajo días largos. Por lo tanto, las formas hidroxiladas de JA 
promueven tuberización, mientras que TAG conjuntamente con el TA, altamente solubles 
en agua, representarían formas de transporte (Koda, 1992). 
Por otra parte, en Solanum tuberosum L. cv. Spunta la presencia de JA en estolones y 
raíces, además de follaje, fue informada por Abdala y col. (1996), y Castro y col. (1999) 
cuantificaron JA en yemas u ojos de 
tubérculos. El nivel endógeno de JAs sufrió 
modificaciones según los estadíos 
ontogénicos de las plantas de papa. En hojas 
detectaron un nivel elevado de JA al iniciodel crecimiento de la planta, mientras que en 
raíces el máximo contenido se observó al 
inicio de la formación de los tubérculos, y 
en estolones que comenzaban a tuberizar un 
contenido importante de JA fue registrado. 
El contenido total de JAs en la planta de 
papa al momento de tuberizar fue el más 
alto respecto a los anteriores estadíos 
ontogénicos (Abdala y col., 2002). 
A pesar de que los derivados 
hidroxilados de JA habían sido previamente 
identificados en hojas de Solanum, 
recientemente Cenzano y col. (2005) 
aislaron y cuantificaron por primera vez 11-
OH-JA y 12-OH-JA en estolones y 
tubérculos. Estos autores informaron 
cambios en los niveles endógenos de JA y 
formas hidroxiladas en dos regiones 
 estadío 1 estadío 2 estadío 3 estadío 4
0
100
200
300
400
500
600
c
bb
b
bb
b*a
 
JA
 (p
m
ol
. g
-1
 P
F)
estadío 1 estadío 2 estadío 3 estadío 4
0
100
200
300
400
500
600 ápice
 estolón
c
d
b
bb
aaa
 
11
-O
H
-J
A
 (p
m
ol
 . 
g-1
 P
F)
estadío 1 estadío 2 estadío 3 estadío 4
0
100
200
300
400
500
600
b
b
b
b
b
a
b
a
 
12
-O
H
-J
A
 (p
m
ol
 . 
g-1
 P
F)
Fig. 6. Contenido endógeno de jasmonatos 
en ápices y estolones de los estadíos 
ontogénicos de tuberización. n=3 (+/-) SE. 
Letras diferentes indican diferencias 
significativas a p < 0.05. *no denota 
diferencias significativas respecto al ápice. 
 
SAFV, Temas de Fisiología Vegetal 
 
 
 69 
definidas: ápice y estolón (propiamente dicho) durante la transición de los estolones a 
tubérculos (Fig. 6). En ápices el contenido de JA fue disminuyendo desde el 1er al 4to 
estadío, mientras que los estolones mantuvieron un nivel elevado y constante de este 
compuesto en todos los estadíos. 12-OH-JA disminuyó en ápices del 3er y 4to estadío, 
mientras que en estolones no se produjeron modificaciones durante la ontogenia. Por otra 
parte, 11-OH-JA mostró en ápices una dinámica diferente a 12-OH-JA a lo largo del 
proceso de tuberización. El aumento de 
11-OH-JA en ápices del 4to estadío 
respecto a los restantes estadíos, fue 
paralelo a la disminución de 12-OH-JA; 
en estolones 11-OH-JA se incrementó 
en el 4to estadío comportándose de la 
misma manera en ambas regiones. El 
contenido de 11-OH-JA en estolones fue 
más bajo que en ápices en todos los 
estadíos analizados. La cuantificación 
de MeJA reveló un bajo contenido de 
este compuesto en los estadíos 
analizados; no registrándose diferencias 
significativas entre ápices y estolones 
durante la ontogenia (dato no mostrado). 
En síntesis los ápices mostraron como 
formas mayoritarias 12-OH-JA y JA, y 
como formas minoritarias 11-OH-JA y 
Me-JA en los tres primeros estadíos ya 
que en el 4to estadío 11-OH-JA 
predominó sobre JA. En estolones JA 
fue el más abundante. En base a estos 
resultados, los autores sugirieron que los 
ápices podrían ser los sitios donde 
ocurriría mayoritariamente la 
hidroxilación o bien sitios de utilización 
o metabolismo, y los estolones actuarían 
Fig. 7. Localización de la proteína AOC en 
estolones del estadío 1. Secciones longitudinales (2 
µm espesor) se utilizaron para el análisis 
inmunohistoquímico usando anticuerpos contra AOC 
(a1-d1) y el respectivo suero pre-inmune (a2-d2) 
seguido por el anticuerpo secundario conjugado a 
fosfatasa alcalina. Se muestran las diferentes 
regiones del estolón: a1, a2 : meristema apical; b1, 
b2: meristema subapical; c1, c2: curvatura del 
estolón; d1, d2: epidermis. La escala representa 20 
µm para todas las microfotografías (Cenzano y col., 
2006, enviado). 
 
SAFV, Temas de Fisiología Vegetal 
 
 
 70 
como vías de suministro de JAs a la región apical donde ocurre la expansión celular que 
conduce a la formación del tubérculo (Cenzano y col., 2003). Una vía de conversión de 
12-OH-JA a 11-OH-JA o bien una hidroxilación preferencial en el C-11 respecto al C-12 
podría ocurrir durante la tuberización tal como lo revela el aumento de 11-OH-JA y la 
concordante disminución de 12-OH-JA en ápices (Cenzano y col., 2005). 
Mas allá de su rol en la tuberización poco se conoce sobre la acción fisiológica de los 
derivados hidroxilados de JA en otros procesos; sin embargo la presencia de 12-OH-JA 
fue informada en flores de tomate (Miersch y col., 1998) y de Arabidopsis thaliana 
(Gidda y col., 2003), como así también en semillas de tomate (Andrade y col., 2005) y 
girasol (Vigliocco y col., 2006, enviado), indicando que la distribución de este compuesto 
no se restringe sólo a plantas que forman tubérculos, sugiriendo funciones en otros 
procesos fisiológicos; por ejemplo, niveles disminuídos de 12-OH-JA retrasaron el inicio 
de floración (Gidda y col., 2003). 
En síntesis, la participación de los JAs en el desarrollo del tubérculo de papa fue 
demostrada por la presencia de éstos compuestos en estolones y tubérculos, así como un 
activo metabolismo de los mismos en estos órganos (Cenzano y col., 2005), e inducción 
de la expansión celular por efecto de JA (Cenzano y col., 2003). El reciente hallazgo 
inmunocitoquímico de enzimas de la biosíntesis de JA en estolones de papa, 
particularmente de LOX y AOC (Fig. 7), sugiere que estolones y tubérculos son capaces 
de sintetizar y metabolizar JAs in situ. AOC fue visualizada como pequeñas manchas 
púrpuras producto de la inmunomarcación con el anticuerpo secundario conjugado con 
fosfatasa alcalina (Fig. 7a1-d1) y utilizando como control el respectivo suero pre- inmune 
(Fig. 7a2-d2). AOC se encontró en plástidos de células del cuerpo del meristema 
subapical (Fig. 7a1), en células parenquimáticas adyascentes al tejido vascular (Fig. 7b1) 
exhibiendo una intensa señal, en la región de la curvatura del estolón (Fig. 7c1) y en 
células epidérmicas (Fig. 7d1) (Cenzano y col., 2006, enviado). 
Estudios previos, informaron acumulación de transcriptos LOX1 en la región apical y 
subapical del tubérculo al inicio y durante el proceso de tuberización, específicamente en 
el tejido vascular de la región perimedular, sitio de mayor crecimiento celular. Además, 
mutantes de LOX1 exhibieron menor actividad de esta enzima con la consiguiente 
reducción del número y tamaño de tubérculos (Kolomiets y col., 2001). Los resultados de 
estos autores señalan la participación de algunos metabolitos derivados de LOX en la 
inducción y agrandamiento del tubérculo. 
SAFV, Temas de Fisiología Vegetal 
 
 
 71 
Mecanismo de inducción de tuberización mediado por JAs 
 
El efecto de los JAs sobre la disposición de los microtúbulos (MTs) y por 
consiguiente su participación en el control de la dirección de la expansión celular fue 
observado en células en suspensión de papa tratadas con MeJA, las cuales exhibieron una 
desorganización de los MTs (Matsuki y col., 1992). Takahashi y col. (1995) encontraron 
que inhibidores de la organización del citoesqueleto inhiben la expansión celular inducida 
por JA en discos de papa. Posteriormente, Shibaoka (1994) y Koda (1997) observaron 
una disposición transversal de los MTs en células de la región subapical del estolón (Fig. 
8A); cuando tuvo lugar el 
ensanchamiento característico 
de las primeras etapas de 
tuberización los MTs se 
ubicaron longitudinalmente 
respecto al eje del estolón (Fig. 
8B), y más tarde cuando se 
produjo el crecimiento 
isodiamétrico del tubérculo los 
MTs se ubicaron al azar (Fig. 
8C). 
Si bien la acción de JA 
sobre la expansión celular fue 
informada en discos de 
tubérculos de papa maduros 
(Takahashi y col., 1994) y en 
yemas de tubérculos (Castro y col., 1999), el efecto de JA sobre estolones de papa fue 
informado por primera vez por Cenzano y col. (2003). Estos autores observaron que JA 
aplicado exógenamente a estolones produjo un incremento en el área celular, 
engrosamiento de las regiones meristemáticas, reducción en la longitud de los primordios 
foliares y una temprana diferenciación de tejidos vasculares determinando el crecimientodel tubérculo (Fig. 9). La aparición de elementos traqueales del xilema por efecto de JA 
se visualiza en la Fig. 9D-F. 
 
 
Fig. 8. Cambios en la orientación de los microtúbulos 
corticales durante la tuberización, y expansión celular 
inducida por JA. A, estolón; B, estolón ensanchado; C, 
tubérculo; D, disco de tejido ensanchado por JA (Koda, 
1997). 
SAFV, Temas de Fisiología Vegetal 
 
 
 72 
 
CONTROL JA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 9. Fotomicrografías del meristema apical y subapical de estolones correspondientes a 
los estadíos 1 y 2. Control: izquierda; Tratamiento con JA exógeno : derecha. A, B : estadío 
1; C-F: estadío 2. Abreviaturas: ac, ápice caulinar; p, procambium; pf, primordio foliar; tv, 
tejido vascular. La escala corresponde a 250 um para A y B; 25 um para C y D; 10 um para E 
y F. 
 
 
 
 
 
C D 
E F 
tv 
pf
ac 
p 
B 
región 
 subapical 
ac 
pf
- tv - 
región 
apical 
A 
curvatura 
SAFV, Temas de Fisiología Vegetal 
 
 
 73 
JASMONATOS EN EL DESARROLLO FLORAL 
 
Durante largo tiempo se pensó que JA podría desempeñar alguna función en el 
desarrollo floral, debido al nivel relativamente elevado en tejidos reproductivos 
(Creelman y Mullet, 1997), al hallazgo de JAs en polen (Miersch y col., 1998) y al hecho 
que en el desarrollo floral de Arabidopsis son esenciales para el desarrollo del gametofito 
masculino (Feys y col., 1994). En flores de tomate, OPDA, JA, conjugados con 
aminoácidos y ésteres metílicos se acumulan en elevados niveles, inclusive excediendo al 
encontrado en hojas, y se encuentran en proporciones características en los diferentes 
órganos de la flor. Las diferentes proporciones de cada jasmonato presentes en tejidos, 
órgans y estadíos ontogénicos se conoce con el nombre de “sello oxilipina” (Weber y 
col., 1997). En la Fig. 10 se observa que en pistilo existe una ocurrencia preferencial de 
OPDA (color azul); mientras que en pedúnculos florales JA es mayoritario (color verde) 
(Hause y col., 2000; Wasternack y Hause, 2002). Por lo tanto, los niveles característicos 
de JAs y octadecanoicos en diversos órganos florales sugiere que ellos podrían regular 
independientemente la formación de estos compuestos. 
El requerimiento de JA 
en la fertilidad masculina 
fue establecido por la 
caracterización de mutantes 
de Arabidopsis thaliana. 
Mutantes deficientes en JA 
tales como: el triple 
mutante fad3-2fad7-2fad8, 
(McConn y Browse, 1996), 
dad1 (Ishiguro y col., 
2001), aos (Park y col., 
2002), opr3 (Stintzi y 
Browse, 2000) y dde1 
(Sanders y col., 2000), 
presentan alteraciones en el 
desarrollo del polen y son macho estériles debido a que muestran las siguientes 
características: 1. los filamentos de la antera no se elongan suficientemente durante la 
Fig. 10. Jamonatos y octadecanoicos en yemas florales y 
en diferentes órganos de la flor de tomate . El porcentaje de 
cada compuesto se indica en color. Adaptada de Hause y col. 
(2000) y Wasternack y Hause (2002). 
SAFV, Temas de Fisiología Vegetal 
 
 
 74 
antesis, 2. las anteras no logran la deshiscencia en el momento de la apertura floral y el 
polen no puede liberarse de los lóculos, y 3. el polen a pesar de que es viable, es 
producido en pequeña cantidad comparado con el de plantas silvestres, y más aún no 
germina. En consecuencia, estos mutantes demuestran el requerimiento crítico de JA en 
la fertilidad masculina. Además, el mutante coi1, insensible a JA exógeno y que no 
produce polen viable (Feys y col., 1994) es también macho estéril, pero a diferencia de 
los demás mutantes su fertilidad no se restablece por tratamiento con JA. Por lo tanto, JA 
podría funcionar como señal en la elongación de los filamentos de la antera, maduración 
de polen viable y control del momento de dehiscencia de la antera (Wasternack y Hause, 
2002). 
Ishiguro y col. (2001) identificaron el gen DAD1, requerido para la biosíntesis de JA 
y para la fertilidad masculina, y propusieron que JA regula el transporte de agua dentro 
de los tejidos florales necesario para promover la maduración del polen, la dehiscencia de 
la antera y la apertura floral. Además, JA controlaría la expresión de genes requeridos 
para el desarrollo normal de la antera y la maduración de polen (Mandaokar y col., 2003). 
Todas las enzimas de biosíntesis de JA clonadas se expresan dentro de los órganos 
femeninos de la flor de varias plantas. LOX se ha asociado con el desarrollo del carpelo 
en poroto (Rodríguez-Concepción y Beltrán, 1995) y rosa (Fukuchi-Mizutani y col., 
2000). AOS se expresa en estadíos tempranos del desarrollo carpelar en Arabidopsis 
(Kubigsteltig y col., 1999). AOC se acumula en flores de tomate, principalmente en 
óvulos y estilo (Hause y col., 2000), y en Arabidopsis en sépalos, pétalos, filamentos y 
ovario (Hause y col., 2003b). Paralelamente a la ocurrencia de AOC, OPR3 se encuentra 
en todos los órganos de la flor de Arabidopsis (Sanders y col., 2000). En adición, una 
elevada expresión de la enzima JMT en flores de Arabidopsis se encontró durante la 
apertura floral (Seo y col., 2001). Estos hallazgos sugieren que los JAs sintetizados en los 
tejidos florales podrían regular el desarrollo del polen. 
Otro efecto de los JAs sobre el desarrollo floral se observa durante la floración, cuyo 
inicio se ve retrasado por una disminución en los niveles de 12-OH-JA. Se observó que el 
tratamiento con JA, 12-OPDA, MeJA o JA-Ile a plantas de Arabidopsis condujo a un 
incremento del RNAm AtST2a, y particularmente MeJA incrementó 12-OH-JA y 12-
OH-JA-SO3 . Posiblemente el metabolismo de JA a 12-OH-JA-SO3 podría ser una manera 
de inactivar JA o bien de controlar la actividad biológica de 12-OH-JA (Gidda y col., 
2003). 
SAFV, Temas de Fisiología Vegetal 
 
 
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