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Bol. Inst. Esp. Oceanogx 12 (1). 1996: 31-42 Rémoras (Pistes: Echeneididae) del golfo de Guinea: especificidad por sus hospedadores y estudio de algunos parámetros biológicos J A. Castro Pampillón Ecuador, 23. 36203 Vigo (Pontevedra), España. Fueron mue,streados un total de 620 equéneidos en aguas del golfo de Guinea entre junGo y agosto de 1993 en un palangrero comercial. Se registraron tm especie.7: Remora remora (Linnaeus, 1758), Remora brachyptera (Z,owe, 1839) y Remord osteochil (Cuviq 1829). Remora remora (292 ejemplares) ha aparecido sobre tiburones ~&l&icos, torfugas y, de jòrma inusual, cn pez @ada Xiphias gladius Linnarus, 1758, con una talla m~dk de 150 cm y un rango de tallas de 3-50 cm LF (longitud,furcal). Remora brachyptera (277 ejemplares) apareció sobre pez esf~ada, pez vclrr Istiop- horus alhicans (Latreille, 1804) y p ez 1 un,a Mola mola (Linmaeus, 1758). De,jinma inusual, ha aparecido adherida a algunos tiburones pelrig’cos. Muestra un,n talla ,rnedia de 13,9 cm y un rango de tallas de 4-26 cm (IF). El mue~ytreo bioló@co dr los ejem$are,s capurados mostró un total de 68 hembras maduras (24,5 %). Remora osteochir (51 ~‘emplarrs) apareció en marlines: pez aela, aguja azul Makaira nigricans Lacepide, 1802, aguja blanca Tetrapturus alhidus 1’09, 1860, aguja picuda Tetrdpturus pfluegeri Robin.s y De Silva, 1963 y, de,f«rma inusual, en pez espada. Sus datos biométticos muestran una talla media dr 14,5 cm y un, rwt~go dr tallas de 5-33 cm (IF). Palabras clave: Rkmora, equéneido, hospedador, especificidad. Remora (Pistes: Echeneididae) from the (:ulf of Guinea: Host specilicity and some biological parameters. In total, 620 echeneids 7um sampled in waters qf the Gulf of Guinea be~wren ,]uru> and August 1993 bu commercial longline geal: Three sfiecirs of rmora have been rrcordrd: Remora remora (Z,inneuus, 1758), Remora brachyptera (I,owe, 1839) an,d Remora osteochir (Cuviq 1829). Remord remora (292 specimens) appeared on pelagic sharhs, turlb and, raroly, on sruordfish Xiphias gladius Linnaeus, 1758, showing a mwn size qf 12.0 cm an,d a size range from 3-50 cm furcal length (FZJ. Remora brachyptera (277 specimens) appwred on swordjsh, sai@sh Istiophorus albicans (I,atreille, 1804) and otean sunjish Mola mola (Linn,aeus, 175X). Rarely, il appeared attached to pelagic sharhs. The specie.y ’ mean, sizr al 13.9 cm an,rl its sizr mn,ge ,from 4-26 cm (FL). The biological sampling oj the sprcimens caught 7uas shouã n total o/ 68 mature females (24.5 %), Remora osteochir (51 specimens) appeared on biUjishe,s: Atlantic sai@h, Atlantic blue marlin Makdira nigricans LacepWe, 1802, Atlantic whitr marlin Tetrapturlls albidus Porry, 1860, longbill spea$sh Tetrapturus pfluegeri Robins and 1111 Silrm, 1963 and, rarely, on swordjish. Lcngth data show a mean, size of 14.5 cm and a sizr rar- ge jivm 5-33 cm (FL). Key words: Remord, echeneid, host, specificity. 32 J. A. Castro f’ampillón INTRODUCCIÓN Como complemento a las investigacio- nes realizadas por el Instituto Español de Oceanografía para evaluar las pesquerías de pez espada Xiphias gladius Linnaeus, 1758, se han llevado a cabo observaciones y muestreos de los equéneidos inquilinos de dicha especie, así como de los de otras espe- cies acompañantes en su captura. Se pre- tende con ello un mayor acercamiento a la biología tanto.de las especies hospedadoras como de las hospedadas. Uno de los objetivos fundamentales del presente trabajo fue la obtención de abun- dantes datos biométricos que permitieran determinar la distribución de tallas para cada especie de rémora, ya que la mayor parte de la bibliografía se basa en un número pequeño de observaciones: 19 ejemplares (Priol, 1937), 6 ejemplares (Szi- dat y Nani, 1951), 1 ejemplar (Hughes, 1985), 10 ejemplares (Franke y Acero, 1990). Otro punto de interés radicaba en la especificidad por el hospedador, intentan- do, para aquellas rémoras inquilinas de varios, cuantificar sus preferencias por unos u otros. La taxonomía de los equéneidos ha sufrido constantes cambios según los apor- tes de los diferentes autores. Regan (1912), al elevar el suborden Discocephali de Gil1 (1864), caracteriza a estos peces como Per- coides (orden Perciformes), incluyendo dos familias: Opisthomizonidae, con una sola especie Opisthomyzon glaronensis (Westts) fósil del Eoceno Superior Suiza (Jordan y Evermann, 1898; Szidat y Nani, 1951), y la familia Echeneididae. Esta últi- ma engloba dos subfamilias (Fischer, Bian- chi y Scott, 1981): Echeneinae (rémoras de cuerpo muy alargado) y Remorinae (rémo- ras de cuerpo robusto). La clasificación de sus diferentes géneros, confusa por la abun- dante proliferación de nombres sinónimos, es aceptada, como sigue, por un gran número de autores (Priol, 1937; Szidat y Nani, 1951; Wheeler, 1969; Bauchot y Pras, 1982; Whitehead et al., 1986; Franke y Ace- ro, 1990). l Subfamilia Echeneinae: - Echeneis naucrates (Linnaeus, 1758). - Echeneis naucratoides (Zuiew, 1789). - Phtheirichthys lineatus (Menzies, 1791). l Subfamilia Remorinae: - Remorina albescens (Temminck y Schle- gel, 1845). - Remora australis (Bennett, 1840). - Remora remora (Linnaeus, 1758). - Remora osteochir (Cuvier, 1829). - Remora brachyptera (Lowe, 1839). Sin embargo, otros autores utilizan dife- rentes nombres: Remilegia australis, Remora albescens (Jordan y Evermann, 1898), Remo- ropsis palidus, Remoropsis brachipterus (Stras- burg, 1959) o Rombochirus osteochir Uordan y Evermann, 1898; Strasburg, 1959; Paulin y Habib, 1982). MATERIAL Y MÉTODOS Los datos se han obtenido a bordo del B. C. Cedes en su segunda marea de 1993, la cual comenzó el 20 de mayo y concluyó el 12 de septiembre de dicho año, con un total de 77 lances. El muestreo de equénei- dos se ha llevado a cabo en 59 de los lances totales, comenzando el 26 de junio y con- cluyendo el último lance el 29 de agosto. Las áreas de pesca se ordenaron (Miya- ke, 1990) mediante cuadrículas limitadas por 5” latitud x 5” longitud. La nomencla- tura de las cuadrículas fue definida con cuatro dígitos, los dos primeros indican la latitud y los dos últimos la longitud, más dos caracteres (SE, NE, SO, NO) que indi- can el cuadrante. Se han muestreado las siguientes cuadrículas: - 0000 NE (24 lances). - 0000 SE (3 lances). - 0000 SO (5 lances). - 0000 NO (23 lances). - 0005 NO (3 lances). - 0010 NO (1 lance). Debido a la diferente intensidad de muestreo por cuadrícula, así como a la ausencia de diferencias significativas entre las mejor muestreadas, se ha decidido fusio- narlas para facilitar la presentación de los datos. Rémoras del golfo de Guinea 33 En cada lance se procedió a la selección aleatoria de dos o más ejemplares de cada especie de hospedador, observando presen- cia o no presencia de rémora. Para el pri- mer caso, y después de tomar nota de la zona anatómica elegida por el equéneido como lugar de fijación, se procedía a la identificación de éste, así como al muestreo biológico correspondiente. A continua- ción, se procedía a la liberación tanto de los equéneidos, como de aquellos hospedado- res cuya captura no reportaba interés comercial (tortugas, pez luna, etc.). Para la biometría de las rémoras se tomó la longitud furcal (LF), precisándola al medio centímetro inferior. Su muestreo biológico se centró en la madurez sexual. Dado que fue realizado en vivo, sólo se ana- lizaron las hembras en estado de puesta, detectables después de una ligera presión sobre el abdomen (estado 3 en la clave de madurez sexual empleada) : 1. Inactivo: ovarios pequeños, cilíndricos, transparentes, sin ovocitos. 2. Desarrollo: ovarios grandes con capila- res sanguíneos, color amarillo a naranja y ovocitos opacos visibles. 3. Puesta: ovocitos traslúcidos, fluyen al hacer presión. 4. Post-puesta: ovario hemorrágico, color púrpura, fláccido. Para la biometría de los hospedadores tambiénse tomó la longitud furcal (LF) , precisándola, en este caso, al centímetro inferior. En principio se intentó relacionar estas tallas con las de sus equéneidos corres- pondientes, estudio que acabó por desesti- marse, ya que sus rangos de tallas, debido al caracter selectivo del arte de pesca utiliza- do, sólo reflejaban una parte muy concreta de la población (ejemplares grandes, de marcado interés comercial), y no ofrecie- ron datos significativos con respecto a las tallas de las rémoras transportadas. Los muestreos de marlines y pez espada se desglosaron en dos, según éstos llegasen vivos o muertos a bordo, previendo, tras las obser- vaciones de los primeros lances, una inciden- cia menor del equéneido en los segundos. RESULTADOS Se ha observado presencia de rémora en las siguientes especies: - Pez espada Xiphias gladius Linnaeus, 1758. - Pez vela Zstiophorus albicans (Latreille, 1804). - Aguja azul Makaira nigricans Lacepède, 1802. - Aguja blanca Tetrapturus albidus Poey, 1860. - Aguja picuda Tetrapturus p$!uegeri Robins y de Silva, 1963. - Tintorera Prionace glauca (Linnaeus, 1758). - Marrajo Zsurus oxyrinchus Rafinesque, 1810. - Marrajo negro Zsuruspaucus Cuitart Man- day, 1966. - Tiburón oceánico Carcharhinus hgima- nus (Poey, 1865). - Jaquetón sedoso Carcharhinus jizlciformis (Bibron, 1841). - Cornuda Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758). - Zorro negro Alopias supercilliosus (Lowe, 1839). - Tiburón ballena Rhiniodon typus Smith, 1828. - Tortuga laúd Dermochelys coriacea Linna- eus, 1766. - Pez luna Mola mola (Linnaeus, 1758). Sobre estos hospedadores sólo ha habi- do registro de tres especies de rémora: Remora remora, Remora brachyptera y Remora osteochir. Remora remora Los resultados de los muestreos se pue- den consultar en la tabla 1 y la figura 1. El 99,3 % ha aparecido sobre tiburones y tor- tugas, y el resto lo hizo de forma excepcio- nal sobre peces espada (sólo 2 rémoras de esta especie en 572 peces espada muestrea- dos) (tabla II). El 87,3 % se presenta en el exterior de su hospedador: área del lomo inmediatamente posterior a la aleta dorsal, aletas ventrales (pterigopodios en los 34 J. A. Castro Pampillón Tabla 1. Número de ejemplares muestreados, talla media, desviación estándar y rango de tallas para cada especie. Número de individuos Talla media (cm) Desviación estándar Rango de tallas (cm) Remom remom 292 120 6,38 3-50 Remora hrachyptera 277 13,9 2,58 4-26 Remora osteochir 51 14,5 7,Ol 5-33 Distribución de tallas Remora remora (N = 292) Número de individuos QU I 0 10 20 30 40 60 Talla (cm) - Población total 4 Rémoras branquiales Figura 1. Distribución de tallas de Kemora remora. Se contrasta la poblacion total muestreada con aquéllas de ubicación branquial. machos de tiburones), quillas y, en casos De entre todos los hospedadores especí- excepcionales, en las aletas pectorales. El ficos fue Pvionace glauca el de mayor intensi- 12,7 % restante (las rémoras más pequeñas, dad de muestreo por ser, entre los tiburo- con un rango de tallas entre 5 y 11 cm) apa- nes, el de mayor captura. De 199 Prionace rece en el interior de las cámaras branquia- glauca muestreados aparece un ejemplar de les (tabla III). Remora remoru en 80, y más de uno en 55. Rémoras del golfo de Guinea 35 Tabla II. Número de hospedadores muestreados y número de rémoras de cada especie para cada hos- pedador. Número de Remara Remara Hemora hospedadores remara brachypera ostrochir Prionace glauca 199 207 16 - Sphyrna zygaena 56 32 2 Isurus oxyrinchus 27 20 1 - Isurus paucus 8 8 2 - Carcharhinus longimanus 14 14 - - Carcharhinusfal$rmi.r 3 Alopias superciliosus 2 Rhiniodon typus 1 Dermochelis coriucea 2 Xiphias gladius 572 Mola mola 1 Istiophorus albicans 92 Makaira nigricans 20 Tetrapturus albidus 1 4 - - 1 - - 1 - 3 - - 2 231 1 - 1 - - 24 35 - - Il - 2 Tetraplurus pjluegeris 2 - - 2 Total 1000 292 277 51 Esto supone un 67,8 % de presencia. El por- que se basan sobre poblaciones de mues- centaje de presencia varía entre los diferen- treo pequeñas y con dispar número de hos- tes hospedadores: 78,5 % para Carcharhinus pedadores (tabla III). longimanus, 66,6 % para Carcharhinus falci- Los patrones de coloración son varia- formis, 46,4 % para Sphyrna zygaena, 55,5 $6 dos, aproximándose por lo general a los del para Isurus oxyrinchus y 25 % para Zsurus hospedador elegido: en Prionace glauca e paucus. Estos datos no son comparables, ya Isurus oxyrinchus presentan un gris pardus- Tabla III. Hospedadores con presencia de Remara remara. La talla media de las rémoras figura en centímetros (LF). (V) : hospedadores capturados vivos; (M) : hospedadores halados muertos. Número de hospedadores Remara remara Total Sin Una Varias Talla Ubicación Número rémora rémora rémoras media branquial total Prionace glauca 199 Carcharhinus longimanus 14 Carcharhinus faltiformis 3 Sphyrna zygaena 56 Zsurus oxyrinchus 27 Isurus paucus 8 Dermochelis coriacea 2 Alopias supercilliosus 2 Rhiniodon typus 1 Xiphias gladius (V) 144 Xiphias gludius (M) 428 64 3 1 30 12 6 - 1 143 427 80 8 1 20 12 - 1 1 1 1 1 55 3 1 6 3 2 1 - 12,0 29 207 14,0 14 897 - 4 9,s 4 32 93 - 20 10,7 4 8 42,6 - 3 19,0 1 50,o 1 14,0 1 17,0 - 1 36 J. A. Castro Pampillón co uniforme, virando a castaño en Carchar- hinus longimanus y a verde claro en Sphyrna zygaena. Del total de rémoras halladas sobre Pr-k- nace glauca encontramos que el 92,8 % per- tenecen a la especie Remora remoru, mientras que el 7,2 % restante se refiere a especíme- nes de Remora brachyptera (tabla II). Remora brachyptera Los resultados de los muestreos se pue- den consultar en la tabla 1 y la figura 2. El 83,4 % han aparecido sobre pez espada (Xip- hias gladius). El resto lo ha hecho sobre pez vela (Istiqbhorus albicans), pez luna (Mola mola), tintorera (Prionace glauca), pez marti- llo (Sphyrna zygaena) , marrajo (1suru.r oxyrin- chus) y marrajo negro (Isurus paucus) (tabla II). El 24,5 % resultaron ser hembras en esta- do de puesta, presentando el vientre muy dilatado y expulsando, mediante una ligera presión, gran cantidad de huevos transpa- rentes de unos 2 mm de diámetro. La talla media de estas hembras fue 15,2 cm (LF), encontrándose como mínima ll cm y como máxima 26,5 cm (figura 2). Se han encon- trado hembras maduras de esta especie a lo largo de los dos meses en que se realizó muestreo (julio y agosto). En ocasiones se ha observado la presencia de machos y hembras maduros en la misma cámara branquial. Distribución de tallas Remora brachyptera (N = 277) 16 20 26 30 Talla (cm) - Población total * Hembras maduras Figura 2. Distribución de tallas de Remara /Jrachyi,tera. Se contrasta la población total muestreada con las hembras maduras. Rimoras del golfo de Guinea 37 Del total de rémoras halladas sobre pez espada, el 98,7 % resultaron ser de la espe- cie Remora brachypteru. De las halladas sobre pez vela, sólo el 40,6 ‘$J resultaron ser de esta especie. En tiburones, por lo que se des- prende de su porcentaje de presencia (93,Z 5% de Remoru remora y 63 YO de Remora brachyptera) parece fijarse excepcionalmen- te. El pez luna (Mola mola) proporciona cap- turas muy esporádicas en palangreros de pez espada: el único ejemplar capturado porta- ba una Remora brachyplera de 26,5 cm (LF) . La diferenciación entre pez espada vivo y muerto se muestra oportuna cuando observamos que, mientras los primeros pre- sentan Remora brachyptera en el ‘73,6 % de los casos, los capturados muertos la presen- tan en sólo el 21,3 % (tabla IV). La hipóte- sis que propone la independencia entre los factores <<hospedador vivo-muerto» y (qpre- sencia-ausencia de rémora» es rechazada estadísticamente mediante una tabla de contingencia aplicando la corrección de Yates (P < 0,001) (Zar,1984). Las zonas de fijación sobre pez espada y pez vela son preferentemente las cámaras branquiales. Sólo un 3,0 % de las rémoras encontradas en Xiphias gladius reveló fija- ción en el exterior del cuerpo. Los patrones de coloración se compo- nen de tonos claros (blanquecino, rosácea) similares a los de las cámaras branquiales de sus hospedadores. Sin embargo, los ejemplares de Remoru brachyptera encontra- dos en tiburones solían presentar patrones de coloración diferentes y con ciertas carac- terísticas constantes: - En lugar de presentar el cuerpo rosado y liso, lo mostraban de un azul acerado y rugoso, compuesto de minúsculas motas Tabla IV. Hospedadores con presencia de Kemom bruchyptera. La talla media de las rémoras figura en centímetros (LF) . (V) : hospedadores capturados vivos; (M) : hospedadores halados muertos. Los datos separados por una barra reflejan en la primera cifra el número de R. brachyj(>tera total y, en la segunda, el número de R. bruchyptera con características morfológicas inusuales en la especie, tal y como se describen en el texto. Número de hospedadores Remora brachy~~turm Sin Una Varias Talla Hembras Rémoras Ntímero Total rémora rémora rémoras media maduras exterior tOtd1 Prionece glaucu 199 183 16/13 - 15,O - 16 16 Sphyrnn rygaena 56 54 2/0 - 14,o 1 2 2 hrus oxyrinchus 27 26 l/l - 15,o - 1 1 Isurus paucus 8 6 2/0 - 17,0 - 2 2 Xiphias gladius (V) 144 38 83 23 14,l 40 2 131 Xiphias gkzdius (M) 428 337 82 9 13,9 21 5 100 Zstiophorus albicans (V) 59 38 18/2 3 ll,5 5 1 24 Istiophorus albicans (M) 33 - - - - - Mola mola 1 - 1 - 26,5 1 1 1 38 . J. A. Castro Pampillón que le proporcionaban un brillo metaliza- do. - Las aletas dorsal, anal y pélvicas presen- taban una banda amarillenta que no parecía seguir ninguna lógica homocró- mica. - La aleta caudal, a pesar de tener el perfil característico de la especie, en estos ejemplares presentaba las puntas trans- parentes y un dibujo interno oscuro de forma completamente redondeada. - Las zonas de fijación de este tipo de rémora parecían seguir un patrón cons- tante: en el caso concreto del hospeda- dor Prionace glauca, se adherían normal- mente a la cara ventral de sus aletas pectorales (estas aletas son azules en su cara dorsal, pero completamente blancas en la ventral). - En contraposición al resto de la especie, no se halló ninguna de las rémoras de este tipo en fase de puesta. Remora osteochir Los resultados de los muestreos se pue- den consultar en la tabla 1 y la figura 3. Ha sido hallada casi exclusivamente en istiofó- ridos (salvo un único ejemplar en un pez espada excepcionalmente pequeño: 71 cm) (tabla II). La distribución de tallas se ha desglosado (figura 3) según el lugar de fija- ción: las halladas en las cámaras branquia- les presentan un rango de tallas de 5-18 cm, Distribución de tallas Remora osteochir (N = 5 1) Número de individuos 1 6 10 16 20 Talla (cm) 26 30 36 - Rémoras branquiales -a- Rémoras exteriores Figura 3. Distribución de tallas de fimora osteochirmuestreada. Se contrasva la población de ubicación branquial con la de fijación en el exterior del hospedador. Rémoras delgolfo de Guinea 39 mientras las externas muestran 16-33 cm. La mayoría de las primeras aparecieron en Istiophorus albicans, Tetrapturus albidus y Tetrapturus pluegem’, y el 90,9 % de las segun- das lo hicieron en Makaira nigricans. El pez vela Istiophorus albicans presenta dos especies de rémora con frecuencias similares: Remora brachyptera (40,6 %) y Remora osteochir (59,3 %) (figura 4). Pre- senta esta última, en vivo, en un 47,4 %, mientras que sólo se halló en el 6,l % de los hospedadores llegados muertos, proporcio- nando para ambos ll cm de talla media. Un tratamiento estadístico, similar al utili- zado en el apartado anterior, rechaza la hipótesis de independencia entre la muer- te-vida del hospedador y la presencia-ausen- cia de rémora (P < 0,001). Los datos sobre Tetrapturus albidus y Tetrapturus @egeri se refieren a uno y dos hospedadores respecti- vamente, lo cual no proporciona la cober- tura idónea para establecer porcentajes de presencia. Makaira nigricans sólo presenta esta especie de rémora, mostrándola ímica- mente cuando es capturado vivo (7 1,4 % de presencia). En este caso la talla media de Remora osteochir aumenta con respecto a los hospedadores anteriores: 25,2 cm (tabla V). Remora osteochir suele presentarse en la parte inferior,de la cámara branquial de los istiofóridos. Estos poseen una estructura subopercular que une inferiormente ambos opérculos. Dentro alberga un istmo carno- so que ofrece una amplia zona de fjjación. Especificidad por hospedador 100 Presencia (%) 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 I Remora remora Especies hospedadoras Remora brachyptera I Remora osteochir Figura 4. Presencia de cada especie de rémora por hospedador. (PGO): t>rionace glauca; (SWO): Xiphias gladius; (SAO) : Zstiophorus albicans; (BMO) : Makaira nigricans. 40 J A. Castro Pampillón Tabla V. Hospedadores con presencia de Zlemoru osteochir. La talla media de las rémoras figura en centímetros (LF) . (V) : hospedadores capturados vivos; (M) : hospedadores halados muertos. Número de hospedadores Remoru osteochir Total Sin Una Varias Talla Ubicación Número rémora rémora rémoras media branquial total Xiphias gladius (V) Xiphia.r gladius (M) Zstiophorus alhicuns (V) Zstiophorus alhirans (M) Makairu nigricans (V) Makaira nigricans (M) Tetrapturus albidus (V) Etrapturus alkdus (M) Tetrapturus pj&pri (V) Tetrapturus pjluegm’ (M) 144 428 59 33 14 6 1 - 1 1 - 427 31 31 4 6 1 23 2 9 - - - 1 1 - - - 9 5 ll,1 - ll,0 1 25,2 - 1 16,0 - - 13,5 - 15,0 - - 1 1 33 - 2 10 ll - - 2 - - - 1 - 1 DISCUSIÓN En la zona muestreada, golfo de Guinea, y para los hospedadores estudiados, sólo se ha observado la presencia de Remoru remora, Remora brachyptera y Remora osteochir. La bibliografía indica otras áreas geográficas, o bien otros hospedadores, para las especies de rémora restantes: Echeneis naucrutoides sólo ha sido registrada en el Atlántico oeste (Fischer, 1981) ; Echeneis naucrutes, aunque se ha detectado adherida a tiburones, suele nadar libre; Remorina albescens es específica de mantas; Phtheirichthys lineatus de barra- cudas y Remora australis de cetáceos (White- head et al., 1986). Los rangos de tallas encontrados alber- gan las tallas publicadas por otros autores, salvo en el caso de ejemplares excepcional- mente grandes de Remora remoru: 618 mm SL (Whitehead et al, 1986) y 700 mm TL (Franke y Acero, 1990). Según Wheeler (1969), el disco cefálico comienza a ser fun- cional cuando las pequeñas rémoras tienen una talla de 3-4 cm, momento en el que se inicia la búsqueda del hospedador. Esto explicaría la ausencia de este rango en las poblaciones muestreadas. Remora remoru ha sido detectada sobre tiburones y tortugas, corroborando la bibliografía (Jordan y Evermann, 1898; Wheeler, 1969; Bauchot y Pras, 1982; Whi- tehead et al., 1986; Franke y Acero, 1990), aunque de forma inusual también lo ha sido sobre pez espada. Remora brachyptera ha sido detectada sobre pez espada, pez vela y pez luna, tal como aseguran otros autores (Wheeler, 1969; Bauchot y Pras, 1982; Whi- tehead et aZ., 1986), pero también lo ha sido sobre tiburones (hecho, hasta la actualidad, no registrado). Sin embargo, no se han obtenido registros de su presencia sobre atunes, como postulan Bauchot y Pras (1982), ni sobre agujas (Wheeler, 1969; Bauchot y Pras, 1982; Whitehead et al., 1986). Remoru osteochir ha sido detectada sobre pez vela, agujas y, de forma excepcio- nal, sobre pez espada. Mientras Whitehead et al. (1986) generalizan los hospedadores de esta especie a todos los peces con pico, Bauchot y Pras (1982) los reducen a marli- nes e Istiophorus,y Jordan y Evermann (1898) a Tetrupturus sp. El hecho de que el pez vela comparta la especie Remora bruchyp- tera con pez espada, al tiempo que Remora osteochir con las agujas, parece situarlo, bien por sus hábitos alimenticios, velocidad, dis- tribución espacial, etc., en un lugar inter- medio entre xiífidos y el resto de los istiofó- ridos. Las zonas anatómicas del hospedador que el equéneido elige para fijarse pueden Rémoras del golfo de Guinea 41 desglosarse en dos fundamentalmente: cámaras branquiales y exterior del hospe- dador. En el caso de Remoru remora obser- vamos que los ejemplares de ubicación branquial coinciden con los de menor tamaño. Strasburg (1959) no encuentra diferencias entre la dieta de ejemplares pequeños y grandes de Remoru remora, hecho que podría dejar como único moti- vo para la ubicación branquial la propia talla del equéneido. Para Remoru brachypte- ru no se han encontrado diferencias entre las tallas de las rémoras de ubicación bran- quial y las exteriores. Para Remora osteochir observamos que los ejemplares de ubica- ción branquial fueron hallados, en su gran mayoría, sobre pez vela y las dos especies muestreadas del género Tetrapturus; mien- tras que el 90,9 % de las exteriores lo fue- ron sobre Illakairu nigricuns. Sería conve- niente tener en cuenta que, mientras los primeros alcanzan unas tallas máximas de 250 cm, 260 cm y 184 cm respectivamente, el último puede llegar a medir 390 cm (Miyake, 1990). Los cambios en la elección, tanto de hospedador como de las diferentes zonas del mismo, muestran a las rémoras como animales activos. Las diferencias encontra- das entre presencia-no presencia de rémora sobre hospedador capturado vivo y hospe- dador halado muerto, hacen sospechar un abandono por parte del equéneido en bus- ca de otros hospedadores. Sólo se ha registrado madurez sexual en la especie Remora brachypteru, encontrándo- se ejemplares maduros durante toda la campaña (meses de julio y agosto). Estos datos salen fuera del periodo de puesta registrado por Wheeler (1969) : junio y julio en el Atlántico medio, y agosto y septlem- bre en el Mediterráneo. Sería interesante el estudio de otras zonas geográficas, así como de otros hospe- dadores, para poder profundizar en la bio- logía de los equéneidos. De este modo, se despejarían las numerosas dudas existentes, pudiendo establecer la estructura de las diferentes poblaciones y la mayor o menor especificidad de estas especies por sus hos- pedadores. AGRADECIMIENTOS El autor quisiera expresar su gratitud a la tripulación del B. C. Cedes, sin cuya cola- boración no habría sido posible la obten- ción de datos a bordo. Y, de forma especial, quisiera dar las gra- cias a D. Jaime Mejuto, del Instituto Espa- ñol de Oceanografía, por su apoyo y orien- tación en el tratamiento ulterior de los datos; así como a Dña. Marigel García, bibliotecaria del Instituto de Investigacións Marinas de Vigo, por su incansable búsque- da de bibliografla para un tema de tan esca- so estudio. BIBLIOGRAFÍA Bauchot, M. L,. y A. Pras. 1982. Guía de lospe~~es de Mar de &+nña y de lCuro@~ Editorial Omega. Barcelona: 260 pp. Fischer, W., G. Bianchi y W. B. Scott (eds). 1981. FAO species ident$cation sheets fiv fishrry purl>o- ses. Eastern Central Atlantic: I;Zshcng Areas 34, 47 (in pnrt). FAO Roma; Ottawa, Canadá. Vol. II: var. págs. Franke, R y A. Acero. 1990. Rémoras (Pistes: Echeneididae) conocidas de los mares colombianos. Boletín I:‘cotr@ica 23: 23-30. Gill, T. 1864. 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