tesis632

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REPERTORIO COMPORTAMENTAL DE DOS EJEMPLARES CAUTIVOS 
DE PUMA (Puma concolor) ANTES, DURANTE Y DESPUES DE LA 
IMPLEMENTACIÓN DE UN PLAN DE ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL 
 
 
 
 
 
 
NICOLE MORALES FREESE 
 
 
 
 
 
 
TRABAJO DE GRADO 
Presentado como requisito parcial 
para optar al título de 
BIÓLOGA 
 
 
 
 
 
 
 
 
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA 
FACULTAD DE CIENCIAS 
CARRERA DE BIOLOGÍA 
Bogotá, D. C. 
2010 
REPERTORIO COMPORTAMENTAL DE DOS EJEMPLARES CAUTIVOS 
DE PUMA (Puma concolor) ANTES, DURANTE Y DESPUES DE 
LA IMPLEMENTACIÓN DE UN PLAN DE 
ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL 
 
 
NICOLE MORALES FREESE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
APROBADO 
 
 
 
 
 
 
 
______________________________ 
Ingrid Schüler García, Bióloga 
Decana 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
_____________________________ 
Andrea Forero Ruiz, Bióloga 
Director de Carrera 
REPERTORIO COMPORTAMENTAL DE DOS EJEMPLARES CAUTIVOS 
DE PUMA (Puma concolor) ANTES, DURANTE Y DESPUES DE 
LA IMPLEMENTACIÓN DE UN PLAN DE 
ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL 
 
 
NICOLE MORALES FREESE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
APROBADO 
 
 
 
 
 
______________________________ 
Enrique Zerda Ordóñez, B. Sc. 
Universidad Nacional de Colombia 
Director 
 
 
 
 
 
 
 
______________________________ 
Jairo Pérez-Torres, M.Sc. Ph.D. 
Pontificia Universidad Javeriana 
Jurado 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
NOTA DE ADVERTENCIA 
 
 
Artículo 23 de la Resolución Nº 13 de Julio de 1946: “La Universidad no se hace responsable por 
los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Sólo velará por que no se 
publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques 
personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la 
justicia”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Quiero agradecer a todas las personas que siempre confiaron en mí, me apoyaron y 
colaboraron: 
 
 En primer lugar a mi director Enrique Zerda y jurado Jairo Pérez por su paciencia, 
tiempo, asesoría y enseñanzas brindadas durante el desarrollo de este proyecto. 
 
 A todas las personas que me dieron la oportunidad de desarrollar este trabajo en las 
instalaciones del zoológico del Parque Recreativo y Zoológico Piscilago, especialmente a 
Sandra Sarmiento y Liz Johanna Díaz coordinadoras del zoológico, y a Diego Tavera, Carlos 
Sánchez y demás cuidadores e intérpretes que me permitieron realizar con éxito mi trabajo de 
campo. 
 
A mis padres Inés Freese y Miguel Morales, gracias por su incondicional apoyo durante 
mi desarrollo profesional, a mi hermana Natty Johanna y a mis hermanos Oscar Ignacio y 
Andrés Camilo. 
 
 Finalmente, pero no menos importantes, quiero agradecerle a Natasha y a Willie (Puma 
concolor) por permitirme estudiarlos y hacer posible mi trabajo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bogotá, 2010 
TABLA DE CONTENIDOS 
 Páginas 
RESUMEN 
1. INTRODUCCIÓN 10 
 
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 11 
 
3. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA 12 
3.1. Especie de estudio 12 
3.2. Trastornos presentados en cautiverio 12 
3.2.1. Estrés 12 
3.3. Enriquecimiento ambiental 13 
3.4. Catálogo comportamental o Etograma 14 
3.5. Comunicación vocal y Catálogo vocal 14 
 
4. OBJETIVOS 15 
4.1. Objetivo general 15 
4.2. Objetivos específicos 15 
 
5. MATERIALES Y MÉTODOS 16 
5.1. Población de estudio y muestra 16 
5.2. Métodos 16 
5.2.1. Área de estudio 16 
5.2.2. Descripción de los encierros 17 
5.2.2.1. Encierro del macho: Willie 17 
5.2.2.2. Encierro de la hembra: Natasha 18 
5.3. Recolección de la información 19 
5.3.1. Fase de Pre-muestreo 19 
5.3.2. Fase de muestreo 19 
5.3.3. Catálogo comportamental y vocal 20 
5.4. Análisis de datos 21 
5.4.1. Índice de Similitud de Jaccard 21 
5.4.2. Prueba de Independencia de Chi-cuadrado 22 
5.4.3. Teoría de Probabilidad Condicional 23 
 
 
6. RESULTADOS 23 
6.1. Repertorio comportamental 23 
6.1.1. Curva acumulativa de comportamientos 23 
6.1.2. Catálogo comportamental 23 
6.1.3. Análisis de datos comportamentales 28 
6.1.3.1. Estados y eventos 28 
6.1.3.2. Categorías comportamentales y enriquecimiento ambiental 29 
6.2. Repertorio vocal 31 
6.2.1. Curva acumulativa de vocalizaciones 31 
6.2.2. Clasificación de las vocalizaciones 32 
6.2.3. Análisis de datos vocales 51 
6.2.3.1. Categorías vocales y enriquecimiento ambiental 51 
6.2.3.2. Categorías vocales y comportamientos asociados 23 
 
7. DISCUSIÓN 54 
7.1. Catálogo comportamental y enriquecimiento ambiental 54 
7.2. Catálogo vocal, comportamientos asociados y enriquecimiento ambiental 57 
 
 
8. CONCLUSIONES 60 
9. RECOMENDACIONES 61 
10. LITERATURA CITADA 63 
11. ANEXOS 68 
 
 
 
LISTA DE TABLAS 
 
Tabla 1. Descripción del etograma de Puma concolor en el Parque Recreativo y 
Zoológico Piscilago por categoría comportamental. 24 
Tabla 2. Valores promedios de la tasa de ocurrencia por categoría 
comportamental. 28 
Tabla 3. Clasificación general de las vocalizaciones 32 
Tabla 4. Descripción de las vocalizaciones de Puma concolor por categoría 
vocal. 33 
Tabla 5. Probabilidad condicional de que una categoría comportamental se dé 
dado que una categoría vocal se emitió. 53 
 
 
LISTA DE FIGURAS 
 
Figura 1. Plano de las instalaciones del área de clínica veterinaria y cuarentena del 
Parque Recreativo y Zoológico Piscilago 16 
Figura 2. Encierros antes del enriquecimiento 18 
Figura 3. Curva de acumulación de comportamientos registrados para cada 
individuo durante 30 días de muestreo. 23 
Figura 4. Tasa de ocurrencia total de cada categoría comportamental para cada 
puma. 29 
Figura 5. Repertorio comportamental de cada puma con base a la tasa de 
ocurrencia total de cada categoría antes, durante y después del enriquecimiento 
ambiental. 30 
Figura 6. Tasa de ocurrencia total del repertorio comportamental de cada puma 
antes, durante y después del enriquecimiento ambiental. 31 
Figura 7. Curva de acumulación de vocalizaciones registradas para cada 
individuo durante 30 días de muestreo. 32 
Figura 8. Tasa de ocurrencia total del repertorio vocal de cada puma antes, 
durante y después del enriquecimiento ambiental. 52 
 
RESUMEN 
 
 
Se identificó el efecto que tiene la implementación de un plan de enriquecimiento ambiental en el 
despliegue de patrones vocales y comportamentales y la tasa de ocurrencia de los mismos, en dos 
pumas (Puma concolor) bajo condiciones de cautiverio en el Parque Recreativo y Zoológico 
Piscilago, Nilo-Cundinamarca. La metodología consistió en observaciones y grabaciones 
preliminares con el método Ad libitum, la elaboración e implementación del plan de 
enriquecimiento, un muestreo con el método de registro continuo, la elaboración del etograma y 
el catálogo de vocalizaciones, análisis de frecuencia y análisis estadísticos: probabilidad 
condicional, Chi-cuadrado y Similitud de Jaccard. Se obtuvo un total de 9 372 registros 
comportamentales y 4 424 registros vocales para ambos pumas; 5 762 y 4 353 respectivamente 
para la hembra y, 3 610 y 71 para el macho. Se identificaron 37 patrones comportamentales y 60 
unidades vocales, estas últimas asociadas a cinco de las nueve categorías comportamentales. Las 
categorías Desplazamiento, Observación y Descanso representan el 63,26% y 90,85% del 
repertorio comportamental de Natasha y Willie respectivamente, y, Ronroneo, Gruñido y Queja, 
el 74,38% y 77,46% del repertorio vocal. Las pruebas de Chi-cuadrado indicaron que existe una 
relación significativa entre la tasa de ocurrencia de las categorías comportamentales-vocales y la 
implementación del plan de enriquecimiento ambiental: obteniendo una disminución en la tasa de 
ocurrencia de conductas excesivas consideradas indicadoras de estrés, y la aparición de 
comportamientosy vocalizaciones nuevas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
10 
 
1. INTRODUCCIÓN 
 
Después de Brasil, Colombia ocupa el segundo puesto en la categoría de los países más 
biodiversos del mundo y el tercero en variedad de mamíferos con un total aproximado de 358 
especies, dentro de las cuales cuenta con seis especies nativas de félidos silvestres: el ocelote 
(Leopardus pardalis), el margay (Leopardus wiedii), el tigrillo (Leopardus tigrinus), el jaguar 
(Panthera onca), el yaguarundí (Puma yagouaroundi) y el puma (Puma concolor); todas 
reconocidas por el papel regulador que cumplen en los ecosistemas (Pacheco et al. 2004; FVSN 
2006). 
 
Sin embargo, actividades humanas como el tráfico ilegal ha obligado a varios de los ejemplares 
recuperados, a abandonar por completo su hábitat natural y refugiarse en centros como los 
zoológicos (MAVDT 2009), donde las condiciones de los encierros son muy diferentes a las del 
medio natural y, por lo general, les ocasiona cambios a nivel fisiológico, psicológico y 
comportamental (Clubb & Vickery 2006; Azevedo et al 2007). Una de las principales 
herramientas empleadas en la mitigación de estos efectos negativos es el Enriquecimiento 
ambiental, cuyo éxito, en gran medida, va a depender del conocimiento que se tenga de la especie 
en vida silvestre y en cautiverio, y de la historia individual de cada ejemplar (Carlstead 1999); 
por lo que el estudio del repertorio comportamental, la identificación de síntomas de estrés y la 
planeación e implementación de enriquecimientos que motiven y estimulen el despliegue de 
patrones de conducta nuevos y regulen los excesivos, son tres herramientas de vital importancia 
para el mejoramiento de la calidad de vida de los animales (McPhee 2002; Baumans 2005). 
 
La finalidad de este trabajo fue identificar el efecto que tiene la implementación de un plan de 
enriquecimiento ambiental en el repertorio comportamental y vocal de dos pumas (Puma 
concolor) cautivos en el zoológico del Parque Recreativo y Zoológico Piscilago (Nilo-
Cundinamarca); a través de la elaboración de un catálogo de conducta o etograma y un catálogo 
de vocalizaciones. La importancia de los resultados, a nivel particular, radica en dar a conocer a 
los directores y trabajadores del Parque el estado de sus ejemplares y aportar un plan de 
enriquecimiento que pueda satisfacer sus necesidades en el nuevo encierro; y a nivel general, 
realizar un aporte al conocimiento etológico de esta especie en cautiverio que sirva como guía 
para su manejo en otros zoológicos, fundaciones, etc. 
11 
 
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 
 
Colombia, dentro de su biodiversidad, cuenta con seis especies nativas de félidos silvestres; todas 
ellas consideradas como especies sombrilla y empleadas como herramienta para el diseño de 
áreas protegidas (Jiménez 2000; FVSN 2006). Sin embargo, estas especies se encuentran dentro 
de la categoría de especies Vulnerables (IUCN 2010) a causa del constante impacto que tienen las 
comunidades humanas sobre sus poblaciones (Pacheco et al. 2004) a través de actividad como la 
destrucción de hábitat y el comercio ilegal. En Colombia, según los datos registrados por la 
Secretaría Distrital de Ambiente (2010) y la Policía Ambiental y Ecológica (2009), el número de 
decomisos, y por ende, el número de individuos que son recuperados y enviados a centros de 
recepción, fundaciones, bioparques o zoológicos, va en incremento cada año (SDA 2010). 
 
Los zoológicos, dentro su misión de proteger y velar por el bienestar de los animales, deben 
afrontar los efectos negativos que las condiciones de cautiverio genera sobre cada individuo 
(MAVDT 2009); por lo que obtener información que indique el estado psicológico y emocional 
en el que se encuentran, los comportamientos anormales y normales que presentan, y otras 
características que puedan estar relacionadas con síntomas indicadores de estrés, son elementos 
de gran utilidad para el diseño e implementación de herramientas -como el enriquecimiento 
ambiental- que sean eficaces y satisfagan la mayoría de las necesidades que cada especie, e 
incluso, cada individuo presenta (McPhee 2002; Baumans 2005). 
 
Este trabajo tuvo como finalidad identificar el efecto que tiene la implementación de un plan de 
enriquecimiento ambiental en el despliegue de patrones conductuales y vocales, y la tasa de 
ocurrencia de los mismos, en dos pumas (Puma concolor) bajo condiciones de cautiverio; por lo 
que se plantearon las siguientes preguntas: 
 
1. ¿Cuáles son los patrones de comportamiento individuales de los pumas cautivos en el 
zoológico del Parque Recreativo y Zoológico Piscilago? 
2. ¿Cómo son las vocalizaciones individuales de los pumas cautivos en el zoológico del 
Parque Recreativo y Zoológico Piscilago? y ¿Cuáles son las conductas relacionadas con 
estas vocalizaciones? 
3. ¿Varían estos patrones conductuales o la tasa de ocurrencia de los mismos bajo la 
implementación de enriquecimientos ambientales? 
12 
 
3. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA 
 
3.1. Especie de estudio 
Puma concolor (Linnaeus, 1771), conocido comúnmente como puma, león de montaña o tigre 
colorado, es el cuarto felino más grande del mundo -junto con el leopardo (Panthera pardus)- y 
el segundo más grande de Colombia después del jaguar (Panthera onca) (Currier 1983; Willson 
& Reeder 2005). Se caracteriza, al igual que todos los felinos que no pertenecen al género 
Panthera, por carecer de laringe especializada y hueso hioides, por lo que al igual que los gatos 
domésticos, vocaliza silbidos agudos, gruñidos, maullidos, ronroneos y gorjeos (Weissengruber 
et al. 2002) principalmente durante los procesos de caza, reproducción y crianza (Currier 1983; 
Briggs & Briggs 2007). 
 
Es un mamífero nativo de América cuya distribución va desde Yukón, en Canadá, hasta el sur de 
los Andes en América del Sur (Currier 1983). Es territorial, solitario y de hábitos principalmente 
nocturnos y crepusculares. Tiene preferencias por las regiones con bosques densos pero puede 
vivir con poca vegetación en zonas abiertas (Estrada 2008). Su distribución en un rango 
altitudinal va desde el nivel del mar hasta los casi 5,800m (Sunquist & Sunquist 2002). 
 
3.2. Trastornos presentados en cautiverio 
A partir de estudios realizados a nivel comportamental y hormonal se ha reconocido que los 
encierros y las condiciones que éstos presentan genera en los animales anomalías como: 
movimientos estereotipados, desviaciones sexuales, sedentarismo y depresión; todas ellas 
comúnmente consideradas como indicadores de estrés (Clubb & Vickery 2006; Azevedo et al. 
2007) 
 
3.2.1. Estrés 
Se entiende por estrés una respuesta inespecífica de un organismo ante alguna perturbación que 
altere su balance homeostático (Colmenares 1996). Se conocen dos tipos: el eustré s, o síndrome 
general de adaptación, que es beneficioso; y el distrés, que es perjudicial (Carstens & Moberg 
2000). El estrés suele darse como una respuesta ante factores como: la presencia humana, la 
presencia de otras especies, el tamaño limitado de los encierros, la soledad o la convivencia con 
http://es.wikipedia.org/wiki/Panthera_pardus
http://es.wikipedia.org/wiki/Hioides
13 
 
individuos desconocidos, su incapacidad de responder ante situaciones de miedo, entre otros 
(Mason 1991), por lo que -dependiendo del o los factores que se presenten en un momento dado 
y del individuo que lo vivencia- éste generará una respuesta fisiológica, psicológica o conductual 
específica (Clubb & Vickery 2006; Azevedo et al. 2007). 
 
A nivel de comportamiento, las principales alteraciones que se presentan son: agresividad, 
ansiedad, hiperactividad, sedentarismo, fobias, fallas en la reproducción, consumo de elementos 
presentes en el encierro, automutilación y estereotipias o conductas compulsivas (Kleiman et al. 
1996); entendiéndose el comportamiento estereotipadocomo un patrón repetitivo, invariable y 
que no tiene un objetivo o función aparente (Odberg 1978). 
 
En felinos y otros carnívoros, a pesar que son pocos los estudios realizados sobre indicadores de 
estrés, se ha reportado que a nivel conductual los más comunes son: un incesante caminar de lado 
a lado a lo largo o alrededor de los encierros denominado “pacing” o paseo (Clubb & Vickery 
2006), sacudir la cabeza y lamerse en exceso (McPhee 2002). Adicionalmente, trabajos sobre 
semen, sangre, características endocrinas, niveles de cortisol en materia fecal y saliva, han 
demostrado que a nivel hormonal el cautiverio también genera diversas patologías clínicas en 
éstos carnívoros (Morato et al. 2001; Nunn et al. 2003; Morato et al. 2004; Burke et al. 2005; 
Bayazit 2009); por lo que la implementación de enriquecimientos ambientales (McPhee 2002) y 
el desarrollo de estudios etológicos con miras a determinar el estado de los ejemplares (Baumans 
2005) son las principales herramientas empleadas en la mitigación de este tipo de alteraciones. 
 
3.3. Enriquecimiento ambiental 
Es una herramienta que busca reducir el impacto que tiene el cautiverio sobre el bienestar animal 
y fomentar el despliegue de comportamientos, a través de factores extrínsecos y artificiales, que 
les permita a las especies alcanzar el bienestar físico y fisiológico mediante diferentes estímulos 
(Baumans 2005). Según Lozano-Ortega (1999) son cinco las clases principales de 
enriquecimiento ambiental: 1) Enriquecimiento físico, que consiste en la implementación de 
elementos físicos decorativos al interior de las jaulas que simulen lo más parecido posible su 
hábitat natural; 2) Enriquecimiento con dispositivos ocupacionales como juguetes; 3) 
Enriquecimiento alimenticio, que busca estimular conductas de forrajeo y brindar una dieta 
14 
 
adecuada; 4) Enriquecimiento de necesidades fisiológicas, que consiste en brindar condiciones 
específicas de temperatura, humedad, entre otras; y 5) Enriquecimiento social. La clase y el tipo 
de enriquecimiento a emplear van a depender de la historia de los ejemplares, del hábitat natural, 
la fisiología y los comportamientos propios que cada especie presenta en vida silvestre (Carlstead 
1999). En el caso de los felinos como el Puma, los problemas comportamentales más comunes 
bajo condiciones de cautiverio son el paseo y el sobre-acicalamiento (McPhee 2002; Clubb & 
Vickery 2006), por lo que los enriquecimientos más necesarios son el físico, el alimenticio y el 
ocupacional. 
 
3.4. Catálogo comportamental o etograma 
La Etología, en un sentido amplio, se define como el estudio científico del comportamiento 
animal en libertad o en cautiverio, cuyo fin es describir y tratar de explicar los patrones de 
conducta que se presentan o despliegan en una determinada especie (Tinbergen 1963). 
 
Un catálogo comportamental es el listado y la descripción c lara y concisa de los comportamientos 
que hacen parte del repertorio de un animal. Este listado se obtiene a partir de un periodo largo e 
intenso de observaciones (Zerda-Ordóñez 2004), y varía dependiendo de la especie, los 
individuos, y, el sexo, edad y experiencia de los mismos (Castelblanco 2000). Generalmente está 
conformado por categorías (nivel más alto de clasificación), patrones y unidades (nivel más 
pequeño, no se puede subdividir) de comportamiento que representan desde movimientos 
sencillos hasta una serie diversificada de acciones que constituyen comportamientos complejos 
(Vaz-Ferreira 1984). 
 
3.5. Comunicación vocal y Catálogo de vocalizaciones 
La comunicación animal es un mecanismo a través del cual un organismo transmite información 
a otros organismos de su misma o diferente especie, y en la cual, el emisor, el receptor o ambos 
se benefician (Bradbury & Vehrencamp, 1998). Esta comunicación puede ser visual, olfativa, 
táctil, eléctrica o auditiva; siendo la olfativa y la auditiva las más empleadas, ya que son señales 
de largo alcance, viajan a través de objetos, se perciben de noche y dificultan la localización del 
emisor por parte de un depredador (Zerda-Ordóñez 2004; Hinton et al. 2006). 
 
15 
 
La comunicación vocal es un sistema de doble vía en la que un emisor le transmite a un receptor 
un mensaje a través de señales vocales (Bradbury & Vehrencamp, 1998). Algunos autores 
consideran que este tipo de comunicación es el primer y principal evento social a través del cual 
es posible afectar el comportamiento de uno o varios receptores, evitar o confundir a un predador 
y mantener la cohesión de un grupo; mientras que en las especies solitarias, cumple un papel 
fundamental en la época reproductiva (cortejo y crianza), defensa del territorio y, en el caso de 
los ejemplares bajo condiciones de cautiverio, estas vocalizaciones servir como mecanismo para 
reconocer el estado del individuo (Rabb 1959; Smallwood 1993; Seyfarth et al. 2005; Hinton et 
al. 2006). 
 
El catálogo de vocalizaciones, al igual que el catálogo comportamental, consiste en un listado de 
unidades vocales cuyas descripciones ofrecen información sobre las características físicas del 
sonido (frecuencia mínima y máxima, duración) y los patrones comportamentales a los que se 
encuentran asociados. 
 
 
4. OBJETIVOS 
 
4.1. Objetivo general 
Identificar el efecto que tiene la implementación de un plan de enriquecimiento ambiental sobre 
el despliegue y la tasa de ocurrencia de los patrones conductuales y vocales de dos ejemplares de 
puma (Puma concolor) en el zoológico del Parque Recreativo y Zoológico Piscilago. 
 
4.2. Objetivos específicos 
 Describir los patrones conductuales que presentan los pumas (Puma concolor). 
 Describir el repertorio vocal de los pumas (Puma concolor) 
 Relacionar las señales vocales con los comportamientos exhibidos durante su emisión. 
 Identificar los cambios producidos en los patrones de comportamiento al implementar 
enriquecimiento ambiental para felinos. 
 
 
 
16 
 
5. MATERIALES Y MÉTODOS 
5.1. Población de estudio y muestra 
Se estudiaron dos ejemplares de pumas (Puma concolor): una hembra sub adulta de dos años 
llamada Natasha y un macho adulto de seis años llamado Willie (Anexo 1). A partir de los datos 
registrados en la historia clínica de cada uno, se sabe que Natasha proviene del Meta por 
donación e ingresó al zoológico de Piscilago el 29 de Junio de 2008 con tres meses de edad. 
Willie proviene de la Corporación Autónoma Regional del Quindío (CRQ), fue recuperado por 
decomiso e ingresó a Piscilago el 18 de Marzo de 2009 con aproximadamente cinco años. Ambos 
ejemplares son alimentados diariamente con carne fresca de caballo, res, pollo o rata (1kg para 
Natasha y 1.5kg para Willie). 
 
5.2. Métodos 
5.2.1. Área de estudio 
El Parque Recreativo y Zoológico Piscilago está localizado en el Kilómetro 105 vía Bogotá-
Girardot en el municipio de Nilo-Cundinamarca (suroccidente), en las coordenadas 4º 12΄ 42.16˝ 
latitud Norte y 74º 40΄ 46.67˝ latitud Oeste, a 289m de altitud, con una temperatura y 
precipitación media anual de 28ºC y 1,541mm, respectivamente (IGAC 1996; IDEAM 2001). 
El Zoológico de Piscilago ocupa gran parte de las 86ha de bosque seco tropical que constituyen el 
Parque. Actualmente, consta de 924 animales que representan 174 especies diferentes entre 
anfibios, reptiles, aves y mamíferos -algunos en exhibición y otros en el área de clínica 
veterinaria y cuarentena-; siendo en esta última donde habitan varios ejemplares de felinos dentro 
los cuales están los dos pumas (Figura 1). 
 
 
Figura 1. Plano de las instalaciones del área de clínica veterinaria y cuarentena del Parque 
Recreativo y Zoológico Piscilago. A. Encierro de Willie y B. Encierro de Natasha. 
17 
 
5.2.2. Descripción de los encierros 
Ambos encierros consisten en estructuras completas de malla y tubos en hierro, cada uno co n dos 
áreas separadas poruna división de malla y una puerta móvil para realizar los manejos a la hora 
de la limpieza y la alimentación. 
 
5.2.2.1. Encierro del macho: Willie 
El encierro es en forma de rectángulo y mide 5,5m de largo, 3,5m de ancho y 2,5m de altura en el 
punto más alto. Limita al norte con el área de cocina, al oriente con la carretera, al sur con varias 
jaulas de canarios, pericos australianos (Melopsittacus undulatus) y cacatúas, y al occidente con 
el encierro de los kinkajúes o perritos de monte (Potos flavus). En su interior se hallaban dos 
estructuras de troncos ubicados en posición vertical, horizontal y diagonal; una de ellas con 
conexión a una plataforma ubicada a 1,80m del suelo que actuaba como refugio. Adicionalmente, 
había otra plataforma de madera a manera de mesa ubicada en la esquina suroccidental del 
encierro. Unas láminas de lata ubicadas en la parte superior del techo dan protección ante la 
lluvia. El suelo es de tierra y hay algunas rocas de río distribuidas por toda el área (Figura 2a). 
 
 
5.2.2.2. Encierro de la hembra: Natasha 
El encierro es hexagonal y mide 3,5m de largo (cada lado) y 4,0m de altura en el punto más alto. 
Limita al norte con el área de clínica y el encierro de las loras (Amazona amazonica y Amazona 
ochrocephala) y el tucán (Ramphastos tucanes), al oriente con el encierro de los ocelotes 
(Leopardus pardalis), al sur con el encierro de los titi gris (Saguinus leucopus), y al occidente 
con el cerro. En su interior se hallaban varias estructuras de troncos: una conectaba con una casita 
de madera y lata ubicada a 1,60m del suelo para refugiarse, y las otras con dos plataformas 
ubicadas a 1,30m del suelo para descansar. Adicionalmente, había otra plataforma de madera a 
manera de mesa ubicada en el fondo de una poceta como paso para llegar al agua. Latas, poli 
sombras y una tapa de tanque de agua cubren el techo y dan protección ante la lluvia. En la parte 
interna había sogas y cuerdas que sostenían algunos de los troncos y una hamaca de costal. El 
suelo es de tierra y pasto con algunas rocas de río y arbustos pequeños distribuidos por toda el 
área (Figura 2b). 
 
 
18 
 
 
 
Figura 2. Encierros antes del enriquecimiento. A: Encierro del macho, Willie. B: Encierro de 
la hembra, Natasha. 
 
 
19 
 
5.3 Recolección de la información 
5.3.1. Fase de Pre-muestreo 
A través del método Ad libitum se realizaron observaciones de 10, 20 y 30min, y grabaciones de 
1, 2, 3, 4 y 5min durante cuatro días de 8am–6pm y dos noches de 6pm-8am, con la finalidad de 
identificar el menor tiempo de observación y grabación en el que se presentan el mayor número 
de patrones de comportamiento y vocalizaciones, respectivamente. Las grabaciones de sonido se 
realizaron con un micrófono parábola. El procesamiento de las grabaciones se realizó con un 
computador un portátil TOSHIBA A205 y posteriormente se analizaron con el programa Raven 
Pro 1.3. 
 
5.3.2. Fase de muestreo 
La fase de muestreo se desarrolló en dos etapas: 1) Se emplearon tres días, del 13 al 15 de Junio, 
para que los pumas se familiarizaran y acostumbraran a la presencia del observador y al equipo 
que se iba a utilizar y 2) se empleó un mes para la toma de datos conductuales antes, durante y 
después de la implementación del plan de enriquecimiento ambiental. Cada fase tuvo una 
duración de diez días separadas una de la otra por dos días de descanso de la siguiente manera: 
 
Fase 1. Del 16 al 25 de Junio: Sin enriquecimiento ambiental (Antes). 
 
Fase 2. Del 26 de Junio al 7 de Julio: aplicación del plan de enriquecimiento ambiental 
(Durante). Inicialmente era el mismo para ambos individuos, sin embargo, tuvo que ser 
modificado para la hembra por motivos de salud. De esta manera los enriquecimientos fueron: 
1) Los días 26 y 27 de Junio se emplearon exclusivamente para el montaje del enriquecimiento 
ambiental físico: estructuras de troncos, plataformas, resguardos, plantas, rocas, rodajas de 
tronco, tres sustratos (1. viruta, 2. cascarilla de arroz y 3. hojarasca, ramas y semillas), soga, 
costal, un tronco colgado con cuerda resortada (Natasha) y montículos de tierra, graba y 
termiteros (uno en cada encierro). 
2) Del 28 al 7 de Junio: Un enriquecimiento lúdico-alimenticio que consistió en esconder el 
alimento: el primer día en una ahuyama, el segundo día en una caja perforada, el tercer día en un 
sandía, el cuarto día en un costal y el quinto día no se le escondía el alimento sino que se le ponía 
en alguna de las rodajas de tronco o el tronco colgante. Este enriquecimiento se realizó dos veces 
20 
 
durante esta fase para el macho y una vez para la hembra, pues después del quinto día presentó 
síntomas de dolor y malestar, al parecer por una infección vaginal; por lo que se inició un 
tratamiento con 500mg de Amoxicilina en tableta y 0,06ml de Anafen al 10%. Estos antibióticos 
se le suministraron a través de dos o tres pollitos vivos diarios (enriquecimiento con presa viva) 
durante ocho días. 
3) Un enriquecimiento lúdico con una pelota elaborada en yeso, papel craft y engrudo realizado 
los días en que no se escondía el alimento. 
 
Fase 3. Del 9 al 18 de Julio: en esta fase se tomaron los datos después de la implementación del 
enriquecimiento, en el que se mantuvo el mismo plan descrito en la fase anterior. En Natasha se 
aplicó a partir del 14 de Julio. 
 
Para la toma de los datos se empleó el método de Registro continuo (Lehner 1998) durante 
periodos de 20m para cada individuo: 10 de observación y 10 de grabación (separados en 5 
grabaciones de 2m). Este muestreo se realizó de 7:00am a 11:40am y de 1:00pm a 4:40pm para 
un total de nueve registros diarios para cada individuo (cada uno de seis horas). Sólo se 
contempló el muestreo diurno debido a que los resultados obtenidos en los pre-muestreos 
indicaron que la actividad conductual y vocal en horas de la noche era casi nula. Las grabaciones 
se realizaron con un micrófono parábola conectado a una grabadora digital RCA - VR5220. 
Finalmente, con el objetivo de uniformizar al máximo las condiciones del muestreo, se adoptaron 
las recomendaciones de vestir un uniforme de colores discretos, realizar las observaciones y 
grabaciones siempre desde un mismo punto, y no realizar acercamientos bruscos ni ruidosos que 
pudieran alterar a los individuos. 
 
5.3.3. Catálogo comportamental y vocal 
El catálogo de comportamiento se realizó teniendo como base las conductas registradas durante el 
pre-muestreo y muestreo. Estos registros se organizaron y codificaron (con números 
discontinuos) por categoría y patrón de comportamiento (Tabla 1). Por otro lado, para la 
elaboración del catálogo vocal, se delimitaron y digitalizaron las vocalizaciones con el Software 
Raven Pro 1.3 y, posteriormente, a través de los espectrogramas (gráficas bidimensionales de 
ondas) obtenidos para cada vocalización, las señales se clasificaron por tiempo de duración y 
21 
 
frecuencia máxima y mínima. Finalmente, se elaboró un catálogo donde se registran las 
vocalizaciones exhibidas junto con información sobre sus características físicas, los 
comportamientos a los cuales se asocian y/o características adicionales. 
 
Con los datos obtenidos se estableció, a través de una curva de acumulación, el número de 
muestras necesarias para obtener un etograma y un catálogo de sonidos relativamente completo; 
es decir, que la curva alcance la asíntota (Charry 2002). También se empleó el Índice de 
Cobertura basado en Frecuencia (ICF) con el fin de identificar cuál es la probabilidad que se 
presente un comportamiento o una vocalización nueva. 
 
θ = 1 – 
I
N
 
 N: número de comportamientos o vocalizaciones registradas una vez 
 I: número total de comportamientos o vocalizaciones 
Cuando θ se aproxima a 1 la probabilidad de encontrar un comportamiento o vocalización 
(vocalización) nuevo es baja (Lehner 1998)5.4. Análisis de datos 
Teniendo en cuenta que el tamaño de la muestra de estudio es menor a 10 y las variab les a 
comparar/relacionar son categóricas y cualitativas se empleó estadística no paramétrica para el 
análisis de la información: 
 
5.4.1. Índice de similitud de Jaccard 
Se empleó para identificar el número de vocalizaciones y comportamientos que ambos pumas 
comparten. Esto se realizó tomando cada encierro como un ecosistema diferente (Clements & 
Newman 2002): 
 
J = 
)( jba
j
 
a = número de vocalizaciones o comportamientos del puma a 
b = número de vocalizaciones o comportamientos del puma b 
j = número de vocalizaciones o comportamientos comunes entre ambos pumas 
22 
 
5.4.2. Prueba de independencia de Chi-cuadrado 
Permitió determinar si existía una relación entre la tasa de ocurrencia de las categorías 
comportamentales o vocales y el enriquecimiento, resaltando que esta prueba indica si existe o no 
una relación entre las variables, pero no indica el grado o el tipo de relación (Siegel & Castellan 
1995). 
 
 
5.4.3. Teoría de probabilidad condicional 
Es la probabilidad de que de que un comportamiento se dé dado que una vocalización ha sido 
emitida. Se utilizó la tasa de ocurrencia de cada categoría comportamental durante las 
vocalizaciones identificadas (Devore 2005): 
 
 
Pr(A|B) = 
)Pr(
)Pr(
A
BA
 
 
 A = Tasa de ocurrencia total de la categoría comportamental 
BA = Número de emisiones de la categoría vocal B durante el despliegue de la 
categoría comportamental A 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
23 
 
6. RESULTADOS 
 
6.1. Repertorio comportamental 
6.1.1. Curva acumulativa de comportamientos 
Después de cinco semanas de observación y 197,4 horas de muestreo, se obtuvo un total de 9 372 
registros comportamentales para ambos pumas; 5 762 para la hembra y 3 610 para el macho; 
logrando que la curva de acumulación alcanzara la asíntota (Figura 4) después de 15 y 26 días de 
muestreo respectivamente. El ICF para Natasha y Willie fue de 0,97 (97%), indicando que la 
probabilidad de encontrar un nuevo comportamiento es de 0,03 (3%) aproximadamente y que el 
catálogo comportamental obtenido representa la mayoría de los comportamientos exhibidos por 
estos individuos. 
 
 
Figura 3. Curva de acumulación de comportamientos registrados para cada individuo durante 30 
días de muestreo. 
 
 
6.1.2. Catálogo comportamental 
En total se identificaron 37 patrones de comportamiento -distribuidos en nueve categorías (Tabla 
1)-, de los cuales Natasha evidenció 35 y Willie 30 (J = 0,8), presentando este último ausencia de 
los patrones: Trepar, Arrastras, Cazar, Morder de marcaje, Suspirar, Tener hipo y Temblar. 
 
 
 
24 
 
Tabla 1. Descripción del etograma de Puma concolor en el Parque Recreativo y Zoológico 
Piscilago por categoría comportamental. 
 
 
 
DESPLAZAMIENTO (001-014) 
 
Código Unidad 
comportamental 
Descripción 
001 Caminar Desplazarse alrededor de los elementos del encierro sin una 
dirección específica o en forma de ocho, desplazarse sobre la 
estructura de troncos o en círculos sobre las plataformas, 
siempre en posición erguida y sin flexionar las patas. 
002 Caminar cadera 
inclinada 
Desplazarse alrededor del encierro con la parte posterior del 
cuerpo más cerca al suelo, flexionando las patas posteriores. 
003 Caminar con saltos 
intermedios 
Desplazarse dando pequeños saltos, siempre en un mismo 
estrato. 
004 Paseo Desplazamientos prolongados lentos o rápidos que van de un 
punto a otro, una y otra vez, en sectores específicos del 
encierro. Puede ser caminando, trotando e incluso corriendo, 
con pequeños saltitos incluidos. A medida que se desplaza 
también se lame las patas delanteras. 
005 Trotar Desplazamientos suaves dando pequeños saltos alrededor del 
encierro o sobre las estructuras de troncos. 
006 Correr Desplazamientos rápidos alrededor del encierro, usualmente 
por estrés o por juego, con paradas en seco fuertes y repentinas, 
en el suelo o sobre las estructuras de troncos. 
007 Trepar Desplazamientos ascendentes sobre los troncos con el cuerpo 
usualmente apoyado sobre la estructura, empleando 
fuertemente las garras. 
008 Trepar con saltos Desplazamientos ascendentes sobre los troncos con pequeños 
saltitos intercalados. 
009 Saltar Desplazamientos ágiles y repentinos hacia arriba, abajo o al 
frente, cambiando o no de estrato. 
010 Ascender Subir caminando o corriendo por un tronco inclinado de un 
estrato bajo a uno más alto. 
011 Descender Bajar caminando o corriendo por un tronco inclinado de un 
estrato bajo a uno más alto. 
012 Arrastrar cuerpo Desplazarse flexionando las patas anteriores y posteriores con 
el vientre rozando el suelo o arrastrarse con el cuerpo 
completamente tendido en el suelo y jalándolo con las patas 
anteriores al agarrarse de algún elemento. 
013 Arrastrar patas 
posteriores 
Desplazarse ejerciendo fuerza en las patas anteriores y 
arrastrando las patas posteriores. 
014 Arrastrarse sobre 
estructura 
Dejar el cuerpo sostenido sobre los troncos, las patas 
posteriores suspendidas y, arrastrarlo ejerciendo fuerza hacia 
delante en las patas anteriores. 
 
 
25 
 
OBSERVACION (050) 
 
Código Unidad 
comportamental 
Descripción 
050 Inspeccionar o 
Vigilar 
Observar atentamente algún elemento externo al encierro, 
fijamente o girando la cabeza rápidamente, alerta a realizar 
algún cambio de posición repentino. 
 
 
EXPLORACIÓN (100-112) 
 
Código Unidad 
comportamental 
Descripción 
100 Observar el entorno Observar de pie, sentado o acostado por periodos cortos de 
tiempo el entorno sin presentar síntomas de alerta, con los ojos 
completamente abiertos o de reojo. 
101 Inclinarse para 
observar 
Inclinar el cuerpo hacia delante para observar estratos más 
bajos o cuando esta recostado sobre una plataforma dejar caer 
la cabeza para observar por debajo. 
102 Detenerse a observar Suspender la marcha para observar o vigilar. 
103 Olfatear aire Oler persistentemente el aire en una dirección específica. 
104 Olfatear elementos, 
agua, alimento 
Oler persistente u ocasionalmente los elementos presentes al 
interior del encierro como troncos, sustratos, cuerdas, rocas, 
etc. También el agua de la poceta o recipiente y el alimento. 
105 Olfatear orina y 
excrementos 
Acercar la nariz a la orina y excrementos justo después de ser 
excretados o mucho tiempo después. 
106 Olfatear personal Acercar la nariz a la reja para oler a las personas que se acercan 
al encierro y que cuidan de él. 
107 Detenerse a olfatear Suspender la marcha para oler. 
108 Acechar (juego) Observar fijamente algún elemento inerte y acercarse a el 
sigilosamente. 
109 Arremeter (juego) Lanzarse con fuerza sobre algún elemento inerte. 
110 Empujar (juego) Acercarse a un elemento inerte y darle un manotazo fuerte, con 
su posterior huida, corriendo o trotando. 
111 Asomarse (juego) Sacar la cabeza por detrás de algún objeto para observar, por 
periodos muy cortos de tiempo. 
112 Ocultarse (juego) Ubicarse detrás de un obstáculo visual y posteriormente asomar 
la cabeza. 
 
 
ALIMENTACIÓN (150-157) 
 
Código Unidad 
comportamental 
Descripción 
150 Búsqueda del 
alimento 
Desplazarse por el encierro en busca del alimento, guiándose 
por el olfato y la visión. 
151 Obtención del 
alimento 
Despliegue de comportamientos como rasguños, manotazos y 
mordidas con la finalidad de sacar el alimento de los diferentes 
enriquecedores lúdico-alimenticios. 
26 
 
152 Cacería Caminar sigilosamente y acechar la presa viva, manteniendo la 
vista fijamente sobre la presa. 
153 Juego con presa 
viva 
Tomar la presa con la boca, soltarla, tirarla, empujarla, darle 
manotazos y perseguirla hasta matarla. 
154 Explorar alimento Olfatear, lamer y probar el alimento. 
155 Caminar con el 
alimento 
Tomar el alimento con la boca y desplazarse a otro lugar del 
encierro. 
156 Comer sentado Consumirel alimento estando sentado o apoyado en sus cuatro 
miembros, en cualquier estrato. 
157 Beber Tomar agua del envase o poceta, estando sentado o flexionando 
sus extremidades y bajando la cabeza. 
 
 
EPIMELETISMO (200-207) 
 
Código Unidad 
comportamental 
Descripción 
200 Lamer partes del 
cuerpo 
Utilizar la lengua para lamer sus patas, cuello, pecho, vientre, 
lomo, dorso, cola y genitales, como mecanismo para asear y 
limpiar el pelaje y piel. 
201 Lamer boca y nariz Sacar y pasar la lengua por la boca y/o la nariz para limpiarse 
después de comer o para humedecer la boca. 
202 Frotarse cara con 
patas 
Pasar varias veces las patas anteriores sobre la superficie de la 
cara, humedeciéndolas con la lengua. 
203 Rascar Pasar varias veces las garras de las patas posteriores sobre 
alguna parte del cuerpo, usualmente cuello y orejas, estando 
sentado. 
204 Sacudir la cabeza Agitar con fuerza la cabeza de un lado a otro, estando de pie, 
sentado o acostado. 
205 Sacudir el cuerpo Agitar con fuerza el cuerpo de un lado a otro, estando de pie. 
206 Sacudir las patas Agitar con fuerza las patas anteriores o posteriores de un lado a 
otro, estando de pie quieto o caminando. 
207 Revolcar Dar vueltas de cuerpo completo sobre el suelo. 
 
 
MARCACIÓN DE TERRITORIO (250-256) 
 
Código Unidad 
comportamental 
Descripción 
250 Frotar cara Frotar fuertemente de lado a lado la cara contra elementos del 
encierro y la reja. 
251 Frotar el cuerpo Frotar fuertemente de lado a lado el cuerpo contra elementos y 
sustratos del encierro y la reja. 
252 Frotar los palpos en 
el suelo 
Frotar fuertemente los palpos de las patas contra el suelo en 
dirección antero-posterior o en la reja de arriba a abajo. 
253 Rasguñar 
elementos 
Rasguñar los troncos y cuerdas del encierro estando en cuatro o 
en dos patas, o sentado. 
254 Rasguñar suelo Rasguñar el piso, haciendo una excavación superficial. 
27 
 
255 Morder Utilizar los dientes para morder y romper fragmentos de los 
troncos del encierro. 
256 Orinar Expeler orina alrededor o a un lado de sus presas. 
 
 
DESCANSO (300-309) 
 
Código Unidad 
comportamental 
Descripción 
300 Sentarse Posarse sobre un sustrato con las patas posteriores flexionadas y 
las anteriores estiradas, con la cola apoyada sobre el sustrato o 
dejándola caer en el caso de las plataformas elevadas. 
301 Echarse Tenderse boca abajo, boca arriba o de lado, con el cuerpo 
completamente estirado, con las extremidades recogidas o 
extendidas total o parcialmente, colgadas o no, y la cabeza 
elevada o apoyada sobre las patas o el sustrato. 
302 Dormitar Cerrar los ojos estando echado o sentado, por periodos cortos de 
tiempo. 
303 Dormir Cerrar los ojos estando echado o sentado, por periodos 
prolongados de tiempo, que pueden incluir movimientos 
corporales involuntarios. 
304 Bostezar Abrir ampliamente la boca para realizar una inspiración y 
espiración, con cierre final. 
305 Jadear Respirar rápida y fuertemente para recuperar el aliento después 
de haber realizado una actividad exigente o estar asustado. 
306 Suspirar Inspirar y espirar profunda y rápidamente sin abrir la boca. 
307 Estirarse 
caminando 
Extender fuertemente las patas posteriores y anteriores junto 
con una leve inclinación del cuerpo hacia abajo o hacia arriba 
arqueándolo mientras camina. 
308 Estirarse en dos 
patas 
Levantarse en dos patas, sostenerse agarrando un tronco elevado 
con las patas anteriores e inclinar el cuerpo arqueándolo hacia 
delante. 
309 Estirarse recogiendo 
patas 
Recoger y apretar fuertemente hacia el pecho las patas 
anteriores, estando recostado boca arriba. 
 
 
EXCRECIÓN (350-352) 
 
Código Unidad 
comportamental 
Descripción 
350 Orinar Expeler orina en chorros intermitentes o continuos en cualquier 
lado del encierro. 
351 Defecar Evacuar los excrementos flexionando las patas posteriores e 
inclinando el cuerpo levemente hacia delante. 
352 Estornudar y toser Exhalar fuertemente aire por la nariz o por la boca. 
 
 
 
 
28 
 
OTROS COMPORTAMIENTOS (400-401) 
 
Código Unidad 
comportamental 
Descripción 
500 Hipo Mover convulsivamente el diafragma, produciendo ruido. 
501 Temblar Mover involuntariamente el cuerpo o una parte del cuerpo 
como consecuencia del miedo ante un ruido desconocido. 
 
 
6.1.3. Análisis de datos comportamentales 
6.1.3.1. Estados y eventos 
Considerando los comportamientos con mayor número de registros como estados y los de menor 
número de registros como eventos (Zerda-Ordóñez 2004), se procedió a determinar el porcentaje 
de la tasa de ocurrencia de cada categoría con respecto a la tasa total de todas las categorías de 
cada individuo antes, durante y después del enriquecimiento (Tabla 2), para posteriormente 
calcular la media y así obtener un valor que permitiera clasificar las categorías comportamentales 
en estados (>4,17) y eventos (<4,17). 
 
Tabla 2. Valores promedios de la tasa de ocurrencia por categoría. Los asteriscos señalan los 
valores inferiores a la media. 
 
 NATASHA WILLIE 
 Antes Durante Después Antes Durante Después 
Desplazamiento 8,16 6,06 6,56 6,29 2,13* 3,02* 
Observación 9,65 5,87 5,22 9,92 6,90 7,70 
Exploración 4,89 6,13 4,51 1,91* 3,96* 2,30* 
Alimentación 0,35* 2,74* 1,82* 1,36* 3,92* 1,97* 
Epimeletismo 6,42 5,38 3,21* 5,15 1,94* 1,91* 
Marcaje 0,36* 0,26* 0,14* 0,55* 0,06* 0,19* 
Descanso 7,32 7,88 6,54 12,85 12,41 13,19 
Excreción 0,21* 0,12* 0,21* 0,36* 0,00* 0,06* 
 
Media 4,67 4,31 3,53 4,80 3,91 3,79 
 
Los valores promedios obtenidos indican que para Natasha y Willie, los patrones 
comportamentales pertenecientes a las categorías: Alimentación, Marcaje de territorio y 
Excreción correspondieron a eventos constantes en el muestreo; mientras que la categoría de 
Epimeletismo disminuyó su promedio de ocurrencia hasta pasar de ser un estado a un evento una 
29 
 
vez se implementó el plan de enriquecimiento ambiental. Esto mismo se evidenció, 
exclusivamente para Willie, en la categoría Desplazamiento. La categoría Exploración en 
Natasha se presentó como un estado constante mientras que para Willie como un evento 
constante. Finalmente, Tener hipo y Temblar; dos patrones comportamentales pertenecientes a la 
categoría Otros comportamientos; fueron dos eventos (con un valor de 0.02 para cada uno) 
registrados únicamente para Natasha durante y después del enriquecimiento respectivamente. 
 
 
6.1.3.2. Categorías comportamentales y enriquecimiento ambiental 
De las nueve categorías comportamentales y a partir de la media ponderada para la tasa de 
ocurrencia total de las categorías: Desplazamiento (20,77%), Observación (20,74%), Exploración 
(15,53%), Epimeletismo (15,01%) y Descanso (21,75%) representaron el 93,80% del repertorio 
comportamental total de Natasha ( x = 12,50%); y, Observación (24,52%) y Descanso (38,45%) 
representaron el 62,97% del repertorio comportamental total de Willie ( x = 12,50%) (Figura 4). 
 
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1 2 3 4 5 6 7 8
Categorías comportamentales
F
re
c
u
e
n
c
ia
 t
o
ta
l 
p
o
r 
c
a
te
g
o
rí
a
Natasha
Willie
 
 
Figura 4. Tasa de ocurrencia total de cada categoría comportamental de cada puma. 1: 
Desplazamiento, 2: Observación, 3: Exploración, 4 : Alimentación, 5: Epimeletismo, 6: Marcaje 
de territorio, 7: Descanso, 8: Excreción. 
 
 
 
30 
 
Por otro lado, el repertorio de la hembra registró 31 patrones comportamentales antes del 
enriquecimiento y después de éste se registraron cuatro patrones nuevos: Arrastrar (de 
Desplazamiento), Cacería (de Alimentación), Tener hipo y Temblar (de Otros comportamientos), 
donde el primero está relacionado con la aparición de la infección y el segundo con el 
enriquecimiento alimenticio de presa viva. Para Willie se registraron 28 patrones antes del 
enriquecimiento y dos nuevos después de éste: Juego (de Exploración) y Defecar (de Excreción), 
estandoel primero relacionado con la implementación del enriquecimiento lúdico-alimenticio. 
 
Natasha 
 
0
100
200
300
400
500
600
1 2 3 4 5 6 7 8
C a teg oría c omporta menta l
T
as
a 
d
e 
o
cu
rr
en
ci
a 
to
ta
l
ANTE S
DUR ANTE
DE S PUE S
 
Willie 
 
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
1 2 3 4 5 6 7 8
C a teg oría c omporta menta l
T
a
s
a
 d
e
 o
c
u
rr
e
n
c
ia
 t
o
ta
l
ANTE S
DUR ANTE
DE S PUE S
 
 
Figura 5. Repertorio comportamental de cada puma con base a la tasa de ocurrencia total de cada 
categoría antes, durante y después del enriquecimiento ambiental. Categorías = 1: 
Desplazamiento, 2: Observación, 3: Exploración, 4: Alimentación, 5: Epimeletismo, 6: Marcaje 
de territorio, 7: Descanso, 8: Excreción. 
31 
 
Los registros comportamentales (Figura 5) permiten observar, para Natasha, una disminución en 
la tasa de ocurrencia de las categorías Desplazamiento, Observación y Epimeletismo, y un 
aumento en Alimentación durante y después del enriquecimiento; mientras que para Willie 
(Figura 5) se observa una disminución en Desplazamiento y Epimeletismo, y un aumento en 
Exploración y Alimentación durante el enriquecimiento. 
 
0
500
1000
1500
2000
2500
Antes Durante Despues
T
a
s
a
 d
e
 o
c
u
rr
e
n
c
ia
 t
o
ta
l Natasha
Willie
 
Figura 6. Tasa de ocurrencia total del repertorio comportamental de cada puma antes, durante y 
después del enriquecimiento ambiental. 
 
Finalmente, los valores de Chi-cuadrado de Natasha (X² = 153,22; gl = 7; p>0.05) y Willie (X² = 
168,78; gl = 7; p>0.05) para los datos sin (antes) y con (promedio entre durante y después) 
enriquecimiento indican que existe una relación entre la tasa de ocurrencia de las categorías 
comportamentales y la implementación del enriquecimiento ambiental (Figura 6). 
 
 
6.2. Repertorio vocal 
6.2.1. Curva acumulativa de vocalizaciones 
Después de cinco semanas de registro y 197,4 horas de grabación, se obtuvo un total de 4 424 
registros vocales para ambos pumas; 4 353 para la hembra y 71 para el macho; sin embargo, la 
curva de acumulación no alcanzó la asíntota (Figura 7). El ICF para Natasha fue de 0,92 (92%) y 
para Willie de 0,84 (84%), indicando que la probabilidad de encontrar una nueva vocalización es 
de 0,08 (8%) y 0,16 (16%) aproximadamente, y que el catálogo vocal obtenido representa gran 
parte de las vocalizaciones exhibidas por estos individuos. 
32 
 
 
Figura 7. Curva de acumulación de vocalizaciones registradas para cada individuo durante 30 
días de muestreo. 
 
 
6.2.2. Clasificación de las vocalizaciones 
En total se identificaron y describieron 60 unidades vocales (Tabla 4) -distribuidas en seis 
categorías (Tabla 3)-, de las cuales Natasha emitió 57 y Willie 7. Las categorías silbido y 
maullido para Willie fueron evidenciadas fuera del horario de muestreo. 
 
 
Tabla 3. Clasificación general de las vocalizaciones (450-454) 
 
Código Categoría vocal Descripción 
450 Gruñido Sonidos fuertes y agresivos relacionados con la presencia de 
personas extrañas cerca al encierro. 
451 Maullido Sonidos cortos agudos y tiernos producidos ante la presencia de 
los cuidadores 
452 Quejido Sonidos prolongados y ensordecedores relacionados con dolor 
e incomodidad. 
453 Ronroneo Sonidos roncos y guturales producidos cuando alguien extraño 
se acerca o durante comportamientos estereotipados como el 
paseo. 
454 Grua Sonido parecido a un ronroneo pero emitido en el proceso de 
acicalamiento. 
455 Silbido Sonido muy agudo y constante 
 
 
33 
 
Tabla 4. Descripción de las vocalizaciones de Puma concolor por categoría vocal. 
 
Espectro Comportamiento(s) asociado(s) 
Gruñidos 
Gruñido 1 
 
Duracion (s): 0.867 
Frecuencia minima: 64.5 
Frecuencia maxima: 21990.6 
Emitida ante situaciones de estrés 
 
Cuando una persona extraña se acerca o 
cuando alguien los molesta; vocaliza 
estando sentado, echado o de pie con las 
orejas hacia atrás y abajo. 
Relacionada también con desplazamientos 
(caminar, trotar, correr o saltar) 
prolongados lentos o rápidos que van de un 
punto a otro, una y otra vez, en sectores 
específicos del encierro; relacionados 
principalmente con la presencia de objetos 
y sonidos extraños (camiones, podadora) o 
con días fríos y lluviosos. 
Gruñido 2 
 
 Duracion (s): 1.076 
Frecuencia minima: 138.9 
Frecuencia maxima: 21946.5 
 
Emitida ante situaciones de estrés 
 
Cuando una persona extraña se acerca o 
cuando alguien los molesta; vocaliza 
estando sentado, echado o de pie con las 
orejas hacia atrás y abajo. 
También con desplazamientos prolongados 
relacionados con la presencia de objetos y 
sonidos extraños o días fríos y lluviosos 
(igual que en Gruñido 1) 
Gruñido 3 
 
Duracion (s): 1.076 
Frecuencia minima: 138.9 
Frecuencia maxima: 21946.5 
Emitida ante situaciones de estrés 
 
Cuando una persona extraña se acerca, 
cuando alguien los molesta y 
desplazamientos prolongados relacionados 
con la presencia de objetos y sonidos 
extraños o días fríos y lluviosos; y vocaliza 
estando sentado, echado o de pie, y con las 
orejas hacia atrás y abajo en las situaciones 
de incomodidad (igual que en Gruñido 1 y 
2). 
Esta vocalización se presenta al final de uno 
o un patrón continuo de Gruñidos 1 y/o 2. 
34 
 
Gruñido 4 
 
Duracion (s): 1.22 
Frecuencia minima: 98.7 
Frecuencia maxima: 21413.9 
 
Emitida ante situaciones de estrés 
 
Cuando una persona extraña se acerca o 
cuando alguien lo molesta. 
Esta vocalización es emitida por el macho. 
 
Gruñido 5 
 
 
Duracion (s): 1.347 
Frecuencia minima: 99.6 
Frecuencia maxima: 21767.6 
 
Emitida ante situaciones de estrés 
 
Cuando una persona extraña se acerca o 
cuando alguien lo molesta. 
Esta vocalización es emitida por el macho. 
 
Ronroneos 
Ronroneo 1 
 
 
 
Duracion (s): 0.995 
Frecuencia minima: 69.1 
Frecuencia maxima: 22034.1 
 
Emitida ante situaciones de estrés 
 
Cuando una persona extraña se acerca o 
cuando alguien los molesta; vocaliza 
estando sentado, echado o de pie con las 
orejas hacia atrás y abajo. 
Esta vocalización se presenta de forma 
intercalada con un Gruñido 1 o 2. 
 
35 
 
Ronroneo 2 
 
 
Duracion (s): 0.808 
Frecuencia minima: 142.3 
Frecuencia maxima: 21913.0 
Emitida ante situaciones de estrés 
 
Cuando alguien los molesta. Vocaliza 
estando sentado, echado o de pie con las 
orejas hacia atrás y abajo. 
Esta vocalización se presenta antes de 
Gruñido tipo 1 o 2, cuando el individuo ya 
se encuentra bastante alterado. Durante su 
emisión el individuo realiza un ataque o 
amague de ataque, sacando las garras y 
mandando una de las patas anteriores hacia 
el individuo u objeto que le incomoda, 
además de mostrarle los colmillos. 
Ronroneo 3 
 
 
Duracion (s): 0.388 
Frecuencia minima: 95.4 
Frecuencia maxima: 21913.0 
 
Emitida durante conductas de exploración 
 
Esta vocalización se presenta cuando 
olfatean o juegan con los elementos 
presentes al interior del encierro. 
Vocalizan estando de pie, sentados o 
echados. 
 
 
Ronroneo 4 
 
 
Duracion (s): 0.938 
Frecuencia minima: 93.1 
Frecuencia maxima: 21409.5 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Esta vocalización está relacionada con la 
aparición de la infección en la hembra. 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada y 
con la parte posterior del cuerpo tensionada. 
Solo es emitida cuando el individuo 
escucha, percibe u observa a alguno de los 
cuidadores o trabajadores que reconoce. 
 
36 
 
Ronroneo 5 
 
 Duracion (s): 0.63 
Frecuencia minima: 104.3 
Frecuencia maxima: 21797.1 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Esta vocalización también está relacionada 
con la aparición de la infección en la 
hembra. 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada y 
con la parte posterior del cuerpo tensionada. 
Solo es emitida cuando el individuoescucha, percibe u observa a alguno de los 
cuidadores o trabajadores que reconoce. 
 
Grua 
Grua 1 
 
 
Duracion (s): 0.722 
Frecuencia minima: 85.4 
Frecuencia maxima: 21785.7 
 
Emitida durante comportamientos de 
epimeletismo. 
 
Esta vocalización se presenta cuando se 
acicalan lamiendo la nariz y boca. 
Vocalizan estando de pie, sentados o 
echados. 
 
 
Grua 2 
 
 
 
Duracion (s): 0.995 
Frecuencia minima: 69.1 
Frecuencia maxima: 22034.1 
 
Emitida durante comportamientos de 
epimeletismo. 
 
Esta vocalización se presenta cuando se 
acicalan lamiendo todo el cuerpo, frotando 
las patas anteriores sobre la superficie de la 
cara o al revolcarse en el suelo. 
Vocalizan estando de pie, sentados o 
echados. 
 
37 
 
Grua 3 
 
Duracion (s): 0.756 
Frecuencia minima: 93.4 
Frecuencia maxima: 21473.6 
 
Emitida durante comportamientos de 
epimeletismo. 
 
Esta vocalización se presenta cuando el 
macho se acicala lamiendo todo el cuerpo, 
frotando las patas anteriores sobre la 
superficie de la cara o al revolcarse en el 
suelo. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado. 
 
Maullidos 
Maullido 1 
 
Duracion (s): 0.589 
Frecuencia minima: 129.1 
Frecuencia maxima: 21886.5 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 2 
 
Duracion (s): 0.433 
Frecuencia minima: 170.4 
Frecuencia maxima: 21811.3 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
38 
 
Maullido 3 
 
 
Duracion (s): 0.619 
Frecuencia minima: 76.4 
Frecuencia maxima: 21890.9 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 4 
 
 
Duracion (s): 0.578 
Frecuencia minima: 189.6 
Frecuencia maxima: 21515.6 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 5 
 
 
Duracion (s): 0.388 
Frecuencia minima: 95.4 
Frecuencia maxima: 21913.0 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
39 
 
Maullido 6 
 
 
Duracion (s): 0.352 
Frecuencia minima: 94.8 
Frecuencia maxima: 22050.0 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 7 
 
 
Duracion (s): 0.428 
Frecuencia minima: 107.4 
Frecuencia maxima: 21989.5 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 8 
 
 
Duracion (s): 0.487 
Frecuencia minima: 172.3 
Frecuencia maxima: 21966.2 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
40 
 
 
Maullido 9 
 
Duracion (s): 0.367 
Frecuencia minima: 129.1 
Frecuencia maxima: 21951.1 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 10 
 
 
Duracion (s): 0.45 
Frecuencia minima: 94.8 
Frecuencia maxima: 21910.4 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 11 
 
Duracion (s): 0.393 
Frecuencia minima: 93.1 
Frecuencia maxima: 21968.0 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
41 
 
Maullido 12 
 
 
Duracion (s): 0.615 
Frecuencia minima: 208.6 
Frecuencia maxima: 21971.8 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
. 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 13 
 
 Duracion (s): 0.328 
Frecuencia minima: 193.1 
Frecuencia maxima: 21625.6 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 14 
 
 
Duracion (s): 0.515 
Frecuencia minima: 104.3 
Frecuencia maxima: 22050.0 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
42 
 
Maullido 15 
 
 
Duracion (s): 0.421 
Frecuencia minima: 64.6 
Frecuencia maxima: 21951.1 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
Maullido 16 
 
 
Duracion (s): 0.578 
Frecuencia minima: 88.2 
Frecuencia maxima: 21811.3 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia delos cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
Maullido 17 
 
 
Duracion (s): 0.307 
Frecuencia minima: 89.4 
Frecuencia maxima: 21801.6 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
43 
 
Maullido 18 
 
 
Duracion (s): 0.434 
Frecuencia minima: 88.1 
Frecuencia maxima: 21896.8 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 19 
 
 
Duracion (s): 0.318 
Frecuencia minima: 89.6 
Frecuencia maxima: 21864.2 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 20 
 
 
Duracion (s): 0.501 
Frecuencia minima: 90.9 
Frecuencia maxima: 21819.3 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
44 
 
Maullido 21 
 
 
Duracion (s): 0.428 
Frecuencia minima: 90.9 
Frecuencia maxima: 21728.4 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 22 
 
 
 Duracion (s): 0.217 
Frecuencia minima: 90.9 
Frecuencia maxima: 21910.2 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
Maullido 23 
 
 
Duracion (s): 0.295 
Frecuencia minima: 100.6 
Frecuencia maxima: 21325.4 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
45 
 
Maullido 24 
 
 
Duracion (s): 0.312 
Frecuencia minima: 102.9 
Frecuencia maxima: 22023.9 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 25 
 
 
Duracion (s): 0.578 
Frecuencia minima: 189.6 
Frecuencia maxima: 21515.6 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
 
Maullido 26 
 
Duracion (s): 0.264 
Frecuencia minima: 129.1 
Frecuencia maxima: 21951.1 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
46 
 
Maullido 27 
 
 
Duracion (s): 0.287 
Frecuencia minima: 106.1 
Frecuencia maxima: 21849.6 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
Maullido 28 
 
 
Duracion (s): 0.368 
Frecuencia minima: 105.0 
Frecuencia maxima: 21733.9 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
Maullido 29 
 
Duracion (s): 0.274 
Frecuencia minima: 105.7 
Frecuencia maxima: 21247.0 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
47 
 
Maullido 30 
 
 
Duracion (s): 0.639 
Frecuencia minima: 99.3 
Frecuencia maxima: 22046.9 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
Maullido 31 
 
 
Duracion (s): 0.545 
Frecuencia minima: 92.6 
Frecuencia maxima: 21847.6 
 
Emitida ante la presencia del cuidador 
 
Esta vocalización se relaciona con la 
presencia de los cuidadores u otras personas 
conocidas, ya sea escuchándolos u 
observándolos. 
Vocaliza estando de pie, sentado o echado, 
siempre estirando y/o elevando la cabeza y 
orejas. Si está de pie se torna sumiso y 
algunas veces juguetón. 
 
Quejidos 
Quejido 1 
 
 
Duracion (s): 1.839 
Frecuencia minima: 89.6 
Frecuencia maxima: 21953.8 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada. 
Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza 
agachada o arrastrando la parte posterior del 
cuerpo por el suelo flexionando las patas 
anteriores. 
Solo vocaliza cuando escucha u observa, 
cerca o lejos, a los cuidadores u otras 
personas conocidas. 
 
48 
 
Quejido 2 
 
 Duracion (s): 0.501 
Frecuencia minima: 101.2 
Frecuencia maxima: 21767.6 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada. 
Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza 
agachada o arrastrando la parte posterior del 
cuerpo por el suelo flexionando las patas 
anteriores. 
Solo vocaliza cuando escucha u observa, 
cerca o lejos, a los cuidadores u otras 
personas conocidas. 
 
Quejido 3 
 
 
Duracion (s): 0.456 
Frecuencia minima: 181.1 
Frecuencia maxima: 22001.1 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Vocaliza estando de pie, sentada oechada. 
Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza 
agachada o arrastrando la parte posterior del 
cuerpo por el suelo flexionando las patas 
anteriores. 
Solo vocaliza cuando escucha u observa, 
cerca o lejos, a los cuidadores u otras 
personas conocidas. 
 
Quejido 4 
 
 
Duracion (s): 5.947 
Frecuencia minima: 89.9 
Frecuencia maxima: 21998.9 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada. 
Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza 
agachada o arrastrando la parte posterior del 
cuerpo por el suelo flexionando las patas 
anteriores. 
Solo vocaliza cuando escucha u observa, 
cerca o lejos, a los cuidadores u otras 
personas conocidas. 
 
49 
 
Quejido 5 
 
 
Duracion (s): 0.504 
Frecuencia minima: 98.1 
Frecuencia maxima: 21867.6 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada. 
Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza 
agachada o arrastrando la parte posterior del 
cuerpo por el suelo flexionando las patas 
anteriores. 
Solo vocaliza cuando escucha u observa, 
cerca o lejos, a los cuidadores u otras 
personas conocidas. 
 
Quejido 6 
 
 
Duracion (s): 3.008 
Frecuencia minima: 94.5 
Frecuencia maxima: 21965.7 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada. 
Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza 
agachada o arrastrando la parte posterior del 
cuerpo por el suelo flexionando las patas 
anteriores. 
Solo vocaliza cuando escucha u observa, 
cerca o lejos, a los cuidadores u otras 
personas conocidas. 
 
Quejido 7 
 
Duracion (s): 0.981 
Frecuencia minima: 100.3 
Frecuencia maxima: 21958.7 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada. 
Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza 
agachada o arrastrando la parte posterior del 
cuerpo por el suelo flexionando las patas 
anteriores. 
Solo vocaliza cuando escucha u observa, 
cerca o lejos, a los cuidadores u otras 
personas conocidas. 
 
50 
 
Quejido 8 
 
 
Duracion (s): 2.755 
Frecuencia minima: 91.4 
Frecuencia maxima: 21947.3 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada. 
Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza 
agachada o arrastrando la parte posterior del 
cuerpo por el suelo flexionando las patas 
anteriores. 
Solo vocaliza cuando escucha u observa, 
cerca o lejos, a los cuidadores u otras 
personas conocidas. 
 
Quejido 9 
 
 
Duracion (s): 1.037 
Frecuencia minima: 95.7 
Frecuencia maxima: 21904.9 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada. 
Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza 
agachada o arrastrando la parte posterior del 
cuerpo por el suelo flexionando las patas 
anteriores. 
Solo vocaliza cuando escucha u observa, 
cerca o lejos, a los cuidadores u otras 
personas conocidas. 
 
Quejido 10 
 
 
Duracion (s): 1.082 
Frecuencia minima: 100.6 
Frecuencia maxima: 22050.0 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada. 
Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza 
agachada o arrastrando la parte posterior del 
cuerpo por el suelo flexionando las patas 
anteriores. 
Solo vocaliza cuando escucha u observa, 
cerca o lejos, a los cuidadores u otras 
personas conocidas. 
 
51 
 
Quejido 11 
 
 
Duracion (s): 0.925 
Frecuencia minima: 95.7 
Frecuencia maxima: 21235.3 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada. 
Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza 
agachada o arrastrando la parte posterior del 
cuerpo por el suelo flexionando las patas 
anteriores. 
Solo vocaliza cuando escucha u observa, 
cerca o lejos, a los cuidadores u otras 
personas conocidas. 
 
Quejido 12 
 
 
Duracion (s): 0.399 
Frecuencia minima: 104.6 
Frecuencia maxima: 21765.6 
 
Emisión relacionada con la aparición de la 
infección 
 
Vocaliza estando de pie, sentada o echada. 
Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza 
agachada o arrastrando la parte posterior del 
cuerpo por el suelo flexionando las patas 
anteriores. 
Solo vocaliza cuando escucha u observa, 
cerca o lejos, a los cuidadores u otras 
personas conocidas. 
 
 
 
 
6.2.3. Análisis de datos vocales 
6.2.3.1. Categorías vocales y enriquecimiento ambiental 
De las seis categorías vocales y a partir de la media ponderada para la tasa de ocurrencia total de 
las categorías: Ronroneo (44,31%), Gruñido (26,23%) y Queja (20,31%) representaron el 90,85% 
del repertorio total de Natasha ( x = 20,0%); y, Gruñido representó el 77,46% del repertorio vocal 
total de Willie ( x = 20,0%). 
 
Por otro lado, el repertorio de la hembra registró 25 unidades vocales antes del enriquecimiento y 
después de éste se registraron 32 unidades nuevas para las categorías Maullido y Queja. Para 
52 
 
Willie se registraron cinco unidades vocales antes del enriquecimiento y dos nuevas después de 
éste: una para Maullido y otra para Silbido. A nivel de ocurrencias se encontró que existe una 
relación entre la tasa de ocurrencia de las categorías vocales y la implementación del plan de 
enriquecimiento para los datos sin (antes) y con (promedio entre durante y después) tanto para 
Natasha (X² = 1887,89; gl = 4; p>0.05) como para Willie (X² = 29,61; gl = 4; p>0.05) (Figura 8). 
 
Natasha 
0
500
1000
1500
2000
2500
ANTES DURANTE DES P UES
T
a
s
a
 d
e
 o
c
u
rr
e
n
c
ia
 t
o
ta
l 
 
Willie 
0
5
10
15
20
25
30
ANTES DURANTE DES P UES
T
a
s
a
 d
e
 o
c
u
rr
e
n
c
ia
 t
o
ta
l
 
Figura 8. Tasa de ocurrencia total del repertorio vocal de cada puma antes, durante y después del 
enriquecimiento ambiental. 
 
 
Finalmente, la Figura 6 resalta las diferencias en el número total de emisiones vocales entre 
Natasha y Willie, observándose que mientras la hembra registró un número elevado de 
vocalizaciones antes del enriquecimiento y después de este una disminución a casi la mitad del 
valor inicial, el macho evidenció un leve aumento con la implementación del plan 
enriquecimiento ambiental; sin embargo, el número de vocalizaciones de este último es mínimo 
comparado con el de la hembra. 
 
53 
 
6.2.3.2. Categorías vocales y comportamientos asociados 
Se registraron 13 patrones comportamentales pertenecientes a cinco categorías, asoc iados a las 
categorías vocales descritas. En la Tabla 5 se presentan las probabilidades condicionales 
obtenidas para cada categoría comportamental, con base a las tasas de ocurrencia totales, para 
Natasha y Willie. 
 
Tabla 5. Probabilidad condicional de que una categoría comportamental se dé dado que una 
categoría vocal se emitió. 
 
NATASHA 
 Gruñido Maullido Queja Ronroneo Grua 
Desplazamiento 0,58 0,39 0,59 0,49 0,00 
Descanso 0,37 0,38 0,36 0,28 0,00 
Observación 0,42 0,05 0,00 0,40 0,00 
Explorar 0,00 0,17 0,04 0,03 0,01 
Epimeletismo 0,00 0,00 0,00 0,01 0,98 
WILLIE 
 Gruñido Maullido Silbido Ronroneo Grua 
Desplazamiento 0,10 0,66 0,00 0,50 0,00 
Observación 0,89 0,00 0,00 0,50 0,00 
Explorar 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 
Epimeletismo 0,00 0,00 0,00 0,00 1,00 
Sin razón aparente 0,00 0,33 1,00 0,00 0,00 
 
 
Tanto en Natasha como en Willie, se presentó una alta probabilidad de que la emisión de un Grua 
esté relacionada con el despliegue de algún patrón conductual perteneciente a la categoría de 
epimeletismo. De igual manera, las categorías vocales: Gruñido y Ronroneo, estuvieron 
relacionadas principalmente con las categorías de comportamiento: Desplazamiento, Descanso y 
Observación. El Maullido y el Quejido presentaron relación con las categorías Desplazamiento, 
Descanso y Exploración. Finalmente, para Willie se registraron dos vocalizaciones que 
aparentemente no presentaban relación con un patrón conductual