UrquizaCarezzano2018MorfologiaanimalTomoI

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MORFOLOGÍA 
ANIMAL 
 
Tomo I 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Magister Sergio Pablo Urquiza 
Biólogo Fernando Carezzano 
2018 
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I.S.B.N. N° 978-987-1930-38-8 
 
Cita sugerida: Urquiza, S. P. y Carezzano, F. J. 2018. Morfología Animal. Tomo I. 
Editorial Sima, Córdoba. 160 pp. 
 
 
 
Sergio Pablo Urquiza Fernando José Carezzano 
sergioplablo@gmail.com fercarezza@yahoo.com 
 
Profesor Asistente Profesor Asistente 
Cátedra de Morfología Animal Cátedra de Morfología Animal 
Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 
de la Universidad Nacional de Córdoba de la Universidad Nacional de Córdoba 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Imagen de tapa: microfotografía de cerebelo de ave en donde se observan las células de Purkinje. 
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ÍNDICE 
 
Capítulo 1: MARCO EVOLUTIVO Y FILOGENÉTICO. BREVE DESCRIPCIÓN 7 
DE LOS FILOS COMPLEJOS Y SU EVOLUCIÓN 
Introducción y marco filogenético y evolutivo. 
Los filos y los planes corporales. 
La evolución de los primeros animales. 
El origen de la pluricelularidad y de los tejidos. 
 
Capítulo 2: LOS ANIMALES, UN CONJUNTO DE CÉLULAS 23 
El cuerpo como un agregado de células. 
Los tejidos básicos 
Origen y evolución de los tipos celulares y tejidos. El problema de la homología 
El tejido epitelial 
El tejido conectivo 
El tejido muscular 
El tejido nervioso 
 
Capítulo 3: ORGANIZACIÓN DEL CUERPO ANIMAL 31 
Los sistemas de órganos: generalidades 
Sistema tegumentario 
Sistema osteo-artro-muscular 
Sistema nervioso 
Sistema endocrino 
Sistema linfático e inmunitario 
Aparato cardiovascular 
Aparato respiratorio 
Aparato digestivo 
 
Capítulo 4: PLANES CORPORALES DE PROTOSTOMADOS COMPLEJOS 41 
Planes corporales de anélidos, moluscos y artrópodos 
Anélidos 
Moluscos 
Artrópodos 
 
Capítulo 5: TEJIDO EPITELIAL 57 
Tejido epitelial 
Tipos y funciones de los epitelios 
Características de los epitelios 
Los epitelios embrionarios 
Polaridad de las células epiteliales 
Especializaciones apicales y basales 
Microvellosidades 
Estereocilios 
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Cilios 
Pliegues laterales y basales 
Uniones celulares 
Uniones ocluyentes 
Uniones adherentes 
Uniones en nexo 
La matriz extracelular y la membrana basal 
Origen y evolución de los epitelios 
Tipos celulares de epitelios animales 
Epitelio tegumentario de Anélidos 
Epitelio intestinal de Vertebrado 
Epitelio plano estratificado queratinizado de Mamíferos 
 
Capítulo 6: TEJIDO MUSCULAR 79 
Miocitos 
Citología e histología muscular de vertebrados 
Los filamentos y las miofibrillas 
El sarcómero 
Músculo liso de vertebrados 
Citología e histología muscular de invertebrados 
Tejido muscular de artrópodos 
Tejido muscular de moluscos 
Tejido muscular de anélidos 
 
Capítulo 7: TEJIDO CONECTIVO 93 
Introducción 
Fibroblasto 
Miofibroblasto 
La matriz extracelular 
Tejidos conectivos generalizados de vertebrados 
Tejido conectivo laxo 
Tejido conectivo denso 
Tejidos conectivos especializados 
Cartílago 
Cartílago hialino de mamíferos 
Cartílago de cefalópodos 
Hueso El osteblasto y el osteocito 
Osificación 
Tejido conectivo de artrópodos 
Tejido conectivo en moluscos 
Tejido conectivo en anélidos 
 
Capítulo 8: TEJIDO NERVIOSO 123 
Introducción 
Capacidades básicas de las neuronas. Sus antecedentes evolutivos 
Generalidades del sistema nervioso 
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La neurona 
Volumen y forma neuronal 
Tipos neuronales de los vertebrados 
Las dendritas 
La sinapsis 
Tejido nervioso de vertebrados. Sustancia blanca y gris 
La neuroglia de los vertebrados 
El tejido nervioso del cerebelo 
Histología del cerebelo de las aves 
El sistema nervioso de los invertebrados 
Estructura de los ganglios y el cordón nervioso ventral de invertebrados 
El cordón nervioso de los artrópodos 
El cerebro de los invertebrados 
Los cuerpos pedunculados de los artrópodos 
La neuroglia y la mielina en los invertebrados 
 
BIBLIOGRAFÍA 157 
 
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PREFACIO 
El presente libro está en principio destinado a estudiantes de biología, aunque se espera que 
sea de provecho para alumnos de otras carreras o naturalistas en general y fue escrito para subsanar, 
en parte, la carencia de textos sobre la histología general de animales diferentes a los seres humanos 
y/o mamíferos, los que son más fáciles de hallar. Posiblemente sean varios los motivos de dicha 
situación, como por ejemplo, el que la medicina y biología humana, por razones de supervivencia, 
económicas y éticas, recibe más atención, así como también que por mucho tiempo no fue posible 
establecer si las células, los tejidos o incluso los órganos de filos diferentes eran o no homólogos a su 
contraparte en humanos. Junto a esto, como existen más de 30 filos animales, cada uno de los cuales 
tiene su propio estatus e importancia que justifica el ser estudiado en profundidad, se tendría una 
cantidad de información inmanejable que complicaría su tratamiento en cualquier asignatura como 
una histología comparada. De hecho, pueden encontrarse descripciones para los diferentes sistemas 
anatómicos, tanto a nivel macroscópico como microscópico, para numerosos grupos animales, 
aunque en algunos casos son muy antiguas, en idiomas diferentes al español y publicadas como 
artículos originales o a lo sumo revisiones específicas del grupo animal en cuestión, lo que hace que 
esta información no sea fácilmente asequible para el alumno de grado. Por esta razón es que se 
decidió circunscribir este libro a unos pocos grupos de animales, esencialmente a los organismos más 
complejos, que en general son también los más biodiversos, aunque siempre que sea necesario se 
hará mención a los taxones basales, para ilustrar el camino seguido por la evolución de los órganos. 
Además, dado que el libro tratará a cada sistema morfológico por separado, se hará mención a la par 
que se describirán sucintamente, los órganos en cuestión de otros filos, con el fin de brindar una 
mirada general sobre los órganos animales. 
Por otro lado, es posible estudiar los programas de desarrollo de los órganos de filos muy 
distantes con lo que pueden compararse sistemas de órganos que hasta hace unas pocas décadas no 
parecían tener mucho en común. Por ejemplo, se discute actualmente si el sistema nervioso y las 
células como las neuronas o la neuroglia, son homólogas entre taxones tan lejanos y diferentes como 
artrópodos, anélidos y vertebrados. De esta manera, estas nuevas herramientas permiten discutir 
desde otro lugar la descripción de las estructuras animales. Sin embargo este es un libro de 
morfología, así que se describirán la anatomía macroscópica y la histología de los sistemas 
anatómicos de unos 10 taxones, a saber, oligoquetos y poliquetos, entre los anélidos, 
gasterópodos y cefalópodos, entre los moluscos, arácnidos, crustáceos, miriápodos e 
insectos, entre los artrópodos, y peces y mamíferos, entre los vertebrados. Con todo, cuando 
puedan compararse los sistemas morfológicos, utilizando información proveniente desde 
estudios de la biología del desarrollo y áreas conexas, se lo hará, porque permitirá ampliar la 
base de comparación. También se abordará, en forma sucinta, la descripción embriológica de 
los mencionados grupos taxonómicos. Se espera así que, al final de su lectura, resulte una 
visión comparada y evolutiva del cuerpo de los animales. 
Finalmente,debe mencionarse que se pensó en separar el libro en varios volúmenes 
para facilitar la adquisición del material por parte del alumnado 
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Capítulo 1 
 
MARCO EVOLUTIVO Y 
FILOGENÉTICO. 
BREVE DESCRIPCIÓN DE LOS FILOS 
COMPLEJOS Y SU EVOLUCIÓN 
 
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Introducción y marco filogenético y evolutivo 
Los animales pertenecen a un grupo monofilético e incluyen a organismos 
pluricelulares móviles en algún momento de su ciclo de vida. Un organismo es 
considerado multicelular porque posee células somáticas (corporales), que sufren 
diferenciación entre ellas (diferenciación intrasomática) y son las que dan origen y 
sustento a las células reproductivas (gametas), consideradas inmortales toda vez 
que dan origen a la continuación de la especie (Mueller y col. 2015). Estos 
organismos también poseen una matriz extracelular, uniones celulares adherentes y 
septadas, y exhiben el estado de blástula, presentando como forma de clivaje 
ancestral la segmentación espiral, ya que el de tipo radial sería derivado (Schmidt 
Rhaesa 2007). Por último, presentan en común la presencia de anisogamia, la 
morfología del espermatozoide y del colágeno, así como los genes Hox (Curtis y col. 
2015). 
Comprender la filogenia de este grupo y en particular de los taxones de mayor 
jerarquía, permite entender la evolución de sus tipos celulares, tejidos y órganos. 
También ilustra sobre los tiempos, modos y dirección de aquella así como de la 
complejidad de las estructuras corporales. Por esto y porque se han registrado 
notables avances y cambios sustanciales en la sistemática animal es que será 
brevemente abordada, ya que en la actualidad, y desde la década del 90 del siglo 
XX, se está en la era de la “nueva filogenia animal”, en la que se han registrado 
profundas modificaciones. Esto es debido a que se han reordenado ciertas 
relaciones, o a que se revitalizaron o aceptaron viejas hipótesis rechazadas en otras 
épocas. Lo dicho se produjo gracias a la aplicación de análisis cladísticos utilizando 
herramientas moleculares y también, más cerca en el tiempo, a la realización de 
nuevos estudios morfológicos, o ambas cosas a la vez. Además de los mencionados 
reordenamientos taxonómicos dichas aplicaciones permitieron responder a diversos 
interrogantes sobre la evolución de los primeros grupos de animales, a pesar de lo 
cual aún quedan numerosas dudas que quizás nunca puedan evacuarse debido a 
que la evolución morfológica inicial se produjo rápidamente, y además, no ha dejado 
vestigios físicos de su ocurrencia. Otro problema es que no se han explorado varios 
taxones relevantes, o en algunos casos se estudiaron pocas especies o fracciones 
reducidas de su genoma. Sin embargo, esto está cambiando gracias al desarrollo de 
técnicas de estudio molecular más económicas que permiten abarcar un mayor 
número de taxones y genes, o incluso genomas enteros (Dunn y col. 2014). 
Si bien el estudio de los animales y su anatomía es muy antiguo, aunque 
parezca increíble, recién a mediados del siglo XIX se aceptó que todos los seres 
vivos están conformados por células y, también, se descubrió la fecundación. A 
partir de allí, y con el impulso que en general había brindado años atrás Bacon al 
método científico, se desarrollaron numerosas técnicas analíticas y experimentales 
para estudiar la anatomía microscópica (histología) y la embriología. La anatomía 
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macroscópica, por otro lado, había comenzado su desarrollo mucho tiempo antes 
que las nombradas, gracias a que no precisa de técnicas tan complejas para abordar 
el estudio de los órganos. Estos son definidos como arreglos macroscópicos de 
varios tejidos con una función particular, y suelen agruparse en conjuntos aún 
mayores, los sistemas. Con todo, debe tenerse en mente que en ocasiones un 
órgano cambia su función, o presenta varias, o se convierte, a lo largo de la 
evolución, en otro (Schmidt Rhaesa 2007). Más allá de estas complicaciones 
teóricas, la anatomía humana ya desde el medioevo (siglo XIV) estaba mucho más 
avanzada comparativamente que las otras disciplinas morfológicas. Es en esa época 
que nacieron conceptos como los de arquetipo, actualmente desplazado por el más 
moderno de plan corporal o Bauplan. Esto es, el conjunto de órganos y sistemas y 
su disposición topográfica particular en cada filo, siendo que a cada uno de los 
últimos le corresponde un plan corporal único y exclusivo. Para describirlos se 
recurre a varios parámetros y conceptos como la simetría corporal, la cantidad de 
hojas germinativas, el destino del blastoporo y la presencia y tipo de celoma (si bien 
últimamente este punto es muy discutido). Como estas características se distribuyen 
en forma algo confusa a lo largo del árbol evolutivo animal, se explicará brevemente 
algo de la sistemática general de los taxones más relevantes. Un punto a destacar 
en esta temática es que no existe una clara relación evolutiva entre los diferentes 
planes corporales, problema sobre el que existe una intensa discusión y que se 
enmarca en la llamada macroevolución, donde se intenta explicar el origen y 
evolución de los órganos, sus sistemas y los mencionados planes anatómicos, así 
como el de los filos de animales o de otros grupos sistemáticos de jerarquía 
superior. 
Justamente la sistemática es la que permite reunir a todos los organismos, y 
obviamente a los animales, en especies. Esta es la unidad fundamental de la 
evolución, y al menos en el grupo que nos ocupa son poblaciones que pueden 
cruzarse entre sí y dar descendencia fértil. Pero esta descripción puede complicarse, 
porque existen numerosas excepciones, como por ejemplo, casos donde hay 
especies claramente definidas y diferenciadas que sin embargo dan descendencia si 
se cruzan entre sí. Como sea, debe señalarse que aún no se elaboró una definición 
completamente aceptada de especie, siendo este uno de los problemas más 
discutidos en biología junto con el de la homología. Por todo esto, no se ha hallado 
una manera inequívoca y general para afirmar que un grupo de organismos es una 
especie diferente de otra. Lo anterior más el hecho de que no existe una institución 
científica que reúna al conocimiento de todos los animales reconocidos como 
especies, es la razón por la que no puede decirse claramente su número, pero se 
estima que supera el millón, aunque podría ser sensiblemente superior (Barnes 
2013). 
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Al observar arboles filogenéticos puede quedar la falsa impresión de que la 
taxonomía nos brinda una imagen del grado de divergencia morfológica. Sin 
embargo, esto no es así, debido a que en el estudio de diferentes grupos 
taxonómicos se usan distintos tipos de caracteres y a que las tasas de evolución 
pueden no ser equivalentes, por lo que la separación morfológica y genética entre 
aquellos no es reflejada por la pertenencia a diferentes niveles sistemáticos. Así, por 
ejemplo, el grado de diferenciación entre los órdenes de mamíferos no es similar a la 
hallada entre los órdenes de insectos. Además, el ordenamiento en las categorías 
linneanas no siempre refleja la filogenia. Ocurre incluso que ciertos organismos se 
asemejen más a otros más alejados evolutivamente que a sus propios parientes. 
Esto puede deberse a que las tasas evolutivas en ambos grupos son muy diferentes 
y a que las presiones ambientales condujeron a una diferenciación más pronunciada 
en un grupo que en otro. Un ejemplo son los cocodrilos, que están más 
emparentados a las aves que a los lagartos, a pesar de que se asemejan, al menos 
superficialmente, más a los últimos (Reese y col. 2014). 
En relación a la estructura anatómica, hay que mencionar que los arreglos 
corporales de cada filo o clase no siempre son “la mejor solución” sino que 
obedecen también a una serie de restricciones arquitectónicas por las que no puede 
originarse y evolucionar cualquier estructura, incluso aunque ocurra una intensacompetencia. Además de que deben existir las variantes a seleccionar. Esto es, la 
idea de que la “naturaleza es perfecta” es errónea. Muchos organismos podrían 
exhibir un mejor diseño, si fuesen ideados para optimizar su cuerpo. Piénsese en los 
dolores de espalda humanos, por ejemplo. 
Finalmente, debe recalcarse que la aparición y evolución del cuerpo animal se 
dio a lo largo de cientos de millones de años, con numerosas alteraciones de mayor 
o menor cuantía, de las que se citarán unas pocas, llamadas, en ocasiones, 
transiciones evolutivas. Se tiene, al surgimiento de la pluricelularidad y la 
diferenciación de los tejidos animales básicos. Luego, la formación de los ejes 
corporales y con esto el surgimiento de la bilateralidad y de la cefalización. A la par, 
la formación del sistema nervioso y del sistema digestivo. Como se verá, casi todos 
los animales considerados basales poseen algunas variantes de estos sistemas, 
aunque no presentan otros órganos, excepto, claro, los reproductivos. 
 
Grupos sistemáticos de jerarquía superior 
Los animales y los hongos forman el grupo Opistokonta, dentro del cual los 
primeros y los coanoflagelados, su grupo hermano, conforman el taxón Holozoa 
junto a algunos otros organismos (Fig. 1.1). Sin embargo los animales en sí mismos 
abarcarían a cinco linajes monofiléticos, o sea todos descenderían, en última 
instancia, del animal primordial. Dichos taxones son los poríferos (esponjas), los 
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placozoos (microscópicos animales marinos), ctenóforos (fragata portuguesa), 
cnidarios (medusas e hidras), y los bilaterales (desde planarias hasta vertebrados). 
Los bilaterales, a su vez, comprenden dos grandes grupos, Protostomia y 
Deuterostomia (Fig. 1.2), conjuntos que parecen tener un gran acuerdo y sustento 
experimental, a los que se suma el enigmático xenoturbella, animal que ha sido 
considerado en casi todos los clados posibles, sin hallar aún una ubicación 
convincente (Dunn y col. 2014). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1.1: Los Opistokonta (Tomado y modificado de Dunn y col. 2014). 
Origen de las imágenes: Nucleariida, Yoshida y col. 2009 Fungi,www.kidsdiscover.com; Filasterea, www.flickr.com; 
Ichthyosporea, www.wikipedia.org; Animalia, Fernando Carezzano; Choanoflagellatea,www.plingfactory.com. 
 
Entre los deuterostomados se ubican los vertebrados, apenas un subfilo, junto 
a otros animales “invertebrados”, categoría sistemáticamente errónea. Esto es así 
porque los protostomados incluyen unos 30 filos, mientras los deuterostomados 
unos 3 o 4, entre ellos los cordados, que incluye a los vertebrados. Por tanto, la 
mayoría de los animales, sea que contemos la diversidad de especies, familias o 
filos, el número de individuos o la biomasa total, son “invertebrados”. Sin embargo se 
insiste en dividirlos en vertebrados e invertebrados. La razón de tal agrupamiento es 
simple. Los seres humanos pertenecen al único grupo no contenido allí, al de los 
vertebrados, que es además sobre el que existen conocimientos más profundos y 
extensos. Como sea, los animales son reunidos generalmente en dos superfilos, 
deuterostomados y protostomados. En este último clásicamente se tenía en cuenta 
la presencia y tipo de celoma como carácter diagnóstico y fundamental para definir 
ciertos grupos. Así se tenía a los acelomados, pseudocelomados y celomados. Entre 
los primeros se contaba a platelmintos, mientras entre los segundos se ubicaban a 
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los nemátodos para finalmente considerar entre los celomados a los anélidos, 
moluscos y artrópodos. Sin embargo la filogenia molecular desarrollada a partir de la 
década de 1990 echó por tierra con muchas de estas relaciones, produciéndose un 
profundo reordenamiento, aunque perduran profundos baches en este conocimiento 
(Satoh y col. 2014). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1.2: Los animales (Tomado y modificado de Dunn y col. 2014). 
Origen de las imágenes: www.phylopic.org 
 
En ambos superfilos existen algunos taxones como los acelomorfos, ciertas 
esponjas, los placozoos, las xenoturbellas o las ascidias, que son sumamente 
interesantes porque ilustran diversos puntos donde podrían haberse originado 
algunas estructuras de gran relevancia, o el surgimiento de determinados arreglos 
génicos implicados en el aumento de la complejidad animal. Sin embargo, como se 
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verá en el transcurso de los capítulos, no es tan simple trazar una evolución de los 
“grados morfológicos” entre los animales, puesto que han habido numerosas 
simplificaciones y paralelismos evolutivos a lo largo de su historia. 
Por su parte, los protostomados (Fig. 1.3) están conformado por tres líneas, 
quetoñatos, ecdysozoos y espiralados (este último puede ser tomado como sinónimo 
de lofotrocozoa, o contener a este taxón, depende la visión escogida), los que son 
conjuntos monofiléticos pero de los que no se conoce ni cual es el orden ni la forma 
de ramificación. 
Los quetoñatos son un grupo de vermes marinos poco diversos, mientras los 
segundos son, con mucho, los más numerosos y biodiversos ya que incluyen a 
panartrópodos, nematoidea y escalidóforos. Tampoco entre estos han podido 
clarificarse las relaciones de origen, más allá de que no hay dudas sobre sus 
relaciones. Los primeros abarcan a los artrópodos en sentido estricto más los 
onicóforos, con los tardígrados como taxón hermano a ambos. Los nematoidea 
están formados por los nemátodes y nematomorfos. Finalmente los escalidóforos 
incluyen a varios grupos de vermes “menores” con características muy particulares, 
como los priapúlidos, los quinorrinchos y los loricíferos. El taxón espiralados reúne a 
moluscos, anélidos y a varios otros filos más o menos diversos y es el conjunto de 
animales que presenta mayores problemas para delimitar sus relaciones basales. 
Por un lado abarca a los moluscos, anélidos y nemertinos, los que forman el taxón 
Trocozoo, porque exhiben una larva de tipo trocófora. Relacionados a este grupo 
también están los mizostómidos, equiúridos y sipuncúlidos, los que posiblemente 
podrían incluirse entre los anélidos. Finalmente existe otro conjunto emparentado a 
estos animales ya que poseen una segmentación espiral, si bien no exhiben 
lofóforo, y que suelen ser agrupados en el taxón platyzoos, e incluye a los rotíferos, 
gnatostomulida, platelmintos, gastrotricos y cicliofora (Dunn y col. 2014) 
En cuanto a los deuterostomados se consideró, históricamente, su origen en 
un animal sésil y filtrador, aunque actualmente se lo cree más similar a un organismo 
más o menos vermiforme, activo y móvil. Este superfilo, los deuterostomados (Fig. 
1.4) incluyen a los hemicordados, equinodermos y cordados, conteniendo este 
último a los vertebrados. En este superfilo antiguamente se incluían a algunos 
grupos a los que se eliminó gracias a los últimos estudios de filogenómica, como a 
los braquiópodos, si bien, por otro lado, se discute la posibilidad de incluir a algunos 
otros filos “menores” como xenoturbéllidos y acelomorfos. Por otro lado, aunque se 
acepta la pertenencia a los deuterostomados de los hemicordados, equinodermos y 
cordados, no están claras las relaciones entre ellos, aunque, probablemente, los 
hemicordados formarían un grupo junto a los equinodermos, los “ambulacraria” algo 
ya predicho en el siglo XIX siendo, así, el grupo hermano de los cordados, taxón en 
el que se produjo un importante cambio en las relaciones de sus grupos. 
Básicamente consiste de urocordados (ascidias), cefalocordados (anfioxos) y 
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vertebrados (peces y mamíferos, por ejemplo), aceptándose que los urocordados 
serían los más basales, y desde los cuales se originaron los anfioxos y vertebrados. 
Esta visión se basaba en la presencia de los miómeros, esto es, la presencia de 
musculatura corporal segmentada en los dos últimos taxones, además de la extremasimplicidad de las ascidias, que presentan importantes reducciones morfológicas y 
genómicas. Sin embargo ya parece suficientemente probado otro escenario. En 
este, los cefalocordados son anteriores a ascidias y cordados, apoyándose estos 
análisis en datos moleculares, morfológicos y ontogenéticos, como por ejemplo en la 
migración de las células de la cresta neural (futuras neuronas generadas durante la 
etapa embrionaria), y la formación de placodas epidérmicas, ambas marcas 
registradas de los vertebrados (Peterson y Eernisse 2016). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1.3: Los protostomados 
(Tomado y modificado de Dunn y col. 2014). 
Origen de las imágenes: www.phylopic.org 
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Como se mencionó en primer término, entre los animales existen cinco linajes 
claramente monofiléticos (Fig. 1.2). El problema es conocer el orden y tiempo de 
ramificación entre ellos. Esto ocurre debido a diversos inconvenientes relacionados a 
cuestiones metodológicas que no serán abordadas aquí y pueden ser consultadas 
en trabajos sobre cladística o evolución (dos discusiones breves pero muy 
interesantes y relacionadas a la evolución morfológica pueden ser el capítulo 
introductorio de Schmidt Rhaesa 2007 o Fitch 2000). Como sea, y a pesar que los 
poríferos fueron considerados el grupo hermano de los animales bilaterales, existe 
cierto consenso en colocar ahora a los ctenóforos en este lugar, lo que ha sido uno 
de los resultados más sorprendentes de estos nuevos estudios. También la 
aparición del epitelio en sentido estricto del término (con desmosomas en cinturón) y 
de genes Hox y Parahox son de suma importancia para iluminar las primeras etapas 
de la evolución animal y dilucidar si son las esponjas o ctenóforos el grupo hermano 
del resto de los animales (Dunn y col. 2014). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1.4: Los deuterostomados (Tomado y modificado de Dunn y col. 2014). 
Origen de las imágenes: www.phylopic.org 
 
Para delimitar los grupos taxonómicos y trazar sus relaciones filogenéticos, 
clásicamente se utilizaron, esencialmente, características morfológicas. Por esto, 
determinar la homología entre los órganos es un tema serio, al punto que se habla 
de que es el mayor problema de la biología (Hall 1994), debido a que la homoplasía 
es un fenómeno muy común. Entre las estructuras donde existe mayor interés en 
conocer su origen se cuentan el epitelio, el músculo y el sistema nervioso, así como 
el intestino y el celoma, porque se formaron en las primeras etapas de la evolución 
animal y por tanto podrían responder como fueron las primeras etapas de la 
evolución morfológica. Sin embargo, no están claras las relaciones de homología 
entre los órganos de los diversos taxones basales (Dunn y col. 2014). 
El inconveniente se suscita porque frecuentemente dos caracteres son muy 
similares en sendas especies, aunque no son heredados desde el mismo ancestro. 
Esto ocurre porque el ambiente selecciona variantes más o menos equivalentes ante 
presiones selectivas similares (esto se da especialmente con las características 
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morfológicas, pero no exclusivamente). La forma fusiforme, hidrodinámica y/o 
pisciforme de nutrias, focas, plesiosaurios, peces y ballenas ilustran muy bien este 
problema, el que en el caso de peces y ballenas llega a un nivel extremo (Fig. 1.5). 
Las alas de aves, murciélagos e insectos es otro caso típico, donde además, queda 
claro que no puede evolucionar cualquier forma, lo que restringe las posibles vías de 
evolución. 
Este tipo de características, que son similares en forma y función, aunque no 
originados en un ancestro común se los llama analogías u homoplasías, mientras a 
aquellos derivados desde un antecesor común, incluso pudiendo ser muy diferentes 
en los descendientes, se los llama homologías. Obviamente, interesa a la filogenia 
determinar exactamente cuales son analogías y cuales homologías, aunque el cómo 
hacer esto no es tarea fácil, y es una frecuente fuente de confusión en la 
construcción de los árboles filogenéticos y del análisis evolutivo de la forma corporal 
y de la evolución de los órganos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1.5: Animales fusiformes. A, ballena jorobada; B, plesiosuario; C, foca; D, atún. 
Origen de las imágenes: ballena jorobada,www.nauticalnewstoday.com; plesiosaurio, www.infoensenadadiario.blogspot.com.ar; 
foca, www.infobiologia.net; atún, www.donde-viven.com. 
 
Un interesante ejemplo de homología es el caso de las alas que se presentan 
en los vertebrados como aves y murciélagos y en invertebrados como los insectos. 
En los dos primeros, dichos apéndices poseen un esqueleto similar porque ambos 
pertenecen al subfilo vertebrados, mientras en los insectos no. Sin embargo, el 
antecesor común de aves y mamíferos, un animal tetrápodo que vivió hace 320 
millones de años ni volaba, ni tenía alas, sino sólo miembros para andar originados 
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en los primeros tetrápodos, que luego en cada unos de ambos taxones, dieron 
origen a las alas, en forma independiente. Por esto, los esqueletos de ambos 
miembros anteriores en murciélagos y aves son homólogos, aunque sus alas son 
análogas. Con los insectos, el caso es de solución más simple. El último ancestro 
común entre insectos y vertebrados, vivió mucho antes aún, y ni siquiera está 
exactamente documentado cual fue, pero, como sea, en la base de los linajes que 
condujeron a ambos grupos, en ningún caso hay alas, además de que los principios 
anatómicos de construcción difieren completamente. 
 
El ambiente y la evolución animal inicial 
 Para comprender el origen y evolución de los animales es crucial entender el 
contexto ambiental del planeta en tales épocas, por lo que se dará una breve 
introducción de la formación del globo terrestre. La Tierra se formó hace unos 4500 
millones de años por acreción de meteoritos y polvo interestelar, y en los primeros 
tiempos era sumamente caliente y radiactiva debido a que las intensas presiones de 
su interior desataban poderosas reacciones nucleares. Pero luego de varios cientos 
de millones de años el planeta alcanzó una temperatura relativamente baja por lo 
que comenzó a producirse la evolución prebiótica y luego la biótica, culminando en 
el origen de las primeras células más simples, las procariotas, de las que luego se 
originaron las eucariotas, lo que habría ocurrido hace unos 3500 millones de años. 
En estos momentos el planeta, aunque menos activo, pasaba por períodos de 
tiempo muy convulsionados, como las glaciaciones globales, que son un buen 
ejemplo de tales fenómenos, de gran magnitud y alcance temporal y espacial. De 
todas maneras, se está hablando de una escala de tiempo muy grande (cientos y 
miles de millones de años) por lo que es difícil caracterizar con exactitud dichos 
eventos (Cowen 2013). 
Algunos de los cambios climáticos, geológicos y ecológicos de aquella época 
fueron; extremo vulcanismo que liberó a la atmósfera grandes cantidades de dióxido 
de carbono, lo que produjo lluvia ácida y aumento de la temperatura (efecto 
invernadero); intensa erosión de los glaciares montanos de los trópicos que, así, 
transportaron grandes cantidades de fosfatos a los mares, el que junto al hierro, que 
también aumentó sus niveles permitieron mayores tasas de desarrollo de los 
autótrofos, y finalmente, la intensa mezcla de las aguas tropicales, lo que posibilitó la 
ocurrencia de grandes floraciones de algas y cianobacterias, al permitir la 
fertilización de las aguas libres. La conjunción de estos factores habrían producido 
un notable aumento en la tasa fotosintética de los mares tropicales, elevando por 
tanto la cantidad de oxígeno presente, a lo que se denominó como gran evento 
oxidativo, lo que finalmente permitió el aumento del tamaño y actividad de los 
primeros protistas y/o animales. 
- 18 - 
 
Dichoacontecimiento fue crucial, ya que la mayoría del tiempo la vida sobre el 
planeta fue simple, unicelular y formada por procariotas, que eventualmente solo 
formaban colonias y no tejidos, lo que puede saberse gracias a antiguos fósiles de 
aquella época. Además, de acuerdo a diversas pruebas geológicas no había 
suficiente oxígeno libre en la atmósfera y los mares, lo que impedía la emergencia 
de los organismos grandes, complejos y metabólicamente más activos como los 
animales o vegetales. Esto se debe a que precisan efectuar la respiración celular, 
que consume abundante oxígeno para sostener su elevado metabolismo. Es 
obligatorio concluir, por tanto, que los primeros organismos unicelulares utilizaban 
algún tipo de fermentación celular más que de respiración aeróbica para extraer 
energía de los alimentos. Como el oxígeno es una sustancia sumamente reactiva, 
que tiende a unirse a casi todos los elementos de la tabla periódica, liberando 
energía en reacciones oxidativas, es también muy útil en la célula, porque le brinda 
la posibilidad de liberar una mayor cantidad de energía que la fermentación. De esta 
manera, al haber mayor disponibilidad de oxígeno, se posibilitó la emergencia 
organismos más grandes, complejos y activos, los animales. 
En la historia de la vida, existen varios fenómenos y eventos que, de manera 
similar, fueron como una bisagra entre dos momentos muy diferentes. Algunos ya 
fueron mencionados en la página 10, a los que se sumarán unos poco más como, 
luego de la aparición de la vida en sí misma, la formación de las células eucariotas a 
partir de un ancestro procariota, la diversificación de aquellas y la aparición de los 
protistas, el origen de la multicelularidad, la explosión cámbrica y el surgimiento de 
las plantas y animales en los mares primitivos y la invasión de la tierra firme. 
Asociados a estos fenómenos biológicos se tienen otros de tipo geológico o 
climáticos, como la Glaciación Global, en la que la tierra habría tenido tanto hielo 
que se la vería como una gran bola de nieve, con temperaturas de hasta -50°C (esta 
es en verdad la versión más extrema de la hipótesis, según la cual pueden haber 
existido diversas glaciaciones sucesivas y casi totales en un período de varios 
millones de años desde unos 750 hasta hace unos 620 millones de años atrás). 
Estos eventos son muy discutidos y es probable que nunca se llegue a un acuerdo 
total y a un nivel de certeza absoluto (en verdad en ciencia nunca se considera a la 
verdad como absoluta), debido a que las evidencias son indirectas, incompletas y 
sujetas a diferentes interpretaciones, basadas en metodologías analíticas muy 
complejas. Pero fenómenos más o menos similares a los propuestos tienen que 
haber ocurrido necesariamente. Es la única explicación racional posible. 
 
El origen de la pluricelularidad y de los tejidos 
Así las cosas, luego de aparecida la primera célula eucariótica, en algún 
momento en torno a los 1000 millones de años atrás surgió el primer metazoo, al 
que se bautizó como Urmetazoo, que por definición, era pluricelular, porque se 
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considera necesariamente a un animal como un organismo multicelular. 
Probablemente haya tenido una similitud superficial a alguno de los animales más 
simples actualmente existentes, lo que no significa que estos sean descendientes 
directos. Entre tales animales basales se cuentan a las esponjas y a un diminuto ser, 
ya mencionado, el placozoo, que vive en el lecho marino. Este último tiene unas 
pocas clases de células diferentes (por comparación un ser humano posee unas 200 
clases de células). Ahora bien, ¿qué organismo puede ser más simple que este 
animal, o una esponja, y estar emparentado al ancestro de todos los metazoos? 
Todo indica que una hipótesis formulada en el siglo XIX podría responder a tal 
interrogante. En dicha explicación se postuló que ciertos organismos unicelulares, 
llamados coanoflagelados, serían similares a los ancestros de los animales, previa 
adquisición de la pluricelularidad. Las razones para proponer esto fueron que 
algunas de las células de las esponjas, llamadas coanocitos, son morfológicamente 
muy similares a los coanoflagelados (Fig. 1.6). Además, ciertos coanoflagelados 
forman colonias más o menos inestables con un variable número de células, lo que 
fortaleció la idea de tal parentesco, ya que esto permite ver a la agregación de 
células, paso previo a la verdadera pluricelularidad, como una propiedad bastante 
común que podría haber ocurrido con mucha probabilidad. Sin embargo esta 
hipótesis permaneció en un estado de indefinición por bastante tiempo. En estos 
últimos años, empero, vinieron en su apoyo diversos datos desde estudios 
moleculares. Esto gracias a que se compararon los genomas de varios organismos 
evolutivamente muy distantes, y definitivamente pudo establecerse que los 
coanoflagelados son el grupo hermano de los animales, porque por ejemplo poseen 
numerosos genes en común, incluso ciertas moléculas exclusivas de las neuronas 
de los eumetazoos, siendo que ni los coanoflagelados, ni los placozoos ni las 
esponjas poseen estas células, lo que indica que en aquellos ya estaba la 
maquinaria molecular que luego sería utilizada por las células nerviosas Los 
coanoflagelados también tienen genes que en los metazoos producen proteínas que 
intervienen en las uniones celulares, elemento esencial para alcanzar la 
multicelularidad. Está claro el camino entonces. Lo que sin embargo no está muy 
claro es el camino evolutivo exacto, lo que es algo que difícilmente pueda conocerse 
porque son eventos irrepetibles y sujetos a la influencia del azar, que podrían haber 
resultado en otro producto final. Es como estudiar cualquier evento histórico, se sabe 
el resultado, pero no el camino recorrido por cada uno de los personajes. 
Como se dijo, no se conoce el momento exacto en que los animales 
surgieron, ni con total certeza todas las relaciones de parentesco entre los fósiles 
más antiguos encontrados. Sin embargo, los biólogos han reconstruido teóricamente 
el primer animal, y como se dijo, hasta le han puesto nombre, ¡sin haberlo 
encontrado aún! ¿Cómo es posible esto? 
 
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Fig. 1.6: A, micrografía electrónica de barrido del coanoflagelado de Salpingoeca roseta; B, esquema 
de un coanoflagelado; C, esquema de un coanocito; D, micrografía electrónica de barrido de la pared 
de un porífero. 
Origen de las imágenes: A, www.bio.dayel.com; B, www.tolweb.org; C, www.pinterest.fr; D, www.discovermagazine.com 
 
Gracias a la reconstrucción de caracteres basada en la biología comparada y 
a los estudios filogenéticos. Esto consiste en saber qué características poseen los 
animales actuales y los más basales y antiguos. Al compararlas, podemos saber que 
tienen en común, y se supone que estas, entonces, tienen que haber aparecido en el 
último ancestro en común. Algo similar a si comparamos todos los primos de una 
familia. Podemos inferir como habría sido el abuelo X, descartando los caracteres no 
comunes, que serían originados en los otros abuelos. Claro que es un método con 
fallas e incierto, por lo cual se investiga continuamente, pero ha dado excelentes 
resultados. Como sea, a través de este tipo de comparaciones, efectuadas con 
características bioquímicas, histológicas, morfológicas y genómicas, se han 
postulado las características de varios organismos situados en los nodos o 
dicotomías principales de la evolución. O sea en los puntos donde aparecieron los 
animales que originaron a las principales divisiones. De esta manera fue 
caracterizado, teóricamente, y bautizado, el ya mencionado Urmetazoo, que significa 
algo así como “el primer animal”, así como el ancestro del cual derivan todos los 
animales bilaterales, el Urbilateria, o “primer animal bilateral”. 
De estos análisis puede inferirse que en este primer animal tendría que habersurgido algún tipo de unión celular más o menos permanente que permitiera 
alcanzar la pluricelularidad, lo mismo que la conformación de una matriz extracelular, 
aunque más no sea algo primitiva. Desde este punto, que ya sería el Urmetazoo 
(Urquiza y Carezzano 2013a), se habrían generado una serie de linajes animales 
que finalmente dieron origen al Urbilateria. Entre el Urmetazoo y este último, y 
quizás en algunos pasos evolutivos posteriores, probablemente se originaron varios 
de los tejidos actuales. Se dice probablemente porque existe la posibilidad de que 
los mismos tejidos en diversos animales hayan aparecido en forma independiente. 
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Esto es lo que aconteció con el músculo, que parece haberse generado en forma 
independiente en las medusas y en el resto de los animales. Sin embargo no se han 
evaluado las relaciones evolutivas de los tejidos entre todos los metazoos, por lo que 
es una cuestión abierta a posibles sorpresas. Por ejemplo, se sabe ahora que 
vertebrados, lombrices y moscas comparten ciertos genes que determinan el 
desarrollo del cerebro. O sea, a pesar que estos animales están separados por 
cientos de millones de años de evolución, al menos parte de sus cuerpos son 
construidos con los mismos principios y genes. Es por tanto muy probable que ya 
desde el inicio de la evolución animal, habrían estado presentes los mismos genes y 
quizás efectuando las mismas funciones, fenómeno que se conoce como homología 
profunda (ver a Jenner 2014, interesante artículo acerca de la conformación del 
cuerpo de los animales donde se menciona este concepto en el contexto del que se 
habla aquí). 
 
La evolución de los primeros animales 
Como sea, una vez pasadas las glaciaciones, (las que no deben confundirse 
con las glaciaciones del cuaternario) se registró una intensa tasa de generación de 
nuevos linajes animales, algo relativamente común en la historia de la tierra. Así, los 
eventos donde se producen gran número de especies u otros taxones de 
organismos son conocidos como radiaciones biológicas y suelen verse luego de 
grandes catástrofes geológicas, donde quedan “vacíos” los nichos ecológicos. 
Estos conceptos y afirmaciones se basan en la interpretación de diversos 
datos geológicos y de modelos informáticos, por lo que a veces pueden parecer muy 
especulativos. Sin embargo, también se han encontrado diversos fósiles como 
foraminíferos y otros que, aunque de muy reciente descubrimiento, y de naturaleza 
incierta, parecen ser esponjas de unos 760 millones de años. Sin embargo, si bien 
existen diversos restos que podrían adscribirse a animales, fósiles indiscutibles de 
estos, y con una antigüedad de unos 560 millones de años, han sido hallados en 
Rusia, China, y Australia. Los yacimientos de este último país se encuentran en la 
zona de Ediácara, por lo que a esta época se conoce como el período de Ediácara, 
el que va desde 575 hasta 543 millones de años atrás, cuando comenzó el 
Cámbrico, de aquí su enorme relevancia. Con todo, debe tenerse en cuenta que son 
animales pequeños y de cuerpo blando, como medusas y lombrices, por lo que 
encontrar sus fósiles es realmente muy infrecuente debido a que es más probable 
que sean destruidos que conservados. Esto explica la dificultad en reconstruir la 
evolución biológica de épocas tan lejanas, a pesar de lo cual, algunos fósiles, como 
los encontrados en ciertas minas de fosfato en Doushantuo, China, tienen incluso 
una estructura tan delicada que se han preservado las formas celulares cristalizadas 
en tres dimensiones (Cowen 2013). 
 
- 22 - 
 
Los filos y los planes corporales 
Uno de los primeros pensadores en estudiar a los animales, fue el filósofo 
griego Aristóteles, llamado por esto, el padre de la zoología, quien estudió, entre 
otras cosas, su cuerpo en el libro “Sobre las partes de los animales”. Más cerca en el 
tiempo, este tipo de estudios se efectuaron en el contexto de la naciente medicina 
humana, con lo que se desarrolló, progresivamente, la anatomía. Esta ciencia es el 
estudio de las estructuras de los organismos y proviene del griego anatome: disecar. 
Puede ser descriptiva o topográfica. La primera estudia al cuerpo animal dividido en 
sistemas morfológicos como por ejemplo el sistema digestivo, mientras, la segunda 
lo hace por regiones corporales, como por ejemplo el tronco. En tanto la morfología 
del griego morphos, forma y logos estudio, (Venes y Taber 2005) suele tener una 
acepción más amplia abarcando a la histología o a la embriología. 
En el caso de la Biología Animal el tratamiento se complica un poco debido a 
que deben abordarse, idealmente, todos los grupos animales, porque, ¿por qué 
dejar uno sin estudiar? No hay una respuesta racional, excepto que el volumen de 
información es inabarcable. Pero pueden trazarse los rasgos generales de la 
evolución morfológica, aunque sea de los animales más complejos, que como se 
adelantara en el prólogo, son los que serán abordados aquí, esto es, algunas clases 
de anélidos, moluscos, artrópodos y cordados. 
En relación a esto, es muy llamativo que existe una neta discontinuidad entre 
los planes corporales de los animales, o sea, no existen animales con arreglos 
anatómicos más o menos intermedios entre los diferentes filos, lo que es atribuido a 
dos posibilidades. Una es que dichos taxones se formaron de manera relativamente 
rápida y brusca, no dejando intermediarios evolutivos, o que estos no se encuentran 
simplemente debido a problemas de muestreo en el registro fósil. Nótese que estas 
ideas no son necesariamente excluyentes. Cualquiera que sea la causa, se 
denomina Explosión Cámbrica a esta real o aparente aparición brusca de los planes 
corporales en el registro fósil y existe una gran y apasionante discusión teórica 
acerca de las causas ambientales, mecanismos genéticos y de desarrollo que 
habrían generado la aparición de dichos planes (Willmore 2012). 
 
 
- 23 - 
 
Capítulo 2 
 
LOS ANIMALES, UN CONJUNTO DE 
CÉLULAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
- 24 - 
 
El cuerpo como un agregado de células 
El cuerpo de un animal algo avanzado (una lombriz de tierra por ejemplo) 
puede ser representado como un tubo doble. El más interno es el tracto digestivo. 
Rodeándolo se halla el celoma o cavidad corporal con las vísceras, y alrededor de 
estas se encuentra la pared corporal constituida por los músculos, los huesos (si 
fuera un vertebrado) y el tegumento. En la pared del cuerpo o en las propias 
vísceras se disponen distintos conjuntos celulares, los tejidos, que, agrupados en 
órganos, efectúan las funciones biológicas del animal como por ejemplo, distribuir 
hacia su destino, nutrientes, desechos, información y respuestas motoras y 
secretoras o efectuarlas en sí mismas. Estos tejidos y órganos de la pared o la 
cavidad corporal son los que conforman los sistemas morfológicos. Existen once de 
estos en el ser humano y en los vertebrados (Fig. 2.1), los que llevan a cabo 
diferentes tareas metabólicas para mantener la homeostasis y así brindar un 
ambiente adecuado a las células y tejidos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 2.1: Los sistemas de órganos de un vertebrado y sus interrelaciones. Flechas amarillas, 
intercambio con el exterior; flechas azules, intercambio interno; flechas negras, sentido del fluido 
circulatorio. SC, sistema circulatorio; SD, sistema digestivo; SE sistema endocrino; Sex, sistema 
excretor; SN, sistema nervioso; SR, sistema respiratorio; SRp, sistema reproductor 
 
La homeostasis es la constancia del medio interno, que es el ambiente 
formado por líquidos, solutos, matriz extracelular y moléculas señal que rodea a las 
células. Por esto deben mantenerse entre ciertos valores más o menos dinámicos 
las diversas características físico-químicas y biológicas como el contenido de dióxido 
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de carbono o la acidez. Este equilibrio es alcanzado graciasa receptores específicos 
que pueden detectar cambios en dichos parámetros. Entonces, intervienen los 
sistemas de órganos pertinentes para regular y mantener los valores apropiados en 
los tejidos. 
Una posible definición de tejido es la brindada por Saladin (2012), que dice 
que son conjuntos de células del mismo origen embrionario, con una estructura 
similar y funciones semejantes, asociadas más o menos fuertemente según el caso, 
por medio de uniones celulares u otras estructuras (fibras intercelulares, por 
ejemplo). 
En el ser humano y en todos los demás animales se encuentran cuatro tipos 
básicos de tejidos adultos: epitelial, conectivo, muscular y nervioso, que dan cuenta 
de la constitución del bauplan animal (Jonusaite y col. 2015). El tejido epitelial podría 
ser caracterizado como una capa continua de células con contactos intercelulares 
extensos y fuertemente unidas por diversos tipos de uniones celulares. Normalmente 
separan y limitan superficies externas (epidermis de la piel) o revisten cavidades y 
conductos (celoma y tracto o tubo digestivo). Se supone que este tejido fue el 
primero en originarse en el Urmetazoo (Urquiza y Carezzano 2013a). El conectivo 
funciona como relleno y sostén, y además por él surcan los vasos sanguíneos y 
nervios, los que sin tal tejido no podrían acceder a otras áreas corporales. Presenta 
pocas células (las típicas son los fibroblastos), aunque posee abundante substancia 
intercelular, con una variable cantidad de fibras (como el colágeno). El tejido 
muscular, por otro lado, tiene poca substancia intercelular y abundantes células, los 
miocitos. El tejido nervioso, en tanto, está conformado por las neuronas, células 
especializadas en conducir información mediante dos vías, una eléctrica, por 
cambios de voltaje en su membrana celular, y otra química, producida en la sinapsis 
situada entre las neuronas. Forma grandes órganos especializados como el encéfalo 
y la médula espinal (no confundir con la médula ósea) (Tórtora y Derrickson 2007). 
Ahora es posible entender mejor como se relaciona el medio interno y la 
célula, situación que se ejemplificará pensando en un fibroblasto. Estas células son 
típicas del tejido conectivo y se hallan rodeada por matriz extracelular a la cual 
constantemente llegan líquidos y solutos. Estos fluidos tienen dos orígenes, uno, en 
la absorción de sustancias efectuada en el intestino, y otro, en la salida de los 
nutrientes orgánicos, sales y agua extravasados de la sangre de los capilares, cuya 
finalidad es nutrir al mencionado fibroblasto. Debe resaltarse que toda la sangre, en 
los vertebrados, está siempre encerrada en los vasos y sólo se dejan escapar los 
mencionados compuestos y algunos otros con funciones específicas, en momentos 
particulares. Sin embargo, este líquido se podría acumular en los tejidos causando 
edema, debido a que muy poca cantidad puede reingresar a la circulación 
sanguínea, debido a que esta presenta mayor presión. Para esto, sin embargo, 
existen los vasos linfáticos, que aceptan estos líquidos, los llevan por conductos 
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cada vez mayores hasta llegar a un gran vaso linfático que desemboca en la 
circulación venosa, con lo cual los fluidos intersticiales terminan regresando a la 
circulación general. Además, piénsese que por esta vía pueden expulsarse gases y 
desechos que serán separados del cuerpo. Así la sangre podrá transportar estos 
desperdicios hasta los sistemas morfológicos encargados de su excreción, 
principalmente el excretor. Pero, ¿cómo detecta el cuerpo si la sangre debe circular 
más o menos rápidamente, modificar su flujo y volumen, o quizás efectuar una 
contracción muscular del tubo digestivo cercano al fibroblasto? Por medio de 
estructuras especiales (receptores sensoriales, que son neuronas específicas) que, 
finalmente actúan sobre el ritmo cardíaco, la tasa respiratoria, o los movimientos 
peristálticos, mediante la acción del sistema nervioso o endócrino. Así, mediante 
constantes ajustes efectuados gracias a la detección de cambios en el medio 
interno, se regulan las condiciones de este modificando el estado de actividad de los 
diferentes sistemas. 
 
Los tejidos básicos 
Podría empezarse este apartado con una pregunta, cuya respuesta fue 
adelantada en parte ¿qué son los tejidos? Ross y Ross y (2016) los define así, los 
tejidos son agregados de células organizadas para efectuar una o más funciones 
específicas…y que frecuentemente exhiben un reconocible y particular patrón de 
organización. A dicho interrogante también podrían agregarse qué es una célula y 
qué diferencias existen entre ellas para conformar los diferentes tejidos. Pero el 
problema es que si bien se dispone de una definición aceptable de célula o tejido, no 
es fácil definir si dos o más tipos celulares en diferentes organismos son o no 
correspondientes entre sí. Esto ocurre porque a pesar que los diferentes tipos 
celulares se identifican según su estructura, función y ubicación, en ocasiones 
células que son idénticas en tales caracteres presentan diferentes historias o 
distintos mecanismos de desarrollo (Slater 2013). O sea, no son “la misma cosa”. 
La dificultad de establecer la identidad entre células y tejidos puede ser 
incluida en la de definir que es la homología, así como en reconocerla y diferenciarla 
de la homoplasia. Otro problema, no menor, es que la descripción histológica de 
animales de filos no vertebrados es poco frecuente, lo que dificulta trazar las 
relaciones evolutivas entre los tejidos de diferentes animales. Por ejemplo, ¿es 
homólogo el epitelio del tegumento de moluscos, anélidos y cordados? No es fácil 
responder a esta pregunta, si bien se está avanzando notablemente en, al menos, 
identificar tales relaciones en algunos tejidos (Arendt y col. 2016). Por ejemplo, 
Vickarious y Hall (2006) identificaron 416 tipos celulares en los humanos adultos. 
Claro que esto es apenas el comienzo para poder comparar estas células con las de 
animales más o menos distantes. 
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Al ser los tejidos agregados celulares de diferente tipo cabe preguntarse ¿qué 
es un tipo celular?, por ejemplo, ¿cómo se relacionan una neurona de una medusa 
con la de un ser humano? El problema es que no parece haber una teoría acerca de 
lo que es un tipo celular, más allá de que los tipos celulares probablemente tengan 
una existencia real. Esta discusión acerca de los fenómenos biológicos como objetos 
reales o constructos humanos también se da, por ejemplo, en la discusión del 
estatus ontológico de la especie (Slater 2013). Cualquiera sea la naturaleza 
ontológica de la célula y los tejidos, o su grado de homología entre los diversos 
animales, lo cierto es que la complejidad de estos se basa en su capacidad de 
formar órganos, los que se construyen gracias al epitelio y el mesénquima (derivado 
del primero), los que a su vez podrán diferenciarse en varios más a lo largo de la 
ontogenia y filogenia. Por esto, comprender sus diferencias y su mutua 
interdependencia y de como un tipo celular o tejido se transforma en otro permitirá 
entender los mecanismos y vías del desarrollo corporal. Los epitelios son formados 
por células polarizadas, con matriz extracelular en su base y en su zona apical, 
organizadas en forma paralela unas con otras y unidas fuertemente por complejos 
de unión celular dispuestas en franjas continuas, como los desmosomas en cinturón. 
El mesénquima, en tanto, está conformado por células que pueden adoptar 
diferentes tipos de polaridad, con contacto con la matriz extracelular en cualquier 
punto de su superficie y con uniones celulares de tipo focal (Tyler 2003). 
 
Origen y evolución de los tipos celulares y tejidos. El problema de 
la homología 
A pesar de que se efectuaron notables avances en el estudio de la evolución 
de los animales, los tipos celulares, los tejidos y los órganos que se originaron en los 
primeros estadios de esta aúnno son conocidos claramente. Así, dos preguntas 
guían este tipo de análisis. ¿Cuáles son las células homólogas entre dos especies o 
taxones?, y ¿cómo han evolucionado dos células de tejidos más o menos similares 
en una especie dada, a partir de un tipo celular ancestral? Actualmente, mediante 
diversas técnicas moleculares es posible determinar y comparar, entre diversos tipos 
celulares, la similitud en los genes expresados así como el conjunto de genes 
reguladores o factores de transcripción que actúan para lograr un fenotipo 
específico. Así puede saberse cuan cercanos son distintos linajes celulares, 
estableciendo a veces homologías insospechadas, como por ejemplo las 
motoneuronas somáticas, por un lado, y las neuronas sensoriales periféricas, por el 
otro, entre insectos y cordados. Sin embargo, frecuentemente surgen problemas al 
efectuar estas comparaciones porque, por ejemplo, algunos genes se han perdido o 
han mutado mucho más rápidamente que sus pares (Arendt 2008). 
Arendt (2008) discute varios principios y elementos centrales por los que 
habrían evolucionado los tipos celulares ancestrales, los que se discutirán 
- 28 - 
 
someramente a continuación. La “multifuncionalidad primigenia” se refiere a que las 
primeras células, como las epitelio musculares de los cnidarios, habrían presentado 
varias funciones (cobertura, sensorial y contráctil, por caso). Estas tareas se 
separarían por “segregación de funciones” al especializarse la célula multifunción en 
varios linajes celulares descendientes (siguiendo con el ejemplo anterior, dado por 
Arendt, serían epitelio, neuronas y músculo). Para esto sería necesario que cierto 
conjunto de genes que codifican para factores de transcripción específicos, que 
determinan la estructura y función celular, se inactivaran. A este evento le seguiría la 
“divergencia de funciones” por la cual linajes que se han originado de un tipo celular 
común, comienzan a expresar funciones diferentes, quizás por adopción de genes 
nuevos (por duplicación génica, por ejemplo). Por último, pueden surgir nuevas 
funciones en los tipos celulares originados por los mecanismos mencionados, quizás 
por cooptación génica. 
El último fenómeno mencionado es una innovación o novedad evolutiva, uno 
de los principales problemas a explicar por la biología evolutiva. Un llamado de 
atención respecto a esto. No deben pensarse en las novedades siempre como 
características u órganos complejos. Por ejemplo la lengua, los labios y las mejillas, 
órganos relativamente simples, son novedades evolutivas para los vertebrados y los 
mamíferos, respectivamente (Roth y col. 2014). Como surge de la lectura anterior, 
este problema se inscribe en la discusión más general de homología-analogía, sólo 
que tradicionalmente esta se limitaba a los órganos y sus sistemas, como es fácil de 
ver en cualquier tratado de anatomía comparada. Por esto mismo es interesante 
citar aquí el concepto de niveles de homología. Esto es, existen diferentes grados de 
homología, como es expresado en el concepto ya mencionado de homología 
profunda (deep homology). Por lo expuesto, al tratar los tipos de tejidos en diferentes 
filos no se asume ni se niega la homología posible de los mismos, sólo se utiliza la 
clasificación clásica, basada en la estructura, ubicación y función de los tejidos. Si 
corresponde, se hará expresa referencia al nivel de homología entre los mismos. 
 
El tejido epitelial. Normalmente reviste cavidades, tubos o superficies 
externas o internas. Se halla así en la piel, los vasos sanguíneos, los tractos 
respiratorio y digestivo, entre otros. También forma las glándulas, que son 
agregados celulares generalmente incorporados en medio del tejido conectivo, y 
especializados en la secreción de sustancias. 
 
El tejido conectivo. Es el más diverso de todos. Se presenta en numerosas 
variedades y consiste de células que se hallan muy separadas entre sí debido a que 
existe abundante substancia intercelular, que las rodea en toda su superficie. No 
exhiben uniones celulares entre ellas. Ejemplos de este tejido son la sangre, el tejido 
conectivo laxo, óseo o cartilaginoso. Obsérvese, sin embargo, que un hueso en 
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particular es un órgano, formado principalmente por tejido óseo, pero también por 
otros como el nervioso y conectivo denso. 
 
El tejido muscular. Posee la única y particular función de acortar sus células 
gracias al deslizamiento de proteínas intracelulares. No es tan variado, existiendo 
principalmente el tejido muscular estriado y el liso. Forma los músculos esqueléticos, 
el corazón y la capa de músculo liso de los tractos viscerales. Vale aclarar como en 
el caso anterior que un músculo en particular es un órgano, que se halla conformado 
por tejido muscular, nervios, tejido conectivo y vasos. 
 
El tejido nervioso. Está conformado por neuronas y neuroglia, células 
acompañantes. Las primeras son generalmente alargadas, que pueden cambiar la 
permeabilidad de su membrana ante la llegada de estímulos. Esto genera una 
corriente eléctrica que permite, eventualmente, que la célula libere sustancias 
llamadas neurotransmisores, que a su vez actúan sobre otras neuronas o células 
musculares por ejemplo. Así estas reciben la orden de contraerse, por ejemplo. 
 
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Capítulo 3 
 
ORGANIZACIÓN DEL CUERPO 
ANIMAL
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Los sistemas de órganos: generalidades 
Los sistemas morfológicos se encargan de responder a determinadas 
demandas del animal. Dichos sistemas, según el objetivo del autor, pueden 
combinarse de diferente manera cuando se los clasifica, como por ejemplo, al 
sistema osteo-artro-muscular, que incluye a huesos, articulaciones y músculos, 
llamados por esto sistemas del sostén y el movimiento, los que pueden estudiarse 
juntos o separados. A continuación se hará una breve descripción de los mismos, 
pero por cuestiones didácticas siempre referidos, por ahora, a un mamífero, si bien 
podrá mencionarse alguna situación de interés en otros organismos como para 
introducir una visión comparada. En los capítulos específicos se abordarán los 
aspectos particulares de cada taxón. 
 
Sistema tegumentario. Lo forma la piel, la que incluye a la epidermis y a la 
dermis. Es el órgano más extenso del cuerpo, al que limita y protege de la 
deshidratación y la entrada de abrasivos o patógenos. La epidermis es un epitelio 
estratificado plano de origen ectodérmico, de espesor variable, y origina también a 
uñas y pelos. La dermis, de origen mesodérmico, se halla por debajo y está formada 
por tejido conectivo de diferente tipo y de espesor también muy variable. Debajo de 
esta se encuentra la hipodermis, frecuentemente rica en tejido adiposo (tejido 
conectivo que acumula grasa), la cual no es parte del sistema tegumentario si bien 
se halla funcional y anatómicamente en relación con este. Los vasos sanguíneos 
llegan sólo hasta la base de la epidermis, a la que alimentan por difusión. En 
cambio, ciertas ramificaciones sensitivas del sistema nervioso si pueden llegar hasta 
aquella para detectar diversos estímulos. Finalmente debe mencionarse que la piel 
posee numerosas y variadas glándulas como las sebáceas o sudoríparas, así como 
los melanocitos, células productoras del pigmento que dan origen al color de la piel. 
En la mayoría de los filos de tipo invertebrado, la epidermis consiste de una 
capa simple de células, dado que habitan en ambientes húmedos y protegidos. Son 
típicas células epiteliales polarizadas, las que segregan diversos materiales hacia el 
exterior o interior del animal, contribuyendo a la formación de la materia extracelular, 
las que pueden especializarse presentándose como cutículas, externamente, o 
como membrana basal internamente. La matriz extracelular se encuentra en la base 
de la evolución de los animales, y puede encontrarse un tratamiento con una visión 
amplia en Ozbek y col. (2010)y Hynes (2012). Aunque es discutido, es probable que 
ya las esponjas presenten una verdadera epidermis, toda vez que parecen exhibir 
ciertas diferencias entre el ambiente exterior y la mesoglea (Schmidt Rhaesa 2007). 
En los tetrápodos el tegumento es estratificado y, en general, exhibe diferentes 
arreglos estructurales y variantes químicas de queratinas y lípidos, que posibilitan 
una gran fortaleza estructural y evitar la desecación a la vez que permiten la 
percepción (Lillywhite 2006). 
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Sistema osteo-artro-muscular. Son los huesos, articulaciones y músculos. 
Los huesos son órganos formados por un tipo de tejido conectivo especial, rico en 
fibras extracelulares y con depósitos de calcio, lo que le confiere la dureza. Sirven 
para proteger a las vísceras (caso de las costillas o de las vértebras), de sostén del 
cuerpo y como palanca de los músculos. Entre los huesos se encuentran las 
articulaciones, que pueden ser más o menos móviles y están constituidas por tejido 
fibroso y/o cartílago. Formando parte de estas y entre los huesos se hallan los 
ligamentos, bandas de tejido conectivo rico en fibras muy resistentes. Finalmente, 
insertos en los huesos mediante los tendones, que son similares a los ligamentos, se 
encuentran los músculos esqueléticos, de contracción voluntaria. La acción de los 
músculos se realiza mediante la contracción de uno, por ejemplo el flexor, mientras 
se distiende el opuesto, en este caso el extensor. El “trabajo” es realizado por el que 
se contrae, ya que el que se distiende simplemente se relaja. Así, la posición del 
brazo flexionado, implica al bíceps contraído y al extensor distendido, mientras que 
cuando el brazo se extiende, ocurre lo contrario. Así, siempre habrá músculos en 
contracción. El músculo consiste de células que se contraen gracias, principalmente, 
a la acción deslizante de dos proteínas, la actina y la miosina. Ambas proteínas son 
muy antiguas y ubicuas, habiendo equivalentes a la primera incluso en bacterias, y a 
la miosina en plantas y hongos. Por esto se considera que ambas moléculas ya se 
hallaban en los primeros metazoarios. En las esponjas (quizás los animales más 
basales) por ejemplo, existen células contráctiles que permiten que sus ósculos 
puedan cerrarse. Se cree que probablemente el músculo liso, el que no está tan 
altamente organizado, es la condición primaria, desde la cual emergieron varios 
patrones de estriación en los músculos estriados. Y dentro de los músculos 
estriados, la organización en una capa circular externa y una capa longitudinal 
interna, como en las lombrices, sería la más general y basal, desde la cual emergió 
la más especializada encontrada en los animales con esqueleto. El músculo, 
derivado mesodérmico, sería incluso más antiguo que el tejido conectivo, y habría 
posibilitado la complejización del cuerpo animal al permitir mayores movimientos, así 
como una mejor coordinación de estos. Está, por tanto, implicado en la aparición de 
la triploblastia, e indirectamente, en la complejización del sistema nervioso, al 
permitir una mayor actividad del animal (Rieger y Ladurner 2003). Como sea, es 
posible que el músculo no sea homólogo entre los cnidarios y los animales 
bilaterales (Steinmetz y col 2012). 
 
Sistema nervioso. En términos generales, el sistema nervioso puede 
clasificarse como difuso, hallado en los cnidarios, o centralizado, encontrado en los 
animales bilaterales, considerándose al primero como el más basal. Está 
conformado por células nerviosas o neuronas, que conducen la información, y 
células de sostén, la glía, las que son mucho más numerosas que las primeras. En 
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el hombre y en todos los vertebrados, este sistema puede dividirse en el sistema 
nervioso central, ubicado dentro del cráneo y de la columna vertebral, y en el 
sistema nervioso periférico, ubicado por fuera del anterior. El sistema nervioso 
central consta, a su vez, de la sustancia gris y la sustancia blanca, cuya 
conformación depende de las neuronas y neuroglia presentes. Las neuronas 
constan de un cuerpo principal, estrellado, y dos prolongaciones, una mayor, axón, y 
varias menores, dendritas. La mayoría de los cuerpos neuronales se encuentran en 
la llamada sustancia gris del sistema nervioso central, mientras las prolongaciones, 
principalmente los axones, se encuentran saliendo de esos centros grises y forman 
la sustancia blanca, a la que otorgan este aspecto debido a la presencia de mielina, 
una sustancia grasa formada por la neuroglia. Una vez que estas prolongaciones 
dejan el sistema nervioso central a través de los agujeros del cráneo o la columna, 
se denominan nervios. Varias neuronas conforman a un nervio, el que puede ser 
muy delgado o bastante grueso. A su vez los nervios están rodeados de tejido 
conectivo protector. El sistema nervioso actúa modificando la actividad de las 
glándulas o de los músculos, lo que hace según la información que acarrean los 
nervios sensitivos provenientes de los sentidos y sensorio, produciendo respuestas 
rápidas y acotadas en el tiempo. Otra división del sistema nervioso es el sistema 
nervioso autónomo, el que regula de manera inconsciente e involuntaria la actividad 
de las vísceras. Si bien el encéfalo consta de varias partes, el cerebro (telencéfalo) 
es el más conspicuo y reconocido. Finalmente, el segundo componente histico del 
sistema nervioso, la glia, fue conceptualmente reconocido como un “cemento 
interneuronal” originalmente por anatomista Rudolf Virchow. Estas células, cuyo 
origen puede ser ectodérmico o mesodérmico, sirven como orientación al 
crecimiento y desarrollo neuronal, para su nutrición, defensa, y mantenimiento del 
medio interno, e incluso, establecen ciertas sinapsis con las neuronas, a las que, en 
algunos grupos zoológicos, pueden originar. Pueden encontrarse incluso en 
hidrozoos y acelomorfos, animales basales, no estando claras las relaciones 
evolutivas entre ellas (Gotz 2013), lo que también ocurre con las neuronas y el 
sistema nervioso en general (Urquiza y Carezzano 2013b; Loesel y col. 2013). 
 
Sistema endocrino. Muy relacionado con el sistema nervioso, este sistema 
está conformado por glándulas que producen hormonas. Las glándulas, son 
conjuntos celulares especializados en la producción de sustancias útiles (secreción) 
que en este caso son llamadas hormonas, sustancias químicas del tipo de las 
proteínas y/o lípidos que viajan por sangre y modifican el estado de actividad de 
otras células. A diferencia del sistema nervioso, produce respuestas lentas y 
prolongadas (crecimiento por ej.). La tiroides y la hipófisis son ejemplos muy 
conocidos. Entre los vertebrados, el hipotálamo, la hipófisis y la glándula adrenal son 
algunos de los componentes más antiguos encontrado en estos animales, 
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adaptándolos a los estados de estrés o cambios ambientales (Denver 2009). Puede 
irse más lejos en el árbol filogenético, para mencionar la teoría unificadora, según la 
cual todos los organismos pueden sintetizar todas las hormonas, debido a que estas 
habrían estado ya presentes en los primeros organismos unicelulares, ancestros de 
los organismos actuales. Como sea, de todos los filos, sólo los artrópodos, los 
moluscos y los vertebrados presentan órganos particulares identificables como 
glándulas endocrinas, si bien dichas sustancias están ampliamente distribuidas, 
aunque no asentadas en órganos diferenciados (Bolander 2004). Con todo, ya en los 
cnidarios existen sustancias difusibles de acción local, aunque las verdadera 
glándulas están presentes recién en animales que exhiben sistema circulatorio, 
estando el sistema neuroendocrino, presente en los mismos filos nombrados, más 
los anélidos (Norris y Carr 2013). Entre los invertebrados no parecen existir ni 
hormonas sexuales esteroideas ni adrenales, habiendo aparecido la primera, 
aparentemente, recién en los cefalocordados. Finalmente,es muy posible que las 
hormonas se hayan originado antes que sus respectivos receptores, lo que permitió 
a estos exhibir una gran variabilidad estructural y funcional (Gomperts y col. 2009). 
 
Sistema linfático e inmunitario. Entre los protostomados, básicamente, 
existe una inmunidad innata y celular mientras que entre los deuterostomados se 
encuentra una adquirida y mediada por anticuerpos (aunque no exclusivamente). En 
los vertebrados, en tanto, sus constituyentes histicos son la linfa, los vasos linfáticos 
así como varios órganos y tejidos inmunitarios. Estos pueden ser primarios o 
secundarios. Los primarios son el timo y la médula ósea, donde se originan y 
diferencian las células madre de los glóbulos blancos. Los secundarios son el bazo, 
los nódulos linfáticos y los ganglios (los que no deben confundirse con los ganglios 
nerviosos) donde dichas células desempeñan sus funciones defensivas. Estos 
órganos se hallan rodeados por una cápsula de tejido conectivo que envía 
ramificaciones hacia el interior del órgano formando trabéculas. Están conformados 
por tejido conectivo reticular, rico en este tipo de fibras y que constituye el 
parénquima del órgano, donde se apoyan y distribuyen los glóbulos blancos (Antón 
Marín 2009), siendo la presencia de inmunidad innata un tema algo discutido. Entre 
los invertebrados puede encontrarse una variable capacidad de respuestas así como 
una notable especificidad y memoria de la misma, lo que hasta hace un tiempo se 
creía un atributo exclusivo y particular del sistema inmunitario de los vertebrados, y 
permitiría, incluso, la generación de vacunas para camarones de interés económico. 
En algunos se halla bien desarrollada la inmunidad innata, como en anélidos, los 
que presentan factores humorales con propiedades proteolíticas, citolíticas y 
antibacterianas, así como diversos tipos de hemocitos (Engelmann y col. 2011) Para 
ampliar, puede consultarse la obra de Söderhäll (2011), el que trata sobre el sistema 
inmune de diversos invertebrados. 
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Aparato cardiovascular. Compuesto por el corazón, la sangre y los vasos 
que la transportan. Lleva nutrientes orgánicos como aminoácidos, inorgánicos como 
agua, sales y oxígeno y desechos como dióxido de carbono. El corazón es un 
órgano muscular que al contraerse impulsa a la sangre por las arterias con gran 
presión. Estas arterias se van ramificando hasta dividirse en pequeños vasos 
sanguíneos, los capilares, permeables y del grosor de una célula. Desde aquí se 
produce el intercambio de sustancias entre la sangre y la matriz extracelular y con 
las células, lo que permite controlar el ambiente celular y el líquido intercelular al 
modificar el nivel de permeabilidad de los capilares y la presión sanguínea. Los 
capilares, a su vez se unen entre ellos formando vasos más grandes, las venas, que 
por sucesivas uniones entre varias de ellas, terminan formando una gran vena, la 
vena cava que desemboca en el corazón llevando la sangre sin oxígeno. Esta luego 
pasa a los pulmones donde se oxigena, desde donde vuelve al corazón para volver 
a cumplir el recorrido por el cuerpo. Aunque no siempre son visibles, los capilares se 
encuentran en cada sección del cuerpo. Clásicamente se reconocen dos tipos 
generales de sistemas circulatorios, abiertos y cerrados. Los primeros son 
encontrados en numerosos invertebrados, con cavidades corporales donde los 
líquidos circulatorios fluyen más o menos libremente, y los segundos en los 
vertebrados, donde la sangre está confinada dentro de vasos sanguíneos y es 
impulsada por vasos contráctiles. Justamente la ocurrencia de vasos contráctiles o 
corazones en varios organismos, así como la expresión génica común en el 
desarrollo del SC llevó a la proposición de que el Urbilateria habría poseído ya un 
sistema cardiovascular, lo que, sin embargo no es aceptado por todos los autores 
(Schmidt Rhaesa 2007). Por otra parte, no es tan clara la diferencia entre sistemas 
abiertos y cerrados. Aunque en los humanos es fácil reconocer el sistema 
circulatorio, su definición en otros animales no es tan simple debido a que pueden 
existir corrientes circulatorias en la matriz fibrosa del ambiente extracelular, aun no 
existiendo un sistema bien delimitado. Además algunos poliquetos que presentan 
circulación bien definida, no presentan endotelio, sino sólo membrana basal bien 
desarrollada que limita dichos espacios circulatorios (Reiber y McGaw 2009). En los 
artrópodos también se encuentra un verdadero sistema circulatorio, formado por una 
parte vascular y otra lacunar. La primera comprende a un vaso dorsal contráctil y 
una aorta anterior y otra posterior. Estos animales presentan un hemocele, que es 
en verdad la cavidad del cuerpo, y un líquido circulante, la hemolinfa, que contiene 
hemocitos y plasma. La hemolinfa se mueve así desde las arterias hacia los 
espacios o lagunas, donde sigue un curso que depende de la presencia de 
diferentes tabiques de tejido conectivo y la conformación anatómica general que 
definen vías circulatorias bastante bien definidas. El líquido circulatorio vuelve al 
corazón directamente, ya que no existen venas, aunque puede haber varios órganos 
pulsátiles accesorios que ayudan a la circulación. Este sistema cubre cuatro 
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funciones básicas, hidráulicas, defensivas, homeostáticas y de transporte (Wirkner y 
col 2013). Finalmente debe mencionarse la posibilidad de que las células circulantes 
en vertebrados y varios filos invertebrados sean homólogas, derivadas de una célula 
ancestral, el hemocitoblasto (Hartenstein 2006). 
 
Aparato respiratorio. Sus componentes son los pulmones y diversos tubos 
que conducen los gases entre aquellos y el exterior. Así el aire ingresa por la nariz, 
baja por la nasofaringe hasta la laringe, y desde aquí pasa a los bronquios, que se 
dividen hasta llegar a desembocar en pequeñas bolsas, los alvéolos pulmonares. 
Estos están formados por paredes muy delgadas, constituidas por epitelio plano 
simple, que permite el intercambio de gases entre el aire que contienen y la sangre 
que circula en los capilares subyacentes. Al igual que en el tracto digestivo se 
encuentran numerosos tejidos en su constitución, entre otros, epitelio, cartílago, 
tejido conectivo, y músculo liso. 
La función de respiración, en estos animales, se efectúa mediante cuatro 
estructuras básicas, cada una de las cuales posee numerosas variantes, no 
necesariamente homólogas, que son el tegumento, las branquias, los pulmones y las 
tráqueas. A pesar de la gran diversidad estructural, ecológica y funcional existente, 
dichos órganos pueden clasificarse en evaginaciones de la pared del cuerpo 
(branquias, adaptadas a la vida acuática) y en invaginaciones de la misma 
(pulmones, adaptados a la vida aeroterrestre), siendo que la deshidratación es un 
problema crucial en este sistema. Por ej., los pulmones humanos poseen una 
superficie de 140 m2 (equivalente a una cancha de tenis), lo que de presentarse en 
forma de branquias (evaginaciones) representaría una pérdida de agua de casi 500 
litros por día, lo que produciría la muerte en unos tres minutos, más velozmente que 
la asfixia. 
Las especies con sistemas más eficientes exhiben grandes superficies de 
intercambio, redes capilares muy extensas y barreras hísticas entre el aire y la 
sangre muy delgadas. En el caso que exista asociación entre el sistema circulatorio 
y respiratorio, se dan tres diseños básicos, de contracorriente, de corrientes 
perpendiculares, y de inmersión. En el primero (branquias) la sangre circula en un 
sentido opuesto al del oxígeno. En el segundo, ambas corrientes son 
perpendiculares unas con otras (parabronquios de aves). Por último, en la inmersión, 
como en los pulmones de mamíferos, la sangre se pone en contacto con una 
cavidad llena de aire circulante. Las tráqueas de los insectos, que llevan el oxígeno 
directamente a los tejidos,