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Fermentação Alcoólica no Vinho

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1
Levaduras seleccionadas y fermentación alcohólica 
 
Antonio Palacios**, Sofía Silva*, Maria de Fátima* 
* Proenol SL; Travessa das Lages 267, Apart. 547. Canelas, Vilanova de Gaia, 
4405-194 - Portugal. Tel: 00 351 227150840. proenol@proenol.pt 
** Lallemand SA; Ctra. Logroño-Vitoria, Nº14, 26360 Fuenmayor, La Rioja. Tel: 
941 451192 Fax: 941 451195; correo electrónico: apalacios@lallemand.com 
 
 
 
 
Introducción 
 
La elaboración de vino es uno de los procesos más antiguos en la tecnología 
alimentaría en Europa. Desde comienzos del siglo XVIII existe una gran progreso en 
la vinificación gracias a la investigación en los campos de la química, biología y 
física…. 
 
Hay que destacar los trabajos de Pasteur, quien fue el primero en mostrar que las 
levaduras son las responsables de la fermentación alcohólica y Chaptal es quien 
escribió en 1818 el primer tratado de Enología. Es bastante lógico pensar que la 
Biotechnology es una ciencia reciente que podría tener algunas aplicaciones 
interesantes en este proceso ancestral. Los investigadores han estado interesados 
siempre en encontrar nuevas cepas de microorganismos 
 
 
¿Donde está el origen del vino?: en el viñedo o en el método de elaboración 
 
Cuando se habla con expertos, existe una tendencia general en la enología actual, 
centrándose todos los esfuerzos de comunicación acerca del significado y el origen 
del vino, en el viñedo como elemento determinante y clave en su elaboración. Sin 
duda, la vid es el origen de la materia prima y por lo tanto se merece dicha mención. 
Pero no sería justo menospreciar el trabajo que se realiza en la bodega como parte 
integrante de la definición del producto final. Debido a la importancia en el origen 
vitícola del producto, se podría afirmar que el vino es elaborado principalmente en la 
viña. En esta grandilocuente frase, que no falta en absoluto a la verdad, podríamos 
preguntarnos cual es la palabra más importante, “VIÑA” o “ELABORADO”. 
 
Obviamente existe una materia prima inicial que es la uva, fruto de la vid Vitis 
vinefera, que sin ser transformada por procesos metabólicos microbianos, no puede 
llegar jamás a ser vino. Debido a esta razón, cuanto más control ejerza el ser humano 
utilizando la tecnología biológica actual y más adecuada a la materia prima, mejor 
resultado se podrá obtener en el proceso de vinificación. Por lo tanto, ambas palabras 
tienen un significado profundo e importante para poder hablar de vino y ninguna de 
las dos es prescindible. La intervención humana, mediante el control del proceso 
fermentativo, ayuda a traducir todo el potencial del viñedo en vinos de calidad. 
 
Un ejemplo aclaratorio del equilibrio entre ambas palabras, es el caso del viñedo Clos 
de Vougeot en el corazón de la denominación de origen francesa Côte d’Or en 
Borgoña, viñedo muy conocida a nivel internacional por los vinos de calidad 
 2
elaborados. El viñedo es de pequeñas dimensiones, unas 50 hectáreas y pertenece a 
unos 80 propietarios diferentes. Las parcelas son muy pequeñas y cercanas entre sí, 
produciendo vinos absolutamente diversos y con personalidad propia a pesar de la 
homogeneidad del viñedo. La explicación está en que la intervención humana en la 
vinificación de la uva, empleando diferentes tecnologías y aplicando el saber hacer 
particular de cada elaborador, imprime notas diferenciales y características de 
identidad a cada vino, aunque estos procedan de materia prima muy parecida y 
homogénea. El trabajo técnico y humano tanto en la viña como en la bodega, 
determinará en perfecto equilibrio, si el potencial vitícola puede ser alcanzado o no en 
el producto final, que es el vino. 
 
Existen muchos factores que impactan en la calidad del mosto antes de ser 
transformado en vino. El estado sanitario de la uva, que puede verse mermado al 
sufrir ataques de hongos y otros parásitos propios de la vid como el mildiu o la 
botritys, determina de forma importante la calidad del mosto y su composición 
química final, transformando con sus actividades enzimáticas y metabólicas los 
componentes originales del mosto, provocando casi siempre pérdidas importantes de 
nutrientes, de acidez, incremento del pH, destrucción de precursores aromáticos y 
oxidaciones sobre los compuesto del color. 
 
En definitiva, las variedades de uva, las condiciones climáticas, la aptitud del terreno 
y las técnicas vitícolas, contemplado en su conjunto, determinan el potencial de la 
calidad de la uva y del mosto. Pero nos falta algo para poder llegar al producto final, 
el vino; y solo existe una alternativa para ello, la fermentación y el trabajo de los 
microorganismos en la bodega. Sin estos trabajadores invisibles, no podríamos 
disfrutar del producto final, pues sin fermentación es todavía mosto. Sin levaduras no 
hay fermentación alcohólica y sin bacterias no hay fermentación maloláctica. En 
pleno siglo XXI, no existe una tecnología alternativa a estos complejos procesos 
biológicos. Dependemos de ellos y de su metabolismo completamente, para que 
pacientemente vayan transformando el azúcar en alcohol y además de esto, gracias a 
su metabolismo complejo, aparezcan más de 900 compuestos químicos diferentes, con 
los que se consigue complejidad aromática y gustativa, que luego se traduce en placer 
hedónico a la hora de saborear el vino. 
 
Importancia de la microbiología del viñedo y la bodega 
 
Existe una gran biodiversidad de microorganismos presentes en la uva y en el mosto. 
Esta biodiversidad ofrece microorganismos realmente muy interesantes para la calidad 
del vino, como suele ser el caso de Saccharomyces cerevisiae y Oenococcus oeni. Sin 
embargo, existen otras especies microbianas que pueden llegar a ser muy adversas e 
inoportunas por los efectos que provocan, especialmente cuando actúan de forma 
dominante. Levaduras apiculadas, bacterias acéticas, hongos filamentosos, flores del 
vino y levaduras contaminantes del tipo Brettanomyces y Zygosaccharomyces, pueden 
llegar a ser muy molestas y promover la aparición de aromas negativos o gustos 
indeseables. Situación muy contraria al objetivo hedónico que se debe impulsar con el 
consumo de vino de calidad. 
 
Contemplando este escenario microbiano tan complejo y desde el punto de vista 
profesional de la enología moderna, no debemos esperar para ver si somos 
afortunados o no con lo que nos ofrece la naturaleza en su azar biológico, sino 
 3
reaccionar para controlar y conducir el comportamiento de estos individuos invisibles 
durante la vinificación. Por otra parte, todo lo que nos ofrece la naturaleza es 
considerado como “natural”, pero no todo lo que se considera “natural” tiene que ser 
bueno a la fuerza para el hombre. Obviamente, los microorganismos que provocan 
enfermedades en el ser humano también son naturales, pero esta condición, no los 
libera de representar una amenaza de la que es ser humano debe huir y defenderse, 
desarrollando medicamentos y procesos de temprana detección y curación. De la 
misma forma, todo lo que nos ofrece el terruño o la viña es “natural”, pero desde el 
punto de vista técnico, el enólogo debe saber discernir y eliminar del factor terruño, 
aquello que represente una amenaza para la calidad del vino y elegir un escenario 
microbiano favorable y óptimo para obtener la calidad deseada en el vino. 
 
El control biológico durante la vinificación, no es solo una cuestión de procesos 
fermentativos optimizados, sino que también, dependiendo del estilo de vino que se 
quiere elaborar, constituye una herramienta muy apropiada. Los actores del escenario 
microbiano deben ser óptimos para mostrar un comportamiento acorde a los fines 
perseguidos en la vinificación. Para expresar todo el potencial del viñedo (concepto 
francés “terroir”), es un riesgo pensar que se puede conseguir dejando actuar 
libremente a la naturaleza por si misma en la bodega. Los elementos naturales deben 
ser comprendidos y después controlados por el técnico, para poder obtener así en el 
vino, la máxima expresión delterruño y la variedad de uva. Este control biológico 
pasa por definir plenamente y de forma preventiva que tipo de microorganismos van a 
estar presentes en la fermentación y como van a comportarse dependiendo de las 
condiciones técnicas empleadas en la vinificación. 
 
Importancia de las técnicas de elaboración 
 
Cuando las uvas llegan a la bodega, los enólogos tienen que pensar cual será la 
estrategia de vinificación más adecuada según la calidad de la uva y el estilo de vino a 
elaborar con ellas. El enólogo se enfrenta cada año a condiciones de maduración muy 
variables según parcelas y también de una vendimia a otra. Así que no es posible o 
nada fácil aplicar recetas de vinificación repetitivas año tras año, sino que 
dependiendo de distintos factores, temperatura de fermentación, intensidad de 
desfangado, tiempo de maceración con los hollejos, descubes, trasiegos, inoculación 
de levaduras y bacterias seleccionadas, adición de nutrientes y otras decisiones 
importantes de la vinificación, deben ser decididas en función de: 
 
• las condiciones higiénicas de la bodega 
• el estado sanitario de la vendimia 
• los niveles de nutrientes (nitrógeno asimilable, lípidos, vitaminas y minerales) 
• población en el mosto de levaduras contaminantes 
• composición química y grado de madurez 
• tratamientos prefermentativos realizados 
 
La tecnología avanza además en todos los campos y aparecen nuevos utensilios y 
maquinarias interesantes que cambian los procesos de vinificación. Estas técnicas, 
como la maceración prefermentativa, crianza sobre lías, macro y microoxigenación, 
vinificaciones en condiciones reductivas, ponen en condiciones límite a las levaduras 
y bacterias. Por lo que se hace necesario controlar la biología del vino de forma 
adecuada. 
 4
 
Otras modas tecnológicas que ponen en dificultad la estabilidad cualitativa del vino, 
son la no clarificación, no estabilización y no filtración del vino. En estos casos, es 
necesario conocer el estado microbiológico y químico del vino y los riesgos de 
desviaciones que puedan desarrollarse, para de esta forma poder prevenirlos y 
evitarlos, actuando en consecuencia y protegiendo el vino de su rápida evolución, para 
que no disminuya su longevidad en toda la vida comercial del producto. 
 
Utilización de levaduras seleccionadas en el control de la fermentación alcohólica 
 
Para evitar la aparición de estos defectos u de otros posibles, se utilizan en bodega 
microorganismos seleccionados de la naturaleza para poder controlar un escenario 
microbiológico tan complejo. La selección de levaduras se realiza teniendo en cuenta 
una serie de parámetros enológicos, tales como elevado poder fermentativo, baja 
acidez volátil, regularidad en la fermentación, ausencia de efectos olfativos, no 
formación de espuma, pocas exigencias nutricionales. También se puede hablar de 
criterios más específicos, tales como levaduras productoras de aromas, degradación de 
ácido málico o incluso proporcionar estabilidad al color. 
 
 
En base a todas estas afirmaciones científicas, el enólogo previamente a la vendimia 
debe elegir las cepas correctas y más adecuadas para dirigir sus fermentaciones según 
la materia prima que vaya a emplear, el estilo definido de vino y las tecnologías de 
vinificación de las que dispone. 
 
Si hablamos de vinos tintos y lo que se desea es elaborar un vino joven afrutado de 
maceración carbónica, existen cepas con alta capacidad de producción de ésteres 
afrutados y capaces de degradar parcialmente el ácido málico, eliminando sensaciones 
verdes. Si lo que se desea es todo lo contrario, una extracción fuerte mediante 
maceraciones largas, lo que se demanda a la cepa de levadura elegida es un potente 
efecto coloidal mediante la liberación de polisacáridos de pared y que además, 
favorezca la fermentación maloláctica. 
 
También dependiendo de los procesos enológicos empleados hay razones para utilizar 
cepas de levadura específicas. Por ejemplo, hay levaduras criotolerantes de la raza 
fisiológica Saccharomyces uvarum, que se adaptan muy bien a las maceraciones 
prefermentativas en frío o a las bajas temperaturas de fermentación. También hay 
cepas con autolisis acelerada, muy útiles para la crianza sobre lías, tanto en barrica 
como después de la segunda fermentación en botella de los vinos espumosos. 
 
Diversos estudios han demostrado que la adición de levaduras inactivas (Optired y 
Optiwhite) o bien restos de levaduras tratadas enzimáticamente con β-glucanasas, 
proporcionan una serie de aspectos positivos en la vinificación, actuando sobre la 
estabilidad coloidal en la composición polifenólica de los vinos, ya que algunos 
polisacáridos liberados durante la fermentación, tienen la capacidad de ligarse con 
antocianos y taninos. La aparición de estos nuevos complejos se traduce en una 
disminución de la astringencia de los vinos y sobre todo un aumento de la estabilidad 
del color. También se ha demostrado que estos polisacáridos actúan sobre la 
estabilización tartárica y sobre la estabilidad proteica en general. 
 
 5
 
Selección de levaduras para la vinificación 
 
-. Criterios clásicos 
 
Los criterios de selección de levaduras siempre han pretendido un mayor control 
tecnológico del proceso fermentativo adecuando la cepa a utilizar al sustrato en el que 
se van a inocular. En el caso general de la vinificación se ha buscado la adecuación a 
la fermentación vínica, proceso complejo por la elevada concentración azucarada de 
los mostos (especialmente en el caso de emplear uva muy madurada), para conseguir 
un mayor y en ocasiones mejor color, estructura y aroma en los vinos: 
 -. Poder alcoholígeno 
 -. Cinética fermentativa 
 -. Producción de acidez volátil 
 -. Resistencia al sulfuroso 
 -. Metabolismo del azufre 
 
-. Criterios específicos 
 
La elaboración de vinos tintos jóvenes y destinados al envejecimiento tiene 
requerimientos especiales con respecto a otros tipos de vinificación. La selección de 
levaduras es una herramienta adecuada para la selección de cepas de Saccharomyces 
con aptitudes diferenciales que se ajusten a estos requerimientos. 
 - Producción de glicerina 
 - Producción de 2,3-Butanodioles 
 - Liberación de polisacáridos 
 - Acitividad β-glucosidasa 
 - Adsorción de antocianos 
 - Influencia sobre las vitisinas 
 - Producción de acetaldehído 
 - Producción de alcoholes superiores 
 - Producción de ésteres 
 
 
Influencia de la levadura en el color del vino: 
 
Hace mucho tiempo que se han observado diferencias de color entre vinos tintos 
fermentados con diferentes cepas de levaduras a partir del mismo mosto. Pero 
pocos trabajos han sido realizados para intentar explicar estas diferencias. En 
consecuencia, dos escuelas distintas existen en la actualidad: 
 -una que explica la existencia de diferentes potenciales de extracción de una 
cepa a otra. 
 -y otra que lo explica con las diferencias según la capacidad de absorción del 
color por las lías. 
 
Hoy todavía, ninguna actividad enzimática de la levadura ha ido descrita como capaz 
de extraer compuestos polifenólicos de las células vegetales. Del otro lado, la simple 
comparación del color de las lías de diferentes cepas de levaduras después la 
fermentación del mismo mosto, demuestra que existen efectivamente diferentes 
capacidades de absorción de una cepa a otra. 
 
 6
A lo largo de este artículo se describen diferentes acciones de la levadura sobre la 
fracción polifenólica de los vinos tintos. Además, la levadura tiene la posibilidad de 
actuar sobre la fracción aromática de los vinos, tanto tintos, rosados como blancos. 
Los aromas de un vino después de la fermentación alcohólica, pueden repartirse en 
dos categorías: 
 -los aromas fermentativos, producidos durante la fermentación alcohólica a 
partir del metabolismo de los aminoácidos. 
 -y los aromas varietales. Para este tipo de aromas, la levadura tiene la 
posibilidad de revelar algunas familias de aromas a partir de los precursores sin olor, 
utilizando paraello su material enzimático. 
 
Este artículo se propone también cubrir el papel de la levadura sobre la revelación 
aromática en los vinos tintos. 
 
 
Papel de la levadura sobre los polifenoles 
 
El efecto esponja 
La historia del descubrimiento de este efecto empezó con algunas experiencias 
realizadas en la variedad Gamay, que es una variedad a veces problemática con el 
color, así como el Pinot, el Sangiovese o el Tempranillo en la situación Riojana. El 
equipo de Dr Claude Cuinier (Loiseau et al., Cahier technique ITV, 1994) observó 
que después de la fermentación de un mismo mosto con diferentes cepas de 
levadura, los vinos tenían colores diferentes, y que al mismo tiempo, los colores de 
las lías eran diferentes. Este fenómeno se observó igualmente en Côtes du Rhône 
con la variedad Garnacha (ver fotografía 1). 
Cuando se hace una análisis más profundo del color, se notan diferencias en la 
concentración en antocianos, en el índice de color (DO 420 + 520 +620 nm) y en el 
índice de polifenoles totales (DO 280 nm) entre los vinos elaborados con diferentes 
cepas de levadura a partir de la misma materia prima, 
 
 
 
 
Fotografía 1: comparación del color 
de 3 lías de cepas de levadura 
diferentes obtenidas después de la 
fermentación alcohólica de un mismo 
mosto de la variedad Garnacha (foto 
cedida por “Institut Rhodanien”) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Estas diferencias se observan con cualquier tipo de variedad de uva (ver figuras 1, 2, 
3 y 4) tanto en situación septentrional (como en Borgoña) como meridional (por 
ejemplo Côtes du Rhône). 
 
 7
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Estas diferencias de color y de composición polifenólica podrían estar explicadas 
gracias a una absorción diferente de algunos compuestos fenólicos sobre la pared 
de la levadura, sabiendo que la composición fina de estas paredes es diferente de 
una cepa a otra. 
 
Algunos trabajos (Loiseau et al., 1994) parecen confirmar esta hipótesis e intentan 
dar explicaciones a este fenómeno. Estos científicos han verificado que existía una 
diferencia significativa entre el índice de color de un mismo vino fermentado con dos 
cepas de levaduras diferentes: una conocida como una cepa que obtiene vinos de 
poco color, la cepa 71B y otra que da vinos con un índice de color más alto, la cepa 
L2056. Los extractos parietales de estas dos cepas han sido preparados e 
inoculados en el mismo vino durante 18h a temperatura de 20°C en la oscuridad. La 
medida del índice de color de las dos muestras obtenidas después de la incubación, 
mostraba diferencias significativas. Parece que la pared celular de la cepa 71B 
absorbe mas materia colorante que las de la cepa L2056. Este fenómeno de 
absorción se llama “efecto esponja”. 
 
El estudio de la hidrofobicidad de los extractos parietales obtenidos, parece mostrar 
que los constituyentes parietales de la cepa 71B son mas hidrofóbicos que los de la 
cepa L2056. La diferencia en la capacidad de absorción de las paredes de diferentes 
Levadura
indigena
Levadura D
Levadura C
Levadura B
Levadura A
320 330 340 350 360 370 380 390 400 410 420 430 440 450
antocianos (mg/L)
Levadura
indigena
Levadura D
Levadura C
Levadura B
Levadura A
320 330 340 350 360 370 380 390 400 410 420 430 440 450
antocianos (mg/L)antocianos (mg/L)
Levadura indigena
Levadura D
Levadura C
Levadura B
Levadura A
0.75 0.8 0.85 0.9 0.95 1 1.05
IC
Levadura indigena
Levadura D
Levadura C
Levadura B
Levadura A
0.75 0.8 0.85 0.9 0.95 1 1.05
IC
Lev A
Vino A
Lev B
Vino A
Lev A
Vino B
Lev C
Vino B
Lev C
Vino C
Lev D
Vino D
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
IC
Lev A
Vino A
Lev B
Vino A
Lev A
Vino B
Lev C
Vino B
Lev C
Vino C
Lev D
Vino D
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
IC
antocianos (mg/L)
Lev A
Vino A
Lev B
Vino A
Lev A
Vino B
Lev C
Vino B
Lev A
Vino C
Lev B
Vino C
0
100
200
300
400
500
600
700
antocianos (mg/L)
Lev A
Vino A
Lev B
Vino A
Lev A
Vino B
Lev C
Vino B
Lev A
Vino C
Lev B
Vino C
0
100
200
300
400
500
600
700
0
100
200
300
400
500
600
700
Figura 2: influencia de la levadura sobre 
el índice de color (según Loiseau et al., 
Cahier technique ITV, 1994). 
Experiencias realizadas con Gamay, 
maceración 9 días a 28°C 
 
Figura 3: índice de color de tres 
vinos diferentes de Pinot Negro 
fermentados con diferentes cepas de 
levaduras (según BIVB, 1991). 
Figura 4: concentración en antocianos de 
tres vinos diferentes de Pinot Negro 
fermentados con diferentes cepas de 
levaduras (según BIVB, 1991) 
 
Figura 1: influencia de la levadura sobre 
la concentración en antocianos (según 
Loiseau et al., Cahier technique ITV, 
1994). Experiencias realizadas en 
Gamay, maceración 9 días a 28°C
 8
cepas de levadura, podría ser explicada por estos perfiles de hidrofobicidad 
diferentes de las paredes. 
 
Varios ensayos realizados en colaboración con el ITV (Institut Technique du Vin) y 
AWRI (Australian Wine Research Institute), confirman, en gran volumen, la 
existencia de este efecto esponja que se traduce siempre en una diferencia 
significativa en los índices de color, índices de polifenoles totales y en el contenido 
en antocianos de los vinos (Cuinier, 1994, Dillon et al. , 2001). 
 
Otros trabajos conducidos en Estados Unidos (Watson et al., 1996) muestran 
también que la cepa de levadura podría tener un efecto sobre el contenido en 
taninos de un vino. Con algunas cepas, es posible obtener vinos más ricos en 
catequinas, epicatequinas y ácido gálico (ver Figura 5). 
 
 
 
 
Figura 5: ejemplo de la 
acción de la levadura sobre 
la composición fina en 
polifenoles de un vino de 
Pinot (según Watson et al., 
1996) 
 
 
 
 
 
 
Ninguna hipótesis permite explicar esta observación, aunque sí este fenómeno 
podría ser debido al mismo tipo de acción que el efecto esponja. 
 
 
 
Estabilización del color 
 
La pared de la célula de levadura esta compuesta por polisacáridos del tipo glucanos 
y manoproteínas. La composición fina de la pared parece ser especifica de la cepa 
de levadura. Es conocido desde hace mucho tiempo, que después de la muerte de 
la levadura, gracias al fenómeno de autolisis, se liberan en el medio la mayoría de 
los compuestos celulares incluyendo el material de la pared. 
 
Pero al final de los años 80, algunos científicos encontraron que se liberaban 
también durante la fermentación alcohólica polisacáridos de origen parietal (Canal-
Llaubères, 1986) y recientemente fue demostrado que esta liberación de 
polisacáridos pariétales durante la fermentación alcohólica varia de una cepa a otra 
(Rosi et al., 1998) (Figura 6). Esta liberación diferencial tiene consecuencias sobre la 
composición polifenólica de los vinos. De hecho algunos de estos polisacáridos 
liberados durante la fermentación, tienen la capacidad de ligarse con antocianos y 
taninos (Escot et al., 2001). Parece que solamente algunas cepas de levadura tienen 
la capacidad de liberar polisacáridos de tanto interés. Eso podría ser debido al hecho 
que la composición fina de la pared varía de una cepa a otra y que la liberación de 
los constituyentes de estas paredes varía también en función de la cepa. Un análisis 
mas fino, después de la purificación de estos polisacáridos liberados durante y 
0
50
100
150
ácido gálico
catequinas
epicatequinas
fenoles polimerizados
quercitines (glycosides)quercitinas (agliconas)
malvidina
antocianos (monoméricos)
media
Levadura A
antocianos (poliméricos)
0
50
100
150
ácido gálico
catequinas
epicatequinas
fenoles polimerizados
quercitines (glycosides)quercitinas (agliconas)
malvidina
antocianos (monoméricos)
media
Levadura A
antocianos (poliméricos)
 9
0 10 20 30 40 50 60
I of PVPP (%)
Control
100 mg strain1 FA
200 mg strain1 FA
100 mg strain2 FA
200 mg strain2 FA
100 mg strain1 aut
200 mg strain1 aut
100 mg strain2 aut
200 mg strain 2 aut
después del fin de la fermentación, ha permitido confirmar que la naturaleza de estos 
elementos es esencialmente manoproteínica. 
 
El hecho más sorprendentede estos estudios es, que en función de la cepa y de su 
momento de liberación, las manoproteínas liberadas no tienen la misma capacidad 
de ligarse con los diferentes elementos polifenólicos de un vino (ver Figuras 7 y 8). 
En general, las manoproteínas liberadas durante la autolisis provenientes de 
cualquiera cepa, pueden formar un complejo con los taninos permitiendo una 
disminución muy significativa del índice de gelatina, que mide la reactividad de los 
taninos. Pero solamente algunas manoproteínas liberadas por cepas especificas 
durante la fermentación alcohólica y después de la muerte de la célula, permiten una 
combinación con los taninos y los antocianos. 
 
 
 
Figura 6: medida de la 
cantidad de polisacáridos 
liberados por diferentes 
cepas durante la 
fermentación de un mosto 
sintético (20% azúcares, 
25°C) 
 
 
 
 
La aparición de estos nuevos complejos (ver Figura 9) se traduce por una 
disminución de la astringencia de los vinos y sobre todo por un aumento de la 
estabilidad del color. El resultado de esto, es que los vinos fermentados con estas 
cepas particulares, han sido juzgados como más suaves que los vinos testigos por 
un panel de cata. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
0
20
40
60
80
100
120
140
160
po
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cc
ha
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(m
g/
l)
L M N O P Q R S T U V W X Y
POLYSACCHARIDES PRODUCTION IN SYNTHETIC MUST BY DIFFERENT YEAST 
STRAINS
0
10
20
30
40
50
60
70
I o
f g
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10
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20
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10
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g s
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10
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20
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in1
 au
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10
0 m
g s
tra
in2
 au
t
20
0 m
g s
tra
in 
2 a
ut
Figura 7: Variación de los índices 
de gelatina de un vino joven de 
Pinot Noir no filtrado con adición 
de distintas manoproteínas (S. 
Escot et al., 2000). FA: 
fermentación alcohólica, Aut: 
autolisis. 
 
Figura 8: Variación de los índices de 
PVPP de un vino joven de Pinot Noir 
no filtrado con adición de distintas 
manoproteínas (S. Escot et al., 2000), 
FA: fermentación alcohólica, Aut: 
autolisis. 
 
 10
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9: hipótesis de la acción de polisacáridos sobre los taninos (Saucier et al., 1996) 
 
 
Acción de β-glicosidasas 
 
Por fin y resumiendo, es importante acordarse que las levaduras Saccharomyces 
cerevisiae expresan actividades enzimáticas del tipo β-glicosidasas, incluso en 
presencia del glucosa o fructosa en el mosto. De hecho, estas actividades 
localizadas en su mayoría en el espacio periplásmitico, no son inhibidas por los 
azúcares. La presencia de estas actividades conduce a una disminución en los vinos 
de la concentración de la forma glicosilada de los antocianos y entonces a una 
precipitación del color, la forma aglicona de los antocianos es inestable. Fue 
demostrado por algunos equipos científicos (Sponholz, 1992), que algunas 
levaduras fermentativas no tenían tal actividad. Estos mutantes naturales permiten 
de esta manera, proteger el potencial del color de un mosto limitando los fenómenos 
de hidrólisis de los antocianos. 
 
 
Papel de la levadura sobre los aromas 
 
Como ya ha sido presentado en la introducción de este artículo, la levadura puede 
actuar sobre el perfil aromático de un vino tinto con la producción de aromas 
fermentativos, pero también gracias a la revelación de aromas varietales de uvas 
aromáticas o nobles a partir de precursores sin olor. La producción de aromas 
fermentativos no será discutida aquí. En resumen, esta producción depende de la 
cepa de levadura utilizada, de la temperatura de fermentación y de la concentración 
en nitrógeno fácilmente asimilable del mosto (y entonces del régimen de nutrición en 
nitrógeno). La levadura gracias a su metabolismo puede a partir de una fuente de 
aminoácidos y de azúcares producir cetoacidos a través una vía de transaminacion. 
Estos cetoacidos pasan después por una vía de decarboxilacion y reducción y son 
transformados en alcoholes superiores. Gracias a algunas actividades enzimáticas 
del tipo esterasas, la levadura puede combinar estos alcoholes con ácidos grasos 
para producir esteres de ácidos grasos que participan en el perfil aromático de los 
vinos. 
 
El papel de la levadura sobre los aromas varietales ha sido mas estudiado en las 
variedades de vinos blancos que en las de vinos tintos. Pero lo que pasa en los 
precursores de aromas en el vino blanco se aplica también en los de vinos tintos. 
 
Por ejemplo, en el caso de los norisoprenoides, que se encuentran en variedades 
como la syrah, el mecanismo de revelación es del mismo tipo que el descrito para 
los terpenoles en uvas blancas, a saber que: 
Catequinas y epicatequinas
Polimerización y
agregacion en presencia
de etanal
Precipitación
Estabilización
acción de gelatina = 
etapa de encolado
Acción de polisacáridos
manoproteínas
Catequinas y epicatequinas
Polimerización y
agregacion en presencia
de etanal
Precipitación
Estabilización
acción de gelatina = 
etapa de encolado
Acción de polisacáridos
manoproteínas
 11
 -estas moléculas se encuentran en el mosto en forma de precursores sin olor 
y ligados a una fracción glicosídica. 
 -la levadura gracias a su potencial enzimático en glicosidasas puede actuar 
sobre estos precursores para cortar la fracción de azúcar y liberar la parte volátil de 
la molécula que aparece ya como aromática. 
 -este potencial enzimático varía de una cepa de levadura a otra, lo que 
significa que en función de la cepa de levadura utilizada, el potencial aromático 
varietal del mosto será mas o menos revelado (ver Figuras 10 y 11). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10: Evolución de la población 
y de la actividad β-glucosidasa de 3 
cepas de levadura, datos obtenidos 
en syrah, escala laboratorio. (Garcia 
et al., 1998). 
 
 
 
 
 
Figura 11: efecto de la levadura 
sobre la revelación de 
norisoprenoides, ensayos hechos en 
escala piloto en Bordeaux. (Gerland 
et al., 2001) 
 
 
 
 
 
En el caso de la variedad Merlot, la acción de la levadura está constatada pero no 
demostrada desde un punto de vista científico. En esta variedad, hay una familia de 
moléculas aromáticas relativamente bien conocidas: el furaneol y homofuraneol que 
tienen aromas de fresa y caramelo. 
 
Estos compuestos existen también en el mosto sobre la forma de precursores sin 
olor. Aunque si hoy la acción exacta de la levadura no es conocida, se observa una 
producción diversa en los vinos obtenidos de un mismo mosto de Merlot con 
diferentes cepas de levadura (todos los otros parámetros de vinificación sean 
idénticos) (ver figura 12). En consecuencia, la elección de la cepa de levadura (y el 
conocimiento de su potencial de revelación), será importante por la valorización de 
su matera prima. 
 
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 25 34 50 74 98
Temps de fermentation
no
m
br
e 
de
 c
el
lu
le
s 
(m
ill
io
ns
/ m
l)
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
nk
at
 / 
m
g 
de
 p
ro
té
in
es
l
Population souche 1
Population souche 2
Population souche 3
Activité souche 1
Activité souche 2
Activité souche 3
Levadura 1 la mas eficaz por la 
revelación de los C13-norisoprenoides
0
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40
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Temps de fermentation
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Population souche 1
Population souche 2
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Activité souche 1
Activité souche 2
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Temps de fermentation
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Population souche 1
Population souche 2
Population souche 3
Activité souche 1
Activité souche 2
Activité souche 3
Levadura 1 la mas eficaz por la 
revelación de los C13-norisoprenoides
100
600
1100
1600
2100
2600
3100
Lev. 1 Lev.2 Lev. 3 Lev. 4
norisoprenoides
ng/L
100
600
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2100
2600
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Lev. 1 Lev. 2 Lev. 3 Lev. 4
norisoprenoides
ng/L
 12
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120
140
160
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200
220
240
260
280
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Lev. 1 Lev. 2 Lev. 3 Lev. 4
furanéol/homoF
µg/L
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Lev. 1 Lev. 2 Lev. 3 Lev. 4
furanéol/homoF
µg/L
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Utilización de levaduras inmovilizadas en bodega 
 
Para ilustrar estas contribuciones, se puede dar dos ejemplos de problemas que se 
pueden resolver con una solución que viene desde un concepto biotecnológico y de 
investigación fundamental: los problemas de corrección de la acidez del vinos y la 
segunda fermentación de los vinos espumosos. Una solución interesante es proteger a 
la levadura inmovilizándolas en perlitas de alginato de doble capa. La idea de 
inmovilizar células en un gel de alginato es bastante vieja. Los objetivos principales 
son aumentar la concentración creciente de células en el reactor y facilitar la 
separación de medio (fase líquida) y biomasa activa (fase sólida). La doble capa 
impide la liberación de células jóvenes al medio de cultivo. 
 
Actualmente, la empresa portuguesa Proenol, compañía especializada en 
biotecnología enológica, ha hecho posible la producción industrial y el secado de las 
perlitas. Siendo posible entonces almacenar durante 6 meses a 1 año. 
 
La ventaja práctica de las levaduras inmovilizadas es que pueden ser fácilmente 
introducidas y extraídas del mosto-vino en fermentación, ya que éstas se encuentran 
inmovilizadas en cápsulas de alginato contenidas en bolsas. Además, durante la 
inmovilización industrial, las levaduras son aclimatadas al medio donde deben 
trabajar, como es el caso del alcohol, de esta forma las levaduras pueden ser 
introducidas directamente en el vino con problemas de paradas o para realizar una 
segunda fermentación. 
 
Las levaduras de la especie Schizosaccharomyces pombe ofrece una nueva manera 
para controlar la acidez de mostos y vinos. El ácido málico es uno de los ácidos 
orgánicos importantes presente en las uvas. Este ácido tiene una influencia muy 
fuerte sobre la calidad organoléptica de los vinos. La fermentación maloláctica es 
una vía biológica para transformar el ácido málico en láctico, reduciendo la acidez 
del vino. Las cepas de levadura Schizosaccharomyces son bien conocidas para tener 
una capacidad fuerte en la degradación del ácido málico mediante la fermentación 
malo-alcohólica. Estas levaduras son capaces de usar el ácido málico produciendo 
etanol. Es claro que estas levaduras son también capaces de desempeñar la 
fermentación alcohólica de azúcares y cuando esto sucede pueden aparecen aromas 
negativos en el vino. La inmovilización de este levaduras hizo posible el control 
biológico de su metabolismo. 
 
Figura 12: efecto de la levadura sobre 
la revelación de los aromas varietales 
del Merlot (Gerland et al., 2001). 
Ensayos conducidos a escala piloto en 
Bordeaux. 
 13
Otro ejemplo a ilustrar es la aplicación en la elaboración de vinos espumosos. Según 
el método tradicional, que es el método usado en el proceso de Champaña. Se trabaja 
con la adición de azúcar en el vino blanco seco (20-24 g/L) y la inoculación de 
levaduras (3-4 millones de células/mL). Esta mezcla se embotella y se guardan en un 
lugar seco fresco. Después de 9 meses, el azúcar se ha convertido en CO2 y alcohol. 
El problema es eliminar las células de levadura después de los 9 meses. Para 
eliminar estas levaduras, el método más frecuentemente usado es el “remuage”: poco 
a poco las botellas son inclinadas para que el sedimento de levadura se acumule en 
el cuello de la botella. Este sedimento, que es más o menos de 4 mL se congela en el 
cuello de la botella y posteriormente se elimina y después la botella se llena entonces 
con una mezcla de vino y azúcar. Es obvio que este método es difícil administrar: 
toma mucho espacio en la sala de elaboración y toma mucho tiempo y mano costosa 
de obra. La solución aportada esta vez consiste en la inmovilización de levaduras 
Saccharomyces bayanus en doble capa de alginato. Primero, el azúcar y el vino 
blanco seco se mezclan y se embotellan. Después unas 300 perlitas de levadura se 
agregan por botella. Después de la fermentación y el almacenaje requerido, las 
botellas se ponen el posición vertical para que las perlitas bajen en simplemente 
unos segundos al cuello de la botella. Después esto, el proceso es como antes, las 
perlitas se congelan en un bloque de hielo y se eliminan en el degüello. 
 
 
Conclusiones 
 
• La selección y utilización de levaduras en vinificación no solo ayuda a 
mejorar un proceso microbiano industrial, si no también a definir perfiles y 
estilos de vinos determinados. 
• La levadura tiene una acción sobre la composición polifenólica de los vinos 
tintos, tanto a nivel de los antocianos como de los taninos: 
 -Efecto Esponja. 
 -Acción de algunos polisacáridos parietales sobre los antocianos y 
 taninos. 
 -Acción de β-glicosidasas sobre los antocianos libres y glicosidados. 
• La levadura tiene también un efecto sobre la fracción aromática de los tintos. 
 -Acción demostrada sobre los terpenoles y C13-norisoprenoides 
 -Acción constatada sobre la familia de los furaneoles. 
-Ninguna acción sobre las moléculas de tipo pirazina (familia de 
aroma varietal de la variedad Cabernet franc y Cabernet sauvignon y 
que tiene olor de pimiento verde). 
• Las levaduras inmovilizadas ayudan a simplificar y economizar en ciertas 
técnicas muy específicas fermentativas, lo que permite también un mejor 
control sobre los procesos. 
• Es importante no olvidar también que la levadura produce durante la 
fermentación alcohólica aromas fermentativos. Entonces gracias a las 
diferentes acciones durante la fermentación alcohólica la levadura, puede 
actuar sobre el color, la textura y el perfil aromático de los vinos tintos. En 
consecuencia, su elección debería estar considerada de manera seria y eso 
en función del objetivo del enólogo en termino de vino, del potencial de su 
matera prima y por fin, del equipamiento de su bodega. 
 
 
 14

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