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E V I S T A ARTICULOS TECNICOS UDCA SINOPSIS DE UN SISTEMA DE CLASIFICACION FILOGENETICO PARA FAMILIAS DE ANGIOSPERMAS (SYNOPSIS OF A PHYLOGENETIC SYSTEM OF CLASSIFICATION FOR FAMILIES OF FLOWERING PLANTS) LUIS HERNANDO ESTUPIÑAN BRAVO* RESUMEN Se presenta una síntesis, con base en la revisión de la infor mación, del sistema fiiogenético de clasificación para fami lias de plantas angiospermas, propuesto por Arthur Cronquist, el cual es de gran aceptación en la actualidad a nivel interna cional. SUMMARY A synthesis, based on a revisión of the information, of the phylogenetic system of clasification for the families of flowering plants, proposed by Arthur Cronquist is presented. Actually this clasification is the most accepted internationally. INTRODUCCION La gran diversidad y variabilidad de los seres vivientes, ha conllevado al desarrollo de un número considerable de siste mas de clasificación, tendientes a organizar el conocimiento, tratando cada uno, de reflejar similitudes y diferencias bajo concepciones diferentes. En lo que tiene que ver con las plantas, el hombre desde el momento en que empezó a emplearlas en sus diversas activi dades se sintió en la necesidad de agruparlas en dependen cia de la utilidad que les prestaba y de acuerdo a la experien cia adquirida a través del tiempo. Por ejemplo, en un primer sistema de clasificación se agrupaban a las plantas en ali menticias, venenosas, curativas (medicinales), entre otras. Conforme se ampliaron los propósitos de la clasificación los criterios también cambiaron. En la actualidad las plantas se agrupan de acuerdo a relaciones naturales y filogenéticas, en diferentes niveles o categorías tales como Especie, Género, Familia y categorías superiores. *Biólogo, Docente-lnvestigador. Carrera de Ingeniería Agronómica CI.D.C.A (lhestupinan@hotmail.com) Hasta la fecha se han desarrollado numerosos sistemas filogenéticos de clasificación, los cuales están debidamente documentados, tales como De Jussieu, DeCandolle, Bentham & Hooker, Engler & Prantl, Bessey, Hunchinson; siendo más recientes los de Takhtajan, Sporne y Cronquist entre otros (Jones 1987). El presente trabajo tiene como finalidad facilitar el entendi miento y el manejo, por parte de estudiantes, profesionales y en general personas involucradas con la taxonomía vegetal, de un sistema de clasificación , muy utilizado, el Sistema de Arthur Cronquist. De acuerdo a Tormo (1999) este sistema de clasificación, con las últimas modificaciones realizadas en 1981, es considerado hoy en día como el sistema más actualizado. En él se agrupan a los organismos vegetales basado en las similitudes y diferencias, que a su vez son el reflejo del proceso evolutivo por el cual han pasado las espe cies. Se pretende también homogenizar la terminología utilizada en diferentes trabajos que tienen que ver con clasificaciones de organismos vegetales, lo cual se consigue utilizando un solo sistema de clasificación. Vale la pena mencionar que en nuestro medio no se toma con la suficiente responsabilidad las clasificaciones taxonómicas, lo que lleva a cometer mu chos errores: inclusive a mezclar terminología de sistemas diferentes lo cual no es aceptado. En Colombia, así como en otras partes del mundo, muchas personas siguen trabajando con sistemas antiguos, los cua les han recibido muchas críticas; un ejemplo, es el sistema de Engler y Prantl, que según Marzocca (1985), no es un sistema de extracción totalmente filogenética y ésta es la razón de que, así mismo se le haya criticado mucho y de que hayan aparecido más tarde otros sistemas que tienden a remplazado. Además, presenta fallas en la ubicación de al gunos grupos de acuerdo al grado evolución. Cronquist ya en 1965, citado por Marzocca (1985), afirma mailto:lhestupinan@hotmail.com ARTICULOS TECNICOSUDCA ba que el Sistema Engleriano para las angiospermas es ca duco, por confundir lo simple con lo primitivo, y sugería que si bien la mayoría de las familias en él involucradas podrían aún subsistir, su ordenamiento en órdenes y espe cialmente el concepto de relaciones entre éstos, debería ser objeto de una profunda recomposición. SISTEMA DE CLASIFICACION PROPUESTO POR CRONQUIST En años recientes, la clasificación de los organismos vege tales se ha beneficiado con la obtención de nuevos datos a partir de estudios paleobotánicos, de sistemas, bioquímica, de biología molecular, y de ultraestructura utilizando la microscopía electrónica. Este tipo de datos, según Jones (1987), refina la clasificación cuando se usa conjuntamen te con la información que deriva de fuentes tradicionales, tales como la anatomía comparada y la morfología gene ral. Arthur Cronquist, curador y decano del Jardín Botánico de Nueva York, ha desarrollado un sistema de clasificación filogenético de angiospermas, el cual fue presentado ofi cialmente en el año 1981. Se basa principalmente en evi dencias embriológicas, anatómicas, bioquímicas y morfo logía del polen, trantando de evitar al máximo las semejan zas que se basan en una evolución paralela ( Jensen & Salisbury 1988 ). Cabe destacar que en los sistemas filogenéticos se hace el intento no sólo de agrupar las plantas de acuerdo con sus evidentes afinidades naturales, sino además de ordenar los taxa con el fin de reflejar la supuestas relaciones evolutivas de las mismas. reconoce 83 órdenes, 388 familias y cerca de 219300 es pecies. En el sistema Cronquist, la Subclase Magnoliidae se consi dera como la más primitiva entre las dicotiledóneas; en ella se incluyen las magnolias y los ranúnculos. Las cinco subclases restantes se distinguen por caracteres tales, como el que los estambres se desarrollen de adentro hacia fuera, los tipos de pigmentos que posean, la presencia de em briones rectos o curvos, sus tipos de nectarios, el que sean leñosas o herbáceas, así como algunos para separar una subclase de otra son la posición súpera o infera de los ova rios y la fusión o separación de los pétalos (Jensen & Salisbury 1988). Las subclases de las monocotiledoneas, las cuales se ba san en unos cuantos caracteres, son especialmente senci llas de distinguir. Las Alismatidae se consideran las más primitivas. En este sistema, así como en otros sistemas filogenéticos contemporáneos (Bessey, Thorne, Sporne, Hutchinson), se considera que las monocotiledoneas deri van de las primitivas dicotiledóneas, específicamente de las Magnoliidae. Es de resaltar también, que no se tienen en cuenta ni los ovarios súperos o ínferos, ni la fusión o sepa ración de los pétalos entre los rasgos distintivos de las subclases; en su lugar, los rasgos distintivos consideran la similitud o diferencia entre los sépalos y pétalos, presencia de hojas simples o compuestas, presencia de una espola en la Flor, así como la naturaleza del endospermo y los nectarios (Jones 1987). PRESENTACION DEL SISTEMA DE CLASIFICACION DE CRONQUIST Cronquist ( 1981 ), establece la División Magnoliophyta que incluye a todas las angiospermas. Este grupo consiste en dos subgrupos principales: las monocotiledoneas y dicoti ledóneas. Conforme al Código Internacional de Nomencla tura Botánica, se han asignado nombres formales con ter minaciones latinizadas a cada una de las categorías, Magnoliopsida para las dicotiledóneas y Liliopsida para las monocotiledoneas. De acuerdo a Cano & Marroquín (1994), en este sentido el aporte de Arthur Cronquist comprende aspectos relacionados no sólo con la jerarquización sino también con la denominación. Con el propósito de ubicar a las angiospermas (División Magnoliophyta) dentro del contexto de los organismos "ve getales” y para un mayor entendimiento del Sistema, se presenta inicialmente de forma esquemática la clasifica ción a nivel general de los organismos pertenecientes al Reino Plantae, propuesta por Croquist (1982) y la cual se muestra en la Figura 1. El Reino se divide a su vez en dos subreinos: Embryobionta y Thallobionta,cuyos compo nentes muestran las conexiones evolutivas, teniendo en cuenta además las categorías División, Subdivisión (para el caso de las gimnospermas) y Clase. A su vez, el Sistema proprociona un ordenamiento sinópti co de las familias de Angiospermas dentro de los órdenes, y los órdenes dentro de las subclases. Los órdenes y fami lias de las angiospermas (División Magnoliophyta) se dispo nen en seis subclases de dicotiledóneas (Magnoliopsida) y cinco de monocotiledoneas (Liliopsida). Cronquist (1981), El esquema parte con la División Shizophyta, la más primi tiva y termina en la División Magnoliophyta, en donde se encuentran las clases Magnoliopsida y Liliopsida. Seguidamente se presenta el listado de las familias perte necientes a las angiospermas (División Magnoliophyta), pasando por las categorías Clase, Subclase, Orden y termi < </> > tu CE 9 ARTICULOS TECNICOS UDCA nando en Familia, dentro de la clasificación del Sistema pro- lo propuesto por Croquist (1981); sin embargo, para facilitar puesto. la ubicación, los órdenes y las familias dentro de las corres pondientes subclases se dan en orden alfabético. Las subclases se presentan en orden evolutivo, de acuerdo a M AGNOUOPHYTA L i l i c p s id a M a g n o l io p s id a 1 P IN O P H Y T A 1 Gneticae Gnetopsida Cycadicae i Cycadopsia Beneetitopsida ✓ Pinicae ^ Pinopsida Lyglnopteridopsia n. Ginkgopslda EQUISETOPHYTA Equisetopsida Sphonophyiopsida ^ Hyemopsida POLYPODIQPHYTA Polypodiopsida PSILOTOPHYTA / / LYCOPODIOPHYTA Psilotopsida / / Isoctopsida / Lycopopdiopsida / i / y ' / ' ' ^ i ' " PSILOTOPHYTA Rhynlopsida BRYOPHYTA Anttiocerotopsida Bryopsida Marchant lopsida Em bryoblonta Thallob ionta i i i ____________ FUNGI___________ Basidiommycetes Ascomycetes Zygomycctes Chytridiomycetes I Myxomycetos I Ooomycetes ------ 1 i r------- " " PHYROPHYTA - ^ - 1 I Dinophycoao Desmophyceao PHAEOPHYTA CRYSOPHYTA Cyclosporae Heterogeberatae Isogenearatae i i CrysophytacMe Badllariopíiyceae 1 | Xanlhofycoae i Chloromonadophyceae 1 1 _ i CRYTOPHYTA , - J ---------- ~ | CHLOROPHYTA RHOOOPHYTA C ry p to p h y c e a e • 1 Chirohyeaae Florideophyceaa E U G L E N O P H Y T A i i Chlorophycaaa Banglophyccae — E u g le n o p h y c e a e _________ i 1 1 1 J SCHI20PHYTA Cyinophyciftt B acta ria Figura 1. Diagrama de la clasificación y relaciones evolutivas de los grupos de organismos pertenecientes al Reino Plantae. (Adaptado de: Croquist, A. 1982. Botánica. Ed. Cecsa. México). UDCA ARTICULOS TECNICOS CLASIFICACION DE ANGIOSPERMAS DIVISION: MAGNOLIOPHYTA CLASE: MAGNOLIOPSIDA (DICOTILEDONEAS) Subclase: Subclase: Magnoliidae O rden: Aristolochiales Familia: Aristolochiaceae (8 ordenes) Orden: iniciales Familia: llliciaceae Schisandraceae Orden: Laurales Familia: Amborellaceae Calycanthaceae Gomortegaceae Hernandiaceae Idiospermaceae Lauraceae Monimiaceae Trimeniaceae Orden: Magnoliales Familia: Annonaceae Austrobaileyaceae Canellaceae Degeneriaceae Eupomatiaceae Himantandraceae Lactoridaceae Magnoliaceae Myristicaceae Winteraceae Orden: Nymphaeales Familia: Barclayaceae Cabombaceae Ceratophyllaceae Nelumbonaceae Nymphaeaceae Orden: Papaverales Familia: Fumariaceae Papaveraceae Orden: Pipera les Familia: Chloranthaceae Piperaceae Sauroraceae Orden: Ranunculales Familia: Berberidaceae Circaesteraceae Coriariaceae Lardizabalaceae Menispermaceae Ranunculaceae Sabiaceae Sargentodoxaceae Hamamelidae Orden: Casuarinales Familia: Casuarinaceae (11 Ordenes) Orden: Daphniphyllales Familia: Daphiphyllaceae Orden: Didymelales Familia: Didymelaceae Orden: Eucommiales Familia: Eucommiaceae Orden: Fágales Familia: Balanopaceae Betulaceae Fagaceae < h- c/) 11 > til cc ARTICULOS TECNICOS UDCA Nothofaghaceae Orden: Hamamelidales Familia: Cercidiphyllaceae Euptelaceae Hamamelidaceae Myronthamnaceae Platanaceae Orden: Juglandales Familia: Rhoipteleaceae Jugladaceae Orden: Leitneriales Familia: Leitnericaceae Orden: Myricales Familia: Myricaceae Orden: Thochodendrales Trochondredaceae Familia: Tetracentraceae Orden: Urticales Familia: Barbeyaceae Cannabaceae Cecropiaceae Moraceae Physenaceae CJImaceae (Jrticaceae Subclase: Caryophyllidae Orden: Caryophyllales Familia: Achatocarpaceae (3 Ordenes) Orden: Polygonales Familia: Aizoaceae (Tetragoniaceae) Amaranthaceae Basellaceae Cactaceae Caryophyllaceae Chenopodiaceae Didiereaceae Nyctaginaceae Molluginaceae Phytolacaceae Portulaceae Polygonaceae Orden: Plumbaginales Familia: Plumbaginaceae Subclase: Dilleniidae Orden: Bátales Familia: Bataceae (13 Ordenes) Orden: Capparales Familia: Gyrostemonaceae Cruciferaceae (Brassicaceae) Capparaceae Moringaceae Resedaceae Tovariaceae Orden: Diapensiales Familia: Diapensiaceae Orden: Dilleniales Familia: Dilleniaceae Paeoniaceae Orden: Ebenales Familia: Ebenaceae Lissocarpaceae Sapotaceae, Bumeliaceae Styracaceae Symplicaceae Orden: Ericales Familia: Clenthraceae Cyrillaceae 12 ARTICULOS TECNICOSUDCA Empetraceae Epacridaceae Ericaceae Grubbiaceae Monotropaceae Pyrolaceae Orden: Lecythiadales Familia: Lecythidaceae Orden: Nepenthales Familia: Droseraceae Nepenthaceae Sarraceniaceae Orden: Málvales Familia: Bombacaceae Elaeocarpaceae Malvaceae Sterculiaceae Tiliaceae Orden: Primulaes Familia: Myrsinaceae Primulaceae Theophrastaceae Orden: Salicales Familia: Salicaceae Orden: Theales Familia: Actinidaceae Caryocaraceae Clusiaceae (Gutiferae) Dipterocarpaceae Elatinaceae Marcgraviaceae Medusagynaceae Ochnaceae Oncotheaceae Paracryphiacea Pellicieraceae Pentaphylacaceae Quiinaceae Sarcolaenaceae Scytopetalaceae Sphaerosepalaceae Tetrameristaceae Theaceae Orden: Viólales Familia: Achariaceae Ancistrocladaceae Begoniaceae Bixaceae Caricaceae Cistaceae Cucurbitaceae Datiscaceae Dioncophyllaceae Flaurtiaceae Fouquieriaceae Hoplestigmataceae Huaceae Lacistemaceae Loasaceae < H (/) 13 > UJ cc ARTICULOS TECNICOS UDCA Malesherbiaceae Passifloranceae Peridiscaceae Scyphostegiaceae Satachyuranceae Tamaricaceae Turneraceae Violaceae Subclase: Rosidae Orden: Apiales Familia: (Jmbelliferae, Apiaceae (18 Ordenes) Orden: Celastrales Familia: Araliaceae Aextoxicaceae Aquifoliaceae Cardiopteridaceae Celastraceae Corynoca rpaceae Dichapetalaceae Geissolomataceae Hippocrateaceae Icacianceae Salavadoraceae Stachousiaceae Tepuianthaceae Orden: Cornales Familia: Alangiaceae Aralidiaceae (Comaceae) Garryaceae Orden: Euphorbiales Familia: Buxaceae Euphorbiaceae ( Stilaginaceae) Pandaceae Simmondsiaceae Orden: Fabales (leguminosas) Familia: Caesalpiniaceae Papilionaceae (Fabaceae) Mimosaceae Orden: Qeraniales Familia: Balsaminaceae Geraniaceae Umanthaceae Oxalidaceae (Averrhoaceae) Tropeolaceae Orden: Haloragales Familia: Gunneraceae Halogaraceae Orden: Unales Familia: Erythroxiulsceae Hugoniacceae Humiriaceae Ixonanthaceae Unaceae Orden: Myrtales Familia: Alzatheaceae Combretaceace Crypteroniaceae Lythraceae Melastornataceae Myrtaceae Oliniaceae Onagraceae UDCA ARTICULOS TECNICOS Penacaceae Punicaceae Rhybcgicalycaceae Sonneratiaceae Thymelaeaceae Trapaceae Orden: Podostemales Familia: Podostemaceae Orden: Polygalales Familia: Krameriaceae Malpighiaceae Polygalaceae Tremandraceae Trigoniaceae Vochysiaceae Xanthophyllacea Orden: Proteales Familia: Elaeganaceae Proteaceae Orden: Rafflesiales Familia: Hydnoraceae Mitrastemonacea Rafflesiaceae Orden: Rhamnales Familia: Leaceae Ramnaceae (Phylicaceae) Vitaceae Orden: Rhizophorales Familia: Rhizophoraceae Orden: Rosales Familia: Alseosmiaceae Anisophylleaceae Brunelliaceae Bruniaceae Bybliadaceae Cephalotaceae Chrysobalanaceae Columelliaceae Connraceae Crassulaceae Crossomateceae Cunoniaceae Davidsoniaceae Dia lypetalanthaceae Eucryphiaceae Greyiaceae Grossulariaceae (Tribelaceae) Hydrangeaceae Neuradaceae Pittosporanceae Rosaceae Saxifragaceae Surinaceae Orden: Santalales Familia: Balanophoraceae Dipentodontaceae Eremolepidacea Loranthaceae Medusandraceae Misodendraceae Olacaceae (Erythopalaceae)< H (/) > UJ rr 15 ARTICULOS TECNICOS UDCA Opiliaceae Julianaceae Meliaceae Melianthaceae Rutaceae Sapindaceae Simaroubaceae Staphyleaceae Zigophyllaceae Subclase: Asteridae Orden: Asterales Familia: Asteraceae(Compuestas) (11 Ordenes) Orden: Callitrichales Familia: Callitrichaceae Hippuridaceae Hydrostachyaceae Orden: Calycerales Familia: Calyceraceae Orden: Campanulaies Familia: Brunoniaceae Campunalaceae (Lobeliaceae) Donatiaceae Godeniaceae Pentaphragmataceae Sphenocleaceae Estylidiaceae Orden: Dipsacales Familia: Adoxaceae Caprifoliaceae Dipsacaceae Valerianaceae Orden: Gentianales Familia: Apocynaceae Asclepiadaceae Gentianaceae Lodaniaceae Saccifoliceae Orden: Lamíales Familia: Boraginaceae Labiatae (Lamiaceae) Lennosceae Verbenaceae (Stillbaceae) Orden: Plantaginales Familia: Plantaginaceae Orden: Rubiales Familia: Rubiaceae Thteligonaceae Orden: Scrophaulariales Familia: Acanthaceae Vignoniaceae Vuddlejaceae Gesneriaceae Globulariaceae Lentibulariaceae Mendociaceae Myoporaceae Oleaceae < I- w > LU cc 16 UDCA ARTICULOS TECNICOS Orden: Solanales CI7\SE LILIPSIDAD (MONOCOTILEDONEAS) Subclase: Alismatidae Orden: (4 Ordenes) Alismatales Orden: Hydrocharitales Orden: Majadales Orden: Triuridales Subclase: Arecidae Orden: Arales (4 Ordenes) Orden: Arecales Orden: Cyclanthales Orden: Pandanales Subclase: Commelinidae Orden: Commelinales (7 Ordenes) Orden: Cyperales Orden: Eriocaulales Orden: Hydatellales Orden: Juncales Orden: Restionales Orden: Thyphales 17 Oronbachaceae Pedaliaceae (Trapellaceae) Scrophulariaceae Familia: Convolvulaceae Cuscutaceae Duckeodendraceae Hydrophyllaceae Nolanaceae Menyanthaceae Polemoniaceae Retziaceae Solanaceae Familia: Alismataceae Butomaceae Limnocharitaceae Familia: Hydrocharitaceae Familia: Aponogetonaceae Cymodoceaceae Juncaginaceae Majadaceae Posidoniaceae Potamogetonaceae Ruppiaceae Sheuchzeriaceae Zannichelliaceae Zosteraceae Familia: Petrosaciaceae Triuridaceae Familia: Acoraceae Araceae Lemnaceae Familia: Palmae (Arecaceae) Familia: Cyclanthaceae Familia: Pandanaceae Familia: Commelinaceae Mayacaceae Rapateaceae Xiridaceae Familia: Cyperaceae Poaceae (Graminae) Familia: Eriocaulaceae Familia: Flydatellaceae Familia: Juncaceae Thurniaceae Familia: Centrolepidaceae Flagellariaceae Joinvilleaceae Restionaceae Familia: Sparganiaceae Thyphaceae h- (/) > ÜU DC TECNICOS UDCA Subclase: Zingiberidae Orden: Bromeliales Familia: Bromeliaceae (2 Ordenes) Orden: Zigiberales Familia: Cannaceae (Escitamineas) Costaceae Heliconiaceae Lowiaceae Marantaceae Musaceae Strelitziaceae Zingiberaceae Subclase: Lillidae Orden: Liliales Familia: Agavaceae (2 Ordenes) Aloaceae Cyanastraceae Dioscoreaceae Haemodoraceae Hanguanaceae Iridacea (Gladiolaceae) Liliaceae Philydraceae Pontedericeae Smilacaceae Stemonaceae Taccaceae Velloziaceae Xanthorrhoeaceae Orden: Orchidales Familia: Burmaniaceae Corsiaceae Geosiridaceae Orchidaceae BIBLIOGRAFIA CANO G., J. 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