Pons inCamprodon-Plana2007

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Resumen
La información sobre los efectos de los incendios forestales en los vertebrados me-
diterráneos es ya considerable. Conocemos variados aspectos de la ecología de las aves
en relación al fuego, aunque menos de mamíferos, y sólo ejemplos puntuales de peces,
anfibios y reptiles. La valoración del impacto del incendio depende de la comunidad ani-
mal, la escala temporal, el diseño del muestreo y los hábitats considerados en cada estu-
dio; así como de las características del fuego y de los criterios (riqueza de especies, di-
versidad, rareza biogeográfica, grado de amenaza…) fijados para dicha valoración. Pese
a tal cantidad de posibilidades, todo indica que las comunidades animales, especialmen-
te las de aves, muestran gran capacidad de resistencia a la perturbación, y que por tan-
to el fuego no suele acarrear cambios radicales en ellas. Entre los motivos de esta resis-
tencia se sugieren, en paseriformes: la rápida regeneración de la vegetación mediterrá-
nea; la filopatria individual, unida a cierta plasticidad en el comportamiento; la utilización
de cualquier heterogeneidad en el paisaje quemado; y una gran capacidad de coloniza-
ción. Unos pocos trabajos consideran los efectos de intervenciones en bosques quema-
dos sobre aves y mamíferos. Ello permite sugerir algunas recomendaciones de gestión fo-
restal post-incendio respetuosas con la fauna.
Palabras clave
aves, conservación, ecología de comunidades, gestión, incendio forestal, región me-
diterránea, sucesión, vertebrados.
Abstract
Information on wildfire effects on Mediterranean vertebrates is nowadays consider-
able. Varied aspects of bird ecology in relation to fire are already known, but less about
mammals, and only concrete examples on fish, amphibians and reptiles. Assessment of
fire impact depends on animal community, temporal scale, sample design and habitats
considered in each study; as well as fire features and criteria of assessment (species rich-
ness, diversity, biogeographical rarity, level of threat…). Despite such a number of possi-
bilities, everything indicates that animal communities, and especially bird communities,
show strong resilience to the disturbance, which is why fire does not induce drastic
changes in them. Among the reasons for this resilience we suggest, in perching birds: the
Consecuencias de los incendios forestales
sobre los vertebrados y aspectos de su
gestión en regiones mediterráneas
Consequences of wildfires on vertebrates and their
management in Mediterranean regions
• Pere Pons •
alumnes
Nota
A
rapid regeneration of Mediterranean vegetation; individual site tenacity together with a cer-
tain behavioural plasticity; the use of habitat patches in the burnt landscape; and a strong
colonising ability. A few papers consider the effects of postfire forest management on birds
and mammals. Several forest management recommendations respecting wildlife can be
suggested from their conclusions.
Key words
birds, community ecology, conservation, management, Mediterranean region, suc-
cession, vertebrates, wildfire.
Introducción
En ecología debe entenderse el incendio como una perturbación; un fenómeno de
origen natural o humano que provoca un cambio importante en el ecosistema. Una de-
finición más precisa de perturbación incluiría aquellos acontecimientos de duración li-
mitada que trastornen la estructura de un ecosistema, comunidad o población y cam-
bien los recursos, la disponibilidad de substrato o el ambiente físico (White & Pickett,
1985). Toda perturbación es punto de partida de una sucesión ecológica, proceso es-
tructurador de los sistemas naturales y de gran importancia en teoría ecológica, hasta
tal punto que Margalef (1968) llega a afirmar: «En ecología la sucesión ocupa un lugar
similar al que ocupa la evolución en biología general». Odum (1969) nos da una de las
claves de la anterior afirmación: «La estrategia de la sucesión como proceso a corto
plazo es básicamente la misma que la estrategia de desarrollo evolutivo de la biosfera,
es decir, incremento del control del ambiente físico en el sentido de adquirir una máxi-
ma protección frente a sus perturbaciones». Podremos entonces referirnos al incendio
como agente de cambio que permite la ocupación de un espacio (¿realmente vacío?) y
la aparición de nuevas interacciones entre especies.
El efecto de cualquier perturbación sobre una comunidad de seres vivos puede ser
medido de múltiples maneras y con múltiples enfoques. Y en este aspecto los efectos
de los incendios sobre las comunidades de vertebrados no constituyen ninguna excep-
ción. El problema no termina con precisar la comunidad a estudiar, sino que hay otros
muchos aspectos a considerar y que repasaremos rápidamente.
La comunidad es un conjunto de especies que interaccionan en un ambiente dado
y que comparten algunas características comunes. Los límites de la comunidad objeto
de estudio son fijados por el investigador en función de criterios como: proximidad ta-
xonómica, compartir el mismo hábitat o microhábitat, la metodología de censo aplica-
ble, la especialidad del investigador, el posible carácter de indicador ecológico del gru-
po, su posible interés en conservación, etc. Así, podríamos estudiar los efectos del fue-
go en la comunidad de peces de ríos de montaña, o de anfibios de tal o cual macizo fo-
restal, o de reptiles de la estepa o de paseriformes nidificantes del encinar o de micro-
mamíferos de la maquia…
La escala temporal es fundamental puesto que condiciona objetivos y resultados.
230 • Consecuencias de los incendios forestales sobre los vertebrados y aspectos...
alumnes
Nota
B
Valorar el impacto del incendio puede significar medir el tiempo de retorno de la co-
munidad a su estado inicial (previo al incendio), aunque dicho estado sea normalmen-
te una simple etapa en la sucesión, fruto a su vez de una perturbación pretérita. Aun-
que los mayores cambios debidos al fuego se dan en los primeros meses o años, los sis-
temas maduros, bosques por ejemplo, suelen requerir decenios para reestructurarse. Por
lo tanto, los estudios diacrónicos (seguimiento de la evolución temporal de las mismas
parcelas) a largo plazo son imprescindibles en ecología del fuego. Debido a limitacio-
nes en tiempo y dinero a menudo se recurre, con mayor o menor fortuna según el acier-
to en el diseño del muestreo, a estudios sincrónicos (diferentes parcelas representativas
de la serie sucesional, muestreadas en uno o pocos años). Conocer el estado inicial es
otro problema crucial ya que es imposible saber cuando y dónde se producirá un incen-
dio y ello impide obviamente el muestreo previo al fuego. La primera opción es esta-
blecer parcelas control adecuadas. Este enfoque plantea algunas limitaciones debidas a
la heterogeneidad espacial, muy acusada en los paisajes mediterráneos, y que hace di-
fícil reproducir condiciones ambientales idénticas; a que el estudio de vertebrados re-
quiere superficies considerables; y a que a menudo no se conocen exactamente las ca-
racterísticas del hábitat quemado. La segunda opción consiste en utilizar las quemas
controladas para simular los efectos del incendio, estudiando las parcelas antes del fue-
go. Sería la situación ideal cuando las quemas existan en la región, sean de superficie
suficientemente extensa, suficientemente intensas y preferiblemente homogéneas (no
en mosaico). Idealmente esta opción también debería ir unida a la utilización de parce-
las réplica y de controles seguidos en paralelo (véase Prodon & Pons, 1993).
El hábitat estudiado es asimismo de vital importancia para entender el impacto
del fuego. Diferentes hábitats presentan diferentes velocidades de retorno al estado ini-
cial, ligadas al tipo de substrato, a las capacidades de regeneración de las plantas y a la
estructura vegetal existente antes y después del fuego, entre otros. Asimismo diferentes
hábitats contienen comunidades animales distintas, que pueden resistir en mayor o me-
nor medida el paso del fuego y que pueden ser colonizados más o menos fácilmentepor nuevas especies.
Las características del fuego como son su intensidad y velocidad de avance, la
estación del año e incluso la hora del día en que se produzca el incendio determinaran
sus consecuencias sobre los vertebrados. También influirán la periodicidad entre incen-
dios consecutivos y las características de extensión y heterogeneidad del área quema-
da, que se discuten en Pons (1996 y 1999). Recordemos aquí el retrato robot de un in-
cendio mediterráneo-tipo: se produce en verano (junio-septiembre), es intenso (la po-
tencia del frente de llama puede superar los 105 kW/m), total (la vegetación quema en
la mayor parte de su superficie), su progresión es localmente rápida (puede superar los
5 km/h), y aunque la mayoría son de reducidas dimensiones (pocas hectáreas), algunos
llegan a ser muy extensos (cientos o miles de hectáreas) (Trabaud, 1989; Tárrega &
Luis, 1992; E. Rigolot, com. pers.).
Por lo tanto, antes de juzgar los efectos ecológicos del fuego como positivos o ne-
gativos, es necesario valorar cuales han sido la comunidad animal, la escala temporal,
el diseño del muestreo y los hábitats considerados en cada estudio, así como las carac-
terísticas del fuego. Todo ello deberá ir a la par con unos criterios claros de valoración
(riqueza de especies, diversidad, rareza biogeográfica, grado de amenaza, etc.), sobre
Pere Pons • 231
los que retornaremos más adelante. Por ello no es extraño que, a menudo, efectos ne-
gativos del fuego a corto plazo sobre el número de especies se conviertan a medio pla-
zo en positivos. Asimismo, una disminución de la diversidad de conjunto puede ir a la
par con un aumento de las especies más amenazadas. O casos en que el fuego resulte
perjudicial para un grupo taxonómico y no para otro. Y aún por ejemplo, que la altera-
ción por el fuego de una comunidad de vertebrados de una maquia no tenga compara-
ción al cambio imperceptible de la de un pastizal seco. 
En contraste con la visión aquí expuesta encontramos aún hoy en día, por parte de
muchos sectores sociales e incluso científicos, la identificación de perturbación con ca-
tástrofe. Según esto, el incendio destruiría el ecosistema brutalmente, creando un espa-
cio vacío que, con el paso del tiempo, será colonizado por inmigrantes exteriores. La
sucesión partiría entonces desde cero, gracias exclusivamente a especies colonizadoras.
Estas ideas preconcebidas no se corresponden normalmente con la realidad, al menos
en ambientes mediterráneos. Se conoce desde los trabajos de los primeros ecólogos ve-
getales la existencia de propágulos vegetales viables, semillas y órganos subterráneos,
en las áreas quemadas (véase por ejemplo Trabaud, 1987), cosa que demuestra que la
sucesión no parte realmente de un «vacío». Este fenómeno de remanencia de la comu-
nidad vegetal implica a menudo una autosucesión, es decir la restauración progresiva
de la comunidad preexistente.
Pero ¿que sucede con la fauna vertebrada? En su caso la ausencia de formas de re-
sistencia y su movilidad nos llevaría a pensar en una recolonización a partir de un va-
cío. ¿Es esto realmente así? Lo discutiremos más adelante.
Metodologías de censo
Las metodologías de censo utilizadas en los estudios post-incendio son, como era
de esperar, un reflejo de las que comúnmente se emplean en el monitoreo de vertebra-
dos terrestres. En comunidades de aves se han utilizado mayoritariamente las estacio-
nes de escucha (véase por ejemplo Prodon et al., 1984 o Herrando & Brotons, 2002),
aunque también los itinerarios de censo (López & Guitián, 1988) y el mapeo de terri-
torios en parcela (Pons, 2001). Técnicas específicas como la asimetría fluctuante de
plumas rectrices se usaron para valorar el desarrollo de la curruca cabecinegra Sylvia
melanocephala en matorrales en regeneración (Herrando & Brotons, 2001). Es igual-
mente notable el empleo de la fauna endoparásita de helmintos como indicadora de co-
lonización post-incendio en el ratón de campo Apodemus sylvaticus (Galán-Puchades
et al., 1998). En comunidades de micromamíferos está muy extendido el método de
captura-marcaje-recaptura (como ejemplo véase Arrizabalaga et al., 1993). Esta técni-
ca también se utilizó en poblaciones monoespecíficas de tortuga mediterránea, Testudo
hermanni hermanni (Fèlix et al., 1990) o en comunidades de paseriformes (Pons et al.,
2003a). Las poblaciones de perdiz pardilla pirenaica, Perdix perdix hispaniensis, en zo-
nas sometidas a quema se censaron mediante el conteo del número de machos que res-
pondieron a una grabación del canto de la especie en primavera y mediante batidas con
perro en verano (Novoa & Landry, 1998), y su selección del hábitat se valoró gracias
al marcaje individual con radioemisores (Novoa et al., 1998).
232 • Consecuencias de los incendios forestales sobre los vertebrados y aspectos...
Breve repaso histórico
En los países de nuestro entorno mediterráneo el número de estudios sobre el fue-
go donde se consideren las aves ha ido en aumento gradualmente en las últimas déca-
das. Aparte de algún trabajo pionero (Walter 1977), cabe destacar los estudios a largo
plazo iniciados en la década de los setenta por Roger Prodon. Estos se materializan en
su tesis doctoral (1988) así como en diversas publicaciones, entre las que se hallan Pro-
don et al. (1984, 1987) y Prodon (1987). Desde finales de los ochenta se diversifican
los autores que publican en la temática, algunos de ellos en colaboración con R. Pro-
don, pudiendo destacar los artículos de López & Guitián (1988), Almeida (1991), Vi-
cente (1991), Izhaki (1993), Llimona et al. (1993), Prodon & Pons (1993), Pons & Pro-
don (1996), Izhaki & Adar (1997), Novoa et al. (1998) y las tesis doctorales de Pons
(1996), García (1997) y Herrando (2001). Pero hubo que esperar hasta el nuevo siglo
para que la investigación sobre el fuego y las aves en la cuenca mediterránea adquirie-
ra mayor proyección internacional. Se suceden entonces los artículos en revistas de im-
pacto en los campos de la Ecología, la Ornitología y la Biología de la Conservación:
Pons (2001), Herrando & Brotons (2001, 2002), Moreira et al. (2001, 2003), Herrando
et al. (2003), Pons et al. (2003a, 2003b), Brotons et al. (2004), etc. Como ocurre tam-
bién con los estudios de vegetación (véase por ejemplo en Lloret et al. 2002), en los
estudios sobre aves y fuego el componente espacial y de paisaje adquiere cada vez ma-
yor importancia.
En micromamíferos y fuego los estudios mediterráneos son más escasos y rara-
mente en revistas del Science Citation Index: Fons et al. (1988), Arrizabalaga et al.
(1993), Fons et al. (1993), Haim (1993), Galán-Puchades et al. (1998). Haim et al.
(1998), Monimeau et al. (2002). La información sobre el resto de vertebrados es aún
más incompleta, aunque existen por ejemplo los trabajos de Cheylan (1984) y Fèlix et
al. (1989, 1990) sobre Tortuga Mediterránea, el de Fernández & Sánchez (1996) sobre
peces de cursos fluviales de Aragón, y el de Clivillé et al. (1997) sobre anfibios de un
macizo cárstico catalán.
Efectos del fuego sobre los vertebrados
Con lo dicho en la introducción se entiende que pretender listar todos los posibles
efectos del fuego en los vertebrados es virtualmente imposible. Ello es debido no sólo
a la inmensidad de respuestas posibles, sino también a que la información disponible
es aún incompleta. Además tal empresa queda fuera del ámbito de un trabajo de estas
características. Remito al lector a las revisiones sobre aves de Prodon & Pons (1993),
Pons (1999) y Pons (2002), donde la primera es de carácter básicamente metodológi-
co, la segunda compara la respuesta de comunidades ante incendios y quemas contro-
ladas y la tercera se centra en los mecanismos poblacionales. Asimismo, el trabajo de
Arrizabalaga & Llimona (1996) trata conjuntamente mamíferos y aves y el de Swengel
(2001), aunque no específicamente mediterráneo, ofrece una completa visión sobre la
respuesta de los insectos al fuego. Aquí, sin embargo, podemos dar algunas indicacio-
nes sobre como actúa el incendio enlas comunidades preexistentes y como tienen lu-
Pere Pons • 233
gar las primeras etapas de la sucesión. Para ello nos centraremos en maquias y bosques,
hábitats frecuentemente quemados, y sobretodo en las aves paseriformes, el grupo me-
jor estudiado después del incendio en nuestras latitudes.
Empezaremos preguntándonos si realmente existe el supuesto vacío inicial en las
áreas quemadas. ¿Hay realmente un periodo posterior al incendio en el que la ausencia
de vertebrados sea total? El estudio, desde el día siguiente al incendio y hasta un año
después, de una maquia intensamente quemada en 140 ha, demuestra que las aves nun-
ca abandonan por completo la zona afectada (Pons & Prodon, 1996). Tanto en las pri-
meras semanas después del fuego como en las duras condiciones del primer invierno,
diferentes especies se alimentan en el área quemada. ¿Se trata, sin embargo, de indivi-
duos ya presentes antes del incendio? Para responder a la pregunta se estudió una ma-
quia similar a la anterior aunque recurriendo a la quema controlada. El marcaje de las
aves con anillas de colores antes del fuego y su recaptura u observación después del
fuego lo demostró. En concreto fueron 22 aves (14 currucas rabilargas, Sylvia undata,
4 petirrojos Erithacus rubecula, 3 currucas cabecinegras y un reyezuelo listado Regu-
lus ignicapillus), que representaban el 15 % de las marcadas antes del fuego, excluyen-
do las especies capturadas exclusivamente durante su tránsito migratorio (Pons, 1998).
Este resultado, correspondiente al primer estudio en Europa de estas características, no
parece ser muy inferior al porcentaje de recapturas en este hábitat en ausencia de per-
turbaciones. Tampoco difiere excesivamente de otros lugares del planeta donde la filo-
patria después del fuego ha sido estudiada. En Australia la proporción de aves recaptu-
radas después del fuego se sitúa entre 9 y 22 % (Wooller & Brooker, 1980; Wooller &
Calver, 1988) y en Wisconsin (USA) en el 10 % (Loiselle & Blake, 1984). No hay que
olvidar, no obstante, que estas quemas son más «suaves» y menos extensas que los in-
cendios en condiciones secas. En concreto, las 12 ha de nuestra zona de estudio que-
maron heterogéneamente en el 76 % de su superficie (los incendios pueden llegar al
100 %) y la disminución global del volumen vegetal fue del 48 % (Pons, 1998).
Aunque sin pruebas definitivas mediante control individual, también en los bos-
ques incendiados intensa y extensamente parece posible la filopatria de especies pre-
sentes con anterioridad al fuego. Por ejemplo, el pico picapinos Dendrocopos major, el
ruiseñor común Luscinia megarhynchos, el mirlo Turdus merula, la curruca carrasque-
ña Sylvia cantillans, carboneros y herrerillos Parus spp., o el pinzón vulgar Fringilla
coelebs, entre otros, nidifican en encinares, alcornocales o pinares ya en la primera pri-
mavera que sigue al incendio (Prodon, 1988; Llimona et al., 1993; Pons, 1996; García,
1997); a veces en densidades importantes (por ejemplo 8,75 parejas/10 ha de curruca
carrasqueña según datos de R. Prodon; en Pons, 1996). Algunas de las anteriores espe-
cies aprovecharían la estructura calcinada mas en pie de estos árboles, o incluso sus re-
brotes de cepa (encina y alcornoque) y del ramaje (alcornoque), para nidificar. Sobre la
respuesta de las poblaciones existentes antes del incendio, encontramos otro ejemplo
mediterráneo, en este caso el de una población de quelonios. El gran incendio de 1986
en la sierra de l’Albera (extremo oriental de los Pirineos) afectó casualmente a una po-
blación de tortuga mediterránea que estaba siendo controlada mediante captura-recap-
tura. Ello permitió estimar la mortalidad debida al incendio en el 30 % de la población
(Fèlix et al., 1990). Otros trabajos sobre la misma especie calculan una mortalidad del
85 % en el sur de Francia (Cheylan, 1984). Sin embargo, la mayoría de estudios no po-
234 • Consecuencias de los incendios forestales sobre los vertebrados y aspectos...
seen información sobre la suerte de los individuos afectados por el fuego sino sobre la
recolonización a corto y medio plazo.
En resumen, las respuestas de las aves, y de los vertebrados en general, tras el fue-
go, pueden dividirse esquemáticamente en las cuatro categorías expuestas a continua-
ción. La proporción de especies de cada grupo determinará la profundidad del cambio
o turnover sufrido por cada comunidad animal al quemarse su hábitat. 
a) Especies «filopátricas» o que resisten, tanto si aumentan, disminuyen o man-
tienen su abundancia. Entre las aves son especies adaptables, nidificantes en el
suelo, en oquedades, sobre tempranos rebrotes de la vegetación quemada o in-
cluso sobre árboles muertos. Ejemplos: algunos colúmbidos, pícidos, túrdidos,
páridos y fringílidos. 
b) Especies que desaparecen, para reaparecer al cabo de un cierto tiempo, carac-
terístico de cada especie en cada hábitat. Entre las aves encontramos a espe-
cialistas de los estratos arbustivos o arbóreos, entre otras. Su recolonización se
producirá a partir del momento en que la sucesión vegetal regenere dichos es-
tratos, a veces tan solo después de uno o dos años. Ejemplos: la mayoría de es-
pecies de sílvidos, incluyendo a zarceros, currucas, mosquiteros y reyezuelos.
c) Especies que pueden colonizar el área quemada desde hábitats abiertos, nor-
malmente cercanos (Brotons et al., 2005), y que normalmente desaparecerán
años más tarde con el avance de la sucesión. Ejemplos: muchos aláudidos, bis-
bitas, roqueros, collalbas y emberícidos; también algunas rapaces y perdices.
d) Especies sin una tendencia clara o cuya tendencia se confunde debido a facto-
res ajenos a la sucesión vegetal. Ejemplos: algunos paseriformes migradores
de larga distancia.
Evaluar el impacto del fuego es a menudo una tarea complicada. Ninguno de los
de los más de 150 estudios consultados muestra efectos catastróficos del incendio so-
bre la riqueza específica de aves. Hay un ejemplo en que un violento incendio es una
de las múltiples causas de la extinción de la subespecie del gallo de las praderas gran-
de Tympanuchus cupido cupido del noreste de los Estados Unidos (Simberloff, 1988).
Sin embargo dicha población estaba ya probablemente condenada a la extinción debi-
do a problemas genéticos. En contraste, se dan casos de aumento o mantenimiento del
número de especies nidificantes ya desde el primer o segundo año después del fuego
en eriales, maquias y bosques quemados mediterráneos (por ejemplo: Prodon et al.,
1984; Prodon et al., 1987; Sgardelis & Margaris, 1992; Pons & Prodon, 1996; García,
1997). Y en muchos de los trabajos que muestran netas disminuciones de la riqueza, si
el estudio ha sido de suficiente duración, se observa una recuperación relativamente rá-
pida, superando a menudo el número de especies presentes antes del fuego. Algo simi-
lar podríamos decir de la densidad global. En comunidades de mamíferos roedores e in-
sectívoros parecería más común la disminución de la riqueza específica con el paso del
fuego. En los primeros meses, una única especie puede poblar los bosques quemados,
ya sean pinares de Montserrat (Arrizabalaga et al., 1993) o alcornocales de l’Albera
(Fons et al., 1993); ambos en Catalunya. De otro lado, en pinares de Israel se contabi-
lizaron cinco especies un año después del fuego Haim (1993).
Pere Pons • 235
No acaban aquí los posibles efectos sobre los vertebrados. Se podría pensar que
incluso la estabilidad de los efectivos de una especie pueda esconder otras alteraciones
de la «salud» de la población. Se trata, por ejemplo, de cambios en la estructura pobla-
cional (proporciones de edades y sexos) o variaciones de los parámetros demográficos
(tasa de natalidad, mortalidad, inmigración o emigración). Así, tanto Arrizabalaga et al.
(1993) como Fons et al. (1993) detectan un déficit de jóvenes y subadultos del ratón de
campo durante los dos primeros años después de incendios de gran extensión. El ante-
rior desequilibrio en la pirámide de edades sería consecuencia de una menor reproduc-ción. Pons et al. (2003a) señalan variaciones interanuales en las proporciones de ma-
chos reproductores experimentados y no experimentados en una población de curruca
rabilarga durante los cuatro años siguientes a una quema. Estas variaciones dependen
del reclutamiento de jóvenes y de la desaparición de adultos y podrían condicionar el
éxito reproductor de la población. Novoa & Landry (1998) no encuentran variaciones
significativas en el éxito reproductor de la perdiz pardilla entre una parcela quemada y
otra no quemada (de 340 ha y 390 ha respectivamente) seguidas durante siete años.
¿Como puede explicarse la ausencia de un impacto muy negativo de los incendios
sobre las aves paseriformes? Seguramente por muy variados motivos, algunos de los
cuales parecen obvios. La rápida regeneración de la vegetación mediterránea permitiría
el mantenimiento o la pronta recolonización de aquellas especies ligadas a la vegeta-
ción leñosa. El comportamiento innato de filopatria o fidelidad al territorio evitaría en
muchos casos la dispersión hacia otras áreas (Prodon & Pons, 1993). Para que dicha fi-
lopatria no acabe con la muerte de los individuos debe ir ligada a una cierta plasticidad
en los comportamientos de territorialidad (Pons, 1998), búsqueda de alimento e insta-
lación del nido (Brooker & Rowley, 1991). También, la utilización de las más peque-
ñas heterogeneidades en el paisaje quemado (minúsculas manchas de vegetación intac-
ta, roquedos, riachuelos…) deben permitir el mantenimiento de especies que de otra
forma desaparecerían del área quemada (Martin, 1983; Prodon, 1988; Pons & Prodon,
1996). Finalmente, la movilidad propia de las aves, permite cierta colonización de las
áreas quemadas por especies de medios abiertos, remplazando la pérdida de algunas es-
pecies forestales o de matorral. En contraste, la poca información disponible para el
resto de vertebrados, parece indicar un impacto algo mayor, al menos en determinadas
poblaciones ictio y herpetológicas.
Un criterio basado en la rareza biogeográfica de las especies que integran cada co-
munidad, puede servir para valorar el impacto del fuego desde una perspectiva conser-
vacionista (Prodon, 1988). Primeramente cabe cuantificar la extensión del área de dis-
tribución de las especies, a escala regional o continental. Pueden utilizarse para ello los
atlas de distribución existentes. Posteriormente podremos comparar los valores de con-
junto en las comunidades de zonas quemadas y control. Similar proceso puede seguir-
se utilizando las categorías de amenaza de la UICN para cualquier taxón animal o ve-
getal (IUCN, 2003) u otras como las categorías SPEC para aves (Species of European
Conservation Concern; Tucker & Heath, 1994). Sorprende que tanto Prodon (1987)
como Vicente (1991) o Pons et al. (2003b) encuentren que las especies de aves más
amenazadas o de distribución más reducida en Europa abundan más en las áreas que-
madas que en otras no quemadas (figura 1). Este resultado se explica porque las espe-
cies que mejor prosperan en medios quemados son propias de unos ecosistemas (agro-
236 • Consecuencias de los incendios forestales sobre los vertebrados y aspectos...
pastorales y esteparios fundamentalmente) gravemente dañados a escala continental
(Donald et al., 2001). Asimismo, las aves endémicas mediterráneas (las de mayor va-
lor en ciertos índices de conservación) son propias de ambientes abiertos y de matorral,
mientras que los bosques están poblados básicamente por especies comunes en el res-
to de Europa (véase al respecto Blondel, 1986). Sin embargo no todas las zonas que-
madas son fácilmente colonizadas puesto que la inmigración depende de la distancia a
Pere Pons • 237
FIGURA 1. Valor de conservación para las aves (que incluye la categoría SPEC de
conservación y la abundancia de las especies presentes en cada área) para 12
áreas de un valle de los Pirineos Orientales (Railleu) gestionadas para pastos me-
diante quemas controladas invernales. Las áreas 1, 2, 4, 4’ y 5 son pastos con ar-
bustos quemados frecuentemente; f, w y e son bosques de pino albar Pinus
sylvestris; 6 y 7 son landas maduras, 3 es una landa que sufrió un incendio esti-
val reciente y 8 es un prado húmedo. Modificado de Pons et al. (2003b).
FIGURE 1. Bird conservation value (on abscissa; taking into account the SPEC con-
servation status and the abundance of each species occurring in a given cover type)
for 12 covers managed for livestock grazing using prescribed burning in a Eastern
Pyrenean valley (Railleu). Cover types (on ordinate) 1, 2, 4, 4’ and 5 are grasslands
with shrubs frequently burned; f, w and e are Scots pine Pinus sylvestris forests; 6
and 7 are mature mountain shrublands, 3 is a shrubland recently burned by a sum-
mer wildfire and 8 is a wet grassland. Modified from Pons et al. (2003b).
las fuentes poblacionales (Brotons et al., 2004), la cual es función de la configuración
del paisaje y de las perturbaciones que lo afecten.
Incendio, gestión forestal y fauna
Gestión forestal y prevención de incendios
Entre las múltiples posibilidades de gestión forestal encaminadas a la prevención
de incendios citaremos tan solo algunos ejemplos ilustrativos. Según Prodon (1995), en
zonas de substrato silícico y clima mesomediterráneo, los encinares maduros de Quer-
cus ilex son prácticamente incombustibles debido a que la densidad de sus copas limi-
ta el crecimiento arbustivo. En contraste, los encinares aclarados o jóvenes tienen im-
portante sotobosque. En los primeros debería evitarse toda actuación que fragmentara
la masa forestal o abriera claros en su interior; en todo caso recomienda controlar la ve-
getación de la periferia de dicho bosque. El mantenimiento de un encinar incombusti-
ble impediría en la práctica su explotación maderera. De todas formas, un encinar ma-
duro de gran extensión parece conllevar empobrecimiento faunístico a escala local, al
menos en vertebrados e insectos epigeos. Por otro lado, los alcornocales son bosques
claros que siempre presentan sotobosque y ricos en especies animales. El incendio se
propaga fácilmente en ellos y puede llegar a ser muy intenso. El desbroce parece fac-
tible en los márgenes del bosque así como a lo largo de carreteras o cuando se reem-
prenda la explotación del corcho. La actividad ganadera es un buen aliado para contro-
lar el sotobosque a más largo plazo. También destaca el papel de medios herbáceos y
maquias como protectores del suelo y por su riqueza en fauna mediterránea. Los pri-
meros, en regresión en amplias regiones, podrían ser potenciados también por su papel
como cortafuegos naturales. Sobre las segundas Prodon (op. cit.) desaconseja su recon-
versión en plantaciones sobre terrazas. En cambio, recomienda dejarlas evolucionar es-
pontáneamente, acelerando eventualmente su transición hacia bosques mediante siem-
bra o diversas técnicas de plantación no impactantes. Asimismo, pueden ser reconver-
tidas en formaciones herbáceas utilizando ya sean las quemas controladas, el desbroza-
miento mecánico, el pastoreo, la siembra, o una combinación de varias de ellas. 
Con un objetivo similar, Terradas (1996) expone posibles medidas preventivas.
Debido a la elevada combustibilidad de los pinares mediterráneos propone que, cuan-
do sea posible, se facilite su sustitución por planifolios, especialmente a lo largo de las
vías de circulación, y que se realicen clareos parciales en muchos de ellos. También re-
comienda precaución en el uso de las quemas controladas en bosques, no aconsejándo-
las en bosques de protección. Asimismo remarca el interés de la reintroducción de her-
bívoros salvajes asociada a la caza y de un manejo riguroso del ganado.
Capítulo aparte merecerían los cortafuegos artificiales, realizados a menudo con
gran impacto visual y que en zonas abruptas acarrean procesos erosivos. Además, mu-
chos de ellos se demuestran ineficaces en caso de incendios empujados por el viento.
Asimismo, las nuevas pistas abiertas en masas forestales para facilitar las tareas de ex-
tinciónconllevan, en muchos casos, diversos problemas. Por ejemplo, incremento de la
erosión y problemas ligados a la excesiva frecuentación humana de zonas antes poco
238 • Consecuencias de los incendios forestales sobre los vertebrados y aspectos...
accesibles. Estas actuaciones deberían, por tanto, ser valoradas en su justa medida y, de
ser efectuadas, deberían ir unidas a medidas correctoras adecuadas.
Efectos de la gestión post-incendio en los vertebrados
La reconstitución del arbolado es quizás el aspecto que más preocupa a los gesto-
res forestales desde el día siguiente al incendio. En alcornocales, la mortalidad de ár-
boles de una cierta edad es baja si no han sido descorchados poco antes del fuego,
puesto que el corcho protege a las ramas de diámetro superior a los 10 cm (Dubois &
Prodon, 1991). Estas ramas podrán rebrotar rápidamente y el bosque no tardará en re-
cuperar su aspecto original. En cuanto a las encinas, su regeneración de cepa hace que
la reconstitución sea más lenta, no lejana a la edad que tenía el bosque antes del fue-
go. Los pinos en cambio no rebrotan, aunque hay excepciones como el pino canario Pi-
nus canariensis. Muchos pinares autóctonos pueden regenerarse naturalmente gracias
al banco de semillas no destruido por combustión. Es éste el caso del pino carrasco, Pi-
nus halepensis, en que la piñas serotinas se abren por efecto del calor y favorecen la
dispersión de los piñones (Lloret et al., 1996). En cambio, otros pinos como el laricio
Pinus nigra muestran un reclutamiento casi nulo debido a que sus semillas germinan
en primavera y las plántulas se queman en los incendios estivales (Retana et al., 2002)
siendo a menudo remplazados por planifolios. La replantación debería limitarse a anti-
guas plantaciones madereras quemadas y en raras ocasiones será necesaria para la re-
generación de bosques autóctonos quemados. En cualquier caso la plantación deberá
realizarse con especies adecuadas y no recurrir a actuaciones tales como aterrazamien-
tos extensivos. La regeneración natural debe permitir, con el paso del tiempo, recurrir
a tratamientos adecuados para favorecer el desarrollo del estrato arbóreo y de las espe-
cies de más interés productivo (Rosell & Sabaté, 1994).
Otras intervenciones que actualmente se realizan así como aquellas prohibidas en
los bosques quemados, son objeto de controversia debido a sus efectos sobre la econo-
mía rural y sobre el medio. Entre las prohibiciones destaca, en determinadas zonas, la
de llevar rebaños en los cinco años siguientes al incendio. Esta ley fue dictada para fre-
nar los fuegos supuestamente causados por pastores o ganaderos en décadas anteriores
y quizás también por el potencial efecto erosivo de un sobrepastoreo. Debido al freno
que ejercen los herbívoros sobre la regeneración de la vegetación leñosa, la ley va pa-
radójicamente en contra de la prevención de posibles incendios futuros. Por otro lado,
entre las actuaciones de gestión forestal más frecuentes y visibles se encuentra la tala
de los árboles y su posterior retirada. Esta extracción de leña es potenciada institucio-
nalmente cuando, por ejemplo en 1994, Generalitat y Gobierno central subvencionan la
venta de madera de los bosques quemados aquel verano en Catalunya. Dos motivos
principales guían estas actuaciones: el aprovechamiento de la leña y evitar la transmi-
sión de plagas forestales. Detrás del primer motivo se encuentra el interés de los pro-
pietarios forestales en recuperar parte de lo perdido con el fuego. Respecto al segundo
motivo, aún se discute su probable ineficacia (por ejemplo, Arrizabalaga & Llimona,
1996). 
¿Como afecta la extracción de madera al bosque quemado? La apertura de nuevas
Pere Pons • 239
pistas y los trabajos forestales tienen un papel importante en el incremento de la ero-
sión después del incendio. En áreas de pendiente importante o substrato sensible se han
propuesto medidas para evitar la pérdida de suelo como canalizaciones, desguaces o
barreras construidas con ramaje siguiendo las curvas de nivel (Rosell & Sabaté, 1994).
Estos autores aconsejan no generalizar en cuanto a la conveniencia o no de cortar los
árboles y analizar cada caso concreto. En zonas con pendiente, si se decide talar, es re-
comendable esperar al menos el paso de las lluvias torrenciales de otoño y el inicio de
una regeneración vegetal protectora del suelo. En cuanto a la fauna, Llimona et al.
(1993) nos sorprenden con la demostración de que la retirada de los árboles quemados
en Montserrat, Catalunya, tiene más influencia en la estructura de la comunidad orníti-
ca que el propio incendio. Según este trabajo, la persistencia de los tocones en pinares
es de vital importancia para muchas especies tanto para su alimentación (picos, páridos,
agateadores…) como para su utilización como poste de canto, observación, descanso o
nidificación. En el mismo sentido, López & Guitián (1988) recomiendan no cortar los
árboles quemados para mantener la diversidad en pinares gallegos. Y en Israel, Izhaki
(1993) compara tres parcelas de pinar, una control y dos incendiadas, en una de las cua-
les se cortaron todos los árboles. Contrariamente a los dos trabajos ibéricos, en este
caso no existen diferencias en la riqueza específica de las dos parcelas quemadas, aun-
que sí en la composición específica. En la misma área de estudio Haim (1993) conclu-
ye que las poblaciones de roedores se recuperan más fácilmente en un pinar quemado
cuando no ha sido talado.
Todo ello nos sugiere que la filopatria en bosques quemados disminuye drástica-
mente cuando los arboles son eliminados, mientras que la colonización por aves de es-
pacios abiertos solo se favorece para aquellas que pueden prescindir de estructura ver-
tical. El resultado es un turnover de especies que pasa de ser moderado debido al in-
cendio a ser muy importante con la posterior tala. Los colonizadores en ocasiones se-
rán de mayor interés en conservación que las especies que desaparecen con la tala, más
banales desde una óptica europea. Sin embargo, es de suponer que la extirpación de las
aves y otros animales forestales afecta negativamente a la regeneración del ecosistema.
La dispersión de semillas de plantas con frutos carnosos, como se ha demostrado en el
fynbos o matorral mediterráneo sudafricano (Cowling et al., 1997), es uno de los pro-
cesos que necesita de las aves forestales. Otros pueden ser la regulación de las pobla-
ciones de insectos (Pons, 2004) y quizás en menor medida la depredación de semillas
que, al menos en pinos, se debe principalmente a hormigas y roedores (Ordóñez y Re-
tana, 2004). Por tanto, es necesario analizar rigurosamente cada incendio, y más aún te-
niendo en cuenta que buena parte del territorio afectado lo ocupan formaciones no ar-
boladas.
Puesto que la vegetación mediterránea regenera normalmente sin demasiada difi-
cultad; en aquellas condiciones (substrato, orografía, cobertura vegetal original…) en
que el incendio no plantee problemas graves de erosión, y que no prevalezcan criterios
económicos, no intervenir en los bosques quemados parece lo más adecuado. El bos-
que tenderá a reconstituirse y en el camino atravesará diferentes etapas, todas ellas de
interés biológico. Cuando se decida talar, el respeto al ecosistema forestal pasaría por
una planificación rigurosa y una extracción con métodos poco impactantes sobre el sue-
lo. Asimismo, Arrizabalaga & Llimona (1996) aconsejan mantener algunas parcelas sin
240 • Consecuencias de los incendios forestales sobre los vertebrados y aspectos...
cortar, un corredor de enlace entre parcelas no quemadas y/o algunos pies de arbustos
como posaderos para las aves. No podemos tampoco olvidar la red fluvial que drena
una región forestal quemada. Fernández & Sánchez (1996) recomiendan una serie de
medidas como: recuperar la vegetación riparia; estabilizar las orillas; no retirar restos
leñosos o piedras, refugio para los peces, del cauce; construir hábitats artificiales y eli-
minar el limo de los desovaderos. 
Es evidente que debenpotenciarse los estudios pluridisciplinarios sobre el impac-
to del fuego en los ecosistemas para responder a muchos interrogantes aún abiertos.
Asimismo debemos estudiar las consecuencias sobre el medio de la gestión que se re-
aliza en prevención de incendios y en regeneración forestal. Pero aún más importante
es que la información que ya existe se utilice efectivamente para una gestión más ra-
cional, como pretenden algunas iniciativas recientes como la red temática interdiscipli-
nar ALINFO (Plana, 2004). 
Agradecimientos
Este artículo no hubiera sido posible sin mi estancia como doctorando en el Labora-
toire Arago (Université Paris 6) de Banyuls de la Marenda, financiada por una beca F.P.I.
del Ministerio de Educación y Ciencia. Muchas de las ideas aquí expresadas son fruto de
la colaboración mantenida con Roger Prodon, Lluís Brotons y Sergi Hernando en materia
de investigación sobre avifauna e incendios forestales. Agradezco también a Eduard Plana
y Jordi Camprodon la posibilidad de revisar el presente capítulo para esta nueva edición.
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