Biología, la vida en la tierra con fisiología Tomo 01-páginas-52

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1 6 4 ITTTTiiTTTyi Hcn-Kia
M E IO S IS I
W) Te lo fn se I
S e desensam blan y d esaparecen los 
m icrotúbulos del huso. S e form an dos 
agolpam ientos do crom osom as, cada 
uno con un m iembro d e ca d a par de 
hom ólogos. P o r tanto, k » núcleos hijos 
son hapkxdos. En esta etap a ocurre la 
títo d no sis. La intorfaso ontro la 
m erco» I y la m eros» II e s breve o falta.
A F IG U R A 9-1S lo s cromosomas homólogos de una célula d lp loide se separan y producen cuatro células 
hijas haploldes. Aquí se muestran dos pares de cromosomas homólogos. Los cromosomas de color amarillo 
proceden de un padre y los d e co lo r violeta, del otro.
P R E G U N T A ¿Cuáles serian las consecuencias para los gametos resultantes $1 un par de homólogos no se 
separara en la anafase I?
D u ra n te la m e ta fa s e I , c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s 
a p a re a d o s se a lin e a n en e l e c u a d o r d e la c é lu la 
En la metafase I, las in teracciones d e los d ne toco ros y los m icro ­
túbu los d e l huso m ueven los hom ó logos apareados a l e cu ad or de 
la cé lu la (F IG U R A 9-1 S b ). A d ife ren c ia d e la m itosis, e n la q ue los
crom osom as d up licado s in d iv id ú a la se a linean e n el ecuador, en 
la m e ios is jures homólogos de los crom o so m as dup licados, un idos 
por los quiasm as, se a linean por e l ecuador e n la m etafase I . C u á l 
m ie m b ro d e l par d e crom osom as hom ó logos se d ir ija a m á l po lo 
d e la cé lu la es cuestión d e a z a r el h o m ó lo g o m ate rn o se dirige
(a) P ro fas® I
lo s crom osom as duplicados 
se condensan. Lo s crom osom as 
hom ólogos se aparcan, form an 
una tetrada y se producen 
quiasm as cuando las crom átidas 
de lo s hom ólogos Intercam bian 
partos por ontrocruzam lonto. La 
envoltura nuclear se desensam bla 
y desaparece y se form an los 
m icrotúbdos d d huso.
(b) M e ta fa se I
Los crom osom as hom ólogos 
pareados se alinean a lo largo 
do! ocuodor d e la cóM o. Un 
hom ólogo d e ca d a par se dirige 
a in p alo d e la c é U a y se im e a 
b s m icrotúbulos del huso por 
modio d o l dnetocoro (azul).
A F IG U R A 9-16 E n trc c ru z a m ic n to L a s c r o m á t id a s q u e n o s o n h e r m a n a s , p o r v e n ir d e m ie m b r o s 
d i f e r e n t e s d e u n p a r h o m ó l o g o s d e c r o m o s o m a s , In te r c a m b ia n ADN e n t o s q u i a s m a s .
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La continuidad de la vida: reproducción celular 1 6 5
M E IO S IS II
fe) Pro fese II
9 lo s crom osom as so 
extendieron d esp u és de 
la te lo fase I, vu e lven a 
condensarse- S e vuelven 
a lo m a r lo s m éaotúbulos 
del huso y s e unen a las 
crom ábdas herm anas.
(I) M e ta la se II
Lo s crom osom as so ahnoen 
a lo largo del ecuador, con 
las crom ábdas herm anas de 
cada crom osom a un idas a 
m icrotúbulos del d netocoro 
cpje Heva a los polos 
opuestos.
(g) A n s iase II
Las crom ábdas so 
separan en crom osom as 
hqos independ ientes y se 
d rig en cada uno a un 
polo.
f i ) T elo fase II
Lo s crom osom as 
concluyen su 
a lo s p o lo s opuestos. 
S e vu e lven a lorm ar las 
envolturas nu cleares y 
b s crom osom as se 
extienden d e nuevo 
frro so m uestran aquí).
| ) C u atro cé lu la s 
hap lo ides
La citocinosis d a por 
resu ltado cuatro 
cé lu las haploides. 
cada un a con un 
m iem bro do c a d a par 
d e crom osom as 
tom ótogos (quo aquí 
so m uestran en estado 
conden sado ).
al 'n o r t e ' e n a lgunos pares y al 's u r ' e n otros. Esta aleatoriedad 
( l la m a d a distribución independiente), ju n to co n la re co m b in ad ó n 
genética causada por e l entrecruzam iento , es la causa d e la d i­
versidad genética d e las células hap lo id es que se producen e n la 
m eiosis.
D u ran te la ana fase I, lo s c ro m o so m as 
h o m ó lo g o s se separan
L a anafase d e la m e io s is I d if ie re con s id e rab lem en te d e la anafa­
se d e la m itos is . En la anafase d e la m itos is , las crom dtidas herm a­
nas se separan y se m ueven a los p o lo s opuestos. P o r o tro lado , 
en la anafase 1 d e la m eiosis, las crom átid as herm anas d e cada 
h o m ó lo g o d u p lic a d o se q u e d a n u n id as y se m u eve n al m ism o 
p o lo , p ero los homólogos se separan cu an d o se desenredan los 
q u iasm as y se d irigen a p o lo s o p u es to s (F IG U R A 9-1 Se). U n cro ­
m o so m a d u p lica d o d e cada p a r h o m ó lo g o (consisten te e n dos 
crom átid as h e rm a n as ) se m u eve a cada p o lo d e la cé lu la e n d i­
v is ión .
D u ra n te la te lo fase I, se fo rm a n d o s ag rup am ien tos 
hap lo id es d e c ro m o so m as duplicados
A l f in a l d e la anafase I, el ag m p am ien to d e c ro m o so m as en 
cada p o lo co n tie n e u n m ie m b ro d e cada p a r d e crom o so m as
hom ó logos. P o r con sigu ien te , ca d a ag m p am ien to c o n t ie n e el 
nú m ero h a p lo id e d e a o m o s o m a s . E n la te lo fa se I s e desen­
sam b lan y desaparecen los m ic ro tú b u lo s d e l h u so . A q u í, e n la 
te lo fa se I, o cu rre la c ito c in e s is (F IG U R A 9-1Sd). Fj i m u ch o s o r ­
g an ism o s (n o e n to d o s ) vu e lv e a fo rm arse la e n vo ltu ra nuclear. 
A la te lo fase I s ig ue in m e d ia ta m e n te la m e io s is I I , c o n u n a in ­
terfase b reve o n in g u n a . Lo s c ro m o so m as n o se d u p lic a n entre 
la m e ios is I y la m e ios is II, p e ro es p o s ib le q u e se ex tiend an 
tem p o ra lm e n te .
La m eiosis II separa las crom átidas herm anas 
en cuatro núcleos hijos
Durante la m eiosis II, las crom átidas herm anas d e cada crom oso­
m a d up licado se separan d e m anera casi id én tica que e n la mito- 
sis. Fj i la p rofase I I vu e lven a fo rm arse los m ia o tú b u lo s del h u so 
(F IG U R A 9-15 «). S i los a o m o so m as se extienden a l f in a l d e la 
m eiosis, se recondensan. C o m o e n la m itos is , los cinetocoros de 
las crom átidas herm anas d e cada a o m o s o m a d up licado se unen 
a los m ia o tú b u lo s del h u so y se extienden e n los polos opues­
to s d e la célu la. En la m etafase I I , los crom osom as dup licados 
se a linean e n el ecuador d e la cé lu la (F IG U R A 9-15 f). D u ran te la 
anafase II, las crom átidas herm anas se separan y son rem olcadas
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166 ITTTm Ttn Hdtrki.i
a los p o lo s opuestos (F IG U R A 9-1 S g ). I j te lofase I I y la citocinesis 
co n c luyen la m eiosis I I cu an d o se vaielve a fo rm ar la envo ltura 
nuclear, los crom osom as se ex tiend en a su estado d istend ido y el 
c itop lasm a se d iv id e (F IG U R A 9-15 h ). Po r lo regular, las células 
h ijas p rod uc id as e n la m eiosis I pasan p o r la m eiosis II y p ro­
ducen u n to ta l d e cuatro cé lu las hap lo ides d e la cé lu la d ip lo id e 
o rig ina l (F IG U R A 9-1 Si).
A h o ra q ue hem os deta llad o los procesos, exam ina la Tabla
9-1 para q ue revises y com pares la d iv is ió n m itó tica y m eiótica .
B io F I ÍX M eiosis (disponible en Inglés)
9 .9 ¿C U Á N D O O C U R R E LA D IV IS IÓ N 
M IT Ó T IC A Y M E IÓ T IC A E N E L C IC LO 
D E V ID A D E LO S E U C A R IO N T ES ?
Los cic lo s de v id a de casi todos los organism os eucariontes tie­
nen u n esquem a general co m ú n (F IG U R A 9-17). E n p rim er lugar, 
dos cé lu las hap lo ides se fusionan e n la fecundación, co n lo que 
se unen genes de diferentes organism os y dotan a la nueva célu la 
d ip lo ide con nuevas com b inaciones d e genes. Segundo, e n algún 
m o m en to d e l d c lo d e vida se p roduce la div is ió n m eiótica , con lo 
q ue se o rig ina la célu la hap lo ide. Tercero, e n algún m o m e n to del 
d d o , la d iv is ión m itótica de células hap lo ides o d ip lo id cs d a por 
■esultado e l c red m ien to d e organism os m u ltice lu lares o la repro- 
ducr ió n asexual.
C aracte rística D iv is ió n m itótica D iv is ió n m eió tica
C é lu las en q ue o cu rre Células somáticas Células que producen gametos
Núm ero fin a l d e crom osom as 
Núm ero d e cé lu la s h ijas
Diploide: 2o; dos coplas de cada tipo de cromosoma 
(pares homólogos)
Dos. Idénticas entre s i y a la célula original
Haploide: lo ; un miembro d e cada par homólogo
Cuatro, que contienen cromosomas recombinados por 
entrecruzamlento
Núm ero d a d iv is io n e s 
ce lu la res p o r dup licación 
d a l ADN
Fund ón an lo s an ím alas
Una Dos
Desarrollo, crecimiento, reparación y mantenimiento Formación de gametos para la reproducción sexual 
de los tejidos; reproducción asexual
M T O S IS
sin etapas equivalentes a la m eiosis I
interfase
M E IO S IS
teiofe céiul
nterfase profase m eta lase analase te lofase profase
M E IO S IS I M E IO S IS II
cuatro 
te lofase células 
---------- haploides
En e sto s d iagram as se alinean fases equivalentes. Tanto e n la mttosis com o en la meiceis, los crom osom as so duplican e n la 
n torios© L a motosis I, co n oi aporoamionto do crom osom as homólogos, formación d o quiasmas, intercam bio do partos do 
crom osom as y separación d e los homólogos para form ar núcleos hijos haploides, no tiene equivalente en la mitcers. En cambio, 
la m itos» II e s prácticam ente idéntica a la m to s b en la célu la haploide.
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La continuidad de la vida: («producción celular 1 6 7
división m itótica y crec im ien to 
o reproducción asexual
división m itótica, 
d iferenciación y crec im ien to adultos división m eiótica 
mu It (celulares 
d iptoido, ^ espora
división m eiótica
división 
m ro iica , 
d iferenciación
fusión de 
gam etos
adultos 
multicelulares 
d ip io ides ^
n división 
m eiótica
gam etos
y crec im ien to
2/i
2n
cigoto
fusión de 
gam etos
£ ) C ic lo d e vida dipioide (an im ales)
2n
cigoto
fusión d e n
gam etos
gametos
(a) C ic lo d e vida hapioide (protistas, a lgas, hongos)
^ «—♦ etapas hapioidos <n) 
etapas dtpioides (2 r>)
A F IG U R A 9-17 L o s t r e s tip o s p rin c ip a le s d e c ic lo s d e v id a d e lo s e u c a rio n te s La longitud de 
las flechas corresponde aproximadamente a la proporción del ciclo que se pasa e n cada etapa, (a ) Casi 
todo e l ciclo hapioide se pasa en estado hapioide. l a melosls ocurre poco después de la fecundación.
(b ) Casi todo e l ciclo dipioide se pasa en estado diplolde. l a melosls ocurre antes d e la fecundación, ( c ) En 
la alternancia de los ciclos de generaciones, partes importantes d e l d d o se pasan en e l estado hapioide y 
el dipioide. La melosls ocurre en la transición entre las etapas dipioide y hapioide.
división 
mitótica, 
diferenciación 
y crec im ien to adultos
multicelulares 
hop lo ides n
gametos
(c) A lternancia do g en e rac ion es (p lantas)
la s aparentem ente vastas diferencias en tre los d d o s d e los 
heléchos y los seres h u m an os están causados p o rva ria rio n esen tres 
aspectos: ( I ) el in tervalo entre la d iv is ió n m eió tica y la fusión d e cé­
lu las haploides, ( 2 ) e n q ué p u n to del d d o o cu n en la d iv is ión mi- 
tó tica y la m eiótica, y ( 3 ) las p roporciones relativas d e l d d o dedi­
cadas al estado d ip io ide o hap io ide. listos aspectos d e los d d o s es­
tán re ladonados y , por conven ienria , podem os separar los d d o s 
según la d o m in a n d a relativa d e las etapas d ip io id e y hapioide.
E n lo s c ic lo s d e v id a h a p lo id e s , la m a y o r p a r te 
d e l c ic lo c o n s t a d e c é lu la s h a p lo id e s
Algunos eucariontes, co m o m u chos hongos y algas unicelulares, 
fo san la m ayor p a n e d e su o c io d e v id a e n e l estado hap io ide, con 
copias ún icas d e cada tipo de crom o so m a (F IG U R A 9-17 a y F IG URA
9-18). 1.a reproducrión asexual p o r d iv is ión m itótica p roduce una 
p o b la d ó n de célu las hap lo ides idénticas. E n n en as cond idones 
am bientales se form an célu las reproductivas haplo ides espeda- 
izadas. D o s d e estas célu las reproductivas se fusionan y form an 
u n a g o to d ip io ide. D e inm ed ia to , e l a g o to sufre un a m eiosis y se 
vuelven a form ar células haplo ides. En los o rgm ism os con d d o s 
haplo ides, la d iv is ió n m itótica nunca ocune e n célu las d ip io ides.
E n lo s c ic lo s d e v id a d ip io id e s , l a m a y o r p a r t e 
d e l c ic lo c o n s t a d e c é lu la s d ip io id e s
Casi to d o s los an im a le s t ie n e n d d o s d e v id a q ue son el in ve rso 
del d d o h a p io id e . P rácticam en te la to ta lid ad d e l d d o a n im a l se
pasa e n e l estado d ip io id e (F IG U R A 9-17b y F IG U R A 9-19). Los 
gam etos h a p lo id e s (esp erm atozo ides e n lo s m achos y ó v u lo s en 
las h em b ras ) se fo rm an p o r d iv is ió n m eiótica . Estos gam etos se 
fu s io n an y fo rm an u n ó v u lo fecu nd ad o d ip io id e lla m a d o ag o lo . 
E l c re d m ie n to y d esa rro llo d e l d g o to e n u n o rg an ism o a d u l­
to es resu ltado d e d iv is ió n m itó t ica y d ife re n d a a ó n d e cé lu las 
d ip io id es .
E n l a a lt e r n a c ió n d e c ic lo s p o r g e n e r a c io n e s h a y 
e t a p a s m u lt ic e lu la r e s h a p lo id e s y d ip io id e s 
E l d d o d e v id a d e las p lan tas se llam a alternancia de las gene­
raciones porque se a lte rn a en tre form as m u ltice lu la res d ip io ides 
y haplo ides. En e l esquem a característico (F IG U R A 9-17c y F I­
G U R A 9-20), un a e tap a adu lta m u ltice lu la r d ip io id e (la 'gene- 
ra d ó n d ip io id e * ) d a lugar a célu las hap lo id es, llam adas esporas, 
p o r d iv is ió n m eiótica . Estas esporas su fren un a d iv is ió n m itótica 
y d ife re n d a a ó n d e las célu las hijas para p ro d u a r un a etapa ad u l­
ta m u ltice lu la r hap io id e (la 'g e n era r ió n h a p io id e ') . E n algún 
m o m en to , dertas cé lu las hap lo ides se d ife ren rian e n gametos 
hap lo id es. D o s gam etos se fu s io n an y fo rm an un d g o to d ip io id e . 
El d g o to crece p o r d iv is ió n m itó tica e n o tra etapa ad u lta m u lt i­
ce lu la r d ip io ide .
E n algunas p lantas, co m o los he léchos, la e tapa hap io ide 
y la d ip io id e so n p lantas independ ientes. En cam b io , la s plantas 
con flores tienen etapas hap lo id es redu ad as , representadas ún i­
cam ente p o r e l g rano d e p o le n y u n pequeño ag rupam ien to de 
célu las e n e l o va r io d e la flor.
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1 6 8 Hc ii'K Í. i
► F IG U R A 9-18 G c lo d e v id a d e l a lg a 
u n ic e lu la r C h la m yd o m o n as
La Chlam ydom onas se reproduce 
asexualmente por d ivisión m ltótica de 
células haploides. Cuando los nutrimentos 
son escasos, célu las reproductivas 
haploWes especializadas (por lo com ún de 
poblaciones genéticamente diferentes) se 
fusionan y forman un a célula dlploide. La 
división meiótlca produce de Inmediato 
cuatro células haploides con diferente 
composición genética que la s células 
progenltoras.
► F IG U R A 9-19 E l d d o d e v id a 
d e lo s se re s h u m a n o s ftx división 
meiótlca, los d o s sexos producen gametos 
(espermatozoides los hombres y óvulos 
las mujeres) q ue se fusionan y forman un 
cigoto dlploide. La división mltótica y la 
d iferenciación d e las célu las h ijas producen 
un embrión, un nlfto y,finalmente, un adulto 
sexualmente maduro. Las etapas haploldes 
duran de unas horas a pocos dias. Las etapas 
dlploides pueden sobrevivir un siglo.
9 .10 ¿C Ó M O E S Q U E LA M E IO S IS 
Y LA R E P R O D U C C IÓ N S E X U A L 
P R O D U C E N LA V A R IA B IL ID A D 
G EN É T IC A ?
l a variab ilidad genética en tre organism os es esencial para la super­
v ivencia y la reproducción e n u n am b iente cam biante y , por tanto, 
para la evo lución . Las m u tadones ocurridas d e m o do a leato rio d u ­
ran te m illones de añ os so n la fuente o rig ina l d e variac ión genética 
e n las poblaciones d e los organism os anuales. S in em bargo, las 
m utaciones son acontecim ientos excepcionales. Po r consiguiente,
la va riab ilidad genética q ue ocurre d e una generación a o tra es re­
su ltado casi com p letam ente de la m eiosis y la reproducción sexual.
La distribución de hom ólogos crea nuevas 
com binaciones de crom osom as
¿C ó m o es q ue la m eiosis produce la d iversidad genética? U n meca­
n ism o es la d istribución aleato ria d e hom ó logos m aterno y pater­
n o a las célu las h ijas e n la m eiosis I. Recordem os q ue e n L i metafa- 
se I, los hom ó logos apareadosse a linean e n e l ecuador d e la célu la. 
En cada par d e hom ólogos, e l crom osom a m aterno se d irige a un 
p o lo y el p aterno al p o lo opuesto, p ero cuál h o m ó lo g o se d irige a
cigoto (2n )
d ivisió n m ltó tica , 
d iferenciación 
y crec im ien to
hoploldo (o) 
diploido<2 n)
m itótica, 
ctferen ciacló n 
y crecim ien to
d ivisión m ltó tica , 
d tferen ciaclón y crec im ien to
f i .
b eb ó (2 n)
d ivisió n 
m eió tlca 
en lo s 
o vario s
W
fusión d e gam etos
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