Biología, la vida en la tierra con fisiología TOMO 02-páginas-14

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In t e r a c c io n e s d e l a s c o m u n id a d e s 5 2 1
A R G U R A 27*12 G u e r r a q u ím ic a (a ) El escarabajo bombardero ro d a un líquido tóxico callente cuando un dedo presiona 
su pata. (b )U n a oruga monarca se alimenta con una especie de asdepia que contiene una poderosa toxina.
P R E G U N T A ¿Por q ué la oruga tiene tiras de co lores brillantes?
#>) O ruga m onarca
Los d ep red ad o res pueden u sa r e l m im etism o 
p a ra a trae r p resas
Algunos depredadores desarro llaron m im e tis m o a g re s iv o , u n e n ­
foque d e " lo b o co n p ie l d e ove ja ", e n el q ue buscan acercarse a sus 
presas m ediante un a especie de seducción e n la q ue se asem ejan a 
algo atractivo para e llas . Po r e jem p lo , a l usar u n ritm o d e destellos 
q ue es ú n ico para cada especie, las luciérnagas hem bras atraen a los 
m achos para copular. Pero e n un a especie, las hem bras e n ocasio­
nes im itan e l patrón d e destellos d e un a espede diferente, para de 
esta form a atraer a los machos, m atarlos y com érselos. E l pee sap o 
(léase la figura 27-6b) n o es e l ú n ico cam uflado, p ero m uestra m i­
m etism o agresivo a l co lgar, justo sobre su boca, un cebo oscilante 
q ue parece un pequeño pez. E l pez a tra ído p o r el cebo es e n g u llid o 
en u n a írac rió n d e segundo s i se acerca dem asiado.
D e p re d a d o ra s y p re s a s p u e d e n in v o lu c ra rs e 
e n g u e r ra s q u ím ic a s
Los depredadores y las presas usan toxinas para ataque y defensa. 
EJ venen o de las arañas y algunas serpientes, co m o la co ra lillo (véa­
se la figura 27-9b), fu n d o n a u n to para paralizar a la presa co m o 
para d isuad ir a depredadores.
C ie rto s m oluscos ( in c lu id o s calam ares, p u lpo s y algunas 
babosas de m a r) em iten nubes d e t in ta cuando son atacados, 
latas co loridas "p an ta lla s de h u m o ' qu ím icas co n fun d en a los 
depredadores y enm ascaran el escape d e la presa, l l n e jem p lo 
d ram ático de defensa q u ím ica se ve e n e l escarabajo bom bardero . 
En respuesta a la m o rd id a d e un a ho rm iga, e l escarabajo libera se- 
c red ones d e g lándu las especiales e n un a cám ara a b d o m in a l. A h í, 
enz im as ca ta lizan un a reacción q u ím ica exp los iva q u e dispara un 
r o d o tóx ico ca lien te h a d a e l a tacan te (F IG U R A 27-12a).
Las p lan tas desarro lla ron varias ad ap tad o n es q u ím icas que 
d isuaden a sus depredadores herb ívoros. M u ch as, co m o la ascle- 
pia, s in te tizan q u ím ico s tóxicos y desagradables al gusto. C o n fo r­
m e las p lan tas desarro llaban tox inas defensivas, d e n o s insectos 
desarro lla ron form as ca d a vez m ás efiden tes de des intox icarse o
in c lu so usan d ichas sustandas. E l resu ltado es q ue casi to d a p lan ­
ta tóx ica es co m id a p o r a l m enos u n t ip o d e insecto. P o r e jem p lo , 
las m ariposas m onarca ponen sus h u evo s e n la asdep ia ; cuando 
sus la rvas sa len d e l cascarón consum en esta p lanta ven en osa (R- 
G U R A 27-12b ). L i s orugas n o só lo to le ran el v e n e n o de la asde- 
pia, tam b ién lo a lm acenan e n sus te jidos co m o defensa contra 
sus p rop ios depredadores. La to x in a a lm acenada se conserva en 
la m ariposa m onarca m etam orfoseada (i<éase la figura 27-8a).
I.as m ariposas v irre y (léase la figura 27-8b) usan un a estrategia 
s im ila r, y a lm ace n an u n com puesto am argo d e los sauces (que 
com en las larvas) e n los te jidos del adulto.
E l césped tiene e n sus ho jas sustandas d e sílice duras (v i­
d riosas ) q ue las h acen d if id le s d e m asticar, y q ue se lecd on an los 
an im a les de pastoreo con d ientes m ás grandes y duros. A l o largo 
d e l t iem p o evo lu tivo , co n fo rm e e l césped d esarro lló ho jas más 
duras que desalen taban la depredación , los cab a llo s desarrolla­
ro n d ientes m ás g randes con re m b rim ie n to s d e esm alte m is grue­
so q ue resisten e l desgaste y la ab rasión del césped duro.
27 .4 ¿Q U É E S P A R A S IT IS M O ?
Ix » p a rá s ito s v iv e n dentro o sobre sus presas, que se llam an hués­
p ed e s , y por lo general los d añan o deb ilitan , m as n o los m atan 
d e inm ed ia to . Los parásitos por lo general son m u cho m ás peque­
ños y m ás num erosos q ue sus huéspedes. Lo s parásitos fam iliares 
inc luyen tenias (laen ia sp.), pulgas, garrapatas y los m uchos tipos 
d e protistas, bacterias y v irus q ue causan enferm edades. M uchos 
parásitos, co m o e l p rotista q ue causa la m alaria, tienen ciclos de 
v id a com plejos q ue invo lucran dos o m ás huéspedes (léase la fi­
gura 20-12). Ix » recientem ente descubiertos parásitos ascáride que 
se presentan e n 'In ves tig ac ió n científica: U n parásito hace q ue las 
horm igas m ora sean atractivas para las a v e s ' d e la página 522, pa­
recen usar, u n to horm igas co m o aves, co m o huéspedes d u ran te su 
d c lo de vida. Existen pocos vertebrados parásitos, pero la lam prea 
(véase la figura 24-5), q ue se pega a u n pez huésped y succiona su 
sangre, es só lo un e jem p lo .
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5 2 2 Comportamiento y ecología
Investigación científica
Un parásito hace que las Hormigas mora sean atractivas para las aves
En un viaje d e campo a l bosque ecuatorial d e Panamá en mayo 
de 2005. el ecólogo Stcve Yanoviak y sus colegas investigadores 
examinaban una colonia de hormigas negras q ue vivían en árboles 
{Cephatotes a tra tu s )y descubrieron algunas con abdómenes 
sorprendentemente ro jos (R G U R A E27-2X A l abrir los abdómenes, 
éstos arrojaron cientos de huevos en los que se desarrollaban 
pequeños parásitos áscaris. Tanto la especie de ascárideo como 
su efecto sobre las hormigas e ran nuevos para la ciencia, asi que 
el equipo persiguió ansiosamente su oportunidad d e observación.
Fbra poner a prueba la hipótesis d e q ue sólo las hormigas 
adultas con abdóm enes rojos albergaban áscaris, los 
investigadores diseccionaron a 300 adultas, todas negras, 
y descubrieron q ue n inguna estaba Infectada, m ientras que 
todas las que tenían abdóm enes rojos estaban Infectadas. Al 
observar que los abdóm enes infectados se rompen con facilidad, 
m idieron la fuerza requerida para desprender los abdómenes 
de las horm igas infectadas frente a las hormigas normales, 
y descubrieron q ue sólo los abdóm enes Infectados podían 
desprenderse sin qu itar a la horm iga d e su rama. Aunque las 
horm igas de esta especie por lo general m uerden y em iten 
compuestos quim icos desagradables d e mal olor cuando se 
manipulan (como una protección contra las aves insectívoras), 
las horm igas infectadas no mostraban estos comportamientos. 
Más aún: sus abdóm enes ro jos se parecían enormemente, tanto 
en co lo r como en form a, a la s moras d e los árbo les sobre los 
cuales forrajeaban las horm igas {véase la figura E27-2).
Con base en estas observaciones. Yanoviak y colaboradores 
plantearon la hipótesis de que los áscaris engañaban a las 
aves com edoras d e moras para d ispersar sus huevos, al hacer 
que los abdóm enes de la s horm igas parecieran m oras. Para 
investigar esto, e l equipo d lsecdo nó horm igas e n todas las 
etapas del desarro llo y descubrió q ue los parásitos infectaban 
la rvas de horm igas y se desarrollaban conform e la horm iga 
m aduraba. Una vez q ue e l ascárideo produce huevos que están 
listos para liberarse , los abdóm enes d e las horm igas infectadas 
se agrandan y se ponen rojos.
fbra poner a prueba s i los huevos podian sobrevivir al pasar 
a través d e l tubo digestivo de un ave. y por ende dispersarse en 
sus excrementos, los Investigadores alimentaron un pollucto con 
un abdom en de horm iga infectaday, m ás u rd e , descubrieron 
cientos de huevos d e áscaris sanos en sus heces. ¿Pero cóm o se 
infocuban las larvas de hormiga7 Los Invcstigactores plantearon 
b hipótesis d e que las larvas d e hormiga pueden comer 
excrementos d e ave que contienen huevos d e áscaris. El equipo
Los parásitos y sus huéspedes actúan com o 
agentes de selección natural m utua
l a variedad d e bacterias y vints infecciosos y la precisión del siste­
ma in m u n iu r io que contrarresta sus ataques son ev idencia d e las 
poderosas fuerzas de co evo lud ón en tre m icroorganism os parásitos 
ysu s huéspedes.
En la an u a lid ad pueden observarse algunos ejem p los espe­
cíficos d e in teraedones parasitarias que tienen un a in d d e n d a e n la 
evo lu dó n . U n o es un p rotista parásito, co m ú n e n Africa, q ue pro­
voca e n e l ganado u n a enferm edad llam ada nagana. A lgunas razas 
de gan ado africano d e regiones infestadas d e nagana desarrollaron 
in m u n id ad parda l a e lla y por lo general sobreviven a la in fecdón, 
m ientras q ue diferentes razas d e ganado im portado a Africa suelen 
morir d e nagana s i n o se tratan. D e l m ism o m odo, e l parásito que
recolectó partículas d e alim ento que las horm igas adultas llevaban 
a su colonia para alimentar a sus larvas, y descubrieron que, de 
hecho, muchas de ellas eran trozos d e excrementos d e ave.
Con base en sus observaciones y experim entos, los 
investigadores consideraban la h ip ó tes is de que los áscaris 
pasan la m ayor parte d e su ciclo de v id a dentro d e los 
abdóm enes d e las horm igas, pero luego se apoyaban en las 
aves frug ívoras para d ispersar sus huevos, una estrategia 
q ue les ayudaría a sobrevivir. S i los áscaris sólo parasitaran 
horm igas, entonces, conform e se dispersaran a tra vé s de 
una co lon ia d e horm igas, matarían a toda la colonia, y a ellas 
m ism as e n consecuencia. S in em bargo, la s aves frugívoras 
visitan m uchos árbo les y dejan excrem entos que recolectan 
las horm igas d e m uchas co lon ias. D e este m odo, la selección 
natural favorece a los áscaris. cuyas la rvas hacen que los 
abdóm enes d e sus horm igas huésped se inflam en e im iten fruta 
m adura, lo que hace q ue las aves las d ispersen ampliam ente.
Cómo siempre ocurre en la ciencia, los nuevos 
descubrim ientos disparan n u evas preguntas; por ejemplo,
¿cómo e s que la infección co n áscaris hace que el abdom en 
de las horm igas se vuelva ro jo? E s casi seguro q ue estudios 
fu turos responderán esta pregunta, al tiem po q ue surgirán 
o tras m ás en el proceso.
causa e l pa lud ism o pasa parte d e su d d o d e v id a e n los glóbulos 
rojos y e je rr ió u n a fuerte presión selectiva sobre pob ladones hu­
manas e n regiones infestadas d e paludism o. U n a m u tad ó n en el 
gen d e la hem og lob ina hace q ue los g lóbulos rojos se d istorsionen 
y se vu e lvan resistentes a la in fecc ión para este protista. A unque 
los ind iv id uos q ue heredan dos copias d e esta m u ta d ó n tendrán 
anem ia d e células fe Id formes, e n algunas regiones d e Africa, de 
20 a 4 0 % d e la p o b la d ó n hum an a es portadora del gen d e células 
fa ld form es dada la p ro tecd ó n que confiere contra e l pa lud ism o 
(ú fase la página 190).
27.5 ¿Q U É E S M U T U A L IS M O ?
El m u tu a lis m o se refiere a las in teraedones en tre espedes e n las 
q u e am bas se b en e fid an . M u ch as re lad o n es m utualistas son sim ­
A F IG U R A E27-2 U n a h o rm ig a p a re c e u n a m o ra El
abdomen de una hormiga parasrtada se parece mucho a una 
rrora de los árboles e n los q ue v ive , la s aves que se alimentan 
de d ichas moras pueden picar el abdomen de la hormiga.
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Interacciones de las comunidades 5 2 3
W Liq u en
A F IG U R A 27-13 M u tu a l is m o ( a ) Este liquen d e brillantes colores que crece en roca desnuda e s una 
relación mutuallsta entre una alga y un hongo, ( b ) El pez payaso se acomoda sin daño entre los tentáculos 
venenosos de la anémona.
bióticas; esto es, in vo lu cran u n cercana asoc iación física a largo 
p lazo entre las e sp ed es p artid pam es. S i ves parches d e colores 
sobre las rocas, es p rob ab le que sean liqúenes, u n a aso c ia aó n 
m utualista en tre un a lga y u n ho n go (F IG U R A 27-13a). F,l hongo 
p rop o rc io na soporte y p ro te cd ó n m ien tras ob tiene a lim e n to del 
alga fotosintética, cu yos brillantes co b res e n realidad so n p ig ­
m entos q ue a trapan la luz. la s aso d ad o n es m utualistas tam b ién 
o cu n e n e n los tubos d igestivos d e vacas y term itas, d o n d e los 
protistas y las bacterias encuen tran a lim en to y resguardo. Lo s m i­
croorgan ism os degradan la celu losa, y hacen d isp o n ib les las m o­
léculas d e g lucosa q ue la com ponen, tan to para e llos co m o para 
los an im ales q ue los albergan. Kn tus intestinos, bacterias m utua­
listas s in te tizan v itam inas , co m o la K, q u e absorbes y usas. Las 
p lan tas legum inosas se b en e fid an al tener cám aras e n sus raíces 
con bacterias fijado ras d e n itrógeno ( ivase L i figura 19-9). D ichas 
bacterias están en tre los pocos o rgan ism os q u e pueden ad q u ir ir 
gas nitrógeno d e l aire y lo m o d ifican q u ím icam en te e n un a form a 
que las p lantas pueden usar co m o nu trim ento .
Muchas re ladones m utualistas n o so n tan in tim as y extensas 
com o las red én descritas. Considera, por e jem plo, la re lad ó n entre 
las p lantas y los insectos q ue las po lin izan . Los insectos fertilizan las 
plantas a l lleva r gametos m asculinos d e la p lan ta (q u e se encuen­
tran en los granos d e p o len ) y se b enefidan a l absorber néctar y en 
ocasiones com er polen. T an to la abeja co m o e l s írfido q ue se m ues­
tran e n la figura 27-9a so n importantes polin izadores de p lantas. El 
pez payaso (cub ierto con un a capa d e m o co protector) se refugia 
entre los tentáculos venenosos de d e rla s especies d e aném onas (F I­
G U R A 27-13b ). En esta asociación mutualista, la an ém on a b rinda al 
pez payaso p rotecdón contra los depredadores, m ientras q ue e l pez 
payaso lim p ia su aném ona, la defiende de depredadores y puede 
Devarle trozos de a lim ento .
27.6 ¿C Ó M O IN F L U Y E N LA S E S P E C IE S C LA V E 
E N LA E ST R U C T U R A C O M U N IT A R IA ?
E n a lgunas com unidades, un a e sp e d e particu lar, llam ada e sp ec ie 
d a v e , tien e un pía peí p rin c ipa l e n la d e te rm in ad ó n d e la estruc­
tura d e la com un idad ; esto es, u n papel q ue está fuera d e pro- 
p o rd ó n co n su ab undancia e n la co m u n id ad . S i la esp ed e clave 
se rem ueve d e su com unidad , las in teracciones norm ales e n la
co m u n id ad se alteran e n fo rm a s ign ificativa y la ab undancia rela­
tiva d e otras espedes c a m b ia d e m anera d ram ática . Es d i f í a l id en ­
tifica r exp ierim entalm ente las especies d ave , p o rq u e la co m u n i­
dad debe m onitorizarse co n cu id ad o duran te años con la especie 
presente, y duran te añ os a d ic b n a le s después de q ue se rem ueve. 
N o obstante, estud ios ecológicos han p rop o rc io nad o evidencia 
d e q ue las especies d a v e so n im portan tes e n varias com unidades.
E n 1969, Robert Pa ine, un ecó logo de la U n iv e rs ity o f 
W ash in g to n (U n ive rs id ad de W a sh in g to n ), e l im in ó a la estre lla 
d e m ar depredadora Pisaste* ochraceous (F IG U R A 27-14a) d e sec- 
d o n e s d e la costa rocosa en tre m areas d e l estado d e W ash in g to n . 
Ix » m ejillones nativos, la presa favorita d e Pisaster, s e vo lv ie ro n 
ta n abundantes q ue superaron com petitivamente a otros inverte ­
b rados y algas q u e p o r lo co m ú n coexisten con los m e jillo n es en 
las com un idades en tre mareas.
A lgunas especies se descubren co m o especie c lave só lo 
después de que se rem ueven co m o resu ltado d irec to o ind irec­
to d e activ idades hum anas. Po r e jem p lo , la langusta puede ser 
u n a espede clave de la costa este de C anad á, l a pesca excesiva de 
langosta p e rm it ió que la p ob la c ió n d e los erizos d e m ar, su presa, 
se expandiera eno rm em ente . La ex p lo s ió n p o b la d o n a l d e erizos 
d e m a r casi e lim in ó d erto s tipos d e algas d e los q ue se a lim entan , 
l o q ue d ejó grandes extensiones d e roca descubierta d o n d e antes 
existía un a co m u n id ad diversa.
La n u tria m arin a parece se r u n a espede clave a lo la rg o de 
la costa o cd d e n ta l d e A laska. A lrededor d e l añ o 1990, e l nú m ero 
d e nu trias co m en zó a d ism in u ir d rásticam ente, lo q ue perm itió 
u n au m en to e n su presa: e l e r izo d e m ar. E s a s í que los erizos de 
m ar com ieron e n exceso los bosques d e a lgas q ue p rop o rc io na ­
b a n un h á b ita t su bm arin o cruc ia l para varias espedes m arinas. 
¿ Q u é m ató a las nutrias? |,as oreas, q ue an tes se a lim en tab an 
p rin c ipa lm en te d e focas y leones m arinos, se v ie ro n co m ie n d o 
cada ve z m ás nu trias m ien tras s u presa favorita desaparecía. Los 
d en tíf ico s p lan tearon la h ipótesis d e que la s p o b la d o n e s d e focas 
y leones m arinos d ism inuyeron , a su vez, d eb id o a la pesca hu­
m an a excesiva e n el P a d f ico N orte , lo q ue agotó la fu en te d e a li­
m en to de estos p isdvo ros.
E n la sab ana africana , el e le fan te es u n d ep redado r d ave . A l 
pacer d e árbo les pequeños y arbustos (F IG U R A 27-l4b), los e le ­
fantes ev itan la e x tra lim ita a ó n de los bosques y ayudan a m ante ­
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5 2 4 Comportamiento y ecología
A R G U R A 27-14 Espec ies c lave (a ) l a estre lla d e mar P lu u te r o ch ra ce o u sa una especie clave a lo 
largo de la costa rocosa del Pacífico Noroeste, (b ) El elefante e s un a especie clave d e la sabana africana.
ne r la co m u n id ad d e l pastizal, ju n to con su diversa p o b la d ó n de 
m am íferos d e p asto reo y sus depredadores (descritos e n e l cap ítu ­
l o 2 9 ) . E n el ca p ítu lo 3 0 aprenderás acerca d e l p ap e l d e o tra espe­
r te clave, e l lob o , descrito e n 'G u a rd iá n d e la T ierra : Restauración 
d e un d ep redado r c la v e ' e n la pág ina 594.
27.7 S U C E S IÓ N : ¿C Ó M O E S Q U E LAS 
IN T E R A C C IO N E S E N LA S C O M U N ID A D E S 
P R O D U C E N C A M B IO S C O N E L T IE M P O ?
En un ecosistem a terrestre m aduro , las pob laciones q u e consti­
tuyen la com u n idad interactúan unas co n otras y co n s u am biente 
no v iv o e n form as intrincadas. P e ro esta enm arañada red de v id a no 
b rota com pletam ente form ada de la roca o H suelo desnudos; en 
vez d e e llo , surge e n etapas a través d e un largo periodo, m ediante 
u n proceso llam ad o sucesión. 1.a s u c e s ió n es u n cam b io estructu­
ral e n un a com unidad y su am b iente n o v iv o con e l paso d e l tiem ­
po. Es u n tipo d e 're le vo co m u n ita r io ' e n e l q ue congregaciones 
d e plantas y a n ím a lo se sustituyen m utuam ente en un a secuenda 
q ue es un poco predecible.
La sucesión está precedida y se in ic ia p o r u n a p e r tu rb a ­
c ió n ecológica, un e ven to q u e m o d if ica e l ecosistem a a l alterar su 
co m u n id ad , s u estructura a b ió t ic a (n o v iv o ) o am bas. Los cam ­
b io s precisos q ue ocu rren duran te la sucesión son ta n diversos 
co m o los am b ientes d o n d e se presenta ésta, p ero es posib le re­
co n o ce r c ieñ as etapas generales. La sucesión com ienza con unas 
cuantas plantas resistentes llam adas p io n e ra s . Éstas a lte ran el 
ecosistem a e n form as q ue favorecen a las p lan tas com petitivas, 
q u e g radualm ente las desplazan. S i se perm ite que esto continúe, 
la sucesión avanza harta un a c o m u n id a d c l im a s d iversa y re­
lativam ente estable. D e m anera a lternativa , las perturbaciones 
recurrentes m an tien en a m uchas com unidades e n etapas d e su­
cesión m ás tem pranas, o subclim ax El estud io d e la sucesión de 
este lib ro se enfocará e n com un idades vegetales, q ue d om inan
el paisaje y p ro p o rc io a tn tan to a lim e n to co m o hábitat para los 
an im ales.
Existen dos form as principales de sucesión: 
prim aría y secundaria
l a suces ión to m a dos grandes form as: p rim a ria y secundaria. 
D u ran te la s u c e s ió n p r im a r ia , un a co m u n id a d se fo rm a gra­
d ua lm ente d o n d e n o h a y rastros d e un a co m u n id ad previa. La 
pertu rbación q ue m o n ta el escenario para la sucesión prim aria 
puede se r u n g lac iar q u e erosiona e l paisaje hasta roca desnuda, 
o puede ser un vo lcán q ue p roduce un a isla to ta lm en te n u eva o 
q ue cubre u n ecosistem a con n u eva roca co n fo rm e la la v a se e n ­
durece (R G U R A 27-15a). Esta construcción d e un a co m u n id ad 
'desde c e r o ' p o r lo general requ iere m ile s o in c lu so decenas de 
m ile s d e años.
D u ran te la sucesión secundaria , un a n u eva co m u n id ad 
se desarro lla después d e q u e e n u n ecosistem a existente ocu rre 
un a p ertu rbación q u e d e ja sign ificativos restos d e la co m u n id ad 
anterior, co m o suelo y sem illas. P o r e jem p lo , castores, a ludes y 
personas pueden p o n e r d iq u es e n los ríos, y fo rm a r pan tan o s, es­
tanques o lagos. U n alud o ava lancha p uede a rrancar va rio s árb o ­
les d e un a m o n tañ a . C u a n d o el m o n te S a n ta M e lena e n e l estado 
de W a sh in g to n h iz o e ru p c ió n e n 1980, d e jó restos irregulares d e 
bosque y un a gruesa capa d e cen iza rica e n nu trim entos q u e 
a len tó u n a ráp id a p ro life rac ió n d e v id a n u eva (F IG U R A 27-15b). 
El fuego es o tro p ertu rbado r co m ú n . Los in cen d io s p ro d u ce n ce ­
n iz a rica e n nu trim entos, y p erdonan a a lgunos árbo les y raíces 
saludables. A lgunas sem illa s sopo rtan e l fuego e inc luso lo re­
q u ie ren co n la fin a lid ad d e b rotar, d e m o d o q u e lo s incend ios 
p erm iten u n a regenerac ión m ás b ie n ráp id a d e los b osq ues y 
otras co m u n id a d e s (F IG U R A 27-15e). En las sigu ientes secciones 
observarás e je m p lo s específicos d e sucesión q u e ilustran el p ro ­
ceso co n m ás deta lle .
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