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5 6 6 C o m p o r t a m ie n t o y e c o lo g ía A F IG U R A 29-19 ¿D e s ie rto d e a rte m isa o p ra d e ra d e césp ed c o rto ? Los b lo mas además de estar influidos por la temperatura, b lluvia y e l suelo también lo están por las actividades humanas. La pradera de césped corto de la derecha fue sobreexplotada para pastar ganado, lo que hizo que el césped fuera sustituido por artemisas. y perm anecen d o rm id o s a lo largo del inv ie rno . D u ran te e l breve tiem p o de p rim avera, cu an d o el suelo se descongela p e ro las ho jas q ue sa len todav ía n o b lo q u ean to d a la luz so la r, abundantes flores silvestres em be llecen el su e lo d e l bosque. Los insectos y o tros artrópodos son num erosos y visibles e n los bosques ca d u d fo lio s . E l le cho d e hojas e n d eg radad ón so b re e l su e lo del bosque ta m b ié n p rop o rc io na a lim en to y hábitat para bacterias, lom brices, hon go s y pequeñas p lantas. V a r io s ver tebrados (ratones, m usarañas, ard illas, m apaches, ciervos, osos y m uchas especies d e aves) hab itan e n los bosques cad u d fo lio s . Im fueto hu m ifo G randes m am íferos depredadores co m o osos ne gros, lobos, gatos monteses y pum as antes e ran abundantes e n el este d e Estados Un idos, pero la caza y la pérdida de hábitat redujeron severam ente su núm ero; los lobos fueron e lim inados por com pleto. Los d e rv o s pro liferan deb ido a la falta d e depredadores naturales. FJ desmonte para m adera, agricultura y v iv ien d a redujo drásticamente la extensión orig ina l de los bosques cadudfo lio s e n Estados Unidos; los bosques cadudfo lios vírgenes son casi inexistentes. B o s q u e s t e m p l a d o s h ú m e d o s En la costa Pacífico estadounidense, desde las tierras bajas d e la pen ínsu la O lym p ic e n e l estado d e W ash in g to n hasta el sureste de Alaska, se encuentra e l b iom a d e n o m in a d o b o sq u e te m p lad o h ú m e d o (F IG U R A 29-21), que sostiene las pob ladones d e oso negro, w a p it í y m ochue lo . Ixm bosques hú m edo s tem plados, que so n re lativam ente raros, tam b ién se loca lizan a lo largo d e la costa sureste d e Australia, la costa suroeste de N ueva Z e lan d a y partes de C h ile y A rgentina. C o m o en la se lva tropical, los bosques tem plados hú m edo s experim entan un a eno rm e cantidad d e llu v ia . En A m érica d e l Noru.*, estos b iom as por lo general redben m ás de 140 centím etros d e p red p itad ó n a l añ o , s ie n d o e l océano cercano q u ien m an tien e la tem peranira m oderada. l a ab un dand a d e agua s ign ifica q ue los árboles n o tienen necesidad de perder sus hojas e n e l o toño, y casi todos los árboles son siem pre verdes. En contraste con los árboles siem pre verdes de hojas anchas d e la selva tropical, los bosques húm edos tem plados están d om inado s p o r coniferas (litera lm ente , 'q u e llevan co n o s '). E l su e lo d e l bosque y los troncos de los árboles usualm ente es tán cubiertos con m usgos y heléchos. Los hongos pro liferan e n el su e lo h ú m edo y enriquecido. C o m o e n la se lva tropical, llega tan p oca lu z a l suelo d e l bosque que p o r lo general n o pueden estable cerse p lántulas de árboles. S in em bargo, siem pre que cae u n o de los gigantes d e l bosque, ab re u n parche de lu z y ráp idam ente bro tan nuevas plántulas, con frecuencia justo arriba del tro n co caído. T a i g a A l norte d e los pastizales y los bosques tem plados se extiende la ta ig a (tam b ién llam ada b o sq u e d e c o n ife ra s d e l n o rte ; F IG U R A 29-22). I j taiga, q ue es e l b iom a terrestre m ás g rande d e la ’iíe rra , se extiende a través d e A m érica del Norte, Fscand inav ia y Siberia , y casi d a vuelta a l g lobo. Inc lu ye partes d e Alaska y e l norte d e Esta dos Un idos, y gran parte del sur de C an ad á (íeuse la figura 29-8). la s condiciones e n la taiga so n m u ch o m ás duras q ue en los bosques tem plados cadudfo lio s , con largos inv ie rnos fríos y cortas épocas d e flo red m ien to . A q u í la p red p itad ó n an u a l es al rededor d e 40 a 100 centím etros, m u d ia de ésta se presenta en forma de n ieve. Los árboles e n la taiga so n p r in d p a lm en te con i feras, co m o píceas y abetos. S u form a cón ica y agujas estrechas y rígidas les perm ite despojarse d e la n ieve d e m anera eficiente. Las A F IG U R A 29-20 E l bloma de bosque templado aducifo lio En este tipo de bosque del este de Estados Unidos fab lta (sentido de las manecillas d e l reloj, desde la izquierda) el w n ad o cola blanca (e l mayor herbívoro de este bloma) y algunas aves como este arrendajo azul. En primavera, una profusión de flores silvestres leñosas (como estas agrimonias) florece brevemente antes d e que los árboles produzcan hojas que den sombra. www.FreeLibros.me Diversos ecosistemas de la T ierra S 6 7 ► R G U R A 29-22 E l b io m * ta ig a (b o sq u e d e c o n ife ra s d e l n o r te ) las pequeñas agujas y la forma piramidal permiten a la s coniferas despojarse de las nieves pesadas, (abajo, izquierda) Un lince canadiense captura una liebre americana, (arriba, derecha) Un gran búho cornudo busca una presa. < F IG U R A 29-21 E l b osq u e tem plado húm edo El bosque del rio H ohen c l Parque Nacional Olymplc es un ejemplo de este bloma. Heléchos, musgos y flores silvestres crecen a la luz verde pálida del suelo. Los moradores de este bosque húmedo Incluyen (sentido de las manecillas del reloj, desde la esquina superior Izquierda) abundantes heléchos; un ocasional wapiti de Rooseve». como este gran macho, y esta Dtgitatls en flor. ho jas con forma d e pequeñas agujas, cubiertas con un a sustancia cerosa, m in im izan la pérd ida de agua durante los largos inviernos, cuando el agua se encuentra congelada. A l retener sus ho jas , estos árboles siem pre verdes conservan la energía q ue los cadudfo lios deben em p lear para q ue crezcan nuevas hojas, y están listos para sacar venta ja cu an d o las condiciones sean p rop icias para e l floreci m ien to al llegar la prim avera. G randes m am íferos ( in c lu id o s osos negros, alces, ciervos y lob o s ) todav ía d eam bu lan p o r la taiga, así co m o glotones, linces, zorros, gatos m onteses y liebres am erica nas. Tatos bosques tam bién s irven co m o ten en os d e reproducción para muchas especies de aves de A m érica d e l Norte. Im pacto humano E J desm onte (co rta r todos los árbo les e n un área d a d a ) para fabricar papel y para la construcción destruyó e n o r mes extensiones d e taiga tan to e n C an ad á co m o e n e l Pac ífico noroeste d e Estados U n id o s (F IG U R A 29-23). Desafortunada- m ente e n la actualidad existe la necesidad , cada ve z m ás grande, d e extraer gas na tu ra l, p o n e r presas a ríos (co n e l p rop ó s ito d e ge n e ra r e lectric idad ) y ta la r m ás bosques an tiguos (p rin c ipa lm en te para satisfacer la d em and a d e m adera y p roductos d e papel d e los consum idores estadounidenses). A pesar de esto , g ran parte d e la taiga canadiense p erm ane ce intacta. A len tadoram ente , e n 2008, los gobiernos p rovincia les d e O n ta r io y Q u éb ec se com p ro m etie ro n a proteger la m itad de los bosques boreales d e p rop iedad pública , y a gestionar e l resto d e m anera sustentable. T u n d r a E l ú lt im o b iom a encontrado antes d e lleg ara los casquetes p o la res es la t u n d r a ártica, un a vasta región s in árboles q ue bordea el www.FreeLibros.me 5 6 8 Comportamiento y ecología A F IG U R A 29-23 D e sm o n te la taiga es vulnerable al desmonte, como se ve e n estebosque e n Columbia Británica. Éste e s un medio relativamente simple y barato de ta lar en comparación con b cosecha selectiva de árboles, pero sus costos ambientales son elevados. La erosión disminuye la fertilidad del suelo, lo que frena el nuevo crecim iento. Además, las densas poblaciones de árboles, con edades similares que por lo general vuelven a crecer, son m ás vulnerables al ataque de parásitos de lo q ue seria una población natural de árboles de varias edades. océano Á rtico (F IG U R A 29-24). l.as condiciones e n l a tun d ra son rigurosas, l a s tem peraturas e n el in v ie rn o frecuentem ente a lcan zan - 5 5 'C ó m e n o s , con v ien to s ulu lantes. La precip itación es en p rom ed io de 25 centím etros o m enos cada año, lo q ue hace a esta región u n 'd es ie rto congelado*. Inc luso duran te e l ve ran o la tem p e ran ira puede caer d eb a jo del p u n to d e congelación, y el periodo de crec im ien to puede durar só lo algunas semanas. E J c lim a f r ío d e la tu n d ra ártica resulta e n p e rm a fro s t (tam b ién co n o c id o co m o perm ahielo), un a capa de su e lo p erm a n en tem en te congelada. F.l s u e lo arriba del perm afrost se descon gela cada verano , por lo genera l a un a p ro fu n d id ad de 6 0 centí metros o m ás. C u a n d o llega e l d esh ie lo de verano , e l perm afrost subyacente lim ita la capacidad d e l suelo para ab so rber e l agua d e la n ieve y e l h ie lo fund id o s, de m o d o q ue la tun d ra se vuelve un cenagal. D e b id o al fr ió extrem o, la b reve época d e crec im ien to y e l perm afrost, que lim ita la p ro fu n d id ad d e las raíces, los árb o les n o pueden so b rev iv ir ah í. N o obstante, el suelo está cubierto co n pequeñas flores perennes, sauces enano s y grandes liqúenes llam ados ‘ liq uen d e los re n o s ', un a lim en to favorito d e los ca- ribúes. Los cenagales veran iegos p ro p o rc io n an u n esp lénd ido hábitat para los m osqu itos. Éstos y otros insectos son e l a lim en to d e ap roxim adam ente 1 0 0 especies d iferentes d e aves, cuya m ayoría m ig ra a h í para an id a r y criar a sus ju ven iles duran te el breve festín veran iego . \a vegetación d e la tun d ra tam b ién sostie ne lem m ings, pequeños roedores d e los q ue se a lim en tan otros residentes d e la tun d ra co m o lobos, búhos, zo rros árticos y osos grizzlies. Impacto humano La tundra está en tre los m ás frágiles d e todos los b iom as, d eb id o a su corta época d e c red m ien to . U n sauce de 10 centím etros d e a lto puede tener 50 añ os de edad, l a tundra a lp in a se daña con fa d lid a d p o r veh ícu lo s to do te rreno y p o r ex cursionistas. Las actividades hu m an as en la tun d ra ártica llegan a d e ja r dcatrices que persisten duran te siglos. Po r fo rtuna para los habitantes de la tun d ra ártica , el im pacto d e la r iv iliz a d ó n se lo ca liza a lred ed o r d e los sitios d e ex traedón d e p etró leo , tuberías, m inas y bases m ilitares dispersas. La precipitación pluvial y la temperatura limitan la v ida vegetal d e un biom a Los b iom as terrestres están eno rm em ente in flu id o s p o r la tem pe ratura y la p rec ip itación p lu v ia l [léase la figura 29-7). Puesto que la tem peratura in flu ye la d isp o n ib ilid ad d e agua, las áreas q ue re- d b e n casi la m ism a p red p ita a ó n p lu v ia l pueden tener vegetación notab lem ente diferente. Po r e jem p lo , a l v ia ja r desde e l sur d e Ari- zona al centro de Alaska, se v is itan ecosistemas que redben cada u n o 30 centím etros de llu v ia a l año. ► F IG U R A 29-24 E l b io m a d e tu n d ra La vida en la tundra vtsta en el Parque Nacional Denal!, Alaska, e l cual cam bia a ticos colores e n e l otoño, (sentido de las manecillas del reloj, desde la Izquierda) lo s animales de la tundra, como el carlbú y el zorro ártico, pueden regular el fliflo de sangre en sus patas manteniéndolas b suficientemente callentes para evitar b congelación mientras conservan el preciado ca lor corporal para el cerebro y otros órganos vitales. Las plantas perennes, como esta gayuba cubierta de escarcha, crecen a n ivel del suelo, evitando asi el helado viento de la tundra. www.FreeLibros.me Diversos ecosistemas d e UT ierra 5 6 9 A R G U R A 29-25 Z o n as d e v id a la c u s tre En ef lago "tipleo" pueden distinguirse tres zonas d e vida: una zona litoral próxima a la orilla con plantas de raíz, una zona limnétlca de aguas abiertas y una zona profunda y oscura. E l desierto d e S o n o ra cerca d e T'ucson, A tiz o n a (léase la f i gura 29-14), tien e un a tem peratura an u a l p rom ed io d e 20 °C1 E l pa isaje está d o m in a d o p o r cactus saguaro gigantes y arbustos de b a jo c re d m ie n to resistentes a la sequía. A prox im adam en te 1,500 k ilóm etros a l norte, e n M o n ta n a d e l este, se encuen tran praderas d e césped co rto (véase la figura 29-18), p r in d p a lm en te porque la tem peratura p rom ed io es m u cho m e n o r alrededor d e 7 “C . En el norte le jano , A laska cen tra l re d b e casi la m ism a p re d p ita d ó n p lu v ia l an u a l, p ero está cu b ie rta co n bosques d e con iferas (léase la figura 29-22). C o m o resu ltado d e la baja tem peratura anual p ro m e d io (a lreded o r d e - 4 T ; ) , e l perm afrost subyace a h í e n parte d e l te rreno . D u ran te e l d esh ie lo d e verano , la taiga gana su n o m b re ruso, ‘ b osq u e p antanoso*, au n q u e su llu v ia es aproxi m ad am ente la m ism a q ue e n e l des ie rto de Sonora. 29.4 ¿C Ó M O S E D IS T R IB U Y E LA V ID A E N E L A G U A ? D e los cuatro requisitos para la v ida , los ecosistem as acuáticos p roporcionan abundante agua y tem peraniras adecuadas. Puesto q ue e l agua se ca lien ta y se en fr ía m ás len tam en te que c l aire, las tem peraniras d e los ecosistem as acuáticos son m ás m oderadas y varían m enos q ue las de los b iom as terrestres, l a lu z e n los eco sistemas acuáticos d ism in uye co n la p ro fund idad , y a q ue el agua la absorbe y tam b ién la b loquean las partículas suspendidas. Ix » nutrim entos e n los ecosistemas acuáticos tienden a estar concen trados en sed im entos cerca d e l fondo , d e m o do q ue donde los nutrim entos son m ás altos, los n iveles d e luz son m ás bajos. Los ecosistemas de agua dulce incluyen lagos, ríos y humedales La d istribución , la cantidad y e l tipo d e v id a e n un lago, río o h u m eda l dep end en sobre todo d e l acceso a dos recursos lim itantes: lu z y nu trim entos. Lagos y ríos varían enorm em ente e n p rofun d idad , lo q ue altera la d istribución tanto de luz co m o de nu tri m entos. E n contraste, los hum edales poco profundos y ricos en nutrim entos sostienen u n a gran d iversidad d e vida. Los lagos g ran d es tienen d is tin tas zonas d e v id a Ix » lagos d e agua d ú lcese form an cuando las depresiones natura- l a se llenan co n agua a p a rtir d e diversas fuentes co m o filtraciones d e agua subterránea, corrientes o escurrim ientos d e llu v ia o nieve fund ida. A lgunos lechos lacustres fueron excavados por glaciares hace m ilen ios, y otros se form aron cuando deslaves o detritos d e positados p o r ríos d e flu jo lento estancaron agua deirás d e ellos. Ix » lagos grandes e n los c lim as tem plados tienen d istintas zonas d e v id a (F IG U R A 29-25). C erca de la o r i lla d e l lag o hay u n a z o n a l i t o r a l p oco p rofunda, d o n d e las plantas encuentran tan to lu z ab un d an te co m o nu trim entos p roven ien tes d e los sed im entos d e l fo nd o . Las co m u n idades de los lagos d e la z o n a lito ra l son las partes q ue presentan un a m ayor variac ión , sostienen p lan tas co m o espadañas, juncos y lir io s acuáticos, q ue se anclan a l fo n d o cerca d e la o r illa , y p lantas sum ergidas y algas q u e flo re cen e n aguas litorales m ás profundas. La z o n a lito ra l alberga tam b ién un a gran d ivers id ad de v id a an im a l. Ix » vertebrados lito ra les in c lu yen ranas, se rp ien www.FreeLibros.me 5 7 0 Comportamiento y ecología tes a a i áticas, tortugas y peces (c o m o luc io , perca azu l y ro b a lo ); los invertebrados in c lu yen larvas d e insectos, caracoles, platel- m intos y crustáceos (co m o cangrejos d e r ío ) . I.as aguas litorales tam b ién so n h o g a r d e pequeñas o rgan ism os n o ligados lla m a dos co lectivam ente plancton, la s dos form as de p lan cton son f ito p la n c to n , q u e inc lu ye protistas y bacterias fotosintéticas, y z o o p la n c to n , q ue in c lu ye protistas n o fo tos in téticos y pequeños crustáceos q ue se a lim en tan d e l fitop lancton . A m edida q ue e l agua aum enta e n p rofund idad , las p lantas son incapaces d e anclarse a l fo n d o y todavía poder fotosintetizar. la ta región de agua abierta se d iv ide e n un a z o n a lim nética supe rior y una zona pro A índa in ferio r (úfasela figura 29-75). En la z o n a l im n é t ic a penetra suficiente lu z para sostener la fotosíntesis; aquí, p redom inan p lan cton y peces. B a jo esta capa se encuentra la z o n a p ro fu n d a , donde la luz es m u y déb il para sostener la fotosíntesis; b s organism os q ue hab itan aq u í se nutren co n m ateria orgánica desplazada desde las zonas d e litoral y lim nética, y co n sed im en tos arrastrados d rsde la tierra. Los habitantes d e la z o n a profunda inc luyen algunos peces q ue n ad an lib rem ente entre las zonas de vida, y detritivoros o saprófágos y degradadores, co m o cangrejos de rio, gusanos acuáticos, alm ejas, sanguijuelas y bacterias. Los lagos de ag u a du lce se clasifican d e acuerdo con su con ten id o de nu trim en tos lo s lagos de agua d u lce en ocasiones se clasifican d e acuerdo con sus n ive les d e nutrim entos co m o o ligo lró ficos (pa lab ra d e origen griego q ue s ign ifica 'pob rem en te a lim e n tad o s ') o eutróficos (pa labra d e origen griego q ue s ign ifica *b ien a lim entados*). M uchos caen e n m ed io y pueden describirse co m o m esotróficos ( 'n iv e l in te rm edio de a lim e n to s '). A q u í se describen los dos extremos. lo s la g o s o l ig o lr ó f ic o s so n m u y bajos e n nutrim entos y sostienen re lativam ente poca v ida . M uchos se fo rm aron p o r glacia res q ue ta lla ro n depresiones e n roca desnuda, y redb en su a lim en tac ión d e c o m e n ta m ontañosas. Puesto que h a y poco sed im ento o v id a m icroscópica para entu rb iar e l agua, los lagos o ligotróficos son claros, y la luz penetra profundam ente. Peces co m o la trucha, q je requieren agua b ien oxigenada, proliferan ah í. Los la g o s e u t ró f ic o s reciben cantidades re lativam ente grandes de sed im entos, m ateria l o rgán ico y nu trim entos ino rgá nicos (c o m o fosfatos y n itra to s ) d e sus alrededores, lo q ue les perm ite sostener densas co m u n idades vegetales (F IG U R A 29-26). So n turb ios d eb id o a l se d im e n to suspen d ido y porque existen densas p ob lad o nes d e fitop lanc ton , d e m o do que la z o n a lim n é tica (d o n d e p uede penetrar la luz ) es m ás superfic ia l. Los cuerpos muertos d e los hab itan tes d e la z o n a lim n é tica se hu nd en e n la z o n a p rofunda, donde a lim e n tan a organism os degradadores. la s activ idades m etab ó liras d e d icho s degradadores agotan el oxígeno, d e m o d o q ue la z o n a p rofunda d e los lagos eutróficos co n frecuencia es m u y baja e n oxígeno y sostiene p oca vida. A u n q u e los lagos grandes pueden p erm anecer duran te m i llones d e años , g radualm ente, con fo rm e se acum u la sed im ento rico e n nu trim entos, los lagos o ligo tró ficos se vu e lve n eutróficos, u n proceso lla m a d o eutraficación. E s te m is m o proceso, q u e ope ra duran te t ie m p o geo lóg ico para lagos grandes, eventualm ente p uede hacer q ue los lagos experim enten sucesión a tierra seca [v ia se la figura 27-18). Im pacto humano Los nu trim entos transportados hacia los lagos desde granjas, com ederos, drenajes e in c lu so desde terrenos su burbanos fertilizados aceleran la eu tro ficac ión y pertu rban las in teracciones co m u n ita rias norm ales. E l lago E n e a lguna ve z sufrió severa eu tro ficac ión d eb id o a detergentes fosfatados y a l escu rrí m ie n to de cam pos agrícolas fertilizados, p ero acuerdos entre Estados U n id o s y C an ad á para reducir d icho s con tam inan tes m ejoraron eno rm em en te la ca lidad del agua d e l lago Frie y han favorecido la p ro tecc ión d e los otros G ran des Lagos. Las corrientes y ríos reco lectan y transpo rtan ag u a superficia l Las co rrien tes co n frecuenc ia se o r ig in an e n la s m o n tañ as d o n d e e l escu rrim ien to co n fo rm ad o p o r la l lu v ia y la n ie ve derre t id a caen sobre la ro ca im p e rm e ab le , la reg ión fu en te q u e se m uestra e n la R G U R A 29-27. En es ta reg ión , p oco s e d im e n to llega a la s corrientes, e l fito p lan c to n es escaso y el agua es clara y fría , la s algas se ad h ie ren a las rocas e n el le ch o d e la co rrien te, d o n d e larvas d e insectos encuen tran a lim e n to y c o b ijo , l a tu rb u lenc ia m an tien e las corrientes d e las m o n tañ as b ie n ox i genadas, lo q u e p ro p o rd o n a u n hogar para las truchas q u e se a lim e n ta n d e larvas d e insectos. la s com entes se u n e n a m enores alturas, e n esta región d e transic ión se fu nd en pequeñas corrientes latera les o tribu ta rios fo rm an d o corrientes y ríos pequeños m ás anchos y d e m o v i m ien to m ás len to . El agua se ca lien ta ligeram ente, y s e transporta m ás sed im en to , lo q ue p ro p o rd o n a nu trim entos q ue perm iten la p ro life rac ión de p lan tas acuáticas, algas y fitop lanc ton . A q u í se encuen tran peces co m o la lu b in a negra, la perca azu l y la perca canad iense (q u e requ ieren m enos oxígeno q ue las m ich as ). C o n fo rm e la tierra se vuelve m ás baja y m ás p lana, e l r ió se tiende a calentar, ensanchar y lentificar, y fo rm a m eandros (véasé la figura 29-27). C u a n d o l a p rec ip itad ó n o la n ie ve fu n d id a son altas, el r ío puede in u n d ar la tie rra p lan a circundante , llam ada llanu ra de inundación, y deposita un a r ica capa de sed im en to so bre e l ecosistem a tenestre ad jun to . Las corrientes laterales llevan sed im en to rico e n nu trim entos y lo depositan e n el le cho d e l rio, p o r lo q ue el agua se en tu rb ia con sed im en to y densas poblacio- nes de fitop lancton . A su vez, las b aae ria s degradadoras agotan e l ox ígeno e n e l agua m ás p rofunda, p ero carpas y peces gato to d av ía pueden p ro life rar d o n d e e l oxígeno es re lativam ente bajo. A F IG U R A 29-26 U n la g o e u t r ó fk o Ricos e n nutrimentos dsuettos, transportados por los escurrimtentos desde la tierra, los fagos eutróficos brindan alimento a densas poblaciones d e algas, Utoplanaon y plantas tanto flotantes como d e raíz. www.FreeLibros.me
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