Biología, la vida en la tierra con fisiología TOMO 02-páginas-72

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Los sentidos 7 6 7
a d e l g a z a p a r a 
e n f o c a r l a lu z 
e n la r e t in a
0 l e n t e c ó n c a v o d i v e r g e l o s 
r a y o s d e lu z p a r a q u e e l 
o b je t o s e e n f o q u e e n l a r e t in a
b ) O j o m t o p o ( g lo b o o c u l a r la r g o )
* R G U R A 3 9 - 1 0 E n f o q u e d e l o j o 
h u m a n o (a ) El cristalino cambia de 
forma para enfocar objetos a diferentes 
distancias, (b ) U m iopía se corrige 
con anteojos de lente cóncavo. < c) La 
hlpermetropía se corrige con anteojos 
de lente convexo.
P R E G U N T A H o yen día. muchas 
personas con miopía e hlpermetropía 
e ligen corregir su problema de visión 
con cirugía láser en las córneas, en 
vez d e usar lentes correctivos. En el 
caso de la m iopía y la hlpermetropía, 
respectivamente, ¿cómo se debe 
modificar la forma de la córnea para 
corregir el problema?
b i O j o h p e r m ó t r o p o g l o b o o c u l a r c o r to )
En tre los receptores y la luz en trante hay varias capas 
d e neu ro nas que procesan las señales d e los fotorreceptorcs. Es­
tas neuronas m ejo ran nuestra capacidad d e detectar los bordes, 
e l m o v im ie n to y los cam b io s e n la in tens id ad de la luz . 1 .a capa 
re tina l m ás cercana a l h u m o r v itreo consta d e c é l u l a s g a n g l i o - 
n a r e s , cuyos axones co n fo rm an e l n e r v i o ó p t i c o , la s señales 
e léctricas de los fotorreceptores y d e las neu ro nas que in te rv ienen 
se co n v ien en e n potenciales d e acc ió n e n las célu las gangliona- 
res. Pa ra llegar a l cerebro, los axones d e las célu las ganglionares 
atraviesan la retina e n un s it io lla m a d o p u n t o c i e g o ( R G U R A
3 9 - 1 1 ; ivase tam b ién la figura 39-9a). lista área carece d e recepto­
res, p o r e so a h í n o se pueden ve r los objetos enfocados.
L o s b a s to n e s y lo s co n o s d ifie re n en su d is tr ib u c ió n 
y s e n s ib ilid a d a la luz
A u n cuando h a y conos e n toda la retina, se concentran e n la fóvea, 
donde el cr ista lino enfoca las im ágenes co n m ayor n itidez («ranse 
las figuras 39-9a y 39-11). l a fóvea se ve co m o un a hend id ura 
cerca d e l centro d e la retina, porque las capas d e las neuronas pro­
cesadores d e señales están separadas, a l tiem po q ue conservan sus 
conexiones sinápticas. Esta d isposic ión perm ite a la lu z llegar a los 
conos d e la fóvea s in tener que atravesar tantas células.
E l o jo h u m a n o tiene tres variedades d e co n os y cada u n o 
con tiene u n fo lo p ig m e n to ligeram ente d iferente. C ad a tipo de 
fo top igm en to se es tim u la e n gran m ed id a co n la lu z d e una
-Ip ■ p u n to
c i e g o
f ó v e a
A R G U R A 3 9 - 1 1 La re tina h u m a n a Una porción d e la retina 
humana, fotografiada a través de la córnea y el cristalino de una 
persona viva. El punto ciego y la fóvea son visibles. Los vasos 
sanguíneos suministran oxigeno y nutrimentos; como se observa, 
son más densos sobre el punto ciego (donde no Interferirían con la 
v is ión ) y más escasos cerca de la fóvea.
P R E G U N T A A pesar de la presencia del punto ciego, no percibes 
conscientemente un 'h u e co ' en tu visión. ¿Po r qué?
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7 6 8 Anatom ía y fisiología anm ui
lon g itu d d e o n d a e n particu lar, q u e corresponde al ro jo , verde 
o azul. £i cerebro distingue e l co lo r según la In tensidad d e esti­
m u la c ió n re la tiva d e d ife ren tes conos. P o r e jem p lo , la sen sad ó n 
d e a m a r illo se genera d e un a e s tim u lad ó n u n tan to sem ejante de 
los conos ro jo y verde. A lred edo r de 7 % d e los hom bres tienen 
d ilicu ltad para d istingu ir e l ro jo d e l ve rd e p o iq u e poseen u n gen 
defectuoso e n e l crom o so m a X q u e cod ifica e l fo top igm en to ro jo 
o ve rd e [véase la pág ina 185). A u n cu an d o e n m u ch as ocasiones 
a estas personas se les llam a 'd a ltó n ic o s ', el nom bre m ás exacto 
para describ ir este p rob lem a es ’ d e f id e n c ia para d is ting u ir co lo ­
re s '. FJ da lton ism o , e n e l q u e la persona só lo p e rd b e e l m u n d o 
en tonos d e gris, es sum am ente raro.
Los bastones abundan fuera d e la fóvea, e n la p erife ria de 
la retina. Los bastones so n m ás largos q ue los co n os y con tienen 
m u ch o m ás fo top igm en to , p o r lo q u e son m u ch o m ás sensib les 
a la lu z q ue aquéllos. Po r tan to , los bastones determ inan que 
veam os co n lu z tenue, co m o a la lu z de l a Lu n a . A d iferencia de 
los conos, los bastones tienen fo top igm entos idénticos, p o r lo 
q ue estos ú ltim o s n o pueden p rod uc ir un a v is ión de co lo r. C o n 
lu z tenue, e l m u n d o se ve e n tonos d e gris.
N o todos los vertebrados tienen bastonea y conos. Los que 
están activos casi to d o el d ía (co m o ciertos lagartos) só lo tienen 
conos e n to d a la retina, m ien tras q ue los an im a le s nocturnos 
(co m o Lis ratas y los hu ro nes ) y los q ue hab itan e n lugares con 
p oca lu z (c o m o los peces d e aguas p ro fu n d as ) tienen p rin c ipa l o 
exclusivam ente bastones.
L a v i s i ó n b i n o c u l a r p e r m i t a p e r c i b i r l a p r o f u n d i d a d 
l a ub icación d e los o jos e n la cabeza d e los m am íferos varía según 
el estilo d e v id a del an im a l. Los depredadores y om n ívo ros p o r lo 
g m era l tienen am bos o jos h a d a el frente (R G U R A 39-12a), pero la 
m ayoria d e los herb ívoros tienen los o jos a los lados d e la cabeza 
(F IG U R A 39-12 b ). Ix » o jos a l frente d e lo s depredadores y los o m ­
nívo ros tienen cam pos visuales ligeram ente diferentes, p ero con 
extensos cam pos visuales superpuestos, lista v is ió n b in o c u la r 
perm ite la percepdón d e la p rofund idad , es d ed r, a yud a a ca lcular 
con exactitud la d is ian d a d e un objeto . Estas capaddades son im ­
portantes para u n gato que está a punto d e saltar sobre u n ratón o 
para u n m o n o q ue salta de un a ram a a otra.
P o r el contrario, los o jos tan espadados de los herb ívoros 
a s i n o tienen un a superp os id ón e n sus cam pos visuales. P a n e de 
la p ercep d ó n d e p ro fu nd idad se sacrifica p o r un cam p o visual 
d e casi 3 6 0 grados, lo q ue perm ite a los an im a les detectar a los 
depredadores que se acercan desde cu a lqu ier d irección.
39.5 ¿C Ó M O S E P E R C IB E N LA S S U S T A N C IA S 
Q U ÍM IC A S ?
Los quim iorreceptores p erm iten a los an im ales encontrar a lim en ­
to, evitar m ateriales venenosos, loca lizar d ó n d e albergarse, e n ­
contrar paieja y m antener la hom eostasis. Los quim iorreceptores 
internos e n algunos vasos sanguíneos grandes y e n e l h ipotá lam o 
del encé la lo m o n ito tean los n iveles d e m oléculas fundam entales 
co m o e l azúcar, e l agua, e l ox igeno y el d ió x id o de ca rbono e n la 
sangre. A s im ism o , es tim u lan las actividades q ue m antienen estos 
niveles dentro d e lím ites estrechos. Para percib ir las sustandas quí­
micas e n c l am b ien te externo, los vertebrados terrestres tienen dos 
sentidos d istintos: el sen tid o d e l o lfato, q u e delecta las m oléculas 
e n el a lie , y e l sen tid o del gusto, q ue detecta las sustandas quím i- 
ras disueltas e n el agua o e n la saliva.
Los receptores olfatorios detectan 
las sustandas químicas en el aire
En el ser hu m an o y e n casi todos los vertebrados terrestres, las 
célu las receptoras d e l o lfa to so n neuronas q ue se encuentran en 
u n a p o rr ió n de m ucosa q ue recubre el te jido ep ite lia l e n la pane 
superio r d e cada fosa nasa l (F IG U R A 39-13).L i s neuronas d e los 
receptores o lfatorios tienen dendritas largas q ue sobresalen e n la 
fosa nasa l y se incrustan e n e l m oco. Las m oléculas odoríferas en 
e l aire, co m o las p rod ud das p o r el café, se d ifunden e n la capa 
d e m oco y se unen a las proteínas receptoras en las dendritas. Las 
neuronas de los receptores o lfatorios e n v ía n axones directam ente 
a l b u lbo o lfa to rio e n e l cerebro.
A F IG U R A 39-12 L a p o s ic ió n d e lo s o jo s d ifie re en lo s d e p re d a d o re s y la s p re sa s (a) Los
primates y casi todos los depredadores, como este búho, tienen los o jos al frente; ambos o jos pueden 
enfocarse en un blanco, lo cual ofrece una visión binocular. (b ) L a mayoria de los animales d e presa, como 
b s conejos, tienen los ojos a los lados, lo que les permite avistar a los depredadores.
P R E G U N T A ¿Po rqu é algunos herbívoros y frugívoros, como los m onos y los murciélagos que comen fruta, 
tienen los o jos a l frente?
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Los sentdos 769
< F I G U R A 3 9 - 1 3 R e c e p t o r e s o l f a t o r i o s
h u m a n o s l o s r e c e p t o r e s d e l o l f a t o e n 
b s s e r e s h u m a n o s s o n n e u r o n a s c o n 
p r o y e c c io n e s m ic r o s c ó p ic a s p a r e c id a s a l 
p e lo y d i r i g i d a s h a c ia l a f o s a n a s a l . L a s 
p r o y e c c io n e s e s t á n I n c r u s t a d a s e n u n a c a p a 
d e m o c o d o n d e l a s m o lé c u la s o d o r í f e r a s s e 
d isu e h /e n a n t e s d e e n t r a r e n c o n t a c to c o n l o s 
r e c e p t o r e s .
I x » seres h u m an os p rod uc im os d e 3 5 0 a 4 0 0 proteínas 
receptoras o lfatorias d iferentes, cada un a cod ificada p o r u n gen 
independ ien te , p ero cada neurona d e l receptor o lfa to r io só lo ex­
presa un t ip o d e p ro te ín a receptora. C ad a p rote ína receptora se 
especializa para un irse a u n t ip o de m o lécu la e n particu lar y esti­
m u la r q ue la neu ro na o lfa to ria p roduzca un p o ten c ia l d e recep­
tor. S i éste es lo bastante grande, rebasa e l u m b ra l, p rod uc iendo 
potencia les d e acción q u e v ia jan a lo largo del axó n d e la neurona 
al cerebro. M uchos o lores so n m ezclas com p le jas d e m o lécu las 
q ue es tim u lan varias p rote ínas receptoras, d e m o d o q u e nuestra 
percepción d e o lores es el resu ltado d e las señales interpretativas 
cerebrales d e m uchas neuronas receptoras o lfatorias.
C o m o sabes, h a y m u chos otros an im a les q u e detectan o lo ­
res m e jo r q u e nosotros. P o r e jem p lo , los perros t ien e n d e 2 0 a 40 
m ás neuronas receptoras o lfatorias y e l d o b le d e d iferentes tipos 
d e proteínas receptoras. Po r eso e l sen tid o del o lfa to d e un p en o 
es m u ch o m ás sen s ib le q tie e l nuestro.
Los receptores d d gusto detectan las sustancias 
quím icas disueltas en los líquidos 
La lengua hum ana tiene alrededor d e cinco m il p a p i l a * g u s t a t i v a * 
incrustadas e n pequeñas protuberancias ( R G U R A 39-14*). T a m ­
b ién hay algunas papilas gustativas e n la parle posterior d e la boca y 
la fáring?. C ad a una d e ellas es u n pequeño foso e n e l ep ite lio q ue se 
abre hacia la cavidad oral a través de u n poro gustativo. U n a papila 
gustativa contiene un rac im o d e 50 a 150 célu las d e diversos tipos: 
células d e soporte, células m adre y célu las receptoras gustativas (F I­
G U R A 39-14 b ) . la s célu las d e soporte actúan d e m o do m u y seme­
jante a las células g lia les e n e l sistema nervioso; regulan la com po­
s ic ión del líqu ido extracelular y ayudan a que las células receptoras 
funcionen correctamente, la s células madre se d iv iden para produ­
c ir nuevas células receptoras y d e soporte, tras el desgaste norm al o 
u n encuentro cercano co n un café h irviendo. Las células receptoras 
gustativas tienen m icrove lloadades (d im in u tas proyecciones d e la 
m em brana p lasm ática) q ue sa len del poro gustativo, la s sustancias 
qu ím icas disueltas ingresan e n el poro y entran e n contacto co n las 
m icrovelloadades. A unque antes se pensaba que las papilas gusta­
tivas de sabores específicos se concentraban e n ciertas áreas d e la 
lengua, d e hecho están distribuidas d e m o d o u n tanto uniforme.
H a y cinco sabores conoc idos: ácido, sa lado , d u lce y am a r­
go, y un a sensación co n oc id a co m o um am i, palabra japonesa que 
s ign ifica 'd e lic io s o '. ( L a cé lu la receptora d e u m am i responde al 
g lu lam ato , u n am in o ác id o q ue tien e fu n d ó n de neu ro transm i­
sor. E l g lu tam ato m o no só d ico |M S C | se u tiliz a desde hace t ie m ­
p o co m o sazonador, e n especial d e a lim en to s asiáticos, porque 
m ejo ra el sab o r). Los ion es h id ró gen o y so d io q ue entran a d e r ­
la s células receptoras gustativas a través d e los canales ión icos en 
las m em branas p lasm áticas d e las m icrove llosidades p rovocan las 
sensariones d e ác id o y salado, respectivam ente. I.as sensariones 
d e dulce, am argo y u m am i se d eb en a m o lécu las o rgán icas es- 
p ed ficas q u e se unen a las proteínas receptoras e n la superficie 
d e las m icrove llosidades d e o tras cé lu las receptoras gustativas, 
e stab lec iendo un a cadena d e reaedones intrace lu lares. En todos 
los casos, las cé lu las receptoras gustativas responden co n la p ro ­
d u cc ió n d e un p o tc n d a l d e receptor.
P e rd b im o s un a gran variedad d e sabores a través de dos 
m ecanism os. Prim ero , un a su stand a e n particu lar p uede esti­
m u la r d o s o m ás tipos receptores a d iferen te grado, lo q ue hace 
q ue el s ab o r d e la su stand a sea, p o r e jem p lo , 'd u lc e y árida". 
Seg u nd o y m ás im portan te , un a sustanda q ue se p rueba por lo 
co m ú n libera m o lécu las e n e l a ire d en tro d e la boca. Estas m o lé ­
cu las odoríferas se d ifu n d en hasta los receptores o lfa torio s, que 
ap o rtan u n co m p on en te d e o lo r a l s ab o r básico . (R ecu erda del 
c a p ítu lo 34, q u e la boca se conecta co n el pasaje nasal; véanse las 
pág inas 665-667.)
Para co m p ro b ar que aq u e llo a lo q u e llam am o s sabo r en 
re a lid ad es p r in d p a lm e n te o lo r, in te n ta taparte la n a r iz (c o n los 
o jo s cerrados) y p n ieba diferentes sabores de gom itas. Todos 
los sabores (u va , cereza, pera, fresa y hasta pa lom itas con m ante ­
q u illa ) te resu ltarán dulces, s in n in g u n a o tra d ife renda. D e l m is ­
m o m odo, cu an d o tienes u n resfriado fuerte, to d a la com ida que 
no rm a lm en te e s sabrosa sabe in s íp ida .
39.6 ¿C Ó M O S E P E R C IB E E L D O L O R ?
S i te q uem as, cortas, m achu cas o derram as u n á r id o fu erte e n la 
m ano, sientes lo m ism o : d o lo r . És te es un a sen sad ó n sub je tiva 
q ue surge d e l cerebro y se p rod uce p o r la es tim u lac ió n d e los
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7 7 0 Anatom ía y fisiología animal
M L a l e n g u a h u m a n a
c é lu la s d e 
a p o y o
c é l u l a m a d r e 
fib r a s 
n e r v io s a s 
h a c ia d 
c e r e b r o
A ¿Te has preguntado...
por qué pican los chiles?
B Ingrediente picante d e los chiles e s un compuesto quím ico 
lam ado capsaldna. 0 "picor" de los chiles depende de la 
capsaldna q ue contienen, en un rango que va desde los 
pimientos muy suaves a los Ja lapeAos (cerca d e 20 veces 
rrús picantes), los habaneros (SO veces más picantes), hasta 
d doloroslslmo Naga (casi otras 10 veces más picante). La 
capsaldna so une a las proteínas receptoras en muchos 
receptores del dolor —incluyendoalgunos en la boca— y 
los activa . Estos receptores también se activan con el calor 
superior a 43 °C , el ácido, y una variedad de moléculas 
producidas durante la Inflamación (por eso a veces duelen las 
festones Infectadas). Recuerda uno de los principios básicos 
de la percepción sensorial: é Upo de estlm uloque percibimos 
depende de las célu las sensoriales que encienden los 
potenciales de acción. Debido a q ue los receptores Individuales 
d d dolor responden al calor y a la capsaldna que son dañinos, 
d cerebro interpreta estos dos estímulos como dolor ardiente.
A F IG U R A 3 9 - 1 4 R e c e p t o r e s d e l g u s t o h u m a n o s ( a ) La lengua 
humana está cubierta de papilas: protuberancias e n las que están 
Incrustadas las papilas gustativas. (b )C ad a papila gustativa consiste 
en células receptoras d e l gusto, células d e apoyo y células madre. Las 
m lcrovellosidades llenen receptores de proteínas q ue se unen a 
las moléculas del sabor q ue entran por el poro gustativo y producen 
u i potencial de receptor.
r e c e p t a r e » d e d o l o r ( ta m b ié n co n o c id o s co m o nociceptores). 
la s partes q u e perc iben el d o lo r d e los receptores co rresp o n ­
d ientes so n te rm inac io n es nerv iosas lib res (m u y parecidas a las 
d endritas ). Ix>s receptores de d o lo r se encuen tran e n casi to d o 
el cuerpo .
La percepción del d o lo r es fu nd am en ta lm en te im portan te 
para el b ienestar y la su p e rv iven d a , y a q ue enseña tan to a los 
seres h u m an os co m o a o tros an im a les a ev ita r co m p ortam ien tos 
y ob je to s que pueden causar d añ o corporal. Muchas personas no
tienen percepdón del d o lo r desde que n a d e ro n y p o r lo gene­
ra l su fren lesiones frecuentes e in c lu so m u eren a edad tem prana 
porque n o pueden ev ita r d e m anera co n sden te to d as las situario- 
nes p o tenc ia lm en te peligrosas.
M uchos dpos de estímulos dañinos 
se perciben com o dolor
H a y tan tos tipos de receptores d e l d o lo r co m o form as d e q ue te 
Lastimes. A lgunos nodeep to res té rm ico s responden a altas tem ­
peraturas, con u n um bral t íp ico d e a lrededo r d e 4 3 ° C O tro s res­
p on d en a bajas tem peraturas, p o r debajo de 15 °C , lo cu a l puede 
n o ser m u y frío, p e ro recuerda q ue n o es en la tem peratura am ­
b ien te donde se encuen tran los nociceptores del frío , s in o e n la 
tem peratura d e la p iel. O tro s receptores del d o lo r so n mecanorrc- 
ceptores q ue responden al estiram iento excesivo, co m o podría 
ocurrí ríe a tu p ie l s i te m achucaras el dedo con la puerta. S i te cor­
tas o golpeas, las célu las dañadas liberan su con ten ido , incluyen- 
d o ion es potas io ( K * ) y varias enzim as. Los iones potas io activan 
d irectam ente m uchos nodeeptores. A lgunas enz im as convierten 
las proteínas d e la sangre e n b rad id n in a , un a su stand a q u ím i­
ca que activa los receptores del do lor, llam ados i/uim iorreceplora. 
A lgunos nodeeptores particulares responden a varios estím ulos 
q u e causan d añ o , in c lu ye n d o e l ca lor excesivo, e l ád d o o riertos 
com puestos q u ím icos.
E s tu d io de caso o t r o v i s t a z o
Oídos b iónicos
Com o ya sabes, las ondas sonoras producidas por la v ibración 
de un tam b or estim ulan los huesos d e l oído m edio , la ventana 
oval, el liqu ido y las m em branas en la cóc lea, y por ú ltim o las 
vellosidades d e las cé lu las pilosas, la Inclinación d e la vellosidad 
propicia que las cé lu las p ilosas liberen neuretransm isores en las 
term inaciones d e los axones nerviosos auditivos, lo q ue estim ula 
los potenciales d e acción q ue viajan a los centros au d itivos del 
cerebro. La frecuencia de potenciales d e acción le in form a al
cerebro acerca d e la Intensidad del sonido, y los axones que se 
activan informan a l cerebro sobre el tono musical.
Un im plante coc lear pasa una serie d e 16 a 22 e lectrodos de 
cables de p latino a través de la có c le a (F IG U R A 39-15). Estos 
e lectrodos se acom odan cu idadosam ente desde el princip io d e la 
cóclea (cerca d e la ventana ova l) hasta su punta. Cada e lectrodo 
después se activa d e modo Independiente d e otros. En la unidad 
receptora del sonido, q ue se lleva en e l ex terio r d e la cabeza, 
se conecta un m icrófono d im inuto a un m icroprocesador. Cuando 
recibe Inform ación d e l m icrófono, e l m icroprocesador a c t iv a el 
implante, enviando una corriente eléctrica a los e lectrodos e n la
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