Biología, la vida en la tierra con fisiología TOMO 02-páginas-86

Vista previa del material en texto

Anatomía de las plantas y transpone de nutrimentos 8 4 3
dos hacen u n via je e n un a d irecc ión de la ra íz a l brote, el floem a 
transporta los líq u id os h a d a arriba y h a d a ab a jo d e la p lan ta , de 
y hacia las ho jas y raíces, según sea c l estado m etab ó lico de d ive r­
sas partes d e la p lan ta e n u n m o m e n to dado .
PJ floem a consiste sobre todo e n dos tipos d e células: ele­
m entos del tu b o criboso y célu las acom pañantes (F IG U R A 43-5). 
Los e le m e n to s d e l tu b o c r ib o s o están un ido s extrem o con ex­
trem o para fo rm ar tubos llam ados tubos cribosos. C u a n d o los 
e lem entos d e l tu b o cr ib oso m aduran, p ie rd en sus núcleos y la 
m ayo ría de los organelos, lo q u e deja só lo un a delgada capa de 
d to p la sm a q u e recubre la m em brana p lasm ática . La u n ió n entre 
dos e lem en tos d e l tu b o cr ib oso se conoce co m o p la c a c r ib o s a 
A qu í, los poros revestidos co n m em branas conectan e l in te rio r de 
los d o s e lem entos d e l tu b o criboso, lo q u e p erm ite q u e e l l íq u id o 
pase d e un a cé lu la a la siguiente.
C o m o se verá e n al se cd ó n 43.10, la fu n d ó n del tu b o a i- 
b o so requ iere de un a m em brana p lasm ática in tacta. Entonces, 
¿có m o se pueden m an tener y reparar las m em branas p lasm áticas 
d e los e lem en tos del tu b o cr ib oso s iendo q ue éstos carecen de 
núcleos y d e la m ayor parte d e los dem ás organelos? F J sostén 
para los e lem en tos d e l tu b o criboso lo p ro p o rc io n an las c é lu ­
la s a c o m p a ñ a n te s adyacentes, q ue son m ás pequeñas y están 
conectadas a los e lem en tos d e l tubo cr ib oso p o r poros llam ados 
p la sm o d csm o s (v ía se la pág ina 93 ). Las cé lu las acom pañantes 
ayud an a m an tener la in tegridad d e los e lem en tos d e l tu b o cri­
b o so a l p rop o rc io narles proteínas y com puestos a ltos e n energía 
co m o A T P .
A l igual q ue el x ilem a, el floem a tam b ién con tiene fibras 
esclerenquim atosas d e sostén.
43 .5 ¿C U Á L E S SO N LA S EST R U C T U R A S 
Y F U N C IO N E S D E LA S H O JA S ?
la s h o ja s son las p rin ap a les estructuras fotosintéticas d e la m ayo ­
ría d e las plantas. S u co lo r verde surge d e las m oléculas d e clorofila 
que absorben la luz. l a s form as y estructuras d e las hojas evo lu­
d o n a ro n en respuesta a los desafíos am bientales q ue las plantas 
enfrentan al obtener los e lem entos esendales para la fotosíntesis: 
lu z sobir, d ióx ido d e ca rbono ( C O , ) y agua, la s raíces absorben el 
agua del su e lo y luego es transportada e n el x ilem a hasta las hojas. 
E n el supuesto de que el ab asted m ien to d e agua sea adecuado, la 
fotosíntesis m áx im a ocurre e n un a ho ja porosa (q u e perm ite que 
el C O , se extienda con fed lid ad desde e l a ire h a d a las h o ja s ) con 
u n a extensa área superfida l (q u e intercepta la m ayor parte d e la 
lu z so lar). S in embargo, las p lantas terrestres n o siem pre pueden 
o b tener su fiden te agua d e l suelo . Ck*mo consecuencia, e n un día 
cá lido y soleado, un a ho ja g rande porosa p ierde m ás agua a través 
d e la e vap o rad ó n de la q ue la p lanta puede reponer. Las hojas de 
la m ayoría d e las p lantas q ue florecen constituyen u n com prom iso 
elegante en tre estas dem andas e n con flic to (F IG U R A 43-6): tienen 
u n a superfide extensa e n su m ayo ría im perm eab le, co n poros ajus- 
tables q ue se abren y d erran para perm itir la entrada d e C O , o 
restringir la evap oradó n d e l agua, según sea necesario.
U n a ho ja de ang iosperm a típ ica consiste e n un a parte ancha 
y p lana, el lim b o , conectada a l t a l lo p o r u n pedúncu lo llam ad o 
p e c io lo (léase la figura 43-6). E l p e d o lo d eterm ina la p o s id ó n del 
lim b o , d e ta l fo rm a q ue la ho ja tenga un a o rien tac ió n adecuada 
para lograr la m áx im a exposirión al So l. D en tro del p ec io lo y el 
lim b o , los te jidos vasculares p rop o rd o nan u n sistem a d e trans­
porte entre la ho ja y e l resto d e l cuerpo d e la planta.
< F IG U R A 43-5 F lo e m a Incluye 
dem entos del tubo criboso y células 
acompañantes. Los elementos 
del tubo criboso, unidos extremo 
con extremo, forman el sistem a 
conductor d d floema. Donde se unen 
en placas crlbosas, grandes poros 
revestidos con membranas permflen 
<*ie c l liquido se mueva entre ellos. 
Cada elemento d e l tubo criboso 
tiene una célula acompañante que 
b nutre y regula su función. Las 
Cerografías fotónlcas de la derecha 
rruestran una placa crlbosa (arriba) y 
m elemento de tubo criboso con una 
célula acompañante (abajo). Observa 
d citoplasma y los organelos en la 
célula acompañante, en comparación 
con e l elemento del tubo criboso casi 
vacio.
www.FreeLibros.me
8 4 4 A iu iom Lay fisiología de las plantos
► F IG U R A 43*6 U n a h o ja d ic o t i le d ó n e a 
t íp ic a la s células d e la epiderm is no tienen 
doroplastos y son transparentes, por lo 
que permiten que la luz solar penetre 
en las célu las mesofilicas q ue contienen 
doroplastos. Una cutícula Impermeable 
cubre las superficies externas de las células 
epidérmicas, lo s estomas que perforan la 
epidermis y la disposición holgada y abierta 
de las célu las mesofilicas aseguran que el 
dióxido de carbono proveniente del aire se 
difunda en la hoja y llegue a todas las células 
fotoslntétlcas.
poooO
haz vascular
L a e p id e r m is r e g u la e l m o v im ie n t o d e lo s g a s e s 
d e n t r o y f u e r a d e la h o ja
Ia epiderm is de las ho jas consiste e n una capa d e célu las transparen­
tes no fotosintéticas que secretan un a cutícula cerosa sobre sus su­
perficies externas, la cutícula es casi im perm eab le y reduce la evapo­
ración del ag u a l a epiderm is y la cutícula se encuentran perforadas 
por poros ajustables, los « to m a s , q ue regulan la d ifu s ión d e C O ,. 
O , y vapo r d e agua dentro y fiiera de la hoja. U n estom a se conform a 
de dos cé lu las o c lu s iva s , que encierran y ajustan e l tam año de una 
abertura entre ellas (téase la figura 43-6). A d iferencia d e las otras 
células epidérm icas, las célu las oclusivas contienen dorop lastos y 
realizan la fotosíntesis. En la secaón 43.9 se verá có m o las células 
oclusivas cam bian d e form a para alterar e l tam año d e la abertura 
central con e l fin de adaptarse a las co n d ido n es ambientales.
L a f o to s ín te s is s e re a l iz a e n la s c é lu la s m e s o f il ic a s 
la s cé lu las ep idérm icas transparentes p erm iten q u e la lu z so la r 
llegue a l m e s ó f l lo ( 'c e n tro de la h o ja ') , q ue consiste e n células 
sueltas que contienen dorop lastos. Las célu las m esofilicas realizan 
la m ayo r parte d e la fotosíntesis de la hoja. Los esp ado s d e aire 
e n u e las células m esofilicas p erm iten q ue e l C O , de la aunósfera 
se d ifu nd a a cada cé lu la y e l O , p ro d u d d o durante l a fotosíntesis 
salga por d ifusión. M u ch as hojas poseen dos tipos de células m eso­
filicas: un a capa superior d e célu las e n em pa lizada o e n co lu m n a y 
un a capa in fe rio r d e célu las esponjosas d e form as irregulares {v ía s * 
la figura 43-6).
L a s n e r v a d u r a s t r a n s p o r t a n a g u a 
y n u t r im e n t o s a t o d a l a p la n t a
Los h aces v a s c u la re s ( o n e rv a d u ra s co m o tam b ién se les conoce 
en las h o ja s ) q ue con tienen x ilem a y floem a conducen los m a lc ­
ríales en tre la ho ja y e l resto d e l n ie rp o d e la p lanta (léase la figura 
43-6). L a a nervaduras extiendendelgadas ram ificadones cerca de 
cada célu la fotosintética. E l x ilem a lleva agua y m inerales hasta las 
célu las m esofilicas d e la h o ja y el floem a conduce a los carboh id ra­
tos que producen durante la fotosíntesis.
E s tu d io de ca so c o n t i n u a c i ó n
¿Por qué las hojas cambian de color 
en el otoño?
La fotosíntesis depende de la energía solar atrapada por los 
pigmentos en los doroplastos d e las células mesofilicas, no 
sólo de la clorofila, sino también d e los pigmentos carotenoides 
anaranjados y amarillos (véase la página 1 1 6). que absorben 
distintas longitudes de onda de luz que la clorofila. Cuando 
fes hojas envejecen en otoño, la clorofila es la primera d e las 
moléculas de pigmento que se degrada. En las hojas que 
se vuelven am arillas o anaranjadas, k> que se ve son tos 
carotenoides, que se revelan cuando la clorofila verde desaparece.
M u c h a s p la n ta s p ro d u c e n h o ja s e s p e c ia E z a d a s
l a temperatura y la d isp o n ib ilid ad d e agua y lu z ejercen un a fuerte 
presión de selección sobre las hojas, la s p lantas q ue crecen con la 
poca luz q ue llega hasta el su e lo d e un bosque llu v ioso a m enudo 
tienen hojas m u y grandes, un a adaptación q ue se requiere por el 
b a jo n ive l d e lu z y q ue e l agua abundante e n ese háb ita t p e rm i­
te hacer (R G U R A 43-7a). la s ho jas de los cactus del desierto, en 
contraste, tienen esp inas m u y reducidas q ue n o ofrecen práctica­
m ente n in gú n área superficial para la evaporación (R G U R A 43-7b). 
la s hojas gmesas de las plantas suculentas resistentes a las sequías 
alm acenan agua e n las vacuolas centrales d e sus célu las y están 
cubiertas con un a cutícula gruesa q ue reduce e n gran m edida la 
evaporación del agua (R G U R A 43-7e). M uchas p lantas suculentas 
utilizan tam b ién una vía m etabó lica d e fijación d e l ca rbono para 
conservar e l agua duran te la fotosíntesis; d icha vía m etabó lica se 
conoce co m o m etab o lism o ád d o d e las crasuláceas (C A M , p o r s i­
glas e n inglés) (léanselas páginas 123 y 124).
A lg u nas p lantas desarro llaron ho jas con estructuras y fun ­
d o n e s sorprendentes, q ue in c lu yen el a lm acenam ien to d e n u ­
trim entos, la captura d e presas o características q ue les perm iten 
trepar, la s cebo llas y los b u lbo s d e narciso constan de ta llos subte­
rráneos d em as iado cortos envue ltos por hojas gruesas superpues-
www.FreeLibros.me
Anatomía de las plantas y transporte de nutrimentos
fe) H o jas sucu lentas
fe) Espinas de cactus
< R G U R A 43-7 Hojas 
especializadas (a) Algunas plantas 
que vtven en el suelo d e la selva 
tropical (como esta oreja d e elefante) 
tienen hojas enorm es para captar la 
luz lim itada que se filtra a través de 
los árboles m ás altos, ( b ) l a s espinas 
de los cactus del desierto son hojas no 
fotosintéticas cuya área superficial se 
minimizó a fin de reducir la evaporación 
y proteger a la planta d e los animales.
(c) tas plantas suculentas del desieno 
tienen hojas carnosas que almacenan el 
agua d e las lluvias poco frecuentes.
(d )U n a cebolla consiste en un tallo 
central co n o rodeado por hojas gruesas 
que almacenan agua y alimentos.
P R E G U N T A Como jardinero, 
¿cosecharías las cebollas (que crecen 
cada d o s artos) al final de su segundo 
arto con e l fin de que estén lo más 
grandes posible?
tas, q ue a lm acenan agua, carboh idratos y otros nu trim entos para 
sustentar un nuevo crec im ien to a l añ o sigu iente (F IG U R A 43-7d). 
Las p lan tas carnívoras, co m o la V en u s atrapamoscas, tienen hojas 
m od ificadas e n pinzas que pueden atrapar y d igerir insectos des­
p reven idos [véase la fo to de portada d e l cap itu lo 4 5 ). l a s plantas 
d e ch ícharos producen hojas delgadas m od ificadas llam adas ten­
dones que se enroscan a lrededo r de otras p lan tas o d e las rejas de 
u n ja rd ín para ayudar a q ue la p lan ta a lcance la lu z solar.
43.6 ¿C U Á L E S SO N LA S EST R U C T U R A S 
Y F U N C IO N E S D E LO S T A LLO S ?
lo s t a l lo s d e l sistem a d e brotes de la p lan ta soportan y separan las 
hojas con e l p ropósito d e q ue alcancen la luz so lar y el aire. Los ta­
llo s tam b ién transportan agua y m inera les d isueltos de la raíz hasta 
las hojas, y transportan los carbohidratos p roducidos e n las partes 
fotosintéticas d e l b rote hasta la ra íz y o tras partes del b rote, co m o 
botones, flores y frutos. En la m ayoría de las d icotiledóneas, los ta­
llo s presentan un cred m ien to p rim a rio durante su p rim er a ñ o y en 
las puntas d e las ram as durante toda la vida. En las dicotiledóneas 
perenes, los tallos y ram as m ás antiguos presentan u n cred m ien to 
secundario. Las estructuras p toduddas por el a e d m ie n to p rim ario 
y secundario se encuen tran ilustradas e n la R G U R A 43-8.
E n la p un ta d e u n b ro te red en desarro llado se encuentra 
un a yem a te rm in a l q ue consiste e n célu las m eristem átio is ap ica­
les rodeadas p o r u n a cu b ie rta de p r im o rd io s fo l ia r e s (u ho jas en 
desarro llo ) p roducidos p o r el m eristem o. D u ran te e l a e d m ie n to 
p rim a rio , la m ayoría d e las célu las h ijas d e l m eristem o ap ica l se 
d iferencian e n tipos d e célu las espedalizadas de hojas, botones y 
las estm rtu ras d e l ta llo e n a e d m ie n to .
Las estructuras superficiales del tallo
E l p e d o lo d e un a h o ja está u n id o a l ta llo e n un lug ar característi­
c o llam ad o n u d o (véase la figura 43-8). C u a n d o los nu do s se fo r­
m a n a p a rtir d e l m eristem o ap ical, están m u y juntos, p ero el ta llo 
en tre los nu do s se alarga para fo rm ar e n tre n u d o s desnudos. A 
m e d id a q ue crecen los brotes d e l a m ayo ría d e las d icotiledóneas, 
p equeños grupos d e cé lu las m eristem áticas, las y e m a s la te ra le s , 
q u e d a n detrás d e los nudos, casi siem pre e n el án g u lo superio r 
en tre el p e d o lo d e la ho ja y la su p e rfid e d e l ta llo . En co n d id o n es 
h o rm o n a le s ap rop iadas, las yem as laterales b ro tan y crecen para 
fo rm a r ram as [ivase e l cap itu lo 45 para m ás in fo rm ac ió n sobre 
el con tro l del b ro te d e las ye m as ). A m ed id a q u e la ram a aece , 
d u p lica e l d esarro llo del ta llo , in c lu id a la p ro d u ed ó n de hojas 
nuevas y yem as laterales. 1.05 te jidos vasculares d e l ta llo se conec­
ta n con los te jido s vasculares e n desarro llo d e la ram a.
D urante la tem porada de reproducción , p o r lo general en 
p rim ave ra o verano , las célu las m eristem áticas fo rm an yem as 
f lo r a le s casi siem pre e n los m ism os lugares e n d o n d e se desarro­
lla r ía n yem as term inales o laterales.
www.FreeLibros.me
8 4 6 :1 A natom íay fisiología de las plantas
(a) Crecimiento primario y secundario en un t a lo 0a) Cortes transversales del tallo (c) Haces vasculares
dicotiledóneo
▲ R IC U RA 43-8 C rec im ien to p rim ario y secundario d e un b ro te d ico tiledóneo brote 
(•cotiledóneo después de dos años de crecimiento: m uestra el crecimiento primarlo e n la parte superior 
del brote y el crecim iento secundarlo m ás abajo, ( a ) Un corte vertical del ta llo en el que se muestran sus 
estructuras Internas. Cortes transversales de (b ) todo e l tallo y (c ) un ha ? vascular Individual después 
del crecim iento prim ario <arriba) y del crecimiento secundarlo (abajo). Durante el crecim iento secundarlo, 
el cambium vascular fo rm a un anido completo alrededor del tallo, de modo que el xilema y e l floema 
secundarlos resultantes también forman an illos completos, en lugar de los haces vasculares discretos del« lem a y e l floema primarlos que se form an durante el crecimiento primarlo.
cambium
vascularx flema
primario
www.FreeLibros.me
Anatomía de las plantas y transporte de nutrimentos 8 4 7
La organización in terna del tallo
F J m eristem o ap ica l d e u n b rote produce tam b ién las estructuras 
internas d e l tallo, casi siem pre agrupadas e n cuatro tejidos: epider­
m is, corteza, m é d u la y tejidos vasculares (léase la figura 43-8). la s 
m onocotiledóneas y las d icotiledóneas d ifieren d e alguna m anera 
en la organización d e los tejidos vasculares; a q u í só lo se estudiarán 
los tallos d e las d icotiledóneas.
L a ep id erm is de l ta llo reduce la p érd ida de ag u a a l t iem p o 
q u e perm ite la en trad a d e d ióx ido d e ca rb o n o 
l a epiderm is d e un ta llo joven, com o el d e las hojas, serreta un a cu­
tícula cerosa que retrasa la pérdida d e agua. A l igual q ue e n las hojas, 
la ep iderm is d e l tallo se encuentra perforada por estomas que regu­
lan el m ovim ien to de d ióx ido d e carbono, oxígeno y vap o r de agua.
La co rteza y la m éd u la sostienen e l ta llo , a lm acenan 
a lim e n to y realizan la fo tosín tesis
l a corteza y la m édu la se con fo rm an d e células parenquim atosas 
(te jido fundam enta l) q ue llenan la m ayor parte del ta llo joven. En 
Lis d icotiledóneas, la co rte z a se encuentra entre la epiderm is y los 
tejidos vasculares, y la m éd u la llena la pane central del ta llo , ro­
deada por los tejidos vasculares. Las célu las d e l a corteza y la m é ­
du la realizan tres funciones principales: sostén, a lm acenam ien to 
de a lim en to y (e n algunas p lan tas) la fotosíntesis.
• S o s té n En ta llos m u y jóvenes, e l agua q ue llena las vacuo ­
las centrales de la corteza y las cé lu las de la m édu la provoca 
un a presión d e turgencia [véase la figura 5-10). La p res ión de 
turgencia endurece las célu las de m an e ra m u y s im ila r a com o 
el a ire in fla un a llan ta , y ayuda a m an ten e r erecto el ta llo .
• A lm a ce n a m ie n to la s cé lu las parenquim atosas tan to e n la 
corteza co m o e n la m édu la co n v ie rten la g lucosa e n a lm idón 
y lo guardan co m o reserva a lim entaria .
• F o to s ín te s is En m uchos ta llos d icotiledóneos jóvenes, las cé­
lulas exteriores de la corteza contienen cloroplastos y realizan la 
fotosíntesis. En las plantas co m o los cactus, e n los que las hojas 
están reducidas a espinas, la corteza del ta llo puede ser la ún ica 
p irte verde fotosintética de la planta.
L o s te jid o s vascu lares en e l ta llo transpo rtan agua, 
n u trim en to s d isue lto s y h o rm on as
l a m ayo ría d e los ta llos d e las d icotiledóneas con tiene racim os de 
tejidos vasculares q ue se producen p o r el crecim iento p rim ario del 
m eristem o apical. Se puede pensar e n cada racim o co m o un a varilla 
de te jido vascular, por lo general triangular a l realizar u n corte trans­
versal, q ue se extiende a to d o lo a lto d e la p lanta (R G U R A 43-8a) 
l in a docena o m ás d e racim os form an u n a n il lo dentro del ta llo 
(F IG U R A 43-8b, arr ib a ). F J borde in te rno e n p un ta d e cada racim o 
consiste e n e l x ilem a prim ario , m ientras que el borde exterior re­
d ondo consiste e n el floem a p rim a rio (F IG U R A 43-8c. arriba). (Se 
llam an x ilem a p rim ario y floem a p rim ario porque se producen a 
partir de u n m eristem o ap ical duran te e l crecim iento p rim ario .) El 
x ilem a transporta agua y nutrim entos disueltos h a c ia arriba del ta­
llo , co n lo cual abastece a las células d e l ta llo y d e las hojas. E l floe­
m a transporta la glucosa de las célu las fotosintéticas e n las ho jas y 
la corteza externa d e l ta llo hasta la raíz, a s í co m o a la m édu la y la 
corteza interna, d o n d e u n a parte d e ésta se m etabo liza para obtener 
energía y o tra parte se alm acena e n fo rm a d e a lm id ó n . En tre e l xile­
m a p rim ario y e l floem a p rim ario se encuentra un a delgada franja 
lateral de célu las m eristctnáticas conoc ida co m o cambium vascular.
E l crecim iento secundario produce 
ta llos m ás gruesos y fuertes
En algunas coniferas y d icotiledóneas perenes, los tallos pueden 
sobrevivir durante años, décadas e inc luso siglos, vo lv iéndose más 
gruesos y fiienes cada añ o . Este crecim iento secundario e n los ta­
llo s resu lta d e la d iv is ión ce lu lar e n los m eristem os laterales del 
cam bium vascular y el cam bium d e corcho (léase la figura 43-8).
E l c am b iu m vascu la r p rod ucá a l x ilem a 
secu n dario y « I f lo e m a secundario
FJ o m h iu m v a s c u la r fo rm a un c ilin d ro d e células meristemáticas 
q ue se encuentra en tre el x ilem a p rim a rio y e l floem a secundario 
(léase la figura 43-8a, ab a jo ). Las célu las h ijas d e l c u n b iu in vascu­
la r que se producen hacia el in terio r del ta llo se d iferencian e n el 
x ilem a secundario ; las que se producen hacia e l exterior d e l ta llo se 
d iferencian e n el floem a secundario (léase la figura 43-8c, abajo ).
la s células del x ilem a secundario , co n sus gruesas paredes 
celulares, fo rm an la m adera e n las p lantas leñosas perenes, in ­
c lu id as los árbo les y los arbustos leñosos. F J x ilem a secund ario 
joven , lla m a d o a lb u r a transporta agua y m inerales y se encuen­
tra justo adentro d e l ca m b iu m vascu lar (F IG U R A 43-9). E l x ilem a 
secundario m ás an tig u o , el d u ra m e n , llena la parte cen tra l d e los 
ta llos m ás an tiguos. El d u ram en ya n o transpo rta agua n i so lutos, 
p ero p rop o rc io na de igual fo rm a sostén y fuerza al ta llo .
la s célu las d e l floem a so n m ucho m ás débiles q ue las del xi­
lem a. C o n e l tiem po, los e lem entos del tubo criboso y las células 
acom pañantes quedan aplastados entre e l x ilem a r íg id o e n e l inte­
r io r del tronco y el corcho duro e n el exterior. Só lo una delgada fran­
ja d e l floema recién form ado perm anece v iva y e n funcionam iento.
E n los árbo les adap tados a regiones d o n d e las estaciones 
son m u y m arcadas, la d iv is ió n ce lu la r e n el cam b ium vascular 
cesa duran te e l fr ío d e l inv ie rno . E n p rim avera y verano , las célu­
las del ca m b iu m se d iv id e n para fo rm a r nuevos x ilem as y floem as 
secundarios. E n m u chos árboles, las célu las del x ilem a form adas 
d uran te la p rim avera y el p r in c ip io del ve ran o so n grandes, con 
paredes celu lares delgadas; las célu las d e l x ilem a q ue se fo rm an 
a f in a le s d e l ve ran o y a princip ios del o to ñ o tienen u n d iám etro 
m enor, con paredes celulares m ás gruesas. C o m o resu ltado, los 
troncos de los árbo les vistos e n un corte transversal m uestran un 
p a trón d e a n illo s a n u a le s que consiste e n regiones pálidas (cé lu ­
las grandes con paredes delgadas) a lternadas con regiones o scu ­
ras (cé lu las pequeñas con paredes gm esas), co m o se m uestra en 
la figura 43-9. En m uchas especies de árboles es posib le determ i­
na r la ed ad ap rox im ada d e los m ism o s co n base e n el co n teo de 
lo s a n illo s anuales. El an ch o d e los a n illo s p rop o rc io na tam b ién 
in fo rm ac ió n acerca d e l c lim a an terio r, p o rq u e los años húm edos 
p rod ucen m ayo r crec im ien to y an illo s m ás anchos.
E l c am b iu m d e co rch o reem plaza 
a la ep id erm is con corcho
la s célu las epidérm icas son células m aduras diferenciadas q ue por 
lo general y a n o se d ividen. A l agregarse un x ilem a y u n floem a se­
cundarios cada año, con e l consiguiente au m en to del diám etro del 
tallo, la ep iderm is se separa. Aparentem ente estim uladas por las 
horm onas, algunas células e n la epiderm is, la corteza o el floema 
( a m enudo los tres e n d istintos m om entos d e la v id a d e la p lan ta) 
rejuvenecen y form an un a capa d e célu las meristemáticas lateral: el 
cam b iu m d e co rc h o (léanse U s figuras 43-8b, abajo, y 43-9). Estas 
célu las se d iv iden y form an célu las h ijas llam adas cé lu la s d e co rch o 
o sim plem ente corcho, con paredes celulares duras im perm eab les al
www.FreeLibros.me
8 4 8 l ¡ l í l l * 7 ^ X Anatom ía y fistok»gá de las plantas
► F IG U R A 43-9 A n i l lo s a n u a le s
(a) La mayoría d e los árboles en clim as 
templados form an anillos anuales de 
xilema secundarlo. La madera primarla, 
que se formó durante la primavera y 
principios del verano y que se compone 
de células grandes con paredes celulares 
delgadas, es pálida. La madera posterior, 
que por lo general se forma en verano y 
al principio del otoño y q ue consiste en 
células m ás pequeñas con paredes más 
gruesas, e s oscura. ( b ) l a unión entre la 
madera de primavera y d e verano e n un 
solo anillo anual.
P R E G U N T A ¿Esperarlas que un árbol de 
un clim a constantemente cálido y húmedo 
durante todo el año tenga anillos de 
crecimiento? Explica tu respuesta.
agua q ue ev itan q ue el tronco se seque y lo protegen del daño físico. 
L is célu las d e corcho m ueren a l m adurar y pueden form ar una capa 
protectora de varios metros d e grosor e n algunas especies d e árboles 
grandes, co m o la secuoya (R G U R A 43-10*). A m ed id a q ue el tronco 
o re e año co n año, las capas m ás exteriores de corcho se separan a 
fin d e ajustarse al credm iento . Ix » corchos utilizados para tapar las 
botellas d e v in o están hechos con la capa m ás exterior d e corcho de 
los robles, separada con m udx» cu idado para no dañar el cam bium 
de corcho subyacente (R G U R A 43-10b).
El té rm in o co m ú n co rte z a inc lu ye todos los te jidos fuera 
d e l ca m b iu m vascular: floem a, ca m b iu m d e co rcho y célu las de 
co rcho (véase la figura 43-9). A l retirar to d a la fran ja d e corteza 
a lred ed o r d e l árbol, éste m uere porque se daña e l f lo em a . S in 
floem a, los azúcares s in tetizados e n las ho jas n o pueden llegar a 
la raíz. Privadas d e energía, las raíces y a n o so n capaces de absor­
b er los m inerales y e l á rb o l muere.
► F IG U R A 43-10 C o r c h o (a )U n a
secuoya antigua en la Sierra N evada de 
California. El corcho de una secuoya puede 
tener hasta más d e medio metro d e grosor.
Esta capa de corcho masiva resistente 
al fuego contribuye a la longevidad de 
la secuoya, la s áreas oscuras son de 
incendios pasados, (b ) Se quita un a capa 
de corcho a un roble. El corcho volverá 
a crecer y podrá cosecharse o tra vez 
aproximadamente en una década.
M uchas p lantas producen tallos 
o ram as especializados
la s p lantas q ue florecen han desarro llado diversas especializacio- 
nes del tallo. Po r e jem p lo , m uchos tallos están adaptados para cl 
a lm acenam iento . Los troncos gruesos d e l b aobab (á rb o l b ote lla ) 
con tienen célu las parenquim atosas q ue a lm acenan agua, lo que 
les perm ite sobrev iv ir e n c lim as con lluvias esporádicas (F IG U R A 
43-1 la ) . Ix » tallas d e los cactus realizan la fotosíntesis y guardan 
agua. 1.a papa b lanca co m ú n es e n realidad u n ta llo subterráneo, 
lleno d e parénquim as especializadas e n a lm acenar a lm idón . Cada 
*o jo * d e la papa es una yem a lateral, lista para b ro ta ren un a ram a 
d e l ta llo cu an d o las condiciones sean favorables. Las fresas envían 
hacia afuera tallos horizontales, llam adas ato lones, q ue se extien­
d en a lo largo del suelo y retoñan e n nuevas p lantas d e fresa (F I­
G U R A 43-11b).
duramen
(xiloma)
d b u ra — 
(xilema)
cambium
(a) B corcho protege a esta secuoya gigante fe) Cosecha de corcho de un roble
www.FreeLibros.me
Anatomía de las plantas y transporte de nutrimentos 849
(c ) Viña (d) A ca c ia
fo) P la n ta s d e fresa
A H G U R A 43-11 T a l lo s y r a m a s e sp e c ia liz a d o s ( a ) El tronco m uy extendido que alm acena agua del 
baobab le permite sobrevivir en un clima seco, (b ) Las plantas d e fresa pueden reproducirse por medio de 
estolones, que son tallos horizontales. En el punto en e l que e l nudo de un estolón toca el suelo, puede 
echar raíces y desarrollarse en una p lanta com pleta. (c )L o s zarcillos son ramas especializadas que permiten 
a las viñas treparse e n árboles o rejas, (d ) Las acacias se protegen con ramas modificadas dentro de troncos 
fuertes, afilados y a veces ramificados.
C iertas ram as d e las v iñas y d e la h ied ra d e Iv y fo rm an zar­
c il lo s q ue se enroscan e n los árbo les y rejas y se adh ieren a los 
e d ific io s para d ar a la p lan ta m e jo r acceso a la lu z so la r (F IG U R A 
43-11c). I.as esp inas son adaptaciones d e ram as q ue p rotegen a 
c ieñas p lantas, co m o loa esp inos b lancos y las acacias, d e l ataque 
d e los grandes he rb ívo ros (F IG U R A 43-11d).
43.7 ¿C U Á LES SO N LAS ESTRU C TU RA S 
Y FU N C IO N ES D E LAS RA ÍCES?
Las raíces an c lan a la p lan ta a l suelo, absorben agua y m inerales, y 
a lm acenan agua y a lim entos (sobre todo alm idones). l a m ayoría de
las dicotiledóneas, co m o las zanahorias y los dientes d e león, desa­
rro llan una ra íz p rincipal q ue consiste e n una ra íz central y muchas 
raíces m ás pequeñas ram ificadas a sus lados (H G U R A 43-12a). la 
m ayoría d e las m onocotiledóneas, co m o los pastos y narcisos, pro­
ducen un s is tem a d e ra íces f ib ro s a s e n e l q ue varias raíces casi del 
m ism o tam año surgen d e la base d e l ta llo (H G U R A 43-12b).
En las raíces jóvenes de los sistem as tan to d e raíces co m o 
d e raíces fibrosas, las d iv is iones del m eristem o ap ica l y la d ife ren ­
ciac ión de las cé lu las h ijas resultantes dan lugar a cu a tro regiones 
diferentes (H G U R A 43-13). Las cé lu las hijas q u e se producen e n la 
parte superio r d e l m eristem o ap ica l se d iferencian e n célu las de 
la ep iderm is, la corteza y e l c ilin d ro vascular.
www.FreeLibros.me