Funções do Cérebro e Cerebelo

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TEMA 15. CEREBELO 
 
 GENERALIDADES. NÚCLEOS DE AYUDA CORTICAL. GANGLIOS BASALES. 
CEREBELO. FUNCIÓN DEL CEREBELO. 
 
 
 GENERALIDADES 
 
Hasta ahora, hemos estudiado las funciones motoras subconscientes integradas 
en la médula espinal y el tronco del encéfalo -movimientos involuntarios o 
reflejos-; y además, conocemos como la corteza motora ejecuta los movimientos 
voluntarios. Sin embargo, la función del control motor de la corteza, necesita de 
la ineludible colaboración de otras estructuras situadas en diferentes regiones 
del encéfalo, a saber: los núcleos corticales de tronco del encéfalo, los ganglios 
basales y el cerebelo. 
 
 
  NÚCLEOS DE AYUDA CORTICAL. 
 
 A nivel del tronco del encéfalo se localizan una serie de núcleos nerviosos 
que colaboran en la actividad motora y actúan como mecanismo de urgencia en 
 
Figura 15-1. Vista lateral y dorsal de los núcleos corticales del tronco encefálico. 
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caso de lesión cortical. En orden de importancia destacamos: el núcleo rojo, la 
sustancia negra, los núcleos del puente y el núcleo olivar (Fig. 15-1). 
 
 1) El núcleo rojo, localizado en el mesencéfalo, está muy desarrollado en 
mamíferos domésticos y posee células piramidales gigantes (células de Betz), 
similares en morfología y distribución, a las de la corteza motora. Estas neuronas 
dan lugar al haz rubroespinal (vía extrapiramidal), que cruza hacia el lado opuesto 
del tronco encefálico y sigue paralelo al haz corticospinal en busca de las 
interneuronas y motoneuronas de la médula espinal. La vía rubroespinal es incluso 
más rápida que la corticospinal y sirve como ruta accesoria para transmisión de 
señales corticales a la médula espinal. Por tanto, si destruyéramos el haz 
corticoespinal todavía podrían desarrollarse movimientos burdos y groseros, ya 
que para llevar a cabo movimientos finos debe de intervenir directamente la 
corteza. 
 El núcleo rojo, al igual que la corteza motora, tiene representación 
somatotópica de todos los músculos del cuerpo. Por tanto, la estimulación 
eléctrica experimental de un sólo punto del núcleo rojo producirá la contracción 
de un músculo o grupo pequeño de músculos. 
 
 Por otra parte, en el núcleo rojo existe un mayor número de neuronas 
piramidales dinámicas que de piramidales estáticas, al contrario de lo que ocurre 
en la corteza motora; por ello, el núcleo rojo tiene más relación con el inicio de los 
movimientos mientras que la corteza motora está relacionada con el 
mantenimiento de los movimientos. Además, este núcleo está vinculado 
funcionalmente con el cerebelo, ayudando a regular los movimientos musculares 
más rápidos. 
 
 2) La sustancia negra es una formación nuclear situada en el mesencéfalo, 
en el límite entre los pedúnculos cerebrales y el techo mesencefálico, y cuya 
función es ayudar a los ganglios basales a regular el tono muscular. La destrucción 
experimental de las neuronas de la sustancia negra provoca un temblor muscular, 
similar al que se produce en la especie humana en la enfermedad de Parkinson. 
 
 3) Los núcleos reticulares del puente son pequeñas agrupaciones neuronales 
situadas a nivel del puente del tronco del encéfalo y además de controlar los 
músculos antigravedad, funcionan como centros de recambio de las vías motoras 
piramidales y con el cerebelo mediante la vía reticulocerebelosa. 
 
 4) El núcleo olivar (oliva bulbar), situado en la médula oblongada, funciona 
como una estación de relevo entre centros encefálicos y mesencefálicos y el 
cerebelo, por medio de la vía olivocerebelosa. 
 
 
 
Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo 
 
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  GANGLIOS BASALES 
 Los ganglios basales son formaciones nucleares, bilaterales y subcorticales, 
presentes en todos los vertebrados y situados en estrecha relación con la corteza 
cerebral, núcleos corticales del tronco encefálico, cerebelo y tálamo. 
 En los mamíferos, los ganglios basales están constituidos principalmente por 
el núcleo caudado, putamen y el globo pálido. En las aves, debido a que carecen de 
corteza motora, los ganglios basales adquieren un desarrollo único, asumiendo 
gran parte de las funciones que la corteza motora desempeña en los mamíferos. 
 
 Se sabe que las lesiones graves en la corteza motora provocan pérdida del 
movimiento (parálisis), las lesiones leves de la corteza motora pérdida de los 
movimientos finos y preciso, sin embargo, las lesiones en los ganglios basales o en 
el cerebelo tienden a provocar anormalidades del movimiento y no a eliminar éste. 
Incluso un perro o gato decorticado, además de su gran hipertono muscular, 
todavía es capaz de sobrevivir coordinando ciertas actividades vitales, como 
comer, luchar, defenderse, etc.; pero si destruyésemos sus ganglios basales, se 
exageraría su hipertono y el animal casi sólo conservaría la actividad motora 
propia de un animal mesencefálico, sin apenas posibilidades de supervivencia. 
 
 Los ganglios basales (Fig.15-2-B-) actúan en estrecha relación con la corteza 
cerebral para el control no sólo de las funciones motoras sino también de las 
sensitivas; para ello, los ganglios basales reciben impulsos de una amplia zona de la 
corteza motora (-Amo-), de la 
corteza cerebral (-Ac-) y del tronco 
del encéfalo (-At-), y envían señales 
que, recambian en los núcleos del 
tálamo (-C-), alcanzan la corteza 
motora (-D-) desde donde se dirigen 
señales motoras hacia el tronco del 
encéfalo (-E-); a este nivel, cruzan al 
lado contrario y alcanzan las 
motoneuronas de la médula espinal y 
de aqui a los músculos (-F-). Es de 
interés resaltar que los ganglios 
basales son activados con máxima 
frecuencia no por señales 
provenientes de la corteza motora 
sino por señales que llegan 
directamente desde la corteza 
cerebral o el tronco del encéfalo 
(vías aferentes) y además esta 
activación se lleva a cabo antes de 
que se produzca la contracción 
muscular. 
 
Figura 15-2. Vista sagital de los ganglios basales en 
el mono. Ver explicación en el texto. 
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 Existe la firme creencia de que los ganglios basales tienen un papel esencial 
en la iniciación de los movimientos, con la ayuda del núcleo rojo, y en el control de 
los movimientos lentos (ya que de los rápidos se encarga el cerebelo). Además, los 
ganglios basales son los responsables máximos de la inhibición del tono motor, con 
ayuda de la sustancia negra. Estas señales inhibitorias son enviadas directamente 
a la corteza motora y al tronco del encéfalo. 
 
 
 CEREBELO 
 
 El cerebelo es la región del encéfalo donde se ha conseguido determinar con 
mayor exactitud la correlación entre la anatomía y su función, llegando incluso a 
conocerse con total exactitud el diagrama de sus intrincados circuitos nerviosos. 
En nuestros animales domésticos el cerebelo se sitúa anatómicamente encima del 
tronco del encéfalo y se divide en tres lóbulos: rostral (neocerebelo), caudal 
(paleocerebelo) y flóculonodular (arquicerebelo). Este último es el más primitivo 
de todo el cerebelo y funciona en colaboración con el aparato vestibular del oído 
interno, en el control del equilibrio (Fig. 15-3). 
 
 Representación topográfica 
del cerebelo. De la misma manera 
que la corteza sensorial, la corteza 
motora y los núcleos rojos tienen 
representación topográfica o 
somatotópica de las diferentes 
partes del cuerpo, así ocurre con el 
cerebelo. Sin embargo, la 
somatotopía no está organizada en 
los lóbulos sino a lo largo del eje 
longitudinal, mostrando tres zonas 
longitudinales definidas (Fig. 15-3); 
una estrecha zona central o vermis, 
en la línea media; en este área se 
localizan la mayor parte de las funciones cerebelosas de control para los 
movimientos musculares del eje del cuerpo (cuello, dorso y cadera). Hacia cada 
lado del vermis hay un gran hemisferio cerebeloso dividido en una zona intermedia 
o zona paravermal y una zona lateral. Lazona paravermal de cada hemisferio 
está relacionada con el control de las contracciones musculares de las 
extremidades (manos y patas) del lado contrario del cuerpo. Sin embargo, las 
zonas laterales, tiene relación con la preparación de los movimientos que 
inmediatamente se dispone a realizar el animal. Corteza cerebelosa. 
 
 
 
Figura 15-3. Representación esquemática del 
cerebelo. 
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 Fue Cajal quien identificó las neuronas de la corteza cerebelosa y sus 
conexiones. Así, en la corteza cerebelosa se pueden encontrar cinco tipos de 
neuronas, distribuidas en tres capas bien diferenciadas (Fig. 15-4): a) En la capa 
granular, más interna, se localizan las células granulares, pequeñas y abundantes 
y las células de Golgi. Los axones de las granulares ascienden hasta la capa más 
externa (molecular) y allí se bifurcan y dan lugar a las llamadas fibras paralelas. 
Las dendritas de las células de Golgi se extienden también hasta la capa 
molecular. b) La capa media contiene grandes neuronas o células de Purkinje, con 
enormes arborizaciones dendríticas hasta la capa molecular y axones que son las 
únicas fibras de la corteza que se dirigen a los núcleos cerebelosos profundos. c) 
Por último, la capa molecular, más externa, está recorrida por las fibras 
paralelas de las células granulares e incluye arborizaciones dendríticas de las 
células de Golgi y de Purkinje y contiene otras dos clases de neuronas, estrelladas 
y en cesto. 
 
 El cerebelo, además de la corteza cerebelosa, posee una región interna 
ocupada por numerosas fibras de entrada y salida y además presenta tres núcleos 
cerebelosos profundos y bilaterales: fastigial, interpuesto y dentado. El núcleo 
fastigial se relaciona con el vermis y el lóbulo flóculonodular, el dentado con la 
zona lateral y el interpuesto se relaciona con la zona paravermal. 
 
 
Figura 15-4. Neuronas de la corteza cerebelosa en el perro. 
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 Vías de entrada al cerebelo. (Fig. 15-5) La vía más importante es la vía 
cortico-pontocerebelosa (-Amo-) que trae información sobre todo de la corteza 
motora y algo del resto de la corteza 
sensorial, atraviesa el puente del 
tronco del encéfalo y llega hasta el 
cerebelo. Las vías que aportan 
información desde el tronco del 
encéfalo son: la vía 
reticulocerebelosa (-At-) que parte 
de la formación reticular y la vía 
olivocerebelosa (-At-), que va desde 
el núcleo olivar hasta el cerebelo. 
 
 Desde fuera del encéfalo, las 
vías de mayor aporte de información 
son: la vía vestíbulocerebelosa (-Ap-), 
que aporta información directamente 
desde el aparato vestibular al lóbulo 
flóculonodular del cerebelo; y la vía 
espinocerebelosa (-Am-) que aporta 
información desde los propioceptores, 
a través de la médula espinal, para 
conocer el estado de contracción de 
los grupos musculares del animal. 
 
 Los núcleos profundos del cerebelo reciben señales procedentes de las vías 
de entrada; éstas se dirigen hacia dos direcciones: a) directamente a uno de los 
núcleos profundos, y b) al área correspondiente de la corteza cerebelosa, por 
encima del núcleo profundo. 
 
 Vías de salida del cerebelo. Éstas se originan en los núcleos profundos del 
cerebelo (fastigiales, interpuestos y dentados) además de los núcleos 
vestibulares de la médula oblongada y del puente, que también funcionan como 
"núcleos profundos", dada su conexión directa con el lóbulo flóculonodular del 
cerebelo. 
 
 
 FUNCIÓN DEL CEREBELO 
 
 Al cerebelo se le ha llamado durante mucho tiempo el "área silenciosa" del 
cerebro, pues su estimulación eléctrica no provoca sensación ni movimiento alguno. 
Sin embargo, su extirpación provoca una incoordinación casi total aunque no 
produzca parálisis de ningún músculo. El cerebelo es especialmente útil para el 
control de las actividades musculares más rápidas y hábiles de nuestros animales 
 
Figura 15-5. Vista sagital del cerebelo del mono. 
Ver explicación en el texto. 
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domésticos; al igual que los ganglios basales lo son para el control de los 
movimientos lentos. 
 
 A diferencia de los ganglios basales, el cerebelo recibe gran información 
por la vía espinocerebelosa (Fig. 15-5) de los propioceptores que informan de la 
longitud y tensión de los músculos y del estado de las articulaciones en cada 
momento, las compara con el resto de señales que aportan las vías de entrada y 
provoca una vía de salida que se dirige a los núcleos motores talámicos (-C-) para 
llegar posteriormente a la corteza motora (-D-). Cuando el animal se encuentra en 
reposo motor, las salidas de los núcleos motores son mínimas; pero cuando está en 
movimiento, esas salidas aumentan debido al procesado de las señales aferentes. 
 
 Pero, ¿cómo es que el cerebelo puede tener tanta importancia si no 
establece un control directo sobre la contracción muscular? La respuesta estriba 
en el hecho de que el cerebelo se encarga de vigilar y establecer ajustes 
correctores de las actividades motoras promovidas por otras partes del encéfalo. 
Para ello, el cerebelo recibe impulsos de una amplia zona de la corteza cerebral (-
Amo-, -Ac-) y de las regiones periféricas del cuerpo, con el fin de determinar el 
estado instantáneo de cada una de sus áreas: su posición, su ritmo de movimiento 
y las fuerzas que actúan sobre él. 
 
 El cerebelo compara el estado físico actual de cada parte del cuerpo, según 
indica la información sensorial (propioceptores), con el estado que intenta 
producir el sistema motor. Si los dos no se relacionan favorablemente, de manera 
instantánea se transmiten señales correctoras adecuadas hacia el sistema motor 
por la vía rápida de las vías piramidales (-E-) hasta las motoneuronas (-F-), para 
aumentar o disminuir la actividad de determinados músculos específicos. 
 
 Como el cerebelo ha de efectuar ajustes motores importantes con gran 
rapidez en el curso de los movimientos, se necesita un sistema de ingreso 
extenso, de acción muy rápida, que penetre en el cerebelo tanto desde las partes 
periféricas del cuerpo como desde las zonas motoras cerebrales. También es 
necesario un sistema extenso de salida que trabaje con la misma rapidez 
mandando señales al sistema motor para efectuar las correcciones adecuadas de 
las señales motrices. 
 
 Zonas del cerebelo en la actividad motora. Aunque es difícil dar una 
imagen clara de las funciones motoras del cerebelo, asignamos a las diversas 
regiones que lo componen, las siguientes acciones (Fig. 15-3): 
 
 1) Área vestibular. Incluye el lóbulo flóculonodular. Es importante para la 
regulación del equilibrio, recibiendo y enviando información vestibular (núcleos 
vestibulares) necesaria para el mantenimiento del equilibrio ya sea en situación 
estática o dinámica. 
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 2) Vermis. Recibe la información propioceptiva de músculos y articulaciones 
que permiten que el vermis ejerza control sobre los componentes corticales y 
troncoencefálicos favoreciendo el mantenimiento de la postura, los movimientos 
de apoyo y sostén, el tono muscular adecuado y el equilibrio corporal. 
 
 3) Zona paravermal. Recibe información somestésica y "copias" de las 
señales de ejecución del programa motor, con posibilidad de relacionarlas con el 
estado del músculo y articulaciones en cada momento. Desempeña un importante 
papel en la rectificación del curso de muchos movimientos enviando correcciones y 
ajustes a través del núcleo rojo y haz rubroespinal o vía núcleos del tálamo a la 
corteza motora y haz corticospinal. 
 
 4) Hemisferios cerebelosos. El gran desarrollo de los hemisferios 
cerebelosos en nuestros primates se ha puesto en relación con la capacidad de 
ejecución de movimientos rápidos, bien organizados y hábiles. Cada hemisferio 
recibe varios millones de fibras aferentes (llamadasfibras musgosas) 
procedentes de los núcleos del puente que establecen sinapsis con las células 
granulares y de Golgi en la capa granular; sus salidas se dirigen a los núcleos del 
tálamo y desde allí a la corteza motora. 
 
 Se considera que estos hemisferios desempeñan una importante función, 
paralela a la de los ganglios basales, en la transformación de un plan de 
movimientos generados en la corteza asociativa en un programa motor organizado 
en la corteza motora, en especial cuando se trata de movimientos bien 
aprendidos, que incluyen secuencias rápidas y alternantes bien organizadas, tan 
rápidas que difícilmente permiten ajustes o tan bien aprendidas que no requieren 
esos ajustes. 
 
 Se ha revelado asimismo que los hemisferios cerebelosos son importantes 
para aprender y convertir en rutinarios nuevos movimientos hábiles, de modo que 
pasan a ejecutarse de modo casi automático y sin tener que pensar en el modo de 
realidzarlos.