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RESUMEN Estudios previos sugieren que en paisajes altamente fragmentados la sucesión ecológica puede verse afectada por la falta de semillas. Dichos estudios sugieren que el uso de perchas artificiales es una herramienta de bajo costo, adecuada para acelerar procesos de sucesión ya que atraen aves dispersoras que incrementan la lluvia de semillas, su abundancia y diversidad, manteniendo la composición florística original del área. Por este motivo se busca evaluar las perchas artificiales como facilitadores de la dispersión de semillas por aves en un área intervenida por uso agropecuario (Micro cuenca Santa Helena, Suesca, Cundinamarca). Con este fin se estudiaron las especies dispersoras presentes en el área de estudio y su patrón de percha y vuelo. Posteriormente se identificó cuales de ellas hacen uso de las perchas artificiales, la frecuencia con que visitan las estructuras, la estructura y composición de la comunidad de semillas dispersadas y su tasa de germinación ex situ. Se registraron 25 especies en el área de estudio de las cuales 11 son dispersoras, de estas, solo 8 hacen uso de sitios de perchaje alto (árboles, cables de la luz), estructuras artificiales (cerca, cables de la luz) y se aventuran a posarse en sitios desprovistos de vegetación (pastizal). Solo se observaron cuatro especies haciendo uso de las perchas: Carduelis spinescens, Sturnella magna, Zenaida auriculata, y Turdus fuscater. Adicionalmente apareció una especie que no estaba considerada dentro de este grupo por su dieta insectívora (Ochtoeca fumicolor). Las mayores frecuencias de visitancia las reportan C. spinescens con 1.04 visitas por hora, seguida por T. fuscater con 0.24 visitas por hora. Se encontraron 16 especies vegetales dispersadas por aves bajo las perchas (3.505 semillas en total), con predominio del hábito arbustivo y de etapas sucesionales tempranas (Estrategia r). La especie más abundante fue Myrica Parvifolia que presenta un valor superior al 40% del total de las semillas colectadas. Los índices de diversidad de Simpson y Shannon registran alta dominancia y un nivel de riqueza intermedio. Los valores de equitabilidad resultan muy bajos para el índice de Simpson (debido a la influencia de la especie dominante) e intermedios en el caso de Shannon. De las especies dispersadas solo 6 presentaron germinación ex situ. Phytolaca bogotensis y Solanum Lycioides reportaron las tasas mas altas (25 y 35% respectivamente). La especie clave en el éxito de las perchas fue la mirla (T.fuscater), ya que dispersó el mayor número y variedad de semillas, se encuentra a lo largo de toda la micro cuenca y su comportamiento de vuelo y perchaje la convierten en una especie apta para la dispersión en perchas artificiales en espacios intervenidos. El éxito de las perchas se encontró fuertemente ligado a la distancia a estructuras artificiales que puedan servir como sitios de perchaje a las aves, ya que se encontró que no hay dispersión si la percha se encuentra a 10 m o menos de la cerca. La combinación de factores que más favoreció la efectividad de las perchas corta distancia a la fuente de semillas (menos de 15m) y alta respecto a la cerca (más de 20 m). Las perchas más exitosas cumplen con una serie de requisitos que tuvieron alta incidencia en su desempeño: cercanía a fuentes de semillas muy variadas y abundantes, no influencia de la cerca, y ubicación en un paso obligado para las aves entre dos remanentes de bosque nativo cercanos. Por lo cual se establece que las perchas son excelentes conectores entre remanentes y permiten a las aves pasar de un parche a otro efectuando dispersión en el espacio que separa los remanentes, facilitando la regeneración de corredores biológicos. ABSTRACT Previous research suggests that in highly fragmented landscapes ecological succession can be arrested by lack of seeds. These studies suggest that the use of artificial perches is an adequate, low cost, tool to accelerate succession processes, since they attract disperser species that increase the seed rain, its abundance and diversity, maintaining the original floristic composition of the area. For this reason, I seek to evaluate bird perches as facilitators of seed dispersal by birds in an area disturbed by cattle rising and agricultural practices (Micro cuenca Santa Helena, Suesca, Cundinamarca). With this aim the disperser birds present in the area, along with their flight and perching patterns, were studied. The species that make use of perches, the frequency of visitation, the structure and composition of the seed rain dispersed, and their rates of ex situ germination were also recorded. Out of 25 bird species recorded for the study site, 11 are dispersers, and only 8 of these make use of high perching sites (trees, electric wiring), artificial structures (fences, electric wiring), and approach sites devoid of vegetation (grasslands). Only four species were observed making use of the perches: Carduelis spinescens, Sturnella magna, Zenaida auriculata, and Turdus fuscater. An insectivore species was also registered (Ochtoeca fumicolor). The highest visitation frequencies were reported for C. spinescens with 1.04 visits per hour followed by T. fuscater with 0.24 visits per hour. 16 plant species dispersed by birds were found underneath the perches (a total of 3.505 seeds), predominantly bushes characteristic of early sucesional stages (r strategies). The most abundant species was Myrica Parvifolia that displays a value superior to 40% of the total sample. Simpson and Shannon’s diversity indexes report high dominance and intermediate richness. The equitability values are low for Simpson’s index (due to the effect of the dominant species) and intermediate for Shannon’s index. Only 6 of the dispersed species germinated ex situ. Phytolaca bogotensis and Solanum Lycioides reported the highest values (25 y 35% respectively). The key species in the success of the perches was T.fuscater, since it dispersed the highest number and variety of seeds, it’s found throughout all of the river basin, and its flight and perching behavior make it an ideal species for seed dispersal below artificial perches in disturbed landscapes. The success of the perches was found to be bound to the distance to other artificial structures that might serve as perching sites for birds, since there was no seed dispersal underneath perches located at 10m or less from the fence. The combination of factors that most favored the effectiveness of the perches was low distance to seed source (less than 15 m) and high distance to other artificial perching sites, such as the fence (more than 20 m). The most successful perches fulfill a series of requirements that had high incidence in their performance: proximity to an abundant and varied seed source, no influence from the fence, and location in between two patches of native forest through which birds were forced to fly. Therefore it was established that perches are excellent connectors between patches and allow birds to move from one place to another carrying out dispersal in the space between them, facilitating the regeneration of biological corridors. 1. INTRODUCCIÓN El presente proyecto se enmarca dentro del convenio celebrado entre la Pontificia Universidad Javeriana y la Corporación Autónoma Regional – CAR cuyo objeto es aunar esfuerzos para el desarrollo de los planes operativos enmarcados en el “Plan Guía de Manejo para los Sitios de Interés Ambiental con Potencial Eco turístico del Municipio de Suesca” formulado para las Áreas Piloto del SISTEMA REGIONAL DE ÁREAS PROTEGIDAS - SIRAP. El proyecto “Restauración Ecológica de La Micro cuenca Santa Helena”pretende iniciar procesos de restauración basados en el conocimiento del estado actual de la micro cuenca para que contribuyan a lograr la armonía entre la oferta de los recursos y la demanda realizada por la comunidad, con el fin de lograr a futuro un manejo sostenible. La Laguna de Suesca es un área de vital importancia para el municipio, ya que es el único cuerpo de agua léntico del sector, con alto potencial eco turístico y un patrimonio ambiental, con un alto valor histórico-cultural, a nivel local y regional (CAR, 2001). En la actualidad, la mayoría de los suelos de la cuenca de la laguna están siendo utilizados para fines agrícolas y pecuarios ya que esta es la principal forma de subsistencia de la población que habita la zona. El uso intensivo de los suelos se ve reflejado en la degradación de los ecosistemas originales, deforestación, erosión, deterioro en la calidad y disponibilidad de los recursos hídricos, y la pérdida de nutrientes de los suelos (SIE, 1998). La micro cuenca de Santa Helena, (una de las 18 quebradas tributarias de la laguna) fue elegida para el montaje de experiencias piloto, conducentes a la restauración parcial o total de la estructura y los procesos afectados por causas naturales y antrópicas sobre la cuenca de la laguna de Suesca. Debido a que las prácticas de uso ponen en peligro la existencia de los ecosistemas y la calidad de vida de la comunidad, es importante implementar técnicas y estrategias de restauración que reviertan los procesos de alteración y contribuyan a su conservación. La restauración ecológica, busca devolver un ecosistema degradado o alterado a una aproximación cercana de su condición anterior al disturbio, reparando el daño ecológico a los recursos, y recreando la estructura y la función del ecosistema original. Una restauración ecológica exitosa, en un área cualquiera, es capaz de acelerar un proceso de sucesión secundaria en un tiempo relativamente corto comparado con otra área en la que no se haya llevado a cabo ninguna manipulación. Existen varias técnicas para conseguir este fin, entre las cuales se pueden citar la revegetación, tratamiento de suelos, y manejo de fauna (Bradshaw, 2002). Las perchas artificiales para aves son una herramienta útil para acelerar procesos sucesionales, ya que permiten el arribo de especies aves dispersoras de semillas que bajo otras condiciones no atravesarían paisajes degradados (McDonell y Stiles, 1983; McDonell, 1986; Robinson y Handel, 1993; McClanahan y Wolfe, 1993; Andrade, 1997). El objetivo del estudio es evaluar la utilidad de perchas artificiales como atrayentes de aves, y por lo tanto, como concentradores de semillas ornitocoras. Para establecer la efectividad de la dispersión se determinará la tasa de germinación ex situ de las semillas colectadas. El aporte de este proyecto será el determinar la utilidad de las perchas como posibles herramientas para acelerar procesos sucesionales en un área de uso agropecuario, de tal manera que se pueda implementar su uso en el restablecimiento de la cuenca de la laguna de Suesca. 2. MARCO TEÓRICO 2.1. Disturbio como causa de transformación de los ecosistemas Existen varias aproximaciones para abordar la teoría del disturbio. Grime (1979) lo definió como el conjunto de mecanismos que limitan el incremento de biomasa de las plantas, causando su destrucción parcial o total. Pickett y White (1985) definen el disturbio como cualquier evento discreto en el tiempo, que altera la estructura o función de un determinado ecosistema, de igual manera, plantean que los disturbios generan un incremento en la disponibilidad de recursos para los sobrevivientes o nuevos colonizadores. Una aproximación más general lo define como desviaciones o cambios que interfieren en el funcionamiento normal de un sistema (Forman y Godrón, 1986). Los disturbios pueden ser clasificados según su origen como exógenos, cuando tienen origen en factores externos a la comunidad (fenómenos naturales como, incendios, tormentas, inundaciones; e intervención antrópica); y endógenos, cuando son resultado de interacciones biológicas dentro de la comunidad (como la depredación o herbivoría) (Krebs, 2001). Por su intensidad en: graves, medianos y leves; y de acuerdo el tiempo de ocurrencia en abruptos y graduales (Pickett y White, 1985). El disturbio es un proceso necesario y deseable para mantener la diversidad en los ecosistemas. La teoría del disturbio intermedio (Grime, 1973; Horn, 1975; Cornell, 1978; en Krebs, 2001) plantea que a niveles intermedios de magnitud (tiempo - espacio) ocurrirá una mayor diversidad de especies. Sin embargo, cuando un disturbio es continuo y prolongado en el tiempo, y abarca una extensión espacial amplia; muchas, o incluso todas las especies de la comunidad afectada, desaparecerán o disminuirán significativamente. Las únicas especies que persistirán serán aquellas cuyas tasas de colonización e incremento logren superar la intensidad del disturbio (Stiling, 1999; Krebs, 2001). 2.1.1. El uso agrícola como disturbio continuo. La actividad agrícola es, básicamente, el reemplazo de un ecosistema natural por otro manejado por el hombre (agro sistema), y dirigido a obtener una producción específica. Para lograr dicho propósito, el hombre debe forzar los elementos naturales para evitar lo que no necesita y potenciar los que sí necesita. Este proceso genera una serie de tensionantes sobre el ambiente, algunos cíclicos, de corto plazo y repetidos como la remoción de suelos relacionada con el cultivo de especies anuales, otro de mediano plazo y acumulativos como el uso repetido de agroquímicos y finalmente otros de largo plazo y gran escala como las quemas relacionadas a la deforestación (Thomas & Barton, 1995; Frers, 2002). Los suelos agrícolas están sujetos a las labores humanas, que modifican continuamente sus características con objeto de obtener el beneficio de sus frutos. Estas actividades interrumpen e impiden que se desarrolle la sucesión vegetal. El proceso agrícola se inicia con un disturbio, la deforestación o quema de la vegetación original para convertirlo en tierras aptas para cultivo. La práctica agrícola se basa en mantener deliberadamente los ecosistemas en las primeras etapas de la sucesión en la que la productividad de biomasa de una o algunas especies vegetales como el maíz o el trigo es alta. Dichos ecosistemas simplificados son altamente vulnerables (Frers, 2002). Un problema grave es la llegada continua a los campos de cultivo de especies pioneras no deseadas, es decir el enmalezamiento. Para controlarlo se aplican herbicidas, lo cual implica por los menos dos problemas ambientales. Por lo general atacan a una amplia cantidad de especies, sean o no los que compiten con el cultivo y además, una vez que han actuado, se mantienen en el ambiente y tardan mucho en desaparecer (consecuencias a largo plazo). Generalmente se integran a las cadenas tróficas y tienen efectos desastrosos en especies muy alejadas del lugar donde fueron aplicadas (Thomas & Barton, 1995, Frers, 2002). Adicionalmente las plantas cultivadas agotan nutrientes del suelo que son limitantes para el establecimiento de otras especies; y el uso de plaguicidas, herbicidas y fertilizantes contamina los suelos y las fuentes de agua (Thomas & Barton, 1995; Frers, 2002). 2.1.2. El uso pecuario como disturbio continuo. En la actividad ganadera se utilizan praderas naturales, o bien, se deforestan grandes extensiones de tierra para la siembra de pastos, reemplazandola complejidad del ecosistema natural por uno simple y vulnerable (Frers, 2002). Inicialmente, los pastos compiten eficazmente con las malezas, crecen con rapidez, aprovechando la luz solar y los nutrientes del suelo, pero el sobrepastoreo provoca un desequilibrio en relación con el ambiente. Cuando el ganado consume todo el pasto que asoma apenas unos centímetros del suelo, queda un espacio disponible con luz solar directa apto para el establecimiento de especies pioneras (Frers, 2002). Para el ganadero, la maleza es precisamente aquella planta que el ganado no come, como consecuencia de ello los campos queden más y más cubiertos por plantas inútiles y que a menudo son difíciles de erradicar; por lo que deben ser removidas manualmente o mediante el uso de herbicidas, con las consecuencias que esto conlleva al ambiente. Además, el peso del ganado genera compactación de los suelos, disminuyendo su capacidad de absorción, generando procesos erosivos (Frers, 2002). El sobrepastoreo disminuye la productividad de las praderas y cambia su composición florística, con pérdidas en la diversidad vegetal y animal. Los cambios sucesionales en la vegetación usualmente resultan en el remplazamiento de las especies perennes por herbáceas anuales o efímeras; y de árboles y arbustos palatables por vegetación más xérica dominada por especies espinosas o suculentas. La reducción en el componente vegetal a su vez genera una mayor vulnerabilidad a la erosión hídrica y eólica (Thomas & Barton, 1995; Sánchez et al., 1989) El pastoreo no solo tiene efectos directos sobre el crecimiento vegetal, además influencia indirectamente la estructura del suelo por medio de la pulverización y compactación de la superficie. El pisoteo continuo, que causa compactación de las partículas del suelo y pérdida de la porosidad, resulta en un aumento en la densidad por volumen. Esto a su vez reduce la aireación, infiltración, absorción y drenaje del suelo. La resistencia a la penetración de raíces aumenta y la actividad química y biológica del suelo disminuye. La composición gaseosa del suelo también se ve afectada. El pastoreo incrementa la escorrentía y la erosión, que tienen una correlación positiva con la densidad por volumen. La erosión a su vez lleva a la pérdida de los nutrientes disueltos por escorrentía superficial y subsuperficial, y al trasporte de nutrientes adsorbidos o químicamente unidos a las partículas sólidas del suelo. Por este motivo, la erosión contribuye a la pérdida de la fertilidad. Las partículas del suelo obstruyen los canales de drenaje causando sedimentación en los cursos del agua y reduciendo la capacidad de pozos y reservorios. El incremento de las tasas anuales de ganadería y la presión de pastoreo acentúan estos efectos (Siavosh, et al, 2000; Thomas & Barton, 1995; Sánchez et al., 1989). Los microorganismos fecales del ganado, y los fertilizantes, herbicidas y pesticidas empleados para mantener las pasturas contaminan las fuentes de agua y pueden conllevar a la eutroficación acelerada de pozos, lagunas y reservorios por el enriquecimiento de nitratos en su superficie (Thomas & Barton, 1995; Sánchez et al., 1989). 2.1.3. Efecto de la actividad agropecuaria sobre las aves La región andina de Colombia alberga la diversidad de aves de montaña, más alta del neotropico. Esta abundancia se caracteriza por una elevada proporción de especies endémicas, es decir con rangos de distribución bastante restringidos. La mayor riqueza de la avifauna en los ecosistemas originales obedece a una mayor y más variada oferta de alimento, sitios de anidación y otros recursos para las aves. Esta alta diversidad se ve amenazada ya que la región andina es una de las zonas más vulnerables a la degradación de ecosistemas por el uso agropecuario (Hilthy, 1986; Kattan, 1992;, Andrade, 1993; Rengifo, 1998; citados en Zambrano, B. 1999). Los principales efectos del uso agropecuario sobre las poblaciones de aves es la alteración de la estructura del hábitat y la disponibilidad de recursos. Esta práctica reduce invariablemente la complejidad estructural de la vegetación, eliminando especies vegetales y animales que pueden constituir parte importante de la dieta o hábitat de las aves. La pérdida o disminución de la vegetación nativa priva a los animales de sitios de refugio contra depredadores y de un ambiente térmico apropiado para perchaje y anidación. La ganadería también puede reducir la producción de semillas de herbáceas o gramíneas, afectando a las aves que se alimentan de ellas. La agricultura reemplaza las semillas de especies nativas por otras introducidas de las especies cultivables, lo cual puede significar cambios en la dieta de las aves que se deben adaptar a su consumo, o sufrir una disminución, migración o extinción local de las especies (Balk, 2000). Adicionalmente, estas actividades generan una ruptura de la continuidad altitudinal de los bosques de montaña, alterando las migraciones de algunas especies de aves y los flujos hidrológicos y climáticos del ecosistema (Espinal 1968, Kattan et al. 1994, Etter. 1993, citados en Zambrano, B. 1999). Las aves de hábitats riparios se pueden ver afectadas en diversidad, abundancia, composición de la comunidad y éxito reproductivo por la contaminación y eutroficación progresiva de las fuentes de agua, así como por los cambios en la composición de la vegetación riparia generadas por prácticas agropecuarios (Balk, 2000). Debido a que a las aves se les culpa de transmitir enfermedades al ganado, destruir los cultivos, y dañar la infraestructura, son objeto de caza y desplazamiento de sus hábitats originales (Thomas & Barton, 1995; Sánchez et al., 1989). Cabe resaltar que la respuesta de las aves a los cambios inducidos por el uso agropecuario es muy específica en cuanto a especie y hábitat, y no siempre es negativa. Las especies generalistas, depredadoras, presas cuya estrategia de escape requiera de áreas abiertas, y aquellas que tienen amplios rangos de movilidad serán favorecidas sobre las especialistas, presas potenciales, y con rangos de movilidad limitados (Balk, 2000). 2.2. Limitantes para la sucesión ecológica en un área de uso agropecuario El pastoreo y la agricultura son considerados disturbios antropogénicos de alta magnitud debido a que el uso del suelo es continuo y prolongado en el tiempo, y abarca amplios espacios. La degradación se hace evidente en el tiempo con el secamiento de las fuentes de agua, la baja concentración o ausencia de nutrientes, la compactación del suelo, y la erosión. Por esta razón la vegetación original en áreas sometidas a estos usos del suelo, tiende a desaparecer totalmente, o se conserva de forma fragmentaria en parches aislados. Adicionalmente, las condiciones micro climáticas del ecosistema degradado dificultan los procesos de sucesión limitando el reestablecimiento de la estructura y composición de la comunidad original (Stiling, 1999; Krebs, 2001). Si los disturbios y los paisajes fragmentados son muy grandes y persistentes (como en el caso de la ganadería y agricultura), los procesos de sucesión secundaria tienden a ser más lentos o no sobrepasan la sucesión temprana; esto debido a múltiples factores como grandes distancias de las fuentes de semillas, carencia de organismos dispersores o a una alta mortalidad post-dispersión (McClanahan y Wolfe, 1993; Fonseca, 2001). Para que se lleve a cabo la sucesión en una zona de pastizal, deben ocurrir una serie de procesos, eliminación del tensionante (pastoreo), dispersión, evasión de depredación y germinación de las semillas. Cadauno de estos procesos es influenciado por una serie de factores como luz, temperatura y humedad, que a su vez están estrechamente relacionados con la cobertura vegetal (Holl et. al, 2000). En el caso particular de las zonas de pastizal la baja concentración o ausencia de nutrientes, la compactación del suelo, la competición con plantas herbáceas, sequías estacionales, bajas tasas de colonización y alta depredación de semillas y plántulas son algunos de los principales limitantes en el proceso de sucesión vegetal (Holl et. al, 2000). Las principales fuentes de material vegetal que dan inicio a un proceso de sucesión en áreas disturbadas son: semillas latentes (banco de semillas); restos de troncos y raíces que se propagan de forma vegetativa; y semillas que ingresan por dispersión a partir de remanentes cercanos de la vegetación original. Sin embargo, el uso agrícola y silvo pastoril intensivo eliminan en poco tiempo las dos primeras fuentes; convirtiendo la dispersión de semillas en el mecanismo de mayor viabilidad para el ingreso de material vegetal a las zonas donde se realizan dichas prácticas de uso (McDonnell y Stiles, 1983, McClanahan y Wolf, 1987, Van der Valk, 1992). 2.3. Restauración ecológica La restauración ecológica, busca devolver un ecosistema degradado o alterado a una aproximación cercana de su condición anterior al disturbio. En la restauración el daño ecológico a los recursos es reparado, y tanto la estructura, como la función del ecosistema son recreados. El objetivo, es emular un sistema natural, funcional, y auto regulado; que se integre con el paisaje ecológico en el que se presenta. Una restauración ecológica exitosa es capaz de acelerar un proceso de sucesión secundaria en un tiempo relativamente corto comparado cuando es comparado con otro sitio donde no se haya llevado a cabo ninguna manipulación (Bradshaw, 2002). La restauración implica manipulación humana, y aplica diversas técnicas y estrategias basándose en el conocimiento del ecosistema previo al disturbio. Puede involucrar simplemente el reingreso de determinadas especies a un ecosistema, o puede enfocarse en la restauración de hábitats completos. En el segundo caso, el conocimiento de la sucesión ecológica es vital para que las áreas restauradas vuelvan a adquirir su estructura y función originales (Stiling, 1999; Bradshaw, 2002; Martinez, 2002) El avance de los procesos sucesionales a través del tiempo trae como consecuencia una serie de cambios en las características físicas, químicas y biológicas de la comunidad, cuyos organismos responden de una forma u otra, tanto desde el punto de vista ecológico como evolutivo. El cambio de las condiciones abióticas y bióticas durante un proceso sucesional provocan modificaciones en la dinámica y estructura de las poblaciones, y en la composición de las comunidades (Stiling, 1999; Krebs, 2001; Martinez, 2002). Entender procesos tales como la dispersión, establecimiento, y la importancia del banco de semillas en la regeneración de comunidades, la identificación de especies clave en el proceso sucesional y su comportamiento demográfico, los procesos fenológicos, el papel que desempeñan los disturbios en la estructura de una comunidad y la dinámica de los ciclos biogeoquímicos, permitirá utilizarlos en una estrategia de restauración ecológica de comunidades y ecosistemas (Stiling, 1999; Krebs, 2001; Martinez, 2002). Gran parte del éxito de una estrategia de restauración ecológica radica en identificar, y eliminar o reducir los tensionantes y limitantes que tienen incidencia en el proceso de sucesión (Bradshaw, 2002). Los limitantes son fuerzas negativas permanentes que limitan el desarrollo de los ecosistemas, por ejemplo, la necesidad de mantener un área dedicada a un uso productivo continuo (agropecuario) no permitirá que en ella se lleven a cabo procesos de sucesión (Brown y Lugo, 1994). Los tensionantes son estímulos generadores de disturbio que aparecen con más o menos frecuencia, y se clasifican en graves intermedios o leves de acuerdo con el sitio de intervención en el ecosistema. Un tensionante grave afecta la fuente de energía o la obtención de esta energía por parte de los productores (p.e. desviar el curso de una quebrada, interrumpir afluentes de un humedal, una erupción volcánica); los intermedios tienen efecto sobre productores y/o descomponedores (p.e. uso de herbicidas, invasión de especies exóticas, plagas, etc.); y los tensionantes suaves actúan sobre los consumidores (plaguicidas, derrame de un contaminante, competición con especies exóticas o domésticas, etc.) (Brown y Lugo, 1994). 2.4. Rol de las aves en la dispersión de semillas La dispersión es el transporte de los propágulos vegetales (frutos y/o semillas) a partir de la planta madre (Howe y Smallwood, 1982). Las plantas presentan diferentes síndromes de dispersión de semillas. Van der Pijl (1972), define estos síndromes como un conjunto de características, a veces generalistas, a veces restringidas y precisas, que los propágulos presentan, y que indican el mecanismo de dispersión de la planta. Sin embargo, no todas las características deben estar necesariamente presentes siendo, algunas veces, suficiente y decisiva la presencia de una sola. En ese contexto, las plantas pueden ser anemocóricas, cuando la dispersión de sus semillas se realiza a través del viento; autocóricas, en donde la dispersión es realizada por las mismas plantas; barocóricas, cuando la gravedad dispersa las semillas; hidrocóricas, en las cuales las semillas son dispersadas por el agua; y zoocoricas, cuando la dispersión es mediada por animales. La dispersión zoocórica se divide en: (1) epizoocoria, ocurre cuando los propágulos son transportados en el exterior del cuerpo del animal, fijados por estructuras adhesivas; y (2) sinzoocoria, subdividida a su vez en estomatocoria, diszoocoria y endozoocoria. La estomatocoria ocurre cuando los propágulos son deliberadamente transportados por el animal; la diszoocoria ocurre cuando los propágulos son transportados accidentalmente; y la endozoocoria cuando son trasportados dentro del cuerpo del animal (Pijl, 1972). Los trabajos de Snow (1971) y McKey (1975) levantaron las bases teóricas de los estudios sobre frugivoría y dispersión de semillas. Estos autores propusieron una dicotomía entre los animales y las respectivas plantas zoocóricas, que ofrecen alimento como recompensa por los servicios de dispersión de semillas prestados por los animales. Por una parte, ciertas plantas producirían pocos frutos grandes y nutritivos, ricos en proteínas y lípidos. Estos frutos serán consumidos preferencialmente por aves frugívoras especialistas, que realizarán una dispersión altamente eficiente, por ser su dieta compuesta básicamente de dichos frutos. En otro extremo estarían las plantas que producirían numerosos frutos pequeños y poco nutritivos, que atraerían dispersores poco eficientes, aves generalistas que se alimentarían de frutos para complementar su dieta. La dispersión de semillas por medio de animales (zoocoria) y principalmente por aves (ornitocoria) es un mecanismo de gran importancia en los procesos de sucesión (asumiendo que las semillas son viables después de pasar por el tracto digestivo del ave), bajo tres consideraciones: (1) Por lo menos un 50%, frecuentemente 75% o más especies vegetales arbóreas tropicales producen frutos carnosos adaptados al consumo animal (Howe y Smallwood, 1972). (2) Las aves representan un grupo muy importante en la dispersión de semillas, principalmente en los trópicos, en términos de cantidad dispersada y distanciade transporte (Van der Valk, 1992). (3) Entre los vertebrados de hábitats forestales son aves y murciélagos los que más se aventuran a visitar paisajes transformados por el hombre (Herrera, 1985). Para ecosistemas muy transformados por el hombre, la dispersión de semillas por aves es un mecanismo apropiado de regeneración natural, ya que contribuye en el mejoramiento de su composición, función y estructura. Las aves consumen los frutos de áreas aledañas y las pueden depositar en áreas degradadas, para facilitar este proceso es necesario atraer a las aves a las áreas disturbadas (McClahanan & Wolf, 1993). Para aves frugívoras y semilleras, el hábitat puede ser atractivo si tiene alimento, percha, sitio para los nidos y refugios de depredadores. En claros de sucesión tempranas y áreas transformadas por pastoreo y cultivos, no hay disponibilidad de árboles y ramas, por lo tanto la ausencia de sitios de percha y nido, son un factor limitante para el papel de las aves como dispersores. Las aves frugívoras de bosques y selvas por lo general evitan cruzar sitios desprovistos de árboles o sitios de percha, por lo que la entrada de semillas ornitocoras a estos sitios es muy limitada (Guevara y Laborde, 1993; Uhl, et al. 1988). En paisajes muy fragmentados e incluso transformados, la falta de semillas puede reducir la taza de recuperación vegetal y por lo tanto se forman sistemas dominados por una baja diversidad y una vegetación de etapas sucesionales tempranas. Consecuentemente, puede ser de beneficio aumentar el atractivo de los sitios disturbados para los animales que dispersan los propágulos de especies serales tardías (Guevara y Laborde, 1993; Uhl, et al. 1988). 2.5. Perchas artificiales para aves como herramientas de restauración El uso de perchas artificiales o atrayentes en sitios disturbados es una buena herramienta para incrementar la densidad de semillas ornitocoras, lo que conduce a aumentar la riqueza de especies vegetales, la diversidad en general y las tazas de desarrollo sucesional (McDonell y Stiles, 1983; McDonell, 1986; Robinson y Handel, 1993; McClanahan y Wolfe, 1993; Aide y Cavalier, 1994; Andrade, 1997; Holl, 1998). El empleo de perchas artificiales tiene una ventaja comparada con las técnicas tradicionales de recubrimiento vegetal, es que la composición florística de la vegetación que cubrirá el área será, en parte, semejante a la de las áreas adyacentes, pues los propágulos provendrán de dichas áreas. Adicionalmente, la continuidad del proceso de sucesión vegetal ocurrirá naturalmente después de la dispersión de propágulos en el sitio. Algunas desventajas de la técnica son: lenta cobertura del sitio por la vegetación, necesidad de una fuente de semillas próxima y necesidad de la presencia de aves dispersoras en el lugar (McDonell y Stiles, 1983; McDonell, 1986; Robinson y Handel, 1993; McClanahan y Wolfe, 1993; Andrade, 1997). McDonelll (1986), sugiere que las perchas son más atractivas para las aves dispersoras cuando se proyectan sobre el nivel de la vegetación herbácea existente, y que su poder de atracción aumenta con la altura, posiblemente debido a que son mejores puntos de avistamiento de predadores. Robinson y Handel (1993), también indican que el tamaño de la percha (en este caso plantas), contribuye a la atracción del dispersor. McDonell y Stiles (1983), en su estudio de dispersión de semillas en campos abandonados, constataron que en aquellos recién abandonados con baja complejidad estructural de vegetación, había menor dispersión de semillas que en los más antiguos, donde se formaban manchas de vegetación, que funcionaban como focos de reclutamiento de semillas. Cuando la complejidad estructural de los campos recién abandonados fue aumentada con perchas artificiales, la dispersión de semillas en dichos lugares se incrementó. Los autores afirman que la dispersión de semillas por aves parece estar directamente relacionada con la complejidad estructural de la vegetación. En esa situación de sinergia, la deposición de semillas influencia la composición de la vegetación y recíprocamente, la presencia de focos de reclutamiento de vegetación puede influenciar los patrones de distribución de las aves dispersoras de semillas. McClanahan y Wolfe (1987) sugieren que la altura y el desarrollo estructural de la vegetación, más que la composición florística, afectan la abundancia y la diversidad de las especies de aves. Otros trabajos realizados con perchas artificiales (McClanahan y Wolfe, 1993; Robinson y Handel, 1993), sugieren que estas estructuras pueden ser utilizadas como herramienta para la recuperación de áreas degradadas en zonas templadas. Entre los estudios realizados con perchas en áreas tropicales cabe citar a Guevara et. al (1986, en México), Andrade (1997, en Brasil), Aide y Cavalier, (1994, en Colombia), y Holl, (2000, en Costa Rica). Dichos estudios indican que perchas y árboles remanentes en pasturas funcionan como focos de reclutamiento de semillas dispersadas por animales, por que proporcionan puntos de percha para animales frugívoros, principalmente aves y murciélagos, que al posarse, depositan propágulos vegetales sobre ellos. Las estructuras funcionan como núcleos de deposición de semillas que, posteriormente, se establecerán y permitirán la continuidad del proceso de sucesión vegetal. Otros estudios en bosque alto andino en también reportan aumento en el reclutamiento de semillas mediante el uso de perchas de arco (Fonseca, 2001 y Velasco, 2004). En cuanto el tipo de percha artificial más adecuado Holl y colaboradores (2000), propone que las perchas de tipo ramificado son más útiles que las perchas en arco para aumentar la dispersión de semillas de algunas especies vegetales. Estudios comparativos entre perchas ramificadas y de poste, y de arco (McDonnell & Stiles, 1983; Holl, 1998) han encontrado que el modelo ramificado (utilizado en este estudio) no solo incrementa la lluvia de semillas, sino que atrae un mayor número y especies de aves. Posiblemente por que la diversidad de aves se encuentra relacionada con la complejidad estructural de la vegetación, y por que proporcionan una superficie mayor de perchaje sobre la misma área de base. Fonseca (2001) registró una diferencia significativa en el nivel de dispersión en relación con la ubicación de las perchas en arco, siendo mayor el número de semillas registradas en las perchas paralelas al bosque adyacente. McClanahan y Wolfe (1993), y Andrade (1997), entre otros, han utilizado perchas de tipo ramificado para sus estudios, en los cuales se ha concluido que este tipo de estructuras genera un aumento de la dispersión de semillas. 2.6. Área de estudio El municipio de Suesca se encuentra ubicado al Nor-Oriente del departamento de Cundinamarca. Las coordenadas de la cabecera municipal de Suesca son de 05°06 ´17" de latitud Norte y de 73°48´08" de longitud Oeste de Greenwich (IGAC 1996; DANE, 1999) La figura 1 indica la ubicación del área de estudio. Su altitud promedio es de 2600 m, con una temperatura media anual de 13.7 °C. Las precipitaciones anuales son de 658 mm., con un periodo de lluvias y otro de verano (IGAC, 1996). El clima de la cuenca, además de contrastes en su pluviometría, favorece la aparición y desarrollo de procesos erosivos los cuales son acelerados por la acción humana (CAR, 1998). La laguna de Suesca es el principal cuerpo léntico de la zona, la extensión total de la cuenca es de 2996 Ha, se encuentra localizada en la parte alta y central de la Cordillera Oriental al nororiente del Departamentode Cundinamarca en jurisdicción de los Municipios de Suesca y Cucunubá (CAR, 1998). En la actualidad, la mayoría de los suelos de la cuenca están siendo utilizados para fines pecuarios (1552 Ha de pastizales) y agrícolas (96,57 Ha de cultivo) ya que esta es la principal forma de subsistencia de la población que habita la zona. Adicionalmente 284.91 Ha se encuentran cubiertas por cultivos de especies arbóreas foráneas como Eucalipto (Eucalyptus globulus), Ciprés (Cupressus lusitanica), Acacia (Acacia decurrens) y Pino (Pinus patula), los cuales se encuentran distribuidos a lo largo de la cuenca en pequeños parches y/o articulados a los sistemas de producción existentes El bosque nativo se encuentra relegado a tan solo 49.67 Ha (CAR, 1998). El uso intensivo de los suelos se ve reflejado en la degradación de los ecosistemas originales, deforestación, erosión, deterioro en la calidad y disponibilidad de los recursos hídricos; y el empobrecimiento de los suelos (CAR, 2001). El uso del suelo, la ruptura de la roca madre por actividades mineras, la destrucción acelerada de la red de quebradas, y la construcción de reservorios han interrumpido el flujo hídrico, limitándolo a los periodos de lluvia. Por estas razones el espejo de agua de la laguna ha retrocedido de manera vertiginosa hasta llegar a cubrir tan solo un 31.91% de su área original (CAR, 2001). A causa de la acción antrópica, la vegetación nativa de la cuenca es escasa, encontrándose relegada a relictos aislados de bosques, rastrojos y pastizales arbustivos típicos de la región altoandina y de las formaciones vegetales Bosque Seco Montano Bajo y Bosque Húmedo Montano Bajo (según la clasificación de Holdrige, en INFORAGRO, 1999). La degradación de la cobertura vegetal original, combinada con el sobrepastoreo y la acción mecánica del hombre, además del efecto de las lluvias en los periodos húmedos y la contracción de las arcillas en los periodos secos; han favorecido que algunos sectores de las zonas terrestres de la cuenca presenten áreas afectadas por erosión severa (surcos y cárcavas) (Van de Hammen, 1995). La cuenca ha sido soporte de cientos de familias campesinas que durante años han subsistido a expensas de los servicios ambientales que provee, tales como: oferta de leña, de nutrientes para los cultivos y pastos y oferta hídrica. Adicionalmente, es uno de los principales atractivos turísticos del sector. Por esta razón, su recuperación es una acción prioritaria en el Plan de Manejo del municipio de Suesca (CAR, 2001). La micro cuenca de la quebrada Santa Helena, fue elegida como área piloto para evaluar técnicas de restauración, para su posterior ejecución en la cuenca de la laguna. Debido a que refleja las condiciones de uso y degradación del ecosistema, anteriormente mencionadas. La micro cuenca de la quebrada Santa Helena, ubicada al sur-oriente de la laguna de Suesca, tiene un área aproximada de 1,245 Km2 y su altitud va desde los 2890 hasta los 3050 m. Sus coordenadas geográficas abarcan desde los 5° 8´42” Latitud Norte, y 73° 46´ 57” Longitud Oeste en el punto más alto, hasta 5° 09´9” Latitud Norte y 73° 47´33” Longitud Oeste en el punto más bajo (CAR, 2001) (Ver figura 1). La Quebrada Santa Helena se encuentra ubicada sobre la zona de vida de Bosque Seco Montano Bajo (bs-MB) según Holdridge y zona semiárida según C.W. Thornwaite. Esta zona se caracteriza por encontrarse entre 2.000 y 3.000 m.s.n.m, presenta una temperatura de 12°C a 18°C y un promedio anual de lluvias entre 500 y 1000 mm. Estos terrenos son conocidos también como “tierra fría seca”. El Bosque Seco Montano Bajo (bs-MB) es una de las formaciones vegetales más destruidas en la región andina, cuya desaparición comienza en la época precolombina; por esta razón la vegetación primaria ha sido completamente destruida y alterada por la acción del hombre (Espinal, 1965 y Galindo, 1964 Citados en CAR, 2001). La alta intervención antrópica se manifiesta en la matriz de herbáceas que domina la mayor parte del terreno. La cobertura vegetal nativa ha sido reducida a pequeños matorrales esparcidos por algunos sectores de la micro cuenca y la ronda de la quebrada. Adicionalmente, sobre diferentes sectores se han establecido áreas de uso pecuario donde el ganado pasta continuamente, evitando la regeneración vegetal. Los drenajes que abastecen de agua a la quebrada son corrientes efímeras pues solo conducen agua superficial en la época de lluvia, por esta razón, su recorrido ha sido interrumpido en diferentes sectores por la construcción de reservorios que retienen el agua, y que son empleados para el riego de cultivos y como bebederos para el ganado. Figura 1. Indica la ubicación del área de estudio. Localización del departamento de Cundinamarca en Colombia. Ubicación del municipio de suesca en Cundinamarca. Ubicación de la laguna de Suesca en el municipio de Suesca. Ubicación de la micro cuenca de la quebrada santa Helena (en amarillo) respecto a la Laguna de Suesca y principales coberturas del área. 3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 3.1. Formulación del problema El estado actual de la micro cuenca Santa Helena es consecuencia del mal uso en el largo tiempo (historia de disturbio). La mayoría de los suelos han sido, y continúan siendo utilizados, para fines agrícolas y pecuarios ya que esta es la principal forma de subsistencia de la población que habita la zona. La degradación del ecosistema debido a la intensidad de uso, se ha visto reflejada en el detrimento de la calida de vida de la comunidad, por esto es importante implementar técnicas y estrategias que reviertan los procesos de alteración y contribuyan a su conservación. Algunos de los principales efectos del sobrepastoreo y la actividad agrícola se ven reflejados en la destrucción parcial o total de la vegetación arbórea y arbustiva nativa, para crear grandes extensiones de pastizal. Esto genera graves consecuencias en términos de pérdida de hábitat para muchas especies animales, el empobrecimiento del suelo, la erosión, y la ruptura de ciclos hídricos (INFORAGRO, 1999). Por otra parte el secamiento y contaminación de las fuentes de agua y la construcción de reservorios han interrumpido el flujo hídrico, limitándolo a los periodos de lluvia (CAR, 2001) La degradación de la cobertura vegetal original, combinada con el sobrepastoreo, el efecto de las lluvias y la contracción de las arcillas en los periodos secos; han favorecido que algunos sectores de la micro cuenca presenten áreas afectadas severamente por la erosión, perdiendo su productividad (Van der Hammen, 1995). Actualmente quedan muy pocos relictos aislados de vegetación nativa, que sirvan como refugio para aves y fuentes de semillas, como resultado el potencial de recuperación es lento ya que el arribo de dispersores y semillas a las grandes extensiones de pastizal es muy bajo (Guevara y Laborde, 1993; Uhl, et al. 1988). Es importante considerar que la alteración antrópica de la vegetación en los ecosistemas montanos por el uso del suelo para pastizales y cultivos es, además, una de las principales causas de la disminución de las poblaciones de aves por pérdida o degradación del hábitat. Estas actividades generan una ruptura de la continuidad altitudinal de los bosques de montaña, alterando las migraciones de algunas especies de aves y los flujos hidrológicos y climáticos del ecosistema. Estos factores amenazan con producir extinciones locales y globales que pueden ser evitadas medianteun proceso de restauración y un manejo adecuado del área a futuro (Espinal 1968, Kattan et al 1994, Etter. 1993, citados en Zambrano, B. 1999). 3.2. Justificación La importancia de implementar estrategias de restauración en la Quebrada Santa Helena como área piloto, radica en que la población que deriva su sustento de actividades agropecuarias en el sector se ha visto directamente afectada por el deterioro del ecosistema, causado por sus propias practicas de uso inadecuadas. Se busca iniciar procesos de restauración basados en el conocimiento del estado actual de la cuenca para que contribuyan a lograr la armonía entre la oferta de los recursos y la demanda realizada por la comunidad, con el fin de lograr a futuro un manejo sostenible. Varios estudios sugieren que las perchas artificiales pueden ser utilizadas como herramienta para la recuperación de áreas degradadas, al acelerar los procesos sucesionales permitiendo el arribo de aves y por ende el establecimiento de nuevas especies zoocoras (McClanahan y Wolfe, 1993; Robinson y Handel, 1993; Andrade, 1997, Fonseca, 2001 y Velasco, 2004 ). Está técnica es adecuada para el tipo de disturbio que se presenta en la quebrada Santa Helena, ya que el uso agrícola y pecuario intensivo eliminan en poco tiempo el banco de semillas, los troncos y raíces que podrían regenerarse de forma vegetativa; por lo que convierten la dispersión en una de las fuentes viables de ingreso de propágulos al área para iniciar un proceso sucesional (McDonnell y Stiles, 1983, McClanahan y Wolf, 1987, Van der Valk, 1992). La dispersión de semillas por medio de aves (ornitocoria) es un mecanismo de gran importancia teniendo en cuenta que por lo menos un 50%, frecuentemente 75% o más especies vegetales arbóreas tropicales producen frutos carnosos adaptados al consumo animal (Howe y Smallwood, 1982). Adicionalmente, las aves tienen la capacidad de dispersar semillas a través de grandes distancias (Van der Valk, 1992), y son los vertebrados de hábitats forestales que más se aventuran a visitar paisajes transformados por el hombre (Herrera, 1985). Las condiciones del paisaje, la presencia de numerosas especies vegetales dispersadas por ornitocoria (Montenegro, 2000; citado en Fonseca, 2001), y la gran diversidad de avifauna de la zona andina (Hilthy, 1986), indican que el implementar perchas artificiales puede ser una estrategia efectiva para aumentar el reclutamiento de semillas en el área de estudio. Una gran ventaja de las perchas frente a las técnicas tradicionales de recubrimiento vegetal, es que la composición florística de la vegetación que cubrirá el área será, en parte, semejante a la de las áreas adyacentes, pues los propágulos provendrán de dichas áreas. Su bajo costo representa otra ventaja, ya que es suficiente establecer algunos puntos artificiales de percha y la continuidad del proceso de sucesión vegetal ocurrirá naturalmente después de la dispersión de propágulos en el sitio (McClanahan y Wolfe, 1993; Robinson y Handel, 1993; Andrade, 1997). Adicionalmente, los estudios enfocados en la dispersión de semillas son importantes para la restauración de áreas degradadas por actividades antrópicas, ya que, el establecimiento vegetal (dispersión y germinación) determina la direccionalidad del proceso de sucesión vegetal (Griffith et. al., 1996). El estudio de las aves como agentes dispersores y su comportamiento, provee información valiosa para adoptar medidas de conservación de estas especies y sus hábitats. De gran importancia en el área de estudio si se tiene en cuenta que la región andina de Colombia alberga la diversidad de aves de montaña más alta del neotropico, y una elevada proporción de especies endémicas (Hilthy, 1985). 4. OBJETIVOS 4.1. Objetivo general Evaluar las perchas artificiales como facilitadores de la dispersión ornitocórica de semillas en la Micro cuenca Santa Helena. 4.2. Objetivos específicos Identificar las especies de aves que frecuentan las perchas con el propósito de definir cuales realizan dispersión de semillas. Definir la frecuencia de visitancia de las aves a las perchas artificiales con el propósito de reconocer cuales especies inciden más en la dispersión. Determinar la composición y estructura de la comunidad de semillas dispersadas. Determinar el porcentaje de germinación in vitro de las semillas colectadas 5. MATERIALES Y MÉTODOS 5.1. Diseño de investigación El factor de diseño de este proyecto es la instalación de perchas artificiales, siendo los niveles del factor de diseño la presencia y ausencia de perchas sobre las trampas de semillas. La unidad de muestreo y respuesta son cada una de las perchas instaladas. Sobre la totalidad de la cuenca se seleccionaron las áreas de cobertura predominante de pastizal; que presentan procesos erosivos leves como la erosión laminar o solifluxión plástica (remoción en masa por efecto del sobrepastoreo); con pendientes inclinadas o moderadamente escarpadas, identificadas por Valdés (2003) en el marco de este proyecto. Se seleccionaron estas características bajo los siguientes criterios: 1) Zonas de pastizal abierto, para facilitar la dispersión que en ausencia de las perchas no ocurriría por la baja disponibilidad de estructuras naturales del paisaje que sirvan esta función. 2) Pendientes inclinadas o moderadamente escarpadas para Facilitar la instalación y mantenimiento de las perchas; y 3) Procesos erosivos leves, por que a futuro se espera iniciar un proceso de restauración utilizando las perchas instaladas, permitiendo la germinación in situ de las semillas dispersadas, y por ello se busca establecer las condiciones de suelos no muy degradados para su germinación. La ubicación de las percha dentro de las áreas seleccionadas, obedeció a la facilidad de acceso y la autorización de los dueños de los predios para el uso del terreno. Se eligieron 18 lugares para ubicar las perchas de acuerdo a las características anteriormente descritas, siguiendo el curso de la cuenca. Se empleo una distancia aproximada de 200 metros entre perchas para cubrir la totalidad de la cuenca (2.5 Km.), y evitar que la cercanía actuara como un factor alineado (La distancia mínima sugerida por Ralph et al. 1996 es de 75m). Adicionalmente se agruparon las perchas en tres bloques (categorías) de acuerdo a su cercanía a la fuente de semillas y a la cerca con el fin de establecer la combinación más favorable de estos factores para la ubicación de las perchas. En este caso se tomó el grupo de perchas incluidas en cada categoría como unidad de respuesta. Categoría 1 - Baja influencia de la fuente de semillas (más de 30m) y la cerca (más de 20m): perchas 1, 2, 3, 5, 6, 7 Categoría 2 - Alta influencia de la fuente de semillas (15 m o menos) y la cerca (menos de 10m): perchas 4, 8, 12, 13, 17,18, 16 Categoría 3 - Alta influencia de la fuente de semillas (15 m o menos) y la baja de la cerca (más de 20 m): perchas 9, 10, 11, 14, 15 En la figura 2 se muestra la ubicación de las perchas dentro de la Micro cuenca, las fotografías de las perchas y una descripción detallada de los sitios de instalación se muestran en los anexos 1 y 2 respectivamente. Figura 2. Indica la ubicación de las perchas sobre la micro cuenca de la quebrada Santa Helena (línea roja) con su respectiva numeración, así como los principales drenajes y reservorios (en azul). Los predios de la comunidad son indicados en diferentes colores y numerados también de 1 a 18. 5.1.1. Población de estudio y muestra En el presente estudio la información objeto de análisis provendrá de dos comunidades: las aves presentes en la micro cuenca de la quebrada Santa Helena ylas especies vegetales con potencial de dispersión por aves (ornitocoria). La muestra corresponderá a las aves dispersoras que se posen sobre las perchas artificiales y a las semillas ornitócoras dispersadas por estas bajo las perchas. 5.1.2. Variables de estudio Las variables objeto de estudio serán: la composición de la avifauna que visita las perchas, la visitancia de aves dispersoras a las perchas, la composición de la lluvia de semillas colectada bajo las perchas, y la germinación in vitro de dichas semillas. La composición de la avifauna que visite las perchas y la frecuencia de visitancia estará determinada por los patrones de movimiento y perchaje propios de cada especie. La cantidad y composición de semillas dispersadas por cada especie de ave dependerán de factores como la disponibilidad de frutos en áreas adyacentes, época de fructificación de las plantas y de la preferencia dietaria de las aves. La germinación de las semillas capturadas en las trampas depende de su viabilidad luego del proceso de dispersión. 5.2. Métodos 5.2.1. Estructura de las perchas y trampas de semillas Cada percha consiste en un poste de 3 m altura con dos varas cruzadas en forma de X de 1 cm de diámetro y 2m de longitud, en la parte superior. A cada percha esta asociado un marco de madera de 4m2 con base de velo de 1mm de malla, levantado a 50 cm. del suelo (para evitar la depredación de semillas) que se denominará trampa de semillas (modificado de McClanahan y Wolfe, 1993; y Andrade, 1997) (Figura 3 y 4). A cinco metros de distancia de cada percha se instaló una trampa de semillas, con las mismas especificaciones, pero sin percha, como control (Figura 4). Se eligió este tipo de estructura, ya que estudios comparativos entre perchas ramificadas y de poste, y/o de arco (McDonnell & Stiles, 1983; Holl, 1998; Holl et al. 2000) han encontrado que el modelo ramificado (utilizado en este estudio) no solo incrementa la lluvia de semillas, sino que atrae un mayor número y especies de aves. Posiblemente por que la diversidad de aves se encuentra relacionada con la complejidad estructural de la vegetación, y por que proporcionan una superficie mayor de perchaje sobre la misma área de base. Figura 3. Estructura de las perchas asociada a la trampa de semillas, las medidas están indicadas en metros. Figura 4. Fotografía de la percha y el control instalados en uno de los 18 puntos de muestreo. 5.2.2. Censo visual El reconocimiento de aves se realizó mediante un censo visual por puntos intensivos. Se eligió esta metodología ya que constituye el principal método de monitoreo de aves en un gran número de países debido a su eficacia en todo tipo de terreno y hábitats, y a la utilidad de los datos obtenidos (Ralph et al. 1996). Adicionalmente el método permite, de manera más fácil que otros, determinar la relación entre el hábitat y la comunidad de aves (Bibby et al. 1992). En los censos por puntos, el observador permanece en un punto fijo y toma nota de las aves observadas en un área limitada y durante un tiempo determinado por el investigador (Ralph et al. 1996). 5.2.3. Germinación in vitro Se empleó el protocolo de Mc.Kendrick (2000), para germinación in vitro de semillas que consta de cinco pasos: Lavado de las semillas con bactericida. Desinfección con una solución de hipoclorito de sodio durante 5 minutos (La concentración dependerá de la anatomía y fisiología propias de cada semilla, si no se conocen se emplea una concentración mínima de 1.25) 3 lavados consecutivos con agua esterilizada ionizada para remover el exceso de hipoclorito. Siembra en cajas de petri estériles en condiciones de total asepsia en cámara de flujo laminar. Recubrimiento y etiquetado de las cajas. Se eligió la germinación in vitro ya que otros estudios han empleado diferentes técnicas para estimar el porcentaje de germinación y viabilidad (siembra en vivero, in situ, test de tetrazolio, etc.). Sin embargo es un denominador común la baja viabilidad, germinación y establecimiento de semillas. Generalmente los autores atribuyen los bajos valores a la manipulación de especies y a las técnicas empleadas (McDonell y Stiles, 1983; McDonell, 1986; Robinson y Handel, 1993; McClanahan y Wolfe, 1993; Aide y Cavalier, 1994; Holl, 1998; Andrade, 1997; Fonseca, 2001 y Velasco, 2004) Por esta razón procurando reducir el efecto del sustrato y otros factores (humedad, temperatura, luz, etc.) se empleó esta técnica como indicador de viabilidad. 5.3. Recolección de información 5.3.1. Censo visual y muestreo de aves Para identificar las especies de aves presentes en el área de estudio se emplearon los sitios de ubicación de las 18 perchas como puntos de conteo. Las observaciones fueron realizadas con binoculares marca Tasco de 8X30, por 20 minutos en cada percha desde una distancia aproximada de 30m, procurando causar la mínima interferencia posible a las aves. Se censó desde las 6:00 a 9:00 a.m. y de 3:00 a 6:00 p.m. durante las horas de mayor actividad de las aves (Ralph et al. 1996). La identificación se realizó con la guía de campo de Hilty y Brown (1986) y el libro Aves de la sabana de Bogotá (ABO y CAR, 2000). La duración total del censo fue de dos semanas en el mes de julio de 2004. Con el fin de identificar las especies de aves que frecuentan las perchas y establecer la frecuencia de visitas y el uso que hacen las aves de las perchas, se empleó el método de censo por puntos intensivos descrito anteriormente. Se utilizaron seis perchas como puntos de conteo con el fin de tener información más detallada sobre el comportamiento de las aves en las perchas. Para seleccionar las 6 perchas a observar, se escogieron aleatoriamente dos perchas de cada una de las tres categorías establecidas de acuerdo a la distancia respecto a la fuente de semillas. Las perchas observadas fueron: 2, 4, 7, 10, 14, y 18 (ver figura 2). La observación por percha se realizó durante 6 horas diarias (6:00 a 9:00 a.m. y de 3:00 a 6:00 p.m.) y durante cuatro días (cada 6 días) para un total de 24 horas de muestreo por percha, durante el mes de octubre de 2004. Para todas las especies observadas se registraron datos de longitud, altura, dirección, origen y destino del vuelo (El formato de campo se presenta en el anexo 3). Para determinar la longitud de vuelo se utilizaron las descripciones cualitativas largo, medio y corto, que corresponden a las siguientes aproximaciones visuales: largo – más de 10 m. medio 5 a 10 m, y corto menos de 5 m. Para determinar la altura de vuelo se utilizaron las descripciones cualitativas alto, medio y bajo, que corresponden a las siguientes aproximaciones visuales: alto – más de 4 m. medio 2 a 4 m, y bajo menos de 2 m. Para determinar la dirección de vuelo se utilizó una descripción aproximada del punto cardinal de origen y destino, procurando clasificar los desplazamientos en cuatro categorías posibles: Norte/Sur, Sur/Norte, Oriente/Occidente, Occidente/Oriente. Para establecer la preferencia de percha para se agruparon las estructuras tanto naturales como artificiales tanto de origen del vuelo como de destino en 8 categorías: Pastizal, Matorral (o arbusto), Árbol, Cultivo, Cerca, Cable de luz, Percha artificial, y Piedra. Se consignaron datos de las especies de aves que visitaron las perchas, el número de individuos, la hora de arribo, el tiempo de permanencia, y si defecaron o no. Si se registró defecación durante la observación, la muestra fue colectada inmediatamente y debidamente etiquetada en relación con la especie de ave observada, para su posterior análisis (Herrera,1985). 5.3.2 Recolección de semillas Para determinar la estructura y composición de las semillas ornitocoras dispersadas (mayores a 1mm) y comparar la composición y estructura de las semillas colectadas en las trampas de semillas bajo las perchas y en el control; se realizaron recorridos diarios por las 18 perchas, durante 25 días en el mes de octubre de 2004. Se registró el número de fecas observadas y la presencia de semillas mayores a 1mm. Las muestras fueron colectadas en papel secante debidamente etiquetadas, para su posterior análisis (Herrera, 1985). Posteriormente se realizó un conteo y determinación mediante una colección de referencia realizada en el lugar de estudio y con la colección del herbario de la Universidad Javeriana. 5.3.3. Germinación in vitro Para evaluar la germinación in vitro de las semillas colectadas se realizó la prueba en caja de petri con 20 ejemplares de cada especie los cuales fueron desinfectados con una solución de hipoclorito de sodio durante 5 minutos inicialmente a 1.25% y ante signos de contaminación a 2.50%. Las semillas fueron lavadas con agua ionizada esterilizada; y sembradas en condiciones estériles en cámara de flujo laminar, en platos petri con luz día a temperatura ambiente (McKendrick, 2000). Se eligieron dichas concentraciones por ser las mínimas requeridas para el proceso de desinfección ya que no se conoce detalladamente la fisiología de cada una de las especies y una elevada concentración de hipoclorito puede afectar la viabilidad de la semilla. Los cultivos fueron observados cada tres días durante un mes (1.25% en enero, y 2.25% en marzo de 2005). 5.4. Análisis de resultados 5.4.1. Composición de la avifauna presente en la Micro cuenca Santa Helena y especies que visitan las perchas. Para describir la composición de la avifauna presente en la micro cuenca, se realizó una análisis cualitativo basado en las observaciones, ya que el propósito es básicamente descriptivo. Se totalizaron el número de avistamientos y los patrones de vuelo (altura, longitud y dirección) y perchaje (origen y destino) para cada especie, con el fin de registrar los valores más frecuentes. De igual manera se totalizó el número de avistamientos para cada una de las perchas avistadas. Para las especies que visitan las perchas se realizó una descripción detallada del comportamiento observado mientras hacían uso de las perchas. 5.4.2. Frecuencia de visitas a las perchas artificiales Se calculó la tasa de visitancia para las 6 perchas observadas con base en los avistamientos, de la siguiente manera: Visitancia/Hora = No de observaciones por percha/horas de observación (24) (Aide y Cavalier, 1994; Holl, 1998). Se calculó la visitancia por este método para cada especie, por percha, y por categoría. Adicionalmente, se propone un segundo método de cálculo, empleando las fecas como indicio de visitancia, ya que esto permite obtener un registro de aquellas perchas que no fueron avistadas. Se calculó la tasa de defecación por hora de las perchas de la siguiente manera: Defecación/Hora = No. De fecas registradas por percha/No. Total de horas de revisión (600). Se calculó la visitancia para cada percha y por categoría empleando este método. Con el fin de establecer el efecto de la visitancia sobre la dispersión, se realizó una correlación no paramétrica para visitancia por hora (avistamientos y fecas) sobre el número total de semillas dispersadas 5.4.3. Composición y estructura de la comunidad de semillas dispersadas de talla superior a 1 mm. Con el fin de describir la estructura y composición de las especies vegetales dispersadas por aves bajo las perchas, se realizó un análisis cualitativo basado en observación para establecer el hábito de dichas especies. Para Calcular la dominancia de las especies vegetales se empleó el índice de diversidad de Simpson, que indica la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de la muestra pertenezcan a la misma especie, y está fuertemente influenciado por la importancia de las especies dominantes (Stiling, 1999). El índice corresponde a la fórmula: D = Σ (n / N)2 Donde n es el número de organismos en una especie particular y N el número de organismos presentes en la totalidad de la muestra. Se empleó el valor complementario del índice 1 – D, con el fin de equiparar valores altos del índice con altos valores de diversidad (Stiling, 1999) Para establecer la riqueza se empleó el índice de diversidad Shannon – Weaver, que muestra la diversidad incluyendo los ítems raros (Stiling, 1999). El índice corresponde a la fórmula: H’ = - ΣPi ln Pi Donde Pi es la proporción de individuos para cada especie respecto al total de la muestra. Para los dos índices se estimaron los valores de equitabilidad, que indican la distribución de especies en la muestra, de la siguiente manera: Equitabilidad de Simpson ED = D / Dmax, donde Dmax = S Equitabilidad de Shannon – Weaver EH’ = H’ / H’max, donde H’max = LnS En ambos casos S es el número total de especies presentes en la muestra. El patrón de distribución de especies en la comunidad de semillas dispersadas por aves se evaluó construyendo un gráfico de rango abundancia, y comparando el modelo resultante con los modelos teóricos Log – normal, serie geométrica y vara quebrada. El modelo geométrico se concentra en pocas especies comunes y una gran proporción de especies raras, típico de ambientes pobres en especies o estadios tempranos de sucesión; el modelo Log – normal, enfatiza en las comunidades con especies cuya distribución de abundancia es producto de muchos factores y por lo tanto originan una distribución normal de frecuencias. El modelo de vara quebrada remarca las comunidades con distribución uniforme de abundancias y puede indicar que un factor ecológico es compartido de manera uniforme entre las especies (Stiling, 1999). Para determinar el ajuste de los datos a uno de estos modelos, se sometieron a una prueba de distribución de Kolmogorov – Smirnov, empleando el programa Vassarstats ® Se realizaron análisis de similitud de Jaccard, (agrupa las perchas basándose en las especies comunes – presencia/ausencia), y de Bray Curtis, (agrupa las perchas basándose en las abundancias reales). Para establecer similitudes en términos de composición y abundancia de semillas entre las perchas, se empleó el programa PAST ® 5.4.4. Porcentaje de germinación in vitro Se calculó como la relación de semillas que germinaron sobre el número total de semillas puestas a germinar de la misma especie bajo las mismas condiciones (concentración de hipoclorito). 5.4.5. Efecto de otras variables sobre la efectividad de las perchas. Teniendo en cuenta los datos de ubicación de las perchas respecto a altura sobre el nivel del mar, distancia a la cerca, distancia al matorral (fuente se semillas) y altura de la vegetación, se emplearon correlaciones no paramétricas para establecer el efecto de estas variables sobre la eficacia de las perchas y se calculó el valor de ajuste de los datos a una ecuación lineal (R2) empleando Microsoft Excel ® Para establecer cuál de las categorías seleccionadas (respecto a distancia a la fuente de semillas y la cerca) presentó mayor efectividad se sometieron los grupos de datos a un ANAVA no paramétrico de rangos de Friedman. (Luego de emplear la prueba de Kolmogorov – Smirnov). Se empleó el programa Vassarstats ® 6. RESULTADOS 6.1. Composición de la avifauna presente en la Micro cuenca Santa Helena Mediante censo visual, y durante el muestreo se identificaron 25 especies de aves, pertenecientes a 13 familias: Thraupidae, Vireonidae, Trochilidae, Emberizidae, Tyranidae, Falconidae, Rallidae, Icteridae,Hirundinidae, Furnariidae, Ardeidae, Scolopacidae, Turdidae y Columbidae (La tabla 1 resume la composición de la avifauna registrada en la micro cuenca Santa Helena, su preferencia de dieta y percha y el patrón predominante de altura y longitud de vuelo). De las 25 especies avistadas en la cuenca, solo se registraron 21 dentro del área de observación de las 6 perchas seleccionadas (Anisognatus igniventris, Carduelis spinescens, Casmerodius albus, Colibri coruscans, Bubulcus ibis, Diglossa humeralis, Falco sparverius, Icterus chrisater, Lafresnaya lafresnayi, Lesbia spp., Notichelidon murina, Ochtoeca fumicolor, Pheuticus aureoventris, Riparia riparia, Sturnella magna, Synalaxis subpudica, Turdus fuscater, Zenaida auriculata, y Zonotrichia capensis) (Tabla 2). Las especies más conspicuas fueron: T. fuscater (34% del total de avistamientos), C. spinescens (19%), Z. capensis (11%), Golondrinas (N.murina y R.riparia) (9%), S. magna (8%), y Z. auriculata (7%). Las demás especies reportan valores inferiores al 3% (Figura 3). Debido a la dificultad en la identificación visual de especies de vuelo muy alto (superior a 10m), y ya que estas especies no generan aporte a la dispersión, Bubulcus ibis, Casmerodius albus y Tringa solitaria se agruparon como “Garzas”; y Notichelidon murina y Riparia riparia como “Golondrinas”. Durante las observaciones diarias realizadas en los meses de octubre y noviembre en las 6 perchas seleccionadas se registraron un total de 2.387 desplazamientos distribuidos en las 6 perchas. La percha 7 registró el mayor valor con 625 observaciones (26% del total) seguida por la percha 10 con 501 observaciones (21% del total). Las perchas restantes presentan valores inferiores al 15% del total. Z. capensis, T. fuscater, S. magna y Z. auriculata son las únicas especies observadas en las 6 perchas, en tanto A. igniventris y S. subpudica solo se observan en una sola percha (10 y 4 respectivamente). La percha número 4 reporta el mayor número de especies observadas (14 de las 18 especies), seguida por la percha 10 con 12 especies. La percha que menor número de especies registra es la 7 con un total de 9 especies (Tabla 2). Tabla 1. Composición de la avifauna registrada en la micro cuenca Santa Helena, incluye su preferencia de dieta y percha y el patrón predominante de altura y longitud de vuelo. ESPECIE FAMILIA DIETA (1) ALTURA (2) LONGITUD (3) PERCHAS (4) Anisognatus igniventris THRAUPIDAE I, F M C M Bubulcus ibis ARDEIDAE C A L Pa Casmerodius albus ARDEIDAE C A L Pa, H Carduelis spinescens VIREONIDAE G M M Pa, M, Cu, Ce, A Colibri coruscans TROCHILIDAE N B C M, A Diglossa sittoides EMBERIZIDAE N M C M Diglossa humeralis EMBERIZIDAE N M C M Elaenia frantzii TYRANIDAE I, F M, A M, L Pa, Cu, Ce, A Falco sparverius FALCONIDAE C A L A Gallinula melanops RALLIDAE H, I - - H Icterus chrisater ICTERIDAE I, G, N M M, L A, M Lafresnaya lafresnayi TROCHILIDAE N B, M C M Lesbia spp. TROCHILIDAE N B, M C M Notichelidon murina HIRUNDINIDAE I A L M Ochtoeca fumicolor TYRANNIDAE I M C P, M Pipraidea melanonota EMBERIZIDAE I, F M C M, A Pheuticus aureoventris EMBERIZIDAE F, G A L M, A Riparia riparia HIRUDINIDAE I A L M Sturnella magna ICTERIDAE I, G B C Pa, M, Cu, Ce, Pi Synalaxis subpudica FURNARIIDAE I M C M, H Turdus fuscater TURDIDAE I, F, C B, M C, M Pa, M, Cu, Ce, Ca, Pi, A Tringa solitaria SCOLOPACIDAE C A L H Tyrannus melancholicus TYRANNIDAE I, F M M, L M, Ce, A, Ca Zenaida auriculata COLUMBIDAE F, G A L Pa, M, Ce, Ca, Pi, H Zonotrichia capensis EMBERIZIDAE I, G B C P, M, Ce, Cu, A 1. Dieta: I, insectívoro; F, frugívoro; G, granívoro; N, nectarívoro; H: herbívoro (consume hojas y raíces), C: carnívoro (consume vertebrados pequeños). Hilty y Brown, 1986, Asociación Bogotana de Ornitología (ABO) y Corporación autónoma regional (CAR), 2000. 2. Altura de vuelo: A, alto (más de 4 m); M, medio (2 a 4 m); y B, bajo (menos de 2 m). 3. Longitud de vuelo: L, largo (más de 10 m); M, medio (5 a 10 m); y C, corto (menos de 5 m). 4. Estructuras naturales y artificiales que utiliza para posarse: Pa, pastizal; M, matorral; Cu, cultivo; Ce; cerca; Ca; cables del alumbrado; Pi, piedras; A, árboles; H: bordes de humedal; J: Juncal. Tabla 2. Número total de avistamientos por especie para las seis perchas observadas. ESPECIE/PERCHAS 2 4 7 10 14 18 TOTAL A.igniventris 2 2 Garzas* 1 2 3 4 5 15 C.couruscans 6 3 3 2 30 44 C.spinescens 436 7 443 D.humeralis 1 17 24 5 1 48 F.sparverius 2 1 1 4 I.chrysater 1 1 6 8 L.lafresnayi 3 1 9 13 Lesbia spp. 3 36 3 2 37 81 Golondrinas* 32 3 53 90 29 207 O.fumicolor 18 8 8 34 P.aureoventris 8 1 9 S.magna 57 5 75 12 43 7 199 S.subpudica 10 10 T.fuscater 148 52 41 295 190 84 810 Z.auriculata 30 10 10 36 22 59 167 Z.capensis 28 112 2 17 3 105 267 Indet. 1 5 6 4 10 26 TOTAL 310 281 625 501 313 357 2387 * Bubulcus ibis, Casmerodius albus y Tringa solitaria se encuentran agrupadas como “Garzas”; y Notichelidon murina y Riparia riparia como “Golondrinas”. PORCENTAJE DE AVISTAMIENTOS TOTALES POR ESPECIE 34% 19%11% 9% 8% 7% 3% 1%2% 2% T.fuscater C.spinescens Z.capensis Golondrinas S.magna Z.auriculata Lesbia spp. D.humeralis C.couruscans O.fumicolor Otros Figura 3. Porcentaje de avistamientos totales por especie, para 24 días de observación. PORCENTAJE DE AVISTAMIENTOS POR PERCHA 26% 21% 15% 13% 13% 12% PERCHA 7 PERCHA 10 PERCHA 18 PERCHA 14 PERCHA 2 PERCHA 4 Figura 4. Porcentaje de avistamientos por percha, para 24 horas de observación total en 6 de las 18 perchas. 6.2. Especies de aves que frecuentan las perchas artificiales. De acuerdo con la información proporcionada por la tabla 1, es importante resaltar la presencia de especies frugívoras y semilleras que hacen uso de sitios de perchaje alto (árboles, cables de la luz), estructuras artificiales (cerca, cables de la luz), y se aventuran a posarse en sitios desprovistos de vegetación (pastizal). Así como aquellas con longitudes de vuelo superiores a 5 m (largas e intermedias) y alturas de vuelo superiores a 2 m (altas y medias), ya que dichas características les permiten desplazarse desde la fuente de semillas hacia las perchas y posarse en ellas. Las especies que cumplen con estos requisitos son: Carduelis spinescens, Elaenia frantzii, Turdus fuscater y Zenaida auriculata. El tirano tropical (Tyrannus melancholicus), de acuerdo a su dieta, comportamiento vuelo y perchaje podría hacer uso potencial de las perchas pero, aunque se le observó sobrevolando zonas desprovistas de vegetación, nunca se posa en ellas. Por otra parte Sturnella magna y Zonotrichia capensis, podrían ser potenciales dispersores, pero su comportamiento de vuelo (corto y bajo), dificulta que estas especies hagan uso de los perchas. Es importante considerar que, aunque Elaenia frantzii fue avistada dentro de la cuenca, no aparece registrada en las seis perchas avistadas. De las especies esperadas, solo 4 fueron observadas haciendo uso de la percha: C.spinescens, S.magna, Z.auriculata, y T.fuscater. Adicionalmente apareció una especie que no estaba considerada dentro de este grupo debido a su dieta insectívora (O.fumicolor). A continuación se hace una descripción detallada de dichas especies y el comportamiento que exhibieron sobre las perchas. 6.2.1. Turdus fuscater a. b. Figura 5. b. fotografía de T.fuscater posado en percha a. Fotografía de T.fuscater posado en arbusto. Turdus fuscater, (Lafresnaye & d'Orbigny, 1837). Nombre común: Mirla común. Es un ave grande (33 cm.), con plumaje oscuro; pico, alas, y anillo ocular amarillo intenso, e iris rojo castaño
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