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CONAP 2008. Guatemala y su biodiversidad: Un enfoque histórico, cultural, biológico y económico. Consejo Nacional de Áreas Protegidas, Oficina Técnica de Biodiversidad. Guatemala. 650 p. El presente documento es producto del proyecto “Libro sobre biodiversidad de Guatemala: Un enfoque histórico, cultural, biológico y económico”, ejecutado por el Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–, a través de la Oficina Técnica de Biodiversidad –OTECBIO–, financiado por: Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–, Fondo Nacional para la Conservación de la Naturaleza –FONACON–, Global Environment Facility –GEF–, Gobierno Real de los Países Bajos, The Nature Conservancy –TNC–, Conservation International –CI–, Instituto de Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente de la Universidad Rafael Landivar –IARNA/URL–, Plan de Acción Forestal Maya –PAF MAYA–. Las conclusiones e información expresadas en este Libro son exclusiva responsabilidad del equipo de especialistas del Proyecto y pueden no coincidir necesariamente con los de las instituciones financiantes. Equipo Coordinador de la Oficina Técnica de Biodiversidad –OTECBIO– Director OTECBIO: M.A. Fernando García-Barrios Director Proyecto: Dr. César Azurdia Pérez Técnico Proyectos OTECBIO: Inga. Martha María Ríos Palencia Asistente Administrativa: Srita. Sandra Mateo Editores Dr. César Azurdia Pérez M.A. Fernando García Barrios Inga. Martha María Ríos Palencia Revisión de texto Lic. Eduardo Villalobos Diagramación y estilo Giovanni Rodas Josselyn León Traducción al idioma maya k´iche´ Validada por la Academia de Lenguas Mayas de Guatemala –ALMG– Créditos fotográficos Portada: Mirador Río Azul, Sara Chin; Guacamaya, Cadena Volcánica y Monte Espinoso, Roberto Quezada; Incendio Forestal, Archivos CONAP; Niña indígena, Iglesia Antigua Guatemala y Baile Los Moros, Jorge Chavarría; Monja Blanca, cultivo de caña de azúcar y oveja en la meseta de los Cuchumatanes, Holger Tobuschat; Reforestación, J. Noriega; Ciudad Guatemala y Cangrejo, Fernando García-Barrios; Sapotaceas, César Azurdia. Lomo del libro: Jorge Chavarría. Foto contraportada: Quetzal, Roberto Quezada. Fotos interiores: Cadena Volcánica, Roberto Quezada; Sacerdote Maya e iguana, Holger Tobuschat; Orquídea (Barkeria lindleyana), Fredy Archila. Diseño de Portada y Contraportada: Departamento de Educación y Fomento, CONAP. Impresión Serviprensa, S.A. Primera edición 1,000 ejemplares, Guatemala de la Asunción, Octubre 2008 ISBN: Derechos Reservados CONAP, 2008. Se prohíbe la reproducción total o parcial de esta publicación en cualquier forma o por cualquier medio sin la autorización expresa del CONAP bajo pena de incurrir en la violación a los derechos de la propiedad intelectual. Agradecimientos especiales: Se agradece el apoyo y colaboración de los siguientes profesionales de CONAP: MSc. Luis Ríos, Licda. Claudia Múnera, Ing. Armando Ismalej, Ing. Helmer Navarro, Lic. Estuardo Solórzano; así como revisores externos especialistas en cada uno de los temas asignados: Capítulo Uno, Dr. Charles MacVean; Capítulo Cuatro, MSc. Vicente Martínez y Dr. Fernando Hernández; Capítulo Cinco, MSc. Maria José González y Dr. Jack Shuster; Capítulo Seis, Licda. Mercedes Barrios; Capítulo Siete, MSc. Juventino Gálvez y Lic. Antonio Salaverria; Capítulo Nueve, Ing. Álvaro Orellana; Capítulo Diez, Dr. Luis Mejía; Capítulo Once, Ing. Luis Molina y MSc. Werner Tánchez; Capítulo Doce, MSc. Raúl Maas y MSc. Ogden Rodas; Capítulo Trece, Ing. Rodolfo Godoy y MSc. Juan Carlos Godoy; Capítulo Catorce, M.A. Cecilia Cleaves y MSc. Ricardo Ávila. A todos se les agradece su colaboración irrestricta. Publicación realizada gracias al apoyo de: Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP– 5av. 6-06 zona 1, Edificio IPM 5to, 6to y 7mo Niveles Ciudad de Guatemala, Guatemala, Centro américa PBX: (502) 2422 6700 FAX: (502) 2253 4141 www.conap.gob.gt Oficina Técnica de Biodiversidad –OTECBIO– otecbio@conap.gob.gt Embajada del Reino de los Países Bajos iarna Instituto de Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente UNIVERSIDAD RAFAEL LANDÍVAR INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN Y DESARROLLO MAYA -IDEMAYA- PRESENTACION El Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP- es la autoridad competente responsable de resguardar y administrar la diversidad biológica del país, así como de facilitar, regular y coordinar su uso sostenible. Esta responsabilidad implica desarrollar formas nuevas e innovadoras de conservación y uso racional de sus recursos con el objeto de alcanzar beneficios sociales, ambientales, económicos y políticos con enfoque integral y con efectos intergeneracionales. Nuestra institución en conjunto con organizaciones no gubernamentales, comunidades locales, academia, otras entidades gubernamentales, legislativas, de justicia así como la cooperación internacional, estamos vinculados con la gestión de la diversidad biológica. Esta plataforma institucional ha encaminado muchas iniciativas orientadas para conservar y usar sosteniblemente algunos recursos biológicos de alto valor cultural y económico, sin embargo, se deben tomar decisiones oportunas para mejorar la aplicabilidad y desempeño de dichas iniciativas. Para ello, es importante contar con información actualizada basada en ciencia básica y aplicada, lo cual nos lleva a conocer el estado de los componentes de la diversidad biológica nacional en términos de sus potenciales y cualidades, su riqueza, sus tendencias nacionales y su relación con las tendencias globales, su relación con el comercio, sus relaciones con los conocimientos de los pueblos indígenas, sus amenazas y presiones, y su vinculación con el desarrollo. Bajo esta premisa se inició un esfuerzo interinstitucional con el apoyo del Comité Nacional de Orientación y Asesoría sobre la Diversidad Biológica –CONADIBIO-, y la participación de un renombrado grupo de expertos, para actualizar información de nuestra megadiversidad. Consolidando así, el Libro titulado: “Guatemala y su Biodiversidad: Un enfoque histórico, cultural, biológico y económico”. La razón de este documento es ser una herramienta no solo necesaria sino que básica para poder tener información científica clara, detallada y aplicada a nuestra realidad nacional. Su enfoque de conocimiento aplicado lo orientamos para que sea base de discusión, diseño, evaluación, implementación y actualización sectorial de políticas, planes, programas y proyectos de manejo y protección para la conservación y aprovechamiento de la diversidad biológica nacional. Por último, una vez más demostramos al mundo que Guatemala es un país megadiverso, no sólo por su riqueza biológica, sino también por su riqueza cultural y diversidad de conocimientos tradicionales, lo que nos da una ventaja altamente competitiva como país ante las tendencias de la variabilidad climática mundial, en términos de mitigación y adaptación al cambio climático; así mismo esta ventaja nos permite estar en línea con iniciativas y movimientos de acción por la conservación de carácter internacional. La megadiversidad que nos rodea y su gestión debe con urgencia convertirse en una prioridad transversal del Estado guatemalteco, bajo el cual deben compartirse responsabilidades institucionales para que se contribuya como una categoría de bien público al desarrollo sostenible del país. La Oficina Técnica de Biodiversidad (OTECBIO) del Consejo Nacional de Áreas Protegidas (CONAP) es la unidad responsable de darle seguimiento a la Estrategia Nacional para la Conservación y el Uso Sostenible de la Biodiversidad, en respuesta al compromiso adquirido por Guatemala ante el Convenio sobre la Biodiversidad Biológica (CDB). En este sentido, una de las principales tareas es la consignada en la estrategia seis referente a Conocimiento e Información sobre la Biodiversidad. Por lo tanto, el presente libro constituye el primer intento por organizar y analizar la informacióndisponible sobre biodiversidad de Guatemala, desarrollado de una forma integral y novedosa con el objetivo de sentar la línea base del conocimiento de nuestra biodiversidad y que pueda ser utilizada por todas aquellas instituciones, organizaciones y personas relacionadas con la gestión de la biodiversidad nacional. Se plantea la conservación de la biodiversidad en sus niveles esenciales, a saber, ecosistemas, especies y genes. Sin embargo, por primera vez en un documento relacionado con la biodiversidad de Guatemala, el concepto de biodiversidad incluye además de los componentes tradicionales (flora y fauna), el componente humano desde el punto de vista de su riqueza puramente étnica así como de su componente cultural. Basados en este enfoque se sustenta el hecho conocido que Guatemala es un centro mundial de diversidad biológica no solo por su naturaleza propia (biogeografía e historia geológica) sino que también por el aporte de la amplia diversidad cultural existente en Guatemala. El CDB de hecho reconoce la importancia de incluir el componente cultural como parte importante de la biodiversidad (artículo 8j). Si bien es entendido que el CONAP es el ente de gobierno responsable de la biodiversidad de Guatemala, es razonable pensar que la institución por si sola no puede desarrollar tremenda responsabilidad. En este sentido, el papel que debe de jugar es el de ser el ente rector de la biodiversidad, por lo tanto debe coordinar todas las acciones con los demás actores (instituciones de gobierno, instituciones privadas, organizaciones no gubernamentales, instituciones internacionales y academia) para alcanzar los objetivos. El presente libro es una muestra de liderazgo y coordinación en la dirección anotada. Resulta pues, que gracias a los esfuerzos coordinados de varias instituciones y del propio CONAP a través de OTECBIO se ha logrado la creación y edición del presente libro, el cual se espera venga a llenar en parte, el vacío de información en la temática de biodiversidad, existente en el país. Se espera que este tipo de esfuerzos coordinados continúen para poder alcanzar plenamente los objetivos del Convenio sobre la Diversidad Biológica. Solamente de esta manera se le estará dando la importancia que tiene la biodiversidad de Guatemala, la cual, es una de las riquezas más grandes con las que cuenta el país. La conservación per se de la biodiversidad es importante, sin embargo, es necesario que la misma sea elemento que contribuya al desarrollo sostenible, tanto económico como social de Guatemala. Solamente con la conservación y el uso sostenible de la biodiversidad guatemalteca, se podrá alcanzar plenamente el ideal de CONAP: “Biodiversidad para Siempre”. OFICINA TÉCNICA DE BIODIVERSIDAD GUATEMALA Y SU BIODIVERSIDAD Un enfoque histórico, cultural, biológico y económico CONAP 2008. Guatemala y su biodiversidad: Un enfoque histórico, cultural, biológico y económico. Consejo Nacional de Áreas Protegidas, Oficina Técnica de Biodiversidad. Guatemala. 650 p. El presente documento es producto del proyecto “Libro sobre biodiversidad de Guatemala: Un enfoque histórico, cultural, biológico y económico”, ejecutado por el Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–, a través de la Oficina Técnica de Biodiversidad –OTECBIO–, financiado por: Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–, Fondo Nacional para la Conservación de la Naturaleza –FONACON–, Global Environment Facility –GEF–, Gobierno Real de los Países Bajos, The Nature Conservancy –TNC–, Conservation International –CI–, Instituto de Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente de la Universidad Rafael Landivar –IARNA/URL–, Plan de Acción Forestal Maya –PAF MAYA–. Las conclusiones e información expresadas en este Libro son exclusiva responsabilidad del equipo de especialistas del Proyecto y pueden no coincidir necesariamente con los de las instituciones financiantes. Equipo Coordinador de la Oficina Técnica de Biodiversidad –OTECBIO– Director OTECBIO: M.A. Fernando García-Barrios Director Proyecto: Dr. César Azurdia Pérez Técnico Proyectos OTECBIO: Inga. Martha María Ríos Palencia Asistente Administrativa: Srita. Sandra Mateo Editores Dr. César Azurdia Pérez M.A. Fernando García Barrios Inga. Martha María Ríos Palencia Revisión de texto Lic. Eduardo Villalobos Diagramación y estilo Giovanni Rodas Josselyn León Traducción al idioma maya k´iche´ Validada por la Academia de Lenguas Mayas de Guatemala –ALMG– Créditos fotográficos Portada: Mirador Río Azul, Sara Chin; Guacamaya, Cadena Volcánica y Monte Espinoso, Roberto Quezada; Incendio Forestal, Archivos CONAP; Niña indígena, Iglesia Antigua Guatemala y Baile Los Moros, Jorge Chavarría; Monja Blanca, cultivo de caña de azúcar y oveja en la meseta de los Cuchumatanes, Holger Tobuschat; Reforestación, J. Noriega; Ciudad Guatemala y Cangrejo, Fernando García-Barrios; Sapotaceas, César Azurdia. Lomo del libro: Jorge Chavarría. Foto contraportada: Quetzal, Roberto Quezada. Fotos interiores: Cadena Volcánica, Roberto Quezada; Sacerdote Maya e iguana, Holger Tobuschat; Orquídea (Barkeria lindleyana), Fredy Archila. Diseño de Portada y Contraportada: Departamento de Educación y Fomento, CONAP. Impresión Serviprensa, S.A. Primera edición 1,000 ejemplares, Guatemala de la Asunción, Octubre 2008 ISBN: Derechos Reservados CONAP, 2008. Se prohíbe la reproducción total o parcial de esta publicación en cualquier forma o por cualquier medio sin la autorización expresa del CONAP bajo pena de incurrir en la violación a los derechos de la propiedad intelectual. Agradecimientos especiales: Se agradece el apoyo y colaboración de los siguientes profesionales de CONAP: MSc. Luis Ríos, Licda. Claudia Múnera, Ing. Armando Ismalej, Ing. Helmer Navarro, Lic. Estuardo Solórzano; así como revisores externos especialistas en cada uno de los temas asignados: Capítulo Uno, Dr. Charles MacVean; Capítulo Cuatro, MSc. Vicente Martínez y Dr. Fernando Hernández; Capítulo Cinco, MSc. Maria José González y Dr. Jack Shuster; Capítulo Seis, Licda. Mercedes Barrios; Capítulo Siete, MSc. Juventino Gálvez y Lic. Antonio Salaverria; Capítulo Nueve, Ing. Álvaro Orellana; Capítulo Diez, Dr. Luis Mejía; Capítulo Once, Ing. Luis Molina y MSc. Werner Tánchez; Capítulo Doce, MSc. Raúl Maas y MSc. Ogden Rodas; Capítulo Trece, Ing. Rodolfo Godoy y MSc. Juan Carlos Godoy; Capítulo Catorce, M.A. Cecilia Cleaves y MSc. Ricardo Ávila. A todos se les agradece su colaboración irrestricta. Publicación realizada gracias al apoyo de: Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP– 5av. 6-06 zona 1, Edificio IPM 5to, 6to y 7mo Niveles Ciudad de Guatemala, Guatemala, Centro américa PBX: (502) 2422 6700 FAX: (502) 2253 4141 www.conap.gob.gt Oficina Técnica de Biodiversidad –OTECBIO– otecbio@conap.gob.gt Embajada del Reino de los Países Bajos iarna Instituto de Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente UNIVERSIDAD RAFAEL LANDÍVAR INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN Y DESARROLLO MAYA -IDEMAYA- PRESENTACION El Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP- es la autoridad competente responsable de resguardar y administrar la diversidad biológica del país, así como de facilitar, regular y coordinar su uso sostenible. Esta responsabilidad implica desarrollar formas nuevas e innovadoras de conservación y uso racional de sus recursos con el objeto de alcanzar beneficios sociales, ambientales, económicos y políticos con enfoque integral y con efectos intergeneracionales. Nuestra institución en conjunto con organizaciones no gubernamentales, comunidades locales, academia, otras entidades gubernamentales, legislativas, de justicia así como la cooperación internacional, estamos vinculados con la gestión de la diversidad biológica. Esta plataforma institucional ha encaminado muchas iniciativas orientadas para conservar y usar sosteniblemente algunos recursos biológicos de alto valor cultural y económico, sin embargo, se deben tomar decisionesoportunas para mejorar la aplicabilidad y desempeño de dichas iniciativas. Para ello, es importante contar con información actualizada basada en ciencia básica y aplicada, lo cual nos lleva a conocer el estado de los componentes de la diversidad biológica nacional en términos de sus potenciales y cualidades, su riqueza, sus tendencias nacionales y su relación con las tendencias globales, su relación con el comercio, sus relaciones con los conocimientos de los pueblos indígenas, sus amenazas y presiones, y su vinculación con el desarrollo. Bajo esta premisa se inició un esfuerzo interinstitucional con el apoyo del Comité Nacional de Orientación y Asesoría sobre la Diversidad Biológica –CONADIBIO-, y la participación de un renombrado grupo de expertos, para actualizar información de nuestra megadiversidad. Consolidando así, el Libro titulado: “Guatemala y su Biodiversidad: Un enfoque histórico, cultural, biológico y económico”. La razón de este documento es ser una herramienta no solo necesaria sino que básica para poder tener información científica clara, detallada y aplicada a nuestra realidad nacional. Su enfoque de conocimiento aplicado lo orientamos para que sea base de discusión, diseño, evaluación, implementación y actualización sectorial de políticas, planes, programas y proyectos de manejo y protección para la conservación y aprovechamiento de la diversidad biológica nacional. Por último, una vez más demostramos al mundo que Guatemala es un país megadiverso, no sólo por su riqueza biológica, sino también por su riqueza cultural y diversidad de conocimientos tradicionales, lo que nos da una ventaja altamente competitiva como país ante las tendencias de la variabilidad climática mundial, en términos de mitigación y adaptación al cambio climático; así mismo esta ventaja nos permite estar en línea con iniciativas y movimientos de acción por la conservación de carácter internacional. La megadiversidad que nos rodea y su gestión debe con urgencia convertirse en una prioridad transversal del Estado guatemalteco, bajo el cual deben compartirse responsabilidades institucionales para que se contribuya como una categoría de bien público al desarrollo sostenible del país. La Oficina Técnica de Biodiversidad (OTECBIO) del Consejo Nacional de Áreas Protegidas (CONAP) es la unidad responsable de darle seguimiento a la Estrategia Nacional para la Conservación y el Uso Sostenible de la Biodiversidad, en respuesta al compromiso adquirido por Guatemala ante el Convenio sobre la Biodiversidad Biológica (CDB). En este sentido, una de las principales tareas es la consignada en la estrategia seis referente a Conocimiento e Información sobre la Biodiversidad. Por lo tanto, el presente libro constituye el primer intento por organizar y analizar la información disponible sobre biodiversidad de Guatemala, desarrollado de una forma integral y novedosa con el objetivo de sentar la línea base del conocimiento de nuestra biodiversidad y que pueda ser utilizada por todas aquellas instituciones, organizaciones y personas relacionadas con la gestión de la biodiversidad nacional. Se plantea la conservación de la biodiversidad en sus niveles esenciales, a saber, ecosistemas, especies y genes. Sin embargo, por primera vez en un documento relacionado con la biodiversidad de Guatemala, el concepto de biodiversidad incluye además de los componentes tradicionales (flora y fauna), el componente humano desde el punto de vista de su riqueza puramente étnica así como de su componente cultural. Basados en este enfoque se sustenta el hecho conocido que Guatemala es un centro mundial de diversidad biológica no solo por su naturaleza propia (biogeografía e historia geológica) sino que también por el aporte de la amplia diversidad cultural existente en Guatemala. El CDB de hecho reconoce la importancia de incluir el componente cultural como parte importante de la biodiversidad (artículo 8j). Si bien es entendido que el CONAP es el ente de gobierno responsable de la biodiversidad de Guatemala, es razonable pensar que la institución por si sola no puede desarrollar tremenda responsabilidad. En este sentido, el papel que debe de jugar es el de ser el ente rector de la biodiversidad, por lo tanto debe coordinar todas las acciones con los demás actores (instituciones de gobierno, instituciones privadas, organizaciones no gubernamentales, instituciones internacionales y academia) para alcanzar los objetivos. El presente libro es una muestra de liderazgo y coordinación en la dirección anotada. Resulta pues, que gracias a los esfuerzos coordinados de varias instituciones y del propio CONAP a través de OTECBIO se ha logrado la creación y edición del presente libro, el cual se espera venga a llenar en parte, el vacío de información en la temática de biodiversidad, existente en el país. Se espera que este tipo de esfuerzos coordinados continúen para poder alcanzar plenamente los objetivos del Convenio sobre la Diversidad Biológica. Solamente de esta manera se le estará dando la importancia que tiene la biodiversidad de Guatemala, la cual, es una de las riquezas más grandes con las que cuenta el país. La conservación per se de la biodiversidad es importante, sin embargo, es necesario que la misma sea elemento que contribuya al desarrollo sostenible, tanto económico como social de Guatemala. Solamente con la conservación y el uso sostenible de la biodiversidad guatemalteca, se podrá alcanzar plenamente el ideal de CONAP: “Biodiversidad para Siempre”. OFICINA TÉCNICA DE BIODIVERSIDAD Prólogo Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP– 15 Prólogo Del reconocimiento de que somos un país al- tamente rico en recursos biológicos nace la idea de compilar información para generar este libro. Guatemala y su biodiversidad, no obstante, va más allá de un concepto pura- mente biológico. La integración de esfuerzos e iniciativas de varios expertos y actores ha permitido una compilación de información cuyo fin es actualizar el conocimiento sobre la biodiversidad de nuestro país, la cual ha sido, en parte, resguardada a través del tiem- po por medio de las costumbres y tradiciones de nuestros pueblos indígenas y comunida- des locales. Bajo diferentes enfoques salen a relucir las bondades que ofrece esta biodi- versidad para Guatemala, su utilidad y bene- ficio para las comunidades locales y para la sociedad en general y, por ende, la contribu- ción que representa para el mundo entero. La información es, entonces, un instrumento de trabajo que permite comprender concep- tos relacionados con el origen de la biodi- versidad guatemalteca (incluyendo aspectos puramente biológicos o culturales), su rique- za actual, su estado, así como los pasos a seguir para alcanzar su uso sostenible y su conservación. Es decir, se pretende contestar inquietudes como ¿De dónde viene nuestra biodiversidad? ¿Cuál es su estado actual? ¿Cómo hacer una planificación de uso sos- tenible promoviendo la conservación y el desarrollo nacional? ¿Cuáles serían las ac- ciones actuales que deben priorizarse para iniciar un proceso de sostenibilidad? Además de otros cuestionamientos que pueden for- mularse bajo el actual contexto económico, biológico, cultural, político y social de Gua- temala. Con el fin de responder estas inquietudes de- finimos la biodiversidad, según el Convenio sobre la Diversidad Biológica, como la va- riabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, entre otros, los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuá- ticos y los complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad den- tro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas. Según este concepto, la biodiversidad se encuentra asociada a elementos que hacen más compleja su gestión y su relación con otros ámbitos (sociales, económicos, políti- cos, entre otros). En la Figura 1 se pueden apreciar algunas interrelaciones entrealgu- nos temas que son abordados dentro del pre- sente libro. El concepto tradicional de biodiversidad debe asociarse a las implicaciones de un contexto particular determinado, sobre todo en térmi- nos sociales, ambientales, políticos, econó- micos y culturales. Esta asociación permite profundizar en aquellos elementos necesa- rios para conocer y determinar las causas de la riqueza de la biodiversidad guatemalteca y en cómo la diversidad cultural y sus conoci- mientos tradicionales son un valor agregado en el uso y conservación de sus elementos. El esquema pretende proporcionar variables para el debate sobre la aplicación del con- cepto bajo diferentes perspectivas. Algunas de ellas pueden ser: Los pueblos indígenas son actores fun-• damentales en la conservación de la biodiversidad con la ayuda de un Estado Prólogo Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–1616 Retos del país bajo intereses y responsabilidades compartidos ORIGEN CONCEPTO Biodiversidad Ecosistemas Especies Genes Biogeografía e historia geológica Amenazas Tendencias nacionales y Globales Desarrollo Visión que integra relaciones a nivel institucional, político, legal, económico, biológico, cultural con miras a dinamizar “desarrollo local y nacional” GUATEMALA MEGADIVERSO Relación Biológica Relación Antropogénica-Cultural CULTURA Pueblos Indígenas Conocimiento Tradicional USO Y CONSERVACION Ecosistemas Flora Fauna Microorganismos Diversidad Acuática GENES Diversidad Molecular Diversidad agrícola VARIABILIDAD BIOLOGICA Figura 1. Esquema de Interrelaciones del concepto sobre biodiversidad. Fuente: Elaboración OTECBIO (2008) Prólogo Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP– 17 sólido, coherente y con un esquema de desarrollo de capacidades locales. Las amenazas actuales a la biodiversidad • constituyen retos y a la vez oportunidades para ajustar el marco institucional, legal, económico, social y ambiental del país. Las tendencias globales que coinciden • con las políticas nacionales se convierten en fortalezas para negociaciones en el marco internacional del comercio justo y mecanismos de desarrollo limpio, con el propósito de adaptar estrategias de ener- gías renovables, por ejemplo. El capital social, económico y ambiental • comprende esferas estratégicas de gestión que inciden recíproca y multilateralmente, y que permiten desarrollar inversiones del Estado guatemalteco. La gestión de la biodiversidad es la base • para un desarrollo social a nivel local y nacional en cuanto a seguridad alimen- taria, comercio justo y venta de bienes y servicios ambientales, lo cual incide en la reducción de la pobreza y en la creación de oportunidades. La biodiversidad frente al cambio climá-• tico, como tendencia y efecto a escala global. Éstas y otras variables pueden ser vinculadas a las relaciones que la aplicación del concepto de biodiversidad puede brindar; sin embar- go, es fundamental resaltar que los aspectos de la visión integradora que se muestra en el esquema están orientados a crear modali- dades que garanticen un estabilidad ambien- tal a largo plazo. Paralelamente, el planeta presenta índices demográficos cada vez ma- yores, índices de comercio internacional con reglas dinámicas que afectan procesos micro y macroeconómicos en los países, modelos de producción en el campo internacional que ejecutan acciones que modifican el compor- tamiento de la conservación y los usos de la biodiversidad, entre otros aspectos. Bajo este argumento, la estabilidad ambiental está sesgando su tendencia a la realización de “negocios” bajo el concepto de comer- cio de la biodiversidad. Éste es un elemento esencial para el desarrollo de economías a nivel local; sin embargo, hay variables que se asocian, para países como el nuestro, con economías en transición y con recientes adopciones de tratados de libre comercio con las naciones del primer mundo. Las conside- raciones en el comercio y el derecho interna- cional hacen que nuestros países desarrollen mecanismos de negociación para incorporar temas de seguridad en cuanto a: Seguridad sobre la propiedad y los dere-1. chos intelectuales. Seguridad en el desarrollo de micro, me-2. dianas y pequeñas empresas. Seguridad en sistemas arancelarios.3. Seguridad ambiental y protección de pa-4. trimonio natural endémico del país frente a productos exóticos. Este nivel de asociación entre el ser humano, la biodiversidad y los procesos productivos significa una oportunidad que puede poten- cializarse para fortalecer los mecanismos de desarrollo rural en Guatemala. El potencial radica principalmente en las fuentes locales de producción (artesanías, turismo, energías renovables, productos maderables y no ma- derables, fauna, flora, etc.) con que cuenta el país. Complementariamente, la puesta en marcha de alianzas estratégicas entre los sec- tores público y privado debe ser el pilar para enfocar estrategias de mercado, estrategias empresariales locales, estrategias financieras conjuntas, entre otros aspectos, con el pro- pósito de impulsar una utilización “responsa- Prólogo Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–1818 ble” de la biodiversidad en los ámbitos so- cial, económico y ambiental. A este respecto, los capítulos del libro buscan explicar la biodiversidad nacional y su rela- ción con aspectos de su contexto y evolución, dando especial énfasis a los componentes social, cultural, biológico y económico, y proporcionando elementos a ser tomados en cuenta en las planificaciones de manejo y conservación adecuadas, a través de decisio- nes argumentadas e informadas. Los alcan- ces de los capítulos plantean la información siguiente: El Capítulo I plantea que la biodiversidad actual de Guatemala es también resultado de la historia geológica del país. Debido a procesos de reagrupación de las masas con- tinentales, Centroamérica quedó como co- rredor entre la masa Neoártica de Nortea- mérica y la del Neotrópico del Sur, lo cual dio lugar a la formación de variados microclimas y a la consecuente evolución y migración de especies. Además, se plantea la reflexión de que si bien se puede estar ante una nueva época de cambio climático, no se debe ol- vidar que estos cambios se dan en períodos relativamente largos de tiempo, en relación con el ciclo de vida de un ser humano. Se concluye además que el mayor daño y cam- bio de la biodiversidad se produce por la ac- tividad antropogénica reciente. En el Capítulo II se muestra el origen de los pueblos indígenas de Guatemala, los fenó- menos sociales y económicos que determi- naron la forma en que éstos se relacionaban con la biodiversidad desde su condición de nómadas-recolectores o cazadores hasta su paso al sedentarismo, que propició el uso de los recursos naturales por medio de la agricultura. Se hace particular énfasis en el desarrollo de cultivos de importancia en la alimentación mundial como maíz, frijol, cu- curbitáceas, yuca y chile, entre otros. Se ex- plica que los elementos de riqueza cultural y biológica crearon y reforzaron los sistemas de producción que aún se desarrollan en gran parte de la agricultura y en el mane- jo de la biodiversidad en Guatemala. Otro aporte importante de este capítulo es la infe- rencia de que la biodiversidad no comprende solamente plantas, animales y ecosistemas, sino también las culturas y lenguas que han evolucionado con ellos. El Capítulo III hace énfasis en el papel de las comunidades locales y la incidencia de sus costumbres y tradiciones en la conser- vación y uso de la biodiversidad. Se plantea que el conocimiento tradicional colectivo es un sistema de discernimientos vinculados a un sistema de derecho propio de los pueblos indígenas y está ligado a la cosmovisión indí- gena; fomenta, por lo tanto, la reciprocidad y solidaridad dentro de lascomunidades; di- chos conocimientos son de carácter interge- neracional y de propiedad intelectual colec- tiva de los pueblos indígenas; además, son inalienables y su conservación y uso forman parte de la autodeterminación de los pueblos indígenas. En los capítulos IV, V, VI, VII y VIII se plantea una justificación teórica y conceptual acerca de por qué Guatemala es un país megadi- verso, explicándose la biodiversidad como la variabilidad de vida expresada en los ecosis- temas, especies y genes en los ámbitos te- rrestre y acuático. En relación con la diver- sidad ecosistemática del país, se presentan diferentes clasificaciones basadas en criterios climáticos, fisiográficos, florísticos y ecosiste- máticos; se concluye que las más utilizadas son las de ecorregiones y zonas de vida. En cuanto a la diversidad de especies, se analiza la flora, la fauna y los microorga- nismos presentes en el país, estudiados no solo con fines informativos sino también para desarrollar estrategias de conservación y mantenimiento de la diversidad biológica en áreas que han sido importantes en la evo- Prólogo Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP– 19 lución de las especies, ya que éstas presen- tan altos niveles de endemismo y riqueza de especies, y además funcionan como refugios históricos en condiciones climáticas adversas y podrían funcionar como tales durante los siguientes cambios climáticos. Por primera vez en un documento acerca de la biodiver- sidad de Guatemala se incluye la diversidad de microorganismos; resulta que los estudios sobre este tema son relativamente escasos en nuestro medio, y los pocos que existen se enfocan en microorganismos patógenos. Se espera que este reporte estimule los traba- jos acerca de este grupo importante aunque poco estudiado. Los capítulos IX y X, que abordan la riqueza en agrobiodiversidad y la riqueza molecular, son novedosos y representan una ventaja tanto informativa como analítica que per- mite la valoración de los recursos naturales a niveles antes desconocidos. Esto da lugar a nuevos métodos de conservación con un enfoque económico-sostenible dentro de las poblaciones rurales. En este sentido, Guate- mala es parte de uno de los centros, recono- cidos mundialmente, de origen y diversidad de plantas cultivadas; esta riqueza se debe a la combinación de elementos culturales y de biodiversidad con los que cuenta nuestro país. La agrobiodivesidad guatemalteca es utilizada para satisfacer necesidades prima- rias (alimentación, medicina, contrarrestar frío-calor) y secundarias (colorantes, espe- cias, culturales, entre otras) y aquí se hace énfasis en el papel que puede jugar en la in- gesta alimentaria de la población guatemal- teca. Por su parte, la riqueza a nivel molecular de nuestro país, es decir, la diversidad genética, es un tema casi desconocido. Esto sucede en parte porque se necesitan metodologías más específicas y especializadas para su estudio, así como individuos altamente capacitados. No obstante, la poca información obtenida hasta hoy ha confirmado la importancia que tiene Guatemala en aspectos como riqueza comparativa, genética de poblaciones, pre- sencia de genes útiles para mejoramiento de especies, etc. La importancia de todo lo ante- rior se amplía con el uso de esta información para orientar y establecer modalidades inno- vadoras de conservación y uso sostenible de la biodiversidad a nivel in situ y ex situ. En los últimos tres capítulos, XI, XII y XIII, más que conocer e investigar los componen- tes de la biodiversidad, ésta es analizada en función de los factores externos directos e in- directos que afectan su integridad. Para ello se hace un análisis somero de las diferentes causas que dan origen a las principales ame- nazas a la biodiversidad, tales como manejo no integrado de sus componentes, inseguri- dad en los derechos de propiedad y uso de la tierra, escasa valoración económica de la biodiversidad y de los bienes y servicios de- rivados, debilidad del estado de derecho y de la institucionalidad, presiones provocadas por los altos niveles de pobreza, estructura agraria prevaleciente, desempleo urbano y rural, y crecimiento poblacional intensivo y extensivo desmedido; además, se presen- tan las amenazas derivadas de los aspectos mencionados. También se describe cómo se descuida o desatiende la salvaguarda de la biodiversidad como elemento generador de bienes y servicios ambientales, lo cual afec- ta drásticamente las oportunidades de desa- rrollo sostenible en los niveles comunitario y nacional. En este contexto, la base del razo- namiento que se analiza en el capítulo “Bio- diversidad y su relación con el desarrollo” im- plica un modelo lógico entre variables como capital natural, capital humano y capital fí- sico-financiero que facilita la generación de información estratégica para argumentar las políticas públicas a seguir y por tanto buscar una nueva forma de alcanzar un desarrollo local y nacional sostenible. Con base en lo anterior, es posible deducir que el planeta está cambiando radicalmente Prólogo Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–2020 y nuestro país no está exento de esta degra- dación del capital natural que trae consigo un futuro abrumador y de escasez; bajo este argumento complejo sobre la dinámica de las formas de vida en la Tierra, se hace un análisis de las tendencias sobre el uso y con- servación de la biodiversidad en los ámbitos internacional y nacional, todo ello dentro del marco del Convenio sobre la Diversidad Bio- lógica y la Estrategia Nacional para la Con- servación de la Biodiversidad, entre otros. Para dar respuesta a estos cambios del pla- neta, es necesario entender la biodiversidad como un componente transversal de la vida y el desarrollo del ser humano que abarca aspectos sociales, políticos, económicos, de salud, educación y seguridad, entre otros. Es menester visualizar la biodiversidad más allá de su concepto tácito e interiorizarla en la complejidad armónica del planeta y las acti- vidades que en éste ocurren. Lo anterior permitirá la reflexión a partir de un concepto científico con implicaciones transcendentales y transversales a todo nivel. Para el caso de Guatemala, al ser un país megadiverso, con un Estado complejo y una dinámica cuyas prioridades hacen que la biodiversidad y el medio ambiente sean poco atendidos, se torna fundamental proponer acciones innovadoras y creativas que perfilen una gestión efectiva en un plazo mayor de 10 años, que contemple la repartición equitati- va de beneficios y que propicie un desarrollo integral del país. Prólogo 15I. Capítulo 1. Biodiversidad de Guatemala en relación con su II. historia geológica y biogeografía. 21 Introducción 231. Marco conceptual y metodológico 232. Resultados y discusión 243. Notas 384. Bibliografía 395. Anexos 486. Capítulo 2. III. La diversidad cultural de Guatemala. Algunas relaciones con la biodiversidad. 55 Introducción 581. Origen de los pueblos indígenas en Guatemala 592. Situación y tendencias de la diversidad lingüística en el país 753. Relación espiritual, cultural, social y económica de los pueblos 4. indígenas con la biodiversidad 87 Correspondencia entre la distribución de la diversidad cultural y 5. la distribución de la biodiversidad existente 100 El derecho indígena ambiental y la diversidad cultural en el manejo de la 6. biodiversidad 101 Notas 1107. Bibliografía 1118. Capítulo 3. IV. Conocimiento tradicional colectivo y biodiversidad. 117 Introducción 1201. Marco teórico 1202. Metodología 1233. Resultados 1244. Elementos identificados 1685. Conclusiones y recomendaciones 1746. Lecciones aprendidas 1757. Notas 1768. Glosario 1779. Bibliografía178 10. Capítulo 4. V. Diversidad de ecosistemas en Guatemala. 181 Introducción 1851. Objetivos y metodología 1862. ÍNDICE Diversidad, ecosistemas y su clasificación 1873. Características biofísicas, migración y ecosistemas 1924. Clasificaciones utilizadas en Guatemala 1965. Diversidad ecológica 2136. Sistema actual de áreas protegidas y representatividad de 7. Ecosistemas 218 Estrategias y niveles de manejo ecosistémico 2218. Conclusiones 2229. Notas 22610. Bibliografía 22711. Agradecimientos 22912. Capítulo 5. VI. Diversidad faunística de Guatemala. 231 Introducción 2331. Marco conceptual 2332. La riqueza de la fauna de Guatemala 2353. Especies endémicas, importantes y/o amenazadas 2454. Vulnerabilidad de la diversidad faunística de Guatemala a la extinción 2495. Estado de conservación de la fauna de Guatemala 2546. Conclusiones y recomendaciones 2577. Bibliografía 2588. Capítulo 6. VII. Diversidad florística de Guatemala. 261 Introducción 2631. Marco referencial 2632. Diversidad florística 2643. Colecciones de herbario 2814. Regiones con alto endemismo 2835. Esfuerzos por la conservación y la sostenibilidad de la biodiversidad 2856. Conclusiones 2907. Notas 2918. Glosario 2929. Bibliografía 29410. Agradecimientos 29911. Capítulo 7. Biodiversidad acuática. 301VIII. Introducción 3031. Ecosistemas acuáticos 3032. Biodiversidad de fauna acuática 3063. Flora acuática 3334. Conclusiones y reflexiones 3365. Notas 3396. Bibliografía 3407. Capítulo 8. IX. Agentes subcelulares y microorganismos. 345 Introducción 3481. Entidades o agentes subvirales 3502. Virus 3533. Bacterias 3584. Bacterias fastidiosas 3625. Hongos 3656. Protozoarios 3757. Nematodos 3838. Notas 3919. Bibliografía 39210. Agradecimientos 39711. Capítulo 9. X. Agrobiodiversidad de Guatemala. 399 Introducción 4041. Agrobiodiversidad en agroecosistemas 4052. Parientes silvestres y su importancia como acervo genético 4213. Recursos genéticos de algunas especies importantes 4364. Situación actual de la conservación in situ y ex situ 4505. Notas 4556. Bibliografía 4567. Capítulo 10. XI. La biodiversidad agrícola y forestal de Guatemala: un acercamiento a su conocimiento bioquímico y molecular y sus implicaciones en conservación. 465 Introducción 4671. Algunos ejemplos de diversidad de flora útil 4672. Implicaciones en la conservación y uso sostenible de la biodiversidad 4823. Algunos retos inmediatos 4864. Glosario 4875. Bibliografía 4896. Capítulo 11. Biodiversidad y amenazas. 497XII. Introducción 5011. Marco conceptual y metodológico 5032. Biodiversidad y las causas fundamentales de sus amenazas 5063. Las amenazas a la biodiversidad: causas intrínsecas y efectos 5194. Conclusiones 5455. Recomendaciones 5476. Notas 5487. Glosario 5518. Bibliografía 5549. Capítulo 12. XIII. Biodiversidad de Guatemala y su relación con el desarrollo. 557 Introducción 5601. El concepto de desarrollo y el capital natural 5612. El valor de la biodiversidad 5653. Desarrollo y equilibrio de capitales 5684. Hacia un nuevo paradigma 5685. Temas clave acerca del valor estratégico de la naturaleza 6. en el desarrollo 576 Comentarios finales 5847. Notas 5878. Bibliografía 5889. Capítulo 13. XIV. Tendencias sobre el uso de la biodiversidad. 589 Aspectos introductorios 5911. Tendencias en el ámbito mundial 5922. Tendencias en el ámbito nacional 6113. Comentarios finales 6264. Notas 6285. Bibliografía 6296. Capítulo 14. XV. Enfoque integrado para reflexionar acerca de la gestión de la biodiversidad. 633 Marco de análisis 6331. Consideraciones para una gestión efectiva de la biodiversidad 2. de Guatemala 635 Notas 6453. Bibliografía 6464. Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP– 21 Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Jack C. Schuster* Samuel B. Bonis** RESUMEN En este capítulo se presenta una breve his- toria de la vida en la Tierra, enfocada en Guatemala, y se discute cómo los procesos geológicos y geográficos han afectado la es- peciación de organismos y la biodiversidad presente en el territorio guatemalteco. Ade- más, se relacionan estos procesos con el ori- gen y distribución de la gran biodiversidad del país. La discusión incluye el rompimiento de Gondwana, la caída de un objeto espacial en la región noroeste de Yucatán (llamado cráter Chicxulub), el cierre del istmo centro- americano y el enfriamiento de la Tierra por glaciaciones, entre otros procesos. Las implicaciones que tienen los procesos geo- lógicos en la biodiversidad se muestran a partir de ejemplos de algunas especies actualmente presentes en el país. Tal es el caso de la coexis- tencia en Guatemala del ciprés (Cupressus sp.) del oeste de Norteamérica con el maple (Acer sp.) y el liquidámbar (Liquidambar sp.) del este. Asimismo, existen evidencias de que el territo- rio posee muchas especies y géneros endémi- cos que se originaron en las montañas relati- vamente altas de Mesoamérica. Por ejemplo, según Schuster y Cano (2006), especies como Peromyscus mayensis, varias especies de Ogy- ges y otros géneros de Passalidae, especies de Geotrupes (Geotrupidae), Phyllophaga y Chrysi- na (Scarabaeidae). Al final se adjunta una lista representativa de fósiles conocidos de Guatemala. Palabras clave: fósiles, historia geológica, Guatemala, biogeografía, biodiversidad. SUMMARY This chapter presents a brief history of life on Earth focused on Guatemala. We discuss how geologic-geographic processes have affected speciation of organisms and the re- sultant biodiversity and relate these processes to the origin of the great biodiversity of this country. This discussion includes the breakup of Gondwana, as well as the fall of an ex- traterrestrial object in the northwest region of Yucatan, Mexico, the closing of Central Ame- rican isthmus, the cooling of the earth (e.g., glaciations), among other processes. The implications of these geological processes on the biological diversity of Guatemala are discussed, using as examples some species that exist here. For instance, why does western cypress (Cupressus) from western North America, and maple (Acer) and liquidambar (Liquidambar), from the East, exist together in Guatemala. Also there is evidence that Guatemala has many endemic species and genera that have originated in the Mesoamerican highlands. These species include Peromyscus mayensis, various species of Ogyges and other genera of Passalidae, spe- cies of Geotrupes (Geotrupidae), Phyllophaga y Chrysina (Scarabaeidae) (Schuster y Cano, 2006). Finally, a representative list of fossils known from Guatemala is provided. Keywords: fossils, geologic history, Guate- mala, biogeography, biodiversity. C a p ítu lo 1 * Universidad del Valle de Guatemala (UVG), Apartado 82, Guatemala, Guatemala. ** Earth Sciences Dept., Dartmouth College, Hanover, Estados Unidos y Sociedad Geológica de Guatemala. Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–22 Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía C a p ítu lo 1 NAB’E UQ’AT WUJ JALAJOJ UWACH K’ASLEMALIL RECH PAXIL KAYALA’UK’AMOM UQ’AB’ RUK’ OJER UK’ASLEMAL AB’AJ XKANUL RACHI’L UK’ASLEMAL RULEWAL CH’UTI’SANEM. Pa wa jun uq’at wuj xtzijox jub’iq uwach ri ojer uk’aslemal rulewal uwach ulew rech Paxil Kayala’, xno’ojix uwach ronojel ub’e’al no’j chak b’anom puwi’ ojer taq ab’aj-xkanul- xuquje’ rulewal, are k’u wa’ uya’om uk’eyewal pa kik’aslemal chaqi’j taq awaj, xuquje’ usachik kiwach ri jalajoj wach k’aslemalil e poq’inaq uloq pa rulewal Paxil Kayala’. Xuquje’ xmajix uno’jixik uwach ronojel chak b’anom ja taq epoq’inaq wi uloq, rumal jab’un kiwach chuwachulew ri nimalaj jalajoj uwach k’aslemalil e k’o pa qamaq’. Chi’ xya’ utzijoxik upaxinem uwach rech Gondwana, chi’ xtzaq uloq jun k’aslemalil upakaj pa rulewal Yucatán (ub’i:wakamik uchi’ xkanul Chicxulub), ri usachinem uwach uk’ux Abya Yala, ri ujorob’inem uwach ulew. Ronojel uk’eyewal uya’kom jalwachinem ab’aj-xkanul pa uk’aslemal ri jalajoj uwach k’aslemalil xe’k’ut kiwach pa kik’aslemal urexal uwachulew pa qamaq’. Jasche ri k’isis (Cupresus sp), rachi’l maple (Acer sp.) xuquje’ liquidambar (Liquidambar sp.) poq’inaq jela’ qajb’al q’ij rech Abya Yala junam e poq’inaq uloq pa rulewal Paxil Kayala. Xuquje’ no’jim uwach chi e k’i kiwach uxe’ ija’ e k’iyinaq uloq pa taq nimaq taq k’ache’laj rech Paxil Kayala, xuquje’ ek’iyinaq uloq pa rulewal Abya Yala. Chi’ e k’o jun che’ ub’i Peromyscus mayensis, k’i uwach ri Ogyges chupam xuquje’ uwachil ri che’ taq kib’i’ Passalidae, unan ri Geotrupes, (Geotrupidae), Phyllophaga y Chrysina (Scarabaeidae) (Schuster y Cano, 2006). Sk’is utzijoxik ruk’ utz’ib’axik, ronojel ub’aqilal jalajoj uwach k’aslemalil riqom pa rulewal Paxil Kayala’. UCHOLAJ TZIJ: ub’aqilal, ojer uk’aslemal uwach ulew, Paxil Kayala’, eta’manen uk’aslemal uwach ulew, jalajoj uwach k’aslemalil Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP– 23 ógica y biogeografía 1. INTRODUCCIÓN El propósito de este capítulo es ofrecer un breve panorama de la historia geológica de Guatemala, describir lo que se ha llegado a conocer sobre la vida en el pasado a partir de las carácterísticas de fósiles y el análisis de la distribución de ciertos organismos. Además, discutir las implicaciones que tiene esta in- formación en la biodiversidad guatemalteca. El conocimiento geológico y paleontológico disponible es limitado y se circunscribe al ám- bito local, lo cual hace difícil relacionarlo con la información de la evolución del resto del planeta. Los conceptos acerca de la antigua configuración geográfica de Guatemala, y acerca de su fauna y flora, son especulativos. Sólo se puede hablar con cierta confianza de la situación actual, que se desarrolló posible- mente en los últimos 20 millones de años. Sin embargo, se espera que este trabajo sir- va como un resumen que oriente a personas de varias disciplinas acerca del origen de la maravillosa biodiversidad de Guatemala, la cual está desapareciendo. Para facilitar el co- nocimiento de la riqueza paleontológica de Guatemala se incluye, en el Anexo 1, una lis- ta representativa de los fósiles conocidos del país. 2. MARCO CONCEPTUAL Y METO- DOLÓGICO Es importante definir biodiversidad. El térmi- no puede referirse, en primer lugar, al núme- ro de especies presentes en un espacio deter- minado; es decir, la riqueza biológica de un lugar. Se trata de un uso muy común. Pero, también, puede referirse a la variedad de gé- neros o de cualquier otra categoría de la je- rarquía taxonómica. Además, puede tener un sentido ecológico-paisajístico; por ejemplo, el número de diferentes ecosistemas o bio- mas en una región. Esta última acepción está obviamente muy relacionada con la geogra- fía y la topografía. Considerando la jerarquía taxonómica, la distribución de especies depende de aconte- cimientos más recientes que la distribución de géneros o familias. Por ejemplo, la distribu- ción de géneros de escarabajos de la fami- lia Passalidae incluye un grupo de géneros restringido a América, otro a África, uno más a Madagascar, y otro a la región que va des- de India (en Asia) hasta Oceanía y Australia. Esta distribución se explica porque estos gé- neros provienen de una familia que existía en el supercontinente Gondwana, pero tras su rompimiento, durante el Mesozoico, tuvieron evoluciones distintas. Con el aislamiento de algunos segmentos de la población original en los continentes que anteriormente forma- ron Gondwana, se produjo una evolución in- dependiente, lo cual originó nuevas especies y, finalmente, nuevos géneros. La distribución de especies de un género dado, entonces, depende de acontecimientos más recientes. Los principales hechos que han influido en la distribución y diversidad de organismos en Guatemala incluyen el rompimiento de Gondwana; la caída de un objeto espacial en la región noroeste de Yucatán hace 64.5 millones de años, el cual formó el cráter Chi- cxulub; el cierre del istmo centroamericano hace 2 a 5 millones de años; el enfriamiento de la Tierra, que originó las glaciaciones de los últimos 2 millones de años; la entrada del ser humano en este continente en un período que podría situarse hace 12 mil a 30 mil años; y la llegada de los europeos desde 1492. Se tratará brevemente el efecto de cada evento sobre la biodiversidad de Guatemala. De acuerdo con MacArthur y Wilson (1967), el número de especies (u otra categoría) de una región depende de la relación entre las tasas de inmigración y extinción y, a largo plazo, de la tasa de especiación. Por eso se examinarán los factores que han influido en la inmigración, especiación y extinción de es- pecies en Guatemala. C a p ítu lo 1 Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–24 C a p ítu lo 1 La especiación ocurre cuando se presenta un aislamiento genético de una población. El factor principal que causa el aislamiento es la presencia de barreras geográficas entre dos poblaciones. Si algunos organismos de una población logran superar una barrera, emigrar y establecer otra población con poco contacto con la primera, puede presentarse una divergencia entre las dos poblaciones y se formarán dos especies. También, puede ocurrir vicarianza cuando una sola población queda dividida por el surgimiento de una ba- rrera. Con el tiempo, estas poblaciones diver- gen y forman dos especies. Guatemala posee muchas poblaciones aisla- das. Cada montaña que se encuentra sepa- rada de otras por valles profundos puede te- ner fauna y flora endémica, lo cual depende de cuánto tiempo haya estado aislada (Figura 1). También, algunos valles secos intermon- tanos pueden estar aislados unos de otros y serán lugares donde se pueden desarrollar floras y faunas endémicas. Todas estas ba- rreras contribuyen a la alta biodiversidad de Guatemala. Stuart (1943) definió áreas de endemismo con base en la distribución de anfibios y reptiles. Schuster (1992) estableció áreas de endemis- mo para bosques nubosos en Mesoamérica Nuclear basado en escarabajos pasálidos, las cuales fueron ampliadas luego con da- tos de otros organismos (Figura 2) (Schuster y Cano, 2006). Los aspectos metodológicos se resumen de la siguiente manera: primero, se sintetiza la historia geológica de Guatemala y su evi- dencia estratigráfica y fosilífera. Luego, se discuten sus efectos sobre la biodiversidad. Después, se mencionan los principales fac- tores que han contribuido a la especiación y, como consecuencia, a la alta biodiversi- dad de Guatemala. Por último, se examinan los resultados de estos procesos en términos geográfico-históricos con base en la eviden- cia proporcionada por la distribución actual de varios organismos. 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN La biodiversidad de un lugar es el resultado de factores históricos y geográficos, y especialmen- te topográficos y climáticos. En Guatemala to- dos estos factores sonimportantes. 3.1. Breve historia de la Tierra, Cen- troamérica y Guatemala La Tierra se originó hace unos 4,450 millo- nes de años (Cuadro 1). Después de unos 500 millones de años, durante los cuales se presentaron muchos choques de cuerpos extraterrestres grandes y pequeños contra la Tierra (Era Hadeana o Azoica), se presenta la primera evidencia de vida. Los primeros organismos, células procariotas (bacterias), probablemente se originaron hace 3,800 o 4,000 millones de años, durante la Era Ar- caica. Hace 3,400 millones de años había estromatolitos, que eran grandes estructuras rocosas formadas por varios tipos de bac- terias, entre las cuales se incluyen bacterias fotosintéticas (cianobacterias). La fotosínte- sis inició la liberación de oxígeno, pero éste se precipitó en forma de óxido de hierro en el fondo del mar y de óxido de uranio en el fondo de las masas de agua dulce. Según Knoll (2003), no fue hasta hace unos 2,200 a 2,400 millones de años que la atmósfera empezó a aumentar notablemente su con- centración de oxígeno. La célula eucariota, con un núcleo definido por una membrana, es la célula que compo- ne la mayoría de los organismos macroscó- picos que conforman la biodiversidad moder- na. Aunque podrían haberse originado antes, los fósiles más viejos comparables a organis- mos eucariotas vivientes en la actualidad son del ártico de Canadá, y fueron depositados hace 1,200 millones de años. Según Knoll Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP– 25 Figura 1. Mapa topográfico de Guatemala con sitios de museos de fósiles. Fuente: MAGA (2001) C a p ítu lo 1 0 - 468,843 468,843 - 937,685 937,685 - 1,406.528 1,406.528 - 1,875.37 1,875.37 - 2,344.213 2,344.213 - 2,813.055 2,813.055 - 3,281.898 3,281.898 - 3,750.74 3,750.74 - 4,219.583 Elevación (msnm) Ministerio de Agricultura, Ganadería y Alimentación (MAGA) Unidad de Políticas e Información Estratégica (UPIE) Laboratorio de Sistemas de Información Geográfica Guatemala, agosto de 2001Proyección del mapa digital: UFM, zona 15, DATUM MAD 27 Proyección del mapa impreso: Coordenadas Geográficas, Esferoide de Clava. 1980 Fuente: Proyecto de Asistencia Técnica y Generación de Información, CATIE Generada a partir de Curvas de nivel y puntos de elevación, ION, 2000 50 0 50 100 Escala 1:2,000,000 Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–26 C a p ítu lo 1 Figura 2. Áreas de endemismo de bosques nubosos basadas en la distribución de Passalidae y otros coleópteros en Guatemala y otras áreas adyacentes. El área punteada se encuentra bajo los 1,000 m de altitud. Modificado a partir de Schuster y Cano (2006) (2003), éstos parecen ser de algas rojas (Rhodophyta). Después de las largas y extremas glaciaciones proterozoicas, que congelaron talvez todos los océanos, incluidos los del trópico, se pre- senta la primera fauna abundante, la Edia- cariana, hace unos 555 millones de años, la cual permaneció hasta el final de la era. Estaba formada, en su mayoría, por animales con cuerpos blandos, que algunos autores interpretan como lombrices, medusas, etc. (Glaessner, 1984), y otros como organismos totalmente diferentes de los que existen en la actualidad (Carroll, 2005). Luego, unos 15 a 20 millones de años después del principio de la Era Paleozoica (que empezó hace más o menos 543 + 0-1 millones de años) ocu- rrió una gran diversificación de animales, la famosa explosión cámbrica (Carroll, 2005). El Período Cámbrico se caracteriza por el origen de organismos con exoesqueletos du- ros, como las conchas de los moluscos y los caparazones de los crustáceos y trilobites. Durante este período, se originaron casi to- dos los filos de animales que componen la biodiversidad de la Tierra en la actualidad y, además, varios organismos extraños que ya no existen (Ward, 2006; Gould, 1989). Sin embargo, este período fue dominado por los artrópodos (Carroll, 2005). Al final del Período Ordovicio aparecieron organismos eucariotas, los cuales invadieron el planeta (Southwood, 2003). No obstante, es probable que antes hubiera cianobacterias sobre la Tierra. Un poco después de la apa- rición de las primeras plantas terrestres llega- ron los primeros animales terrestres, los artró- podos, como escorpiones (Siluriano), arañas y ácaros (Devoniano), ciempiés (Siluriano) y Collembola (Devoniano temprano) (Grimaldi y Engel, 2005). La vida sobre la Tierra siguió diversificándo- se durante el resto del Paleozoico. Los ver- tebrados invadieron la Tierra y se originaron los reptiles. Hubo una sucesión de diferentes Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP– 27 C a p ítu lo 1 Cuadro 1. Tiempo geológico: edades y eventos principales Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–28 C a p ítu lo 1 tipos de bosques, desde formas gigantes de plantas que todavía existen, pero que en la actualidad son pequeñas –por ejemplo, la cola de caballo (Equisetum) y los licopodios– hasta bosques de cicas y coníferas. Hacia el final del Paleozoico, la deriva de las placas tectónicas logró juntar a la mayoría de los continentes en una sola masa continen- tal: el supercontinente Pangea (Figura 3). En realidad, durante los billones de años ante- riores, se habían formado y desintegrado una serie de supercontinentes. Pangea fue el últi- mo de ellos, formado por la unión de todos los continentes. En la era siguiente, el Meso- zoico, Pangea se dividió en dos superconti- nentes: hacia el norte, en Laurasia; hacia el sur, en Gondwana (Figura 4).Desde entonces hasta el presente, estos dos supercontinentes también se dividieron en los continentes que se conocen en la actualidad. Sin embargo, antes de esta división, ocurrió un evento que definió el final del período Paleozoico, hace 251 millones de años: la extinción más gran- de en la historia del planeta. Más del 90% de las especies se extinguieron. Varios factores pueden haber contribuido a ese evento. Uno, apoyado por muchos autores, se refiere a la erupción volcánica más grande que ha ocu- rrido en los últimos 600 millones de años, la cual ocurrió en Siberia (Benton, 2001; Edwin, 2006). En el primer período del Mesozoico, el Triási- co, surgieron los dinosaurios y los mamíferos. Al final de este período también hubo otra gran extinción. Una hipótesis plantea que fue causada por las condiciones de la atmósfera en esa etapa. En ese momento se presentó la más baja concentración de oxígeno en la at- mósfera durante los últimos 500 millones de años (tal vez sólo 13%, distante del 21% ac- tual). También se presentó una alta concentra- ción de dióxido de carbono y, aparentemente, mucho sulfuro de hidrógeno, un compuesto venenoso. La concentración de oxígeno au- mentó en el período siguiente, el Jurásico, durante el cual los dinosaurios fueron domi- nantes (Ward, 2006). En el último período, el Cretácico, las angiospermas (plantas con flores) prevalecieron en la Tierra. El Mesozoico fue una era relativamente ca- liente, es decir, sin glaciaciones. Dinosau- rios y las plantas subtropicales vivieron cerca de los polos. Estas altas temperaturas de la Tierra hicieron que el agua de los océanos inundara las partes bajas de los continentes, con lo cual se formaron los mares epeíricos sobre los continentes. Se calcula que, si todos los glaciares que existen hoy se derritieran, el nivel del mar subiría unos 300 pies (100 m aproximadamente). Gran parte del territorio de Guatemala se encontraba sumergido du- rante ese período. En Norteamérica, se formó un mar que lo dividió en dos desde el golfo de México hasta el océano Ártico. Como conse- cuencia, muchos organismos evolucionaron independientemente en eleste y el oeste de Norteamérica. Muchas plantas del oeste es- taban relacionadas con las plantas del este de Asia, debido a la conexión de Alaska con Siberia. Al fin de cuentas, cuando apareció Guatemala, ésta recibió inmigrantes de am- bos lados de Norteamérica –por ejemplo, el ciprés (Cupressus) del oeste, y el maple (Acer) y el liquidámbar (Liquidambar) del este–. Es- tas migraciones ocurrieron principalmente en el siguiente período, es decir, el Cenozoico. Hace 75 millones de años (durante el perío- do Cretácico tardío), existió un intervalo de unos 5 millones de años en los que las proto- Antillas formaron un puente terrestre entre el norte y el sur del continente en una posición ubicada desde Nicaragua hasta Suramérica (Iturralde-Vinet, 2006). Luego, estas islas mi- graron hacia el este sobre la placa del Cari- be y llegaron, al final del período Cenozoico, a su posición actual para formar las Antillas Mayores (Coates, 2003). Durante este tiem- po, la fauna de la región centroamericana era más similar a la de Norteamérica que a la de Suramérica. Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP– 29 Figura 3. Pangea en el Pérmico tardío hace 255 millones de años. Fuente: Scotese (1997) Al final de este período (hace 64.5 millones de años), cayó un objeto extraterrestre en el noroeste de la península de Yucatán, el cual formó el gran cráter Chicxulub. Este aconte- cimiento se ha asociado con la extinción de muchos organismos, incluidos los dinosau- rios. Ésta podría haber sido la causa principal de la extinción, aunque hay otros factores por considerar, como las tremendas erupciones que ocurrieron en los Deccan Traps de la In- dia hace 65.6 millones de años (Southwood, 2003). De todos modos, la caída de un ob- jeto sobre Yucatán, tan cerca de Guatemala, habría eliminado casi toda la vida que exis- tiera en el territorio en ese entonces. También, hacia el final del Cretácico, la mini- placa (terrane) Chortís se movió desde su ubi- cación en el Pacífico (cerca del actual Oaxa- ca) hacia el sureste y al final chocó con la miniplaca Maya, que ya se había unido con México. Este choque formó las sierras de las Minas y el Merendón. La miniplaca Chortís (que incluye el sureste de Guatemala, Hon- duras y el norte de Nicaragua) se desplazó hacia el este, a lo largo de la zona de la falla del Motagua-Polochic, desde el Campaniano hace 80 millones de años. Más tarde, el choque de la placa de Cocos con la placa Caribe hizo emerger más islas que finalmente formaron el resto del istmo centroamericano. Además del levantamiento del istmo, se produjo el descenso del nivel del mar debido a la disminución de la temperatu- ra del planeta, lo cual activó la formación de glaciares continentales desde el Oligoceno, empezando en la Antártida (Coates, 2003). Se conservaron algunos corredores maríti- mos a lo largo del istmo en Panamá, Costa Rica y Nicaragua. Fueron cerrándose lenta e intermitentemente desde hace 15 millones de años hasta que se completó su cierre hace C a p ítu lo 1 Ancient landmass Modern landmass Subduction zone (triangles point in the direction of subduction) Sea floor spreading ridge Late Permian 255 Ma Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–30 C a p ítu lo 1 Figura 4. El planeta en el Jurásico tardío hace 152 millones de años. Fuente: Scotese (1997) 3.6 millones de años (Coates et al., 1992; Coates y Obando, 1996). Esto se evidencia en las distintas formas de moluscos en los océanos Pacífíco y Atlántico. El istmo se cerró por completo hace cerca de 2.7 millones de años, aunque algunas evidencias de ciertos moluscos señalan un cierre definitivo hace 2 millones de años (Coates, 2003). La unión de las Américas está confirmada por el de- sarrollo de distintos grupos de foraminíferos planctónicos en ambos océanos hace aproxi- madamente 1.9 millones de años (Keller et al., 1989; Coates, 1997). La mayoría de los investigadores cree que el último paso mari- no que se cerró fue el del istmo de Panamá, pero existen otros argumentos que respaldan la teoría de que el último fue el istmo de Te- huantepec (Gartner et al., 1987). La emersión del istmo centroamericano afec- tó a la biodiversidad de Guatemala, por- que separó las faunas marinas del Pacífico y del Caribe, lo cual dio como resultado su especiación en cada océano. Además, esto permitió la migración de organismos terres- tres en ambas direcciones, entre las Améri- cas. El levantamiento de algunas montañas en Centroamérica durante el Mioceno y el enfriamiento del clima afectaron la migra- ción de organismos de regiones templadas hacia el sur. Con base en estudios de po- len fósil, Graham (1999) menciona que du- rante el Mioceno había pocos géneros de ár- boles templados en Guatemala, y que éstos aparecieron en el Plioceno y el Pleistoceno. Así que organismos originarios de Suraméri- ca migraron hacia el norte y organismos de Norteamérica lo hicieron hacia el sur. Como consecuencia, en Guatemala se observa una mezcla de estas dos faunas y floras. Esto ha dado origen a dos “patrones de dispersión” en insectos según Halffter (1976). Este pa- trón es aplicable a otros organismos. El pa- trón Neártico incluye organismos que han Ancient landmass Modern landmass Subduction zone (triangles point in the direction of subduction) Sea floor spreading ridge Late Jurassic 152 Ma Amurian ©1997 C.R. Scotese Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP– 31 Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía migrado hacia el sur, especialmente durante las glaciaciones, y que ahora se encuentra en Guatemala, muchas veces en elevaciones por encima de los 1,500 m (por ejemplo, ci- preses, pinabetes, mapaches, felinos, pinos, Liquidambar, Quercus). El patrón Neotrópico típico incluye organismos que han migrado desde el sur hacia el norte por las costas de Centroamérica (por ejemplo, armadillos, coli- bríes, zarigüeyas, ceibas, Passalus punctiger), aunque algunos se pueden encontrar en las montañas (por ejemplo, Podocarpus). Varios de estos animales inmigrantes ya están extin- tos, como el perezoso gigante y un ave car- nívora de unos 2 metros de altura, el Titanis, originarios del sur; y el mastodonte y el ma- mut, originarios del norte. Webb (1991) pre- senta una buena descripción de los animales en este gran intercambio. Estudios recientes confirman que el Titanis, en realidad, logró cruzar Centroamérica antes de la formación completa del puente de Panamá (McFadden et al., 2007). Luego, Halffter (1978) propuso el Patrón Mesoamericano de Montaña, que se refiere a especies y géneros endémicos que tienen su origen en las montañas relativamente altas de Mesoamérica (por ejemplo, Peromyscus mayensis, Ogyges y varios otros géneros de Passalidae, especies de Geotrupes (Geotrupi- dae), Phyllophaga y Chrysina (Scarabaeidae) (Schuster y Cano, 2006). Durante esta última era, la Cenozoica, los mamíferos (si se consideran sólo los ver- tebrados) dominaban la vida terrestre. Las altas temperaturas se conservaron al princi- pio, pero bajaron al final del Oligoceno. En los últimos 3.2 millones de años ha habido una serie de glaciaciones, hasta 35 (Calder, 1983). Estas glaciaciones probablemente son el factor más importante en la determinación de la biodiversidad de Guatemala al nivel de especies. La Figura 1 muestra la ubicación de dos sitios pleistocénicos mencionados en el texto. En Guatemala, existieron glaciares por lo menos durante la última glaciación, que duró desde hace 72,000 años aproximadamente (Calder, 1983) hasta hace unos 11,600 años, lo que corresponde al final del último perío- do de bajas temperaturas, conocido como el Younger Dryas, de acuerdo con Burroughs(2005). Estos acontecimientos se evidencian en forma de morrenas en los Cuchumatanes (Anderson, 1968; Hastenrath, 1974; Lach- niet, 2007) y posiblemente en la Sierra de las Minas (Islebe y Leyden, 2006). El efecto de las glaciaciones fue distinto en diferentes partes de Guatemala. Hasta hace poco, se pensaba que la región de Petén fue más seca durante los períodos fríos (Islebe y Leyden, 2006). De hecho, Leyden (1984) menciona la sustitución de vegetación xérica (sabana, Juniperus) del final del Pleistoceno por un bosque templado al principio y un bosque mésico con ramón (Brosimum) más tarde; así que, aparentemente, el bosque plu- vial tropical no tiene más de unos 10 u 11 mil años. Sin embargo, datos muy recientes de núcleos extraídos del lago Petén-Itzá señalan un ambiente húmedo en la parte más fría de la última glaciación (Anselmetti, 2007). Las muestras de polen extraído de núcleos saca- dos del fondo de lagunas peteneras indican una considerable variación del clima entre el Pleistoceno tardío y el reciente (Leyden, 1984; Leyden et al., 1993; Hillesheim et al., 2005). Algunos estudiosos han planteado que, du- rante las glaciaciones, no había bosque hú- medo tropical en Centroamérica; afirman que la recolonización del bosque húmedo ocurrió desde las zonas del Chocó colombia- no o la Amazonia (Aide y Rivera, 1998). No obstante, Gentry (1986) ha demostrado que la flora de Centroamérica se relaciona más con la de la Amazonia que con la del Chocó. Por otra parte, Aide y Rivera (1998) sugieren, con base en estudios de tasas de migración y estudios genéticos de ADN de una especie de Moraceae, que los bosques húmedos tropi- C a p ítu lo 1 Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP–32 ca y biogeografía C a p ítu lo 1 cales recolonizaron las costas de Centroamé- rica desde refugios riparianos cercanos. No se ha encontrado mucha evidencia direc- ta de lo que ocurrió en las tierras altas. Colin- vaux (2003) menciona que, en Panamá, los bosques de altura de las montañas se mez- claron con los bosques tropicales producien- do formaciones que ya no existen. Algo pa- recido debe haber sucedido en Guatemala. Por lo menos en algunos momentos, durante las glaciaciones, había bosques húmedos nu- bosos en elevaciones mucho más bajas que en la actualidad. Esto explica la distribución actual de especies de escarabajos de la fa- milia Passalidae. Por ejemplo, tres especies de Ogyges, muy cercanas evolutivamente, tienen distribuciones aisladas (Figura 5). O. laevissimus (Figura 6) vive en los volcanes de la costa sur de Guatemala, desde el Chicabal en el oeste hasta el volcán de Agua en el este. O. hondurensis es conocido en el Mirador (al oeste del volcán Tecuamburro), en la parte alta de La Unión, Zacapa, en algunas monta- ñas de Honduras y, aparentemente, en el vol- cán San Salvador (Schuster y Reyes-Castillo, 1990). La tercera especie, O. politus, es co- nocida sólo en El Trifinio, en la frontera entre Honduras, El Salvador y Guatemala. Para explicar estas distribuciones, se puede plantear que el antecesor común de estas tres especies debió existir en toda el área donde éstas se ubican. Esto implica la existencia de un bosque húmedo (nuboso) que conectaba las tres regiones, tal vez al mismo tiempo o en forma alternada a través del tiempo. Cuando el clima se fue calentando, estos bosques se desplazaron hacia las montañas y quedaron aislados unos de otros por valles calientes y secos, tal y como se observa en el presente. Este aislamiento de las poblaciones de pa- sálidos dio lugar a la especiación por vica- rianza (surgimiento de una barrera que divide una población), así como el origen de las tres especies que se encuentran presentes en la actualidad. Sería posible explicar esta distribución por una dispersión de larga distancia. Sin em- bargo, es menos probable por dos razones. Primero, estos escarabajos no vuelan y, como son grandes, el viento no los trasladaría. Se- gundo, hay otros grupos de organismos, es- pecialmente de Coleoptera, que muestran distribuciones semejantes (Schuster y Cano, 2006). Puesto que estas migraciones altitudinales por cambios climáticos ocurrieron varias veces durante el Pleistoceno, puede haber ocurrido un ciclo de especiación cada vez que hubo cambios entre tiempos glaciales e interglacia- les, lo cual explicaría la gran diversidad de especies. En consecuencia, se puede prede- cir, por ejemplo, que las montañas aisladas de Guatemala poseen especies endémicas. La Figura 2 muestra áreas de endemismo en Mesoamérica Nuclear según la distribución de Scarabaeoidea, especialmente de bos- ques nubosos. Cada área tiene un conjun- to de especies endémicas (Schuster y Cano, 2006). Igualmente, los valles secos aislados pueden tener organismos endémicos. Se está empezando a descifrar esta complejidad. Schuster y Cano (2006) propusieron la divi- sión de las áreas de endemismo de bosques nubosos en dos grupos relacionados entre sí: uno al norte del corredor subhúmedo del norte de Centroamérica (Stuart, 1954) y otro al sur. Este corredor seco abarca desde la De- presión Central de Chiapas hasta el río Mota- gua, pasando por Chiquimula hacia Hondu- ras. Durante el Pleistoceno, varios animales de Norteamérica probablemente migraron hacia el sur por este corredor que, en algu- nos momentos, poseía vegetación tipo saba- na. Entre éstos se encuentran el mastodonte, el mamut, el perezoso gigante, el gliptodonte y otros animales ya extintos, de los cuales se han encontrado fósiles en varios lugares del país, incluso en algunos sitios del mencionado corredor, como Chibacabé, Huehuetenango, y Estanzuela, Zacapa (Anexo 1). Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP– 33 Biodiversidad de Guatemala en relación con su historia geológica y biogeografía Si se compara la biodiversidad de Guatemala con otras áreas de Mesoamérica, se observa que, por lo menos, la fauna de Passalidae pertenece a una unidad biogeográfica que limita al norte con el istmo de Tehuantepec y al sur con la depresión de Nicaragua. La fauna del norte y el sur de esta región po- see menos de 14% de semejanza con la uni- dad a la que pertenece Guatemala, debido principalmente al endemismo producido por especiación en las montañas por encima de 1,500 m de altura (Schuster, 2006). Otros taxa muestran relaciones parecidas (Schuster y Cano, 2006). Entonces, gran parte de la complejidad de la biodiversidad de Guatemala se debe a la interacción de dos eventos prehistóricos im- portantes: migración norte-sur debido al cie- rre del istmo centroamericano, y la migración altitudinal y los cambios climáticos relaciona- dos con las glaciaciones. No se debe olvi- dar que es bastante posible que actualmente se esté en otra etapa interglacial. El calen- tamiento global quizás sea la preocupación actual, pero una próxima etapa de glaciación continental es factible. Un factor geológico importante y reciente que afecta a la biodiversidad son las explosiones volcánicas y las erupciones de las calderas que cubrieron una gran parte del sur de Gua- temala con piedra pómez y cenizas. Una de las explosiones más grandes fue la erupción de caldera que creó el lago de Atitlán (hace 84,000 años), la cual produjo depósitos de piedra pómez de hasta centenares de metros de espesor, situación que devastó obviamen- te la vida en estas zonas (Rose et al., 1987). El organismo inmigrante que más ha impac- tado sobre la biodiversidad de Guatemala es el hombre. Hay controversia sobre cuándo llegó a América, pero sin duda fue durante la última glaciación. La gran cantidad de hielo sobre la Tierra redujo el nivel del mar en más de 100 m y expuso la tierra firme, uniendo Alaska con Siberia. Puede haber llegado por tierra a través de esta conexión (Beringia) o por barco al