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I. GENERALIDADES DE LA MICOLOGÍA (Semana 13 y 14) Los hongos son organismos que presentan diferencias estructurales y morfológicas con las bacterias y con las células animales y vegetales. La micología es la ciencia que se encarga de su estudio, en tanto que la micología médica describe los hongos patógenos para el ser humano como productores de micosis. En esta lectura se estudiarán las características morfológicas y estructurales de los hongos, los aspectos más importantes de su metabolismo y los mecanismos de reproducción, que son fundamentales para establecer la clasificación de estos organismos. El estudio de los hongos comienza antes que el de las bacterias. En 1677, Hooke construye unas lentes y estudia las manchas amarillas de las hojas de una rosa, donde observa que estaban constituidas por organismos filamentosos, los cuales describe en detalle e ilustra con dibujos. En 1729, Micheli describe el género Aspergillus entre otros hongos. En la primera mitad del siglo XIX se realizan progresos en el estudio de los hongos y no es hasta entonces que aquellos parásitos para el hombre comienzan a atraer la atención. En la actualidad existen aproximadamente de 50,000 a 100,000 especies “aceptadas” de hongos. De las mismas, alrededor de 200 son patógenas a los animales y al hombre bajo ciertas circunstancias; de estas, una pequeña porción puede causar enfermedad en el humano. Los hongos son microorganismos eucarióticos, aerobios, no fotosintéticos, inmóviles; tienen una pared celular que constituye el 90 % del peso seco del hongo, la cual está constituida de polisacáridos como: quitina, celulosa, glucanos y mananos, entre otros; esto constituye entre el 70 al 80 % y el 10 al 20 % lo forman proteínas y glicoproteínas las cuales son antigénicas y quizá expliquen la reacción mediada por células que se produce frente a los antígenos de Candida (candidina) y dermatófitos (tricofitina). Esta pared le imparte al hongo rigidez, actúa como barrera osmótica, determina la forma del microorganismo, es importante en la taxonomía y propiedades antigénicas. Además, los hongos sintetizan lisina, por biosíntesis del ácido L-aminolipídico; tienen microtúbulos compuestos de la proteína tubulina, ergosterol en sus membranas celulares (sitio donde actúan algunos fungistáticos como los polienos e imidazoles bloqueando su formación), centríolo, mitocondria, ribosoma 80 S, núcleo rodeado de membrana, retículo endoplásmico y mitocondrias. Son heterotróficos y la mayoría obtiene sustancias orgánicas preformadas del medio ambiente. Los hongos vierten enzimas hidrolíticas en sus alrededores, las cuales degradan el sustrato en pequeñas subunidades y de esta forma es que ellos lo absorben. Los patógenos humanos poseen las enzimas necesarias para obtener nutrientes directamente del hospedero. El material alimenticio de reserva es el glucógeno. Solamente algunos hongos poseen cápsula, por ejemplo, el Cryptococcus neoformans, compuesta de polisacárido, es antigénica y antifagocítica. Por lo general, los hongos patógenos no producen toxinas, provocan enfermedades crónicas con lesiones de tipo granulomatosas y son resistentes a los tratamientos. Las micosis superficiales y cutáneas pueden ser crónicas, pero rara vez afectan la salud general, mientras que las profundas sí la afectan y a veces son mortales. Los hongos son reconocidos en el laboratorio por su morfología macroscópica y microscópica, y de acuerdo con ello se dividen en dos grupos: Hongos filamentosos: la hifa o filamento es el elemento primario de estos hongos; son estructuras cilíndricas parecidas a tubos; pueden tener tabiques o septos en número variable o no tenerlos y ser aseptadas o cenocíticas; poseen poros pequeños. Según la forma que adopten pueden ser: vesiculosas, nodulares, pectinadas, en raqueta, en candelabro fávico y otras. Al conjunto de hifas unidas y entrelazadas se les denomina micelio, el cual puede ser aéreo o reproductivo, es el que crece en la superficie del medio de cultivo y donde podemos encontrar las conidias o esporas; el micelio vegetativo o nutritivo es aquel que se introduce en el medio de cultivo para absorber los nutrientes. En el micelio aéreo se desarrolla la colonia del hongo, que de acuerdo con el género o especie a que pertenezcan van a tener diferentes formas y colores. Así pueden ser: algodonosas, pulverulentas, cerebriformes, crateriformes, etc.; y los pigmentos pueden ser: rojo, carmelita, violeta, verde, amarillo y otros. Hongos levaduriformes: forman colonias suaves, cremosas, con pigmentos variados según el género y la especie; pueden ser: blancas, crema, color café, negras; van a estar constituidas por células redondas, ovales o gemantes denominadas blastosporas o blastoconidias; en algunas levaduras estas élulas quedan unidas y se alargan formando una especie de filamento denominado pseudomicelio. La reproducción es asexual por gemación. Dimorfos: son aquellos que crecen tanto en la forma filamentosa como en la levaduriforme, dependiendo esto, entre otros factores, de la temperatura a que sean sometidos (25 o 37 ºC) y de los nutrientes. Los hongos se reproducen sexual y asexualmente. Desde el punto de vista médico la reproducción asexual es la más importante, pues la mayoría de los hongos patógenos para el hombre sólo se reproducen de esta forma. A pesar de que ya se ha encontrado en algunos la reproducción sexual, esta no es fácil de obtenerla en los laboratorios, resultando muy útil y económico identificarlos por su reproducción asexual. Las esporas asexuales se denominan conidias, estas pueden formarse sobre conidióforos especializados, a partir de una hifa o sobre los lados o extremos de estas. Dentro de una misma colonia pueden formarse más de una clase de conidias. METABOLISMO DE LOS HONGOS Los hongos requieren carbono, nitrógeno y otros elementos. El carbono es usado para la síntesis de carbohidratos, proteínas, lípidos y ácidos nucleicos. La oxidación de los mismos proporciona la energía requerida por los hongos; además, secretan enzimas extracelulares como la amilasa, proteasa y lipasa que degradan macromoléculas. El nitrógeno es requerido para la síntesis de los constituyentes celulares como: aminoácidos, proteínas, purinas, pirimidinas, ácidos nucleicos, glucosamina y quitina. Casi todos los hongos son aerobios, pero algunas levaduras y hongos filamentosos como el Mucor son facultativos. Ninguno es anaerobio estricto; pueden tolerar variaciones de pH entre 2 y 10, más su crecimiento óptimo es alrededor de 7; prefieren un ambiente húmedo, sin embargo, las conidias o esporas pueden sobrevivir en una atmósfera seca; la temperatura óptima para el crecimiento de la mayoría de los hongos es entre 25 y 37 ºC, aunque algunos pueden crecer a bajas temperaturas y otros a 45 ºC como, por ejemplo, Aspergillus fumigatus. Los hongos obtienen los nutrientes por absorción y tienen un metabolismo quimioheterotrofo, ya que la energía y el carbono proceden de compuestos orgánicos sintetizados por otros organismos. Este hecho condiciona su modo de vida, porque en la naturaleza se encuentran asociados a la materia orgánica en descomposición, participando en los, ciclos naturales de reciclado del carbono y otros elementos naturales, o como patógenos oportunistas de los animales y las plantas. Los hongos pueden degradar una gran cantidad de componentes, para lo que disponen de potentes exoenzimas que en algunos casos pueden servirles como factores de virulencia en el hospedador. Algunos hongos patógenos para el ser humano se multiplican en la naturaleza en el suelo enriquecido con materia orgánica y compuestos nitrogenados procedentes de excrementos de animales. En el laboratorio los hongos crecen fácilmente en la mayoría de los medios de cultivo: Necesitan una fuente de carbonoorgánica. Iones amonio o nitrato como fuentes de nitrógeno. Esta facilidad para desarrollarse en cualquier medio de cultivo y la presencia de conidios en el aire hace que sean contaminantes habituales de los cultivos en el laboratorio. Los hongos filamentosos son aerobios. Mientras que los levaduriformes son anaerobios facultativos. Son poco exigentes en cuanto a sus necesidades de temperatura y de pH. Ya que la mayoría crece a un pH entre 2 y 9 y en un intervalo de temperatura de 10 a 40. Todos los hongos se desarrollan a partir de una espora, que actúa como un análogo de las semillas en las plantas. Al germinar las esporas, dan lugar a la hifa mediante crecimiento apical. Es decir, ocurre una extensión de la célula original desde un punto, que sigue desarrollándose unidireccionalmente, en búsqueda de ambiente con nutrientes. Una vez lo encuentra, esta se ramifica en todos los sentidos, cubriendo y colonizando el espacio. De lo contrario continua hacia adelante hasta encontrarlos. Este avance estaría sostenido por las reservas de las esporas y reciclamiento de componentes. Desarrollo de la hifa desde una espora fungica y forma de crecimiento segun la disponibilidad de nutrientes El crecimiento de la hifa es entonces similar a las raíces de las plantas. En el ápice de crecimiento se van depositando los compontes celulares que sintetizan la membrana y la pared (ergosterol a la membrana y sintetizar quitina y betaglucanos en la pared). El ápice, tip, o punta de la hifa, corresponde a la zona más joven de la hifa y es sensible a shock osmótico, pues la pared es más delgada y en desarrollo. Hacia atrás de este punto, la pared se engruesa y se puede considerar antigua o vieja. En la zona apical hay una fuerte actividad metabólica, con gran presencia de mitocondrias y retículos varios. Hacia atrás, en cambio, es menos activa, más bien de almacenaje con vacuolas. El micelio: entrecruzamiento de hifas Cuando la hifa encuentra condiciones favorables, particularmente abundancia de nutrientes, ocurre esta ramificación. La idea es colonizar todo el espacio posible, captar los nutrientes y las prevalecer. De esta manera, el crecimiento de los hongos filamentos ocurre mediante ramificación dela hifa. Se puede decir que los hongos sustituyeron la mitosis por la ramificación. Al ramificarse, las hifas además se entrecruzan formando una especie de tejido que se denomina micelio. Este es el responsable de otorgarle a los mohos el típico aspecto algodonoso, felpudo y corresponden a los “pelitos” que se observan en el material descompuesto por estos microrganismos. Ubicación de los hongos en la clasificación taxonómica de los seres vivos Los hongos poseen una estructura celular eucariótica se han incluido por un buen tiempo dentro del reino Protista, con las algas y los protozoos, entre los protistas superiores. Hoy, por sus características morfológicas, fisiológicas, bioquímicas y ecológicas forman un nuevo reino: Fungi o Mycota. Clasificación y nomenclatura La clasificación de los hongos es compleja, variada y llena de controversias, pues pretende ordenar un grupo de microorganismos muy diversos. Los criterios de clasificación se basan principalmente en las características morfológicas de las estructuras involucradas en la reproducción sexual. Por ello, para poder identificar y clasificar los hongos, es necesario observar estas estructuras, aunque con frecuencia no las forman en los medios de cultivo habitualmente y requieren medios especiales para hacerlo. Cuando los hongos sólo expresan las estructuras de reproducción asexual, están en su “forma imperfecta” o “amorfa”. La forma “teleomorfa” o “perfecta” es aquella que expresa las estructuras y la diferenciación propia del estado de reproducción sexual. Actualmente, bajo criterios del tipo de reproducción sexual, dentro del reino FUNGI, se aceptan cuatro fila: ZYGOMYCOTA, ASCOMYCOTA, BASIDIOMYCOTA y CHYTRIDIOMYCOTA La inclusión de CHYTRIDIOMYCOTA dentro del reino Fungi es discutida, pues son los únicos organismos considerados hongos que poseen flagelos, que a su vez se subdividen en diferentes clases, ordenes, familias y géneros, hasta llegar al nivel básico de la clasificación, que es la especie. Ejemplos Los ZYGOMYCETES son los hongos filamentosos inferiores, se reproducen sexualmente mediante la formación de zigosporas (esporas de pared gruesa formadas por la fusión de dos gametangios). Dentro de los fila ASCOMYCOTA y BASIDIOMYCOTA, se incluyen los hongos filamentosos superiores de micelio tabicado y las levaduras (hungos unicelulares). Los primeros se reproducen sexualmente formando ascosporas (esporas sexuales endógenas formadas dentro de una célula ascógena o asco), y los BASIDIOMYCETES forman basidiosporas (esporas sexuales exógenas formadas sobre basidios). Para los hongos cuya fase sexual se desconoce (hongos imperfectos) se ha creado un grupo arbitrario. Ascomycota Basidiomycota El filum DEUTEROMYCOTA. En este grupo se incluye la gran mayoría de los hongos causantes de micosis al hombre. Aspergillus fumigatus Trichophyton interdigitale La nomenclatura de los hongos sigue las reglas del sistema binomial, de modo que los géneros, familias, órdenes, etcétera, se denominan con una palabra latinizada, escrita en cursiva con la inicial en mayúscula, y las especies con dos palabras: la primera del género al que pertenece la especie en cursiva y con la inicial en mayúscula, y la segunda propia de la especie, en cursiva y minúscula (ejemplo: familia: Mucedinaceae, género: Asperillus, especie: Aspergillus fumigatus). Dado que la clasificación de los hongos se basa fundamentalmente en características morfológicas y puesto que la morfología de la fase asexuada (imperfecta o anamorfa) difiere considerablemente de la de la fase sexuada (perfecta o teleomorfa), la clasificación de los hongos está llena de controversias. Muchos hongos comunes son conocidos con dos nombres diferentes, uno que se refiere a su fase imperfecta y otro que hace referncia a la fase perfecta (ejemplo: teleomorfo: Pseudallescheria boydii; anamorfo: Scedosporium apiospermun). Por otro lado, con la incorporación de las técnicas de biología molecular, constantemente se están describiendo nuevas especies y reclasificando la ya existentes. En micología clínica, se ha optado por basar la identificación y utilizar la nomenclatura de la forma asexual porque es la más antigua, esta consagrada por el uso, hace referencia a la fase del hongo que suele observarse en los medios de cultivo convencionales y se aplica a todos los hongos, incluyendo aquellos cuya forma sexual se desconoce. Definir qué se entiende por hifa, micelio, seudomicelio y espora Hifa: estructuras tubulares que son la unidad anatómica de un hongo, son sistemas tubulares, comunicantes y ramificados. Pueden ser tabicadas o no. Micelio: la ramificación y extensión de las hifas por la zona preapical forman una masa entrelazada de hifas secundarias y terciarias que es el micelio. La parte que penetra en el sustrato es el micelio vegetativo, la que se proyecta por encima de la superficie es el micelio aéreo o reproductor. Seudomicelio: estructura denominada así porque su formación es a partir de formas similares a las hifas. Típico de las levaduras. Espora: estructura que se encarga de la reproducción del micelio aéreo. Se forman por condensación del citoplasma con su contenido nuclear y se envuelven por una membrana interna y otra externa. Poseen un foco germinativo de donde surgirá un nuevo elemento o hifa durante el desarrollo. Dimorfismo, pleomorfismo y hongo bifásico Dimorfismo consiste en que un hongo puede cambiar de una forma a otra, esto es, crecer con un micelio y luego ser una levadura,y viceversa. El pleomorfismo es el cambio que presenta un hongo en el medio de cultivo, generalmente irreversible. Un hongo se llama bifásico cuando es capaz de presentar dos formas, una filamentosa y la otra de cualquier otro tipo, pero no de levadura, esto es, se diferencia del dimorfismo porque en éste la otra forma es la levadura. Mencionar los principales mecanismos de transmisión de los hongos Las micosis en el ser humano se transmiten por: Contacto directo de persona a persona. Por vía percutánea, a través de la penetración de heridas en la piel. Por inhalación. Por ingestión. Por inoculación mediante venoclisis, inyecciones y procedimientos invasivos diagnósticos o terapéuticos. En forma endógena por hongos de la flora comensal, que en situaciones de inmunodepresión invaden y dañan los tejidos del huésped. Clasificación de los hongos Las micosis se clasifican en función de la localización de la infección: o Micosis superficiales: Pitiriasis Malassezia furfur Piedras Trichosporum ovoide, T. inkin, Piedraza hortae Tiña negra Hortaea werneckii o Micosis cutáneomucosas Dermatofitosis Trichophyton mentagrophytes, T. rubrum, Microsporum canis, Epidermophyton floccosum Candidiosis cutánea Cândida albicans, C. glabrata, C. tropicalis Mucopsitis candidósica Candida albicans, C. glabrata, C. tropicales o Micosis subcutáneas Esporotricosis Sporothrix schenckii Feohifomicosis Alternaria, Bipolares, Curvularia, Phialophora, Aureobasidium, Cladosporium, Exophiala Cromoblastomicosis Fonsecaea pedrosoi, F. compacta, Phialophora verrucosa Micetomas Madurella mycetomatis, M. grisea o Micosis sistémicas primarias Histoplasmisis Histoplasma capsulatum Blastomicosis Blastomyces dermatitidis Coccidiodomicosis Coccidioides immitis Paracoccidioidomicosis Paracoccidioides brasiliensis o Micosis sistémicas oportunistas Candidiosis sistémica Candida albicans, C. glabrata, C. tropicales Criptococosis Cryptococcus neoformans Aspergilosis sistémica Aspergillus fumigatus, A. flavus, A. nidulans, A. Níger, A. versicolor Mucormicosis Rhizopus arrhizus, R. microsporas Otras micosis sistémicas (oportunistas), que se producen por la invasión tisular de hongos de la flora normal en situaciones de inmunocompromiso. Fusarium solani, F. oxysporum, F. moniliforme. Los hongos que producen micosis subcutáneas y profundas viven libres en la naturaleza y no producen enfermedades contagiosas. Principales elementos para el diagnóstico micológico El diagnóstico de las micosis se realiza en base a criterios epidemiológicos, clínicos, inmunológicos, por estudios de gabinete y estudios micológicos, procedimientos histopatológicos y técnicas moleculares. Anotar la clasificación de las enfermedades producidas por hongos de acuerdo a la localización y a factores predisponentes Internas: afectan estructuras no queratinizadas. a) Profundas: afectan órganos y vísceras. b) Subcutáneas: afectan piel, tejido celular subcutáneo, fascias e incluso huesos. Externas: afectan estructuras queratinizadas. a) Cutáneas: afectan la epidermis y sus anexos: piel, pelo y uñas. Mencionar las principales características epidemiológicas de las micosis, según su clasificación En relación con la frecuencia y distribución geográfica: Las micosis superficiales son las más frecuentes y su distribución es cosmopolita a diferencia de, Las sistémicas, que están limitadas a zonas que reúnen algunos factores que facilitan su presencia, y en cuanto a número de personas infectadas, es relativamente pequeño. Las micosis oportunistas son también cosmopolitas, y su frecuencia se va incrementando en la medida en que hay personas con situaciones de inmunocompromiso, como son las que producen las neoplasias, las enfermedades crónicas debilitantes o mieloproliferativas, o el síndrome de inmunodeficiencia adquirida. Las micosis subcutáneas tienen una amplia distribución y son más frecuentes en grupos de personas de riesgo ocupacional, que realizar su actividad tienen El Diagnóstico Micológico La confirmación diagnóstica se logra idealmente por la demostración del agente. Se estudian pelos, escamas y uñas, y si buscamos hongos queratinofílicos, entonces se analizan secreciones orgánicas y fluidos orgánicos como sangre, líquido cefalorraquídeo, orina, heces. En micosis sistémicas, sobre todo se estudian secreciones de lesiones cutáneas o mucosas y fístulas, como en los casos de micosis subcutáneas. También se hace el estudio histopatológico por biopsia diagnóstica; la inmunoserología es un recurso de extraordinaria utilidad, ya que nos permite hacer indirectamente el diagnóstico, al demostrar anticuerpos o antígenos específicos. El estudio micológico en laboratorios especializados investiga el hongo aislado en sus aspectos morfológicos y fisiológicos. Las características fundamentales de los hongos (cuadro 3-1) son: Todos son heterótrofos (quimioorganótrofos) por lo que tienen que alimentarse de materia orgánica preformada que usan como fuente de energía y de carbono. Son eucariontes, es decir, presentan un núcleo diferenciado con membrana bien organizada. Tienen una membrana celular conformada por ergosterol; así como una pared celular formada por polisacáridos, polipéptidos y quitina (que le confiere propiedades antigénicas); esta pared es rígida, por lo que no pueden fagocitar partículas alimenticias sino que absorben nutrimentos simples y solubles que obtienen al desintegrar polímeros mediante enzimas extracelulares llamadas despolimerasas. La estructura fúngica consta de un complejo llamado talo o micelio (figura 3-1A) que, a su vez, está constituido por múltiples filamentos o hifas (hifomicetos o mohos) conformados por una sucesión de células intercomunicadas o, menos a menudo, por estructuras unicelulares o levaduras (blastomicetos); estas últimas se reproducen por gemación (Saccharomyces cerevisiae) y casi nunca por fisión binaria (Schizosaccharomyces pombe); también son una excepción los Chytridiomycetes (citridiomicetos), formados por células redondas grandes con rizoides, y los mohos mucilaginosos, que carecen de pared celular y pueden alimentarse por fagocitosis, estos microorganismos se adaptan a medios acuáticos (figura 3-1A y B). Figua 3-1 A) Estructura de un talo o micelio de mohos y levaduras. B) En la parte inferior se aprecian dos formas poco frecuentes. (Modificada de Deacon JW. Introducción a la micología médica. Noriega-Limusa, 1988.) https://accessmedicina.mhmedical.com/Content.aspx?bookid=1448§ionid=96273214#arenas5_c03_tbl001 https://accessmedicina.mhmedical.com/Content.aspx?bookid=1448§ionid=96273214#arenas5_c03_fig001 https://accessmedicina.mhmedical.com/Content.aspx?bookid=1448§ionid=96273214#arenas5_c03_fig001 https://accessmedicina.mhmedical.com/Content.aspx?bookid=1448§ionid=96273214#arenas5_c03_fig001 I. LOS VIRUS DEFINICIÓN Los virus son partículas infecciosas muy pequeñas (de entre 20 y 300 nm), que están constituidas por un solo ácido nucleico, DNA o RNA, poseen una organización estructural simple y se replican por un mecanismo particular dentro de una célula viva. Etimológicamente virus significa veneno en latín. Son parásitos intracelulares estrictos u obligados porque necesitan la maquinaria metabólica de una célula huésped. Pueden infectar las plantas y los animales, incluido el hombre, y también bacterias, hongos y parásitos. Las enfermedades que los virus originan en el hombre (virosis) se conocen desde hace muchos años.Sin embargo, la demostración de los virus por medio del microscopio electrónico, de la técnica conocida como cristalografía de rayos X y las técnicas para cultivarlos en medios celulares en el laboratorio se han producido en el siglo xx. CARACTERÍSTICAS GENERALES Tamaño Los virus más pequeños pueden medir solo 20 nm (10-9 metro, o sea la milésima parte de un micrón) y los más grandes alcanzan los 300 nm. Debido a esta característica de su tamaño diminuto, los virus solo pueden ser visualizados con la ayuda del microscopio electrónico. Dentro de los virus de menor tamaño, se pueden citar el eritrovirus B19 (anteriormente llamado parvovirus B19) de 18 nm y el virus de la poliomielitis de 27 nm. Como ejemplos de los virus grandes, se pueden mencionar los poxvirus (300 nm) como el virus de la viruela y el virus del molusco contagioso. COMPOSICIÓN QUÍMICA Los virus están compuestos fundamentalmente por ácido desoxirribonucleico (DNA) o ácido ribonucleico (RNA) y proteínas. Algunos también contienen lípidos y glúcidos. ESTRUCTURA La parte central del virus es el genoma o nucleoide, que se encuentra rodeado por una cubierta proteica denominada cápside. En algunos virus se agrega otra estructura más externa, la envoltura (fig. 8-1B) y los virus que la poseen se clasifican como virus envueltos. Cuando no existe una envoltura, se dice que se trata de un virus desnudo (fig. 8-1A). El genoma viral contiene el ácido nucleico, sea este DNA o RNA. Tanto el DNA como el RNA pueden ser de una sola cadena o de dos, es decir monocatenarios o bicatenarios. En términos generales, la mayoría de los genomas con DNA son bicatenarios y con RNA son monocatenarios, salvo algunas excepciones. Esta única cadena de RNA puede tener polaridad positiva (+) o negativa (–). En la replicación viral el genoma viral RNA (+) actúa como el RNA mensajero. En los de polaridad negativa (–) es cuando la secuencia es inversa o de antimensajero. También existen virus con genoma RNA con polaridad mixta o ambisentido. En el genoma viral se encuentra toda la información genética y es responsable de la capacidad infecciosa del virus. Algunos genomas contienen 4 a 8 genes y los más grandes pueden llegar a contener centenares de genes. Los ácidos nucleicos pueden estar dispuestos en forma lineal, circular o segmentado en fragmentos (cada uno de los cuales codifica un gen específico). La cápside (del griego capsa, caja) es el resultado de la aglomeración de subunidades más pequeñas designadas capsómeros o unidades morfológicas. Los capsómeros pueden ser esféricos o prismáticos; a su vez, están constituidos por los protámeros, que son subunidades proteicas. Las funciones de la cápside son proteger al genoma, otorgar la simetría viral de acuerdo con la disposición espacial de los capsómeros. Además facilita la adsorción de los virus desnudos a los receptores de las células que infecta y tiene capacidad antigénica, ya que las proteínas son potentes inmunógenos. El conjunto formado por el nucleoide y la cápside recibe el nombre de nucleocápside (véase fig. 8-1). La envoltura es una bicapa lipoproteica que deriva de la membrana nuclear o de la membrana citoplasmática de la célula infectada por el virus (célula hospedadora). En muchos virus con envoltura, esta presenta espículas, proyecciones o peplómeros de naturaleza glucoproteica, que sirven de fijación dado que son las estructuras que se unen a los receptores de las células que van a ser infectadas. También se pueden unir a glóbulos rojos y provocar la aglutinación in vitro (hemaglutinación). La envoltura hace que los virus que la poseen sean sensibles a los solventes lipídicos, los detergentes, la desecación o la acidez. Cuando un virus envuelto pierde la envoltura deja de ser infectivo. Las funciones de la envoltura son la protección de la nucleocápside, la adherencia a los receptores celulares y la antigenicidad. SIMETRÍA En los virus no se habla de formas sino de simetrías. La simetría es la disposición de la nucleocápside en el espacio y de acuerdo con ello se observan distintos tipos: simetría helicoidal, icosaédrica, compleja (fig. 8-2) y binaria (fig. 8-3). La nucleocápside de simetría helicoidal es cuando los capsómeros se encuentran dispuestos en una hélice, parecida a una escalera caracol. Puede ser rígida extendida como un tubo cilíndrico sin envoltura (virus del mosaico del tabaco) o flexible, enrollada sobre sí misma y con envoltura (virus de la gripe). Cuando la simetría es icosaédrica tiene el aspecto de un poliedro y presenta veinte caras triangulares. Estos virus pueden ser desnudos como el virus papiloma humano (HPV) o envueltos como el virus herpes. La simetría binaria se observa cuando en un mismo virus pueden presentarse las dos simetrías anteriores. Esto ocurre con ciertos virus que infectan bacterias y que se denominan bacteriófagos. En algunos de estos virus es posible distinguir una zona, que se llama cabeza, con simetría icosaédrica y otra parte, la cola, cuya simetría es helicoidal (fig. 8-3). Los virus de simetría compleja son aquellos que no contienen cápsides claramente identificables, no son ni icosaédricos ni helicoidales. Los poxvirus (virus de la viruela y virus del molusco contagioso) tienen forma ovalada o de ladrillo y gran tamaño 300 nm. La nucleocápside tiene forma toroidal y a cada lado se sitúan los cuerpos laterales. En la envoltura tienen estructuras con aspecto de mora o de granos de avena y, en otros, la superficie está recorrida por unas estructuras tubulares en forma de cordones (véase fig. 8-2E). SENSIBILIDAD DE LOS VIRUS A FACTORES DEL MEDIO AMBIENTE Y A OTROS AGENTES Los virus desnudos son estables ante factores ambientales como desecación, temperatura. Son resistentes a los detergentes, ácidos, sales biliares, proteasas. Pueden propagarse fácilmente a través de fómites, secarse y conservar su infectividad. También sobreviven en el estómago, en el intestino y en aguas residuales. Los virus envueltos son lábiles ante detergentes, ácidos, desecación, temperatura. Deben permanecer en un ambiente húmedo. Se propagan mediante gotitas respiratorias, secreciones y transfusiones de sangre. No pueden sobrevivir en el tubo digestivo. REPLICACIÓN VIRAL La replicación de los virus es un proceso muy particular por el cual un virus penetra en una célula que, a partir de ese momento, pone todos sus mecanismos a disposición de ese virus, del cual se producen muchas copias en su interior. En este aspecto los virus se diferencian notoriamente de las bacterias dado que una bacteria solo origina dos y de un solo virus puede haber hasta 100 000 copias, pero solo un 1 al 10% de ellas llegará a ser infecciosa. En realidad el mecanismo íntimo de este proceso está determinado por el tipo de ácido nucleico que tiene el virus. En general, los virus con genoma DNA replican en el núcleo de la célula y los que tienen genoma RNA lo hacen en el citoplasma de la célula. En ambos casos hay excepciones, como, por ejemplo, los poxvirus (DNA) multiplican en el citoplasma y los orthomyxovirus (RNA) como el virus de la gripe, en el núcleo. En forma general, la replicación viral cuenta con los siguientes pasos: 1) adsorción o fijación; 2) penetración o entrada; 3) descapsidación o desnudamiento; 4) a. síntesis de proteínas y b.replicación del genoma; 5) maduración o ensamblaje; y 6) liberación o egreso. Adsorción o fijación El virus se une específicamente a través de las proteínas de fijación a un receptor situado en la superficie de la célula que va a ser infectada o célula hospedadora. En esta etapa se pone en evidencia el tropismo que es la capacidad de un virus de infectar ciertas células de un tejido u órgano en particular. Penetración o entrada Es el pasaje de la partícula viral hacia el interior de la célulay se puede realizar: En forma directa (solo pasa el genoma), como lo hacen ciertos bacteriófagos. Por endocitosis, la membrana citoplasmática se invagina y se produce el englobamiento de los virus desnudos. En el interior de la célula se forma una vacuola o vesícula pequeña que contiene al virus, que luego es liberado. Este proceso también se conoce como viropexis o pinocitosis. Por fusión, los virus envueltos pueden ingresar por este mecanismo en el cual la envoltura viral se fusiona con la membrana citoplasmática y libera la cápside al interior de la célula. Descapsidación o desnudamiento En el interior de la célula, la cápside debe eliminarse por medio de enzimas proteicas celulares que la degradan. En la mayoría de los virus DNA el genoma ingresa en el núcleo celular y en los virus RNA el ácido nucleico viral permanece en el citoplasma. Etapa de síntesis de proteínas y replicación del genoma Es el paso más importante de la multiplicación viral. Hay distintos mecanismos ya que depende del tipo de ácido nucleico viral. Las principales diferencias de estos virus radican en la forma de producción del mRNA que originará las proteínas (véase cuadro 8- 1). Virus con genoma DNA: en el núcleo de la célula se produce la transcripción de una porción del DNA viral (genes tempranos), se necesita una RNA polimerasa celular para sintetizar el mRNA. En el citoplasma se origina la traducción de las proteínas tempranas que no son estructurales, o sea no formarán parte de los nuevos virus. Generalmente son enzimas requeridas luego para la replicación del DNA viral y otras proteínas que pueden inducir diferentes fenómenos en la célula hospedadora. Después comienza la replicación del genoma viral que sigue las mismas reglas bioquímicas que el DNA celular y tiene un carácter semiconservativo. A continuación se producen la transcripción y la traducción de los genes virales tardíos. La síntesis de proteínas tardías ocurre en el citoplasma. Estas proteínas migran al interior del núcleo celular y son estructurales, o sea si formarán parte de la cápside de los nuevos virus. Virus con genoma RNA: dado que estos virus no utilizan las enzimas celulares para la transcripción y/o replicación de sus genomas, realizan su ciclo de multiplicación en el citoplasma. Los virus con genoma RNA de cadena positiva actúan como mRNA, se unen a los ribosomas y dirigen la síntesis de proteínas. El RNA (+) es suficiente para iniciar la infección. Los de cadena negativa constituyen las plantillas para la producción de mRNA. El genoma de RNA (-) no es infeccioso por sí mismo, deben primero sintetizar mRNA. Tienen una RNA polimerasa propia asociada al genoma viral. Hay un grupo especial de virus, los retrovirus, que a pesar de ser RNA (+) poseen una enzima llamada transcriptasa inversa o reversa que sintetiza DNA, el que luego servirá de molde al mRNA y posteriormente se formará el RNA viral (véase cuadro 8-2). Maduración o ensamblaje Es el proceso por el cual los distintos componentes ácidos nucleicos y proteínas virales se unen para formar las nucleocápsides. Se pueden ensamblar en forma de estructuras vacías (procápsides) que posteriormente se rellenan con el genoma o bien pueden disponer sus capsómeros alrededor del genoma. El ensamblaje de los virus DNA se realiza en el núcleo y, en cambio, este proceso en los virus RNA ocurre en el citoplasma. La adquisición de la envoltura se produce después de la asociación de la nucleocápside a regiones que contienen proteínas virales en las membranas de la célula hospedadora, por un proceso de gemación o brotación. La mayoría de los virus RNA lo hacen a partir de la membrana citoplasmática, esta membrana rodea a la nucleocápside y se produce una brotación. Los virus DNA adquieren la envoltura en la membrana nuclear, después son transportados en vesículas al aparato de Golgi, donde se procesan las glucoproteínas. Pueden atravesar el citoplasma por el sistema de endomembranas y finalmente se fusionan con la membrana citoplasmática. Durante el proceso de ensamblaje de los virus pueden producirse errores. Así, se observan junto con los virus completos, tanto cápsides vacías sin genoma u otros virus que contienen genomas defectuosos. Liberación o egreso: Los virus desnudos se liberan por ruptura de la membrana plasmática de la célula infectada y, por lo general, se produce por la lisis celular. Los virus envueltos salen por un proceso de brotación, en algún punto de la membrana citoplasmática de la cual adquieren su estructura y a la que previamente han modificado. La membrana celular en algunos casos se regenera después de la liberación de los nuevos viriones y la célula sobrevive (figs. 8-4 y 8-5). Clasificación viral Para la clasificación de los virus se tiene en cuenta el tipo de ácido nucleico, la simetría, el tamaño, la presencia o no de envoltura, el tipo de replicación y las células que infectan, si tienen predilección por alguna célula o tejido (tropismo). La clasificación de los virus es revisada en forma constante por un Comité especialmente destinado a tal efecto, International Commitee on Taxonomy of Viruses, ICTV (Comité Internacional de Taxonomía de Virus). La nomenclatura que se utiliza, incluye el sufijo viridae para las familias y virus para los géneros. Por ejemplo: Herpesviridae (familia de gran importancia odontológica), Simplexvirus (género) y virus herpes simple tipo1 (especie) (véanse respuestas del problema en el sitio web ). La designación que reciben los virus, refleja alguna de sus características, ya sea por el tipo de enfermedades que producen, el tejido o el lugar geográfico donde fueron identificados por primera vez. Los virus asociados a enfermedades humanas, con genoma DNA se los divide en siete familias de virus y los que tienen genoma RNA en 14 familias. RESUMEN DE CLASIFICACIÓN: El micelio: entrecruzamiento de hifas
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