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REDVET. Revista Electrónica de Veterinaria
E-ISSN: 1695-7504
redvet@veterinaria.org
Veterinaria Organización
España
Zavala, Iram
Caracterización bioquímica del consumo de reservas vitelinas en peces teleósteos de ontogenia
indirecta
REDVET. Revista Electrónica de Veterinaria, vol. 12, núm. 3, 2011, pp. 1-32
Veterinaria Organización
Málaga, España
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=63616934008
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REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 
2011 Volumen 12 Número 3 
 
Caracterización bioquímica del consumo de reservas vitelinas en peces teleósteos de ontogenia indirecta.- 
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n030311/031102.pdf 
 
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REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet 
Vol. 12, Nº 3 Marzo/2011– http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n030311.html 
 
 
Caracterización bioquímica del consumo de reservas 
vitelinas en peces teleósteos de ontogenia indirecta 
(Cemical caracterization of vitelline reserves consumption in 
teleost fish of indirect ontogeny) 
 
Zavala, Iram 
Dpto. Desarrollo de Tecnologías. Centro Interdisciplinario de 
Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional. A. P. 592. La Paz, 
B.C.S., México. C.P. 23000. (Nick: ziram28) 
Contacto: ziram28@hotmail.com 
 
 
Resumen 
El presente trabajo es un ejercicio de revisión bibliográfica en el cual se 
describen los principales componentes bioquímicos del vitelo y glóbulo de 
aceite, su importancia, metabolismo, patrón de consumo y la influencia del 
contenido de las reservas vitelinas (saco de vitelo y glóbulo de aceite) sobre 
el desarrollo embrionario y la supervivencia larval de peces teleósteos de 
ontogenia indirecta. Como patrón general se puede destacar que, en este 
grupo de peces, el principal componente en términos de volumen fueron las 
proteínas seguido de los lípidos y después los carbohidratos. En términos de 
consumo, se consideran tres fases durante el desarrollo embrionario: pre-
eclosión, post-eclosión y fase terminal. Durante la pre-eclosión son 
consumidos principalmente carbohidratos, durante la post-eclosión las 
proteínas y lípidos en diferentes proporciones, mientras que durante la fase 
terminal los lípidos. Desde un punto de vista práctico, mediante la 
caracterización bioquímica de las reservas vitelinas, es posible producir larvas 
de “mayor calidad”. Una vez que se conozca el contenido de sus 
componentes, utilización e importancia, es posible modificar la composición 
del vitelo en posteriores grupo de huevos mediante la adición del componente 
de interés en la dieta de los reproductores. Por ejemplo, se ha observado que 
en algunas especies la relación de ácidos grasos poliinsaturados (DHA/EPA) 
afecta la supervivencia larval. Después de conocer la relación DHA/EPA que 
permita lograr un porcentaje de supervivencia alto, se suministra en la dieta 
de los reproductores para ser incorporados al vitelo durante la vitelogénesis a 
los huevos. 
Palabras claves: Ontogenia indirecta | Teleósteos | Reservas vitelinas| Saco 
de vitelo| Glóbulo de aceite. 
 
 
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 
2011 Volumen 12 Número 3 
 
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Abstract 
This work is a bibliography review exercise in which are described the major 
biochemical’s compounds of yolk sac and oil droplet, his importance, 
metabolism, consumption pattern and the influence of the vitelline reserves 
content (yolk sac and oil droplet) on embryonic development and larval 
survival in teleost fishes of indirect ontogeny. How general pattern, in this 
group the major compound were proteins, the next lipids and carbohydrates 
later. With respect to food endogenous consumption three phases were 
considered during embryonic development: pre-hatching, post-hatching and 
terminal phase. In pre-hatching, carbohydrates were utilized principally. In 
post-hatching phase, the proteins and lipids were utilized at different 
proportion. While that in the final phase, the lipids were utilized. From a 
practical standpoint, by the biochemical characterization of the vitelline 
reserves, it is possible to produce larvae of "higher quality". Once you know 
the content of its components, use and importance, it is possible to alter the 
composition of the yolk of eggs in subsequent group by adding the interest 
component in the diet of the broodstock. For example, it appears that in some 
species the ratio of polyunsaturated fatty acids (DHA / EPA) affects larval 
survival. After knowing the ratio DHA / EPA permits to achieve a high survival 
rate, is supplied in the diet of the broodstock to be incorporated into the yolk 
during vitellogenesis to eggs. 
 
Keys words: Indirect ontogeny | Teleost | Vitelline reserves | Yolk sac| oil 
droplet. 
 
 
 
Introducción 
 
El grupo de los teleósteos comprende más de 21 000 especies que habitan 
una gran variedad de ambientes, tanto marinos como de agua dulce y 
profundidades abismales como superficiales. A lo largo de 200 millones de 
años de evolución este grupo se ha adaptado a diferentes hábitats y ha 
adoptado diversas estrategias reproductivas. No obstante, una característica 
reproductiva que se puede observar en todas las especies es la producción de 
vitelo durante el desarrollo del oocito (Arukwe & Goksøyr, 2003). La 
incorporación de vitelo al oocito se da mediante un proceso llamado 
vitelogénesis que ocurre tanto en peces como en invertebrados ovíparos. El 
principal elemento de reserva captado por el oocito es una proteína de origen 
hepático conocida como vitelogenina (VTG), la cual tras su incorporación por 
micropinocitosis al oocito, sufre proteolisis para incorporarse a los gránulos de 
vitelo que son la fuente de reserva de durante el periodo de alimentación 
endógena. El huevo de un pez puede ser considerado como un sistema 
semicerrado. Después de la fertilización, las membranas del huevo se 
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endurecen y se vuelven relativamente impermeable a muchos solutos, pero 
permiten todavía el intercambio gaseoso. Como consecuencia, los embriones 
dependen de las reservas endógenas para obtener la energía destinada al 
desarrollo y crecimiento (Heming & Buddington, 1988). La fuente endógena 
de alimentación está constituida por el saco de vitelo y el (los) glóbulo(s) de 
aceite(s). La composición nutricional de ambos, es especie-específica y varía 
en función de la edad de la madre, el peso y la alimentación de esta (Kamler, 
1976). 
 
Tanto la tasa de absorción como la eficiencia de utilización del vitelo son 
determinantes en el desarrollo inicial, crecimiento y supervivencia de las 
larvas de peces. Son afectados por un número de factores tales como la 
temperatura, la luz, la concentración de oxígeno y la salinidad (Heming & 
Buddington, 1988). Metodológicamente, pueden determinarse por el 
contenido calórico del vitelo, peso seco, peso húmedo y volumen. Sin 
embargo, existen otros métodos que brindan una mayor información, como 
losbioquímicos, que además permiten conocer de manera específica el 
consumo de los nutrientes (ej. carbohidratos, lípidos y proteínas) tanto en los 
huevos, como en embriones y larvas. 
 
Componentes bioquímicos del vitelo y su importancia 
 
La vitelogénesis es el principal evento responsable del crecimiento de los 
oocitos en muchos teleósteos. Consiste en la producción por el hígado de la 
vitelogenina la cual es un complejo glucolipofosfoproteico que se une al calcio 
y al hierro y es precursora de las proteínas del vitelo y otros nutrientes 
necesarios para el desarrollo del embrión (Brooks et al., 1997; Sarasquete et 
al., 2002). El proceso hormonal que rige la vitelogénesis consiste en la 
liberación del factor liberador de la hormona luteinizante (LHRH) por el 
hipotálamo. Esto estimula la síntesis y secreción de la hormona luteinizante 
(LH) y la hormona folículo estimulante (FSH) por parte de la hipófisis. En 
peces, tanto la LH como la FSH provocan la producción de estradiol-17β en las 
células foliculares a partir de la testosterona (Patiño y Sullivan, 2002). El 
estradiol-17β es liberado al sistema circulatorio para llegar al hígado donde 
estimula la síntesis y secreción de vitelogenina (Idler & Ng, 1983). La 
vitelogenina viaja por el sistema circulatorio hacia las gónadas para 
incorporarse al oocito. La incorporación ocurre por procesos de pinocitosis de 
las células foliculares y las microvellosidades conectadas al corion del oocito 
(Patiño & Sullivan, 2002). 
 
De manera general, las reservas vitelinas en los teleósteos pueden 
encontrarse como sacos de vitelo o glóbulos de aceite. El principal 
componente dentro del saco de vitelo son las proteínas, mientras que los 
glóbulos de aceite contienen lípidos, principalmente triglicéridos (Heming & 
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Buddington, 1988). Estos componente son de origen maternal y varía de 
manera especie inter-específica, e inclusive puede variar entre una misma 
especie dependiendo de la edad, peso y dieta de la madre (Heming & 
Buddington, 1988). Además, la fecundidad puede afectar también de manera 
cuantitativa la composición bioquímica desde el punto de vista de un óptimo 
balance entre el número de huevos de la puesta y la talla de huevo mismo 
(Buckley et al., 1991). 
 
Tabla 1.- Composición bioquímica en huevos de teleósteos (%) 
 
Especie Proteínas Lípidos Carbohidratos Referencia 
Coregonus albula 64.4 25.8 N/E 
Drabrowski & Luczynski, 
1984 
Coregonus lavaretus 60.3 27.7 N/E 
Drabrowski & Luczynski, 
1984 
Cyprinus carpio 64.3 5.9 3.7 Moroz & Luzhin, 1976 
Dentex dentex 12.06 4.80 N/E Bulut et al., 2004 
Eleginus navaga 66.4 20.5 N/E Lapin & Matsuk, 1979 
Morone saxatilis N/E 52.0 N/E Eldridge et al., 1981 
Pagellus eritrhynus 11.27 4.73 N/E Bulut et al., 2005 
Pseudopleuronectes 
americanus 79.3 15.4 5.3 Cetta & Capuzzo, 1982 
Salmo gairdneri 56.2 N/E N/E Satia et al., 1974 
Salmo salar 59.8-71.3 11.4 0.6 Harmor & Garside, 1977a 
Sardinop caerula 71.6 13.0 <1 Lasker, 1962 
Sciaenops ocellata 28.1 33.7 0.4 Vetter et al., 1983 
N/E: No Estimado 
 
 
• Proteínas 
 
En el vitelo, las proteínas son las biomoléculas más abundantes 
representando en algunas especies más del 50 % del contenido total (Tabla 
1) (Devauchelle & Coves, 1988; Heming & Buddington, 1988; Carnevali et al., 
1998). Sin embargo, en esta revisión no se encontró una clasificación 
específica en donde se dé nombre a los diferentes tipos de proteínas, si no 
que simplemente, son referidas por su peso molecular (kiloDaltons). De 
manera particular, considero que puede deberse a la gran variedad 
encontrada entre el número, tipo y forma de las proteínas de vitelo en el 
grupo de los teleósteos (Wallace, 1985); no obstante se ha reportado que 
cualquiera que sea el tipo de proteína, esta es derivada de la vitelogenina 
(VTG) (Specker & Sullivan, 1994). Las proteínas de vitelo se han clasificado 
de manera general en lipoproteínas (lipovitelinas), glicoproteínas y 
fosfoproteínas (fosfovitinas), encontrándose en ese orden de abundancia 
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(Nakagawa, 1970) con muy poca variación en la proporción encontrada 
durante el desarrollo (Nakagawa & Tsuchiya, 1972). Sin embargo, en algunas 
especies como Hucho perryi (Hiramatsu & Hara, 1996), Verasper moseri 
(Matsubara & Sawano, 1995) y Acipencer ruthenus (Hiramatsu et al., 2002) 
se ha reportado otro tipo de proteína denominada β-componente. Pese al 
orden de abundancia que se ha reportado de las proteínas, es de esperarse 
que durante el desarrollo de los organismos las propiedades físicas y químicas 
de estas moléculas cambien. Por ejemplo, las lipoproteínas incrementan su 
peso molecular, los grupos lipídicos prostéticos disminuyen y algunos 
aminoácidos son liberados (Nakagawa & Tsuchiya, 1974). 
 
En las últimas décadas, se ha observado que en los huevos pelágicos los 
compuestos nitrogenados más abundantes son los aminoácidos en su forma 
libre (AAL) (Rønnestad et al., 1998a). Los AAL pueden contribuir con el 20 al 
50 % del contenido en huevos recién desovados (Rønnestad & Fyhn, 1993; 
Finn, 1994). El contenido de AAL es muy variable dentro del diverso grupo de 
los teleósteos (Tabla 2). Una de las especies que mayor cantidad de 
aminoácidos libres presenta es el lenguado del Atlántico Hippoglossus 
hippoglossus (2300 nmol/huevo, aproximadamente), en contraste, la 
macarela Scomber scombrus es una de las especies que presenta menor 
cantidad de aminoácidos libres (30 nmol/huevo, aproximadamente). Pese a la 
gran variación existente entre el volumen absoluto del contenido de los AAL, 
existe una gran relación entre el volumen de AAL y la talla del huevo 
(Rønnestad & Fyhn, 1993). Además, el contenido de AAL también está 
relacionado con el tipo de huevo. En especies con huevos pelágicos, el 
contenido de AAL (%) es mayor que en aquellos demersales en los cuales solo 
representan alrededor del 2-3 % de los aminoácidos totales (Rønnestad & 
Fyhn, 1993). Mientras que en especies de agua dulce como Coregonus albula 
y C. lavaretus constituyen el 4.7 y 4.5, respectivamente (Dabrowski et al., 
1985). 
 
Dentro de los aminoácidos existen los esenciales que son aquellos que no 
pueden ser sintetizados por el organismo y se ingieran a través del alimento, 
y los no esenciales que el organismo sintetiza. Se ha observado que la 
proporción entre esenciales y no esenciales dentro de los aminoácidos libres 
es alrededor del 50% y que se consumen en igual proporción (Rønnestad et 
al., 1994; Rønnestad et al., 1998a). Los más abundantes son leucina, lisina, 
valina e isoleucina (esenciales), alanina y serina (no esenciales). Contribuyen 
hasta con el 60 % del volumen de aminoácidos libres en Dicentrarchus labrax 
(Rønnestad et al., 1998a) y el 50 % en Sparus aurata (Rønnestad et al., 
1994). 
 
 
 
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Tabla 2.- Cantidad de aminoácidos en huevos de teleósteos 
 
Especies AAL (nmol/huevo) 
AAL:AA 
(%) Referencia 
Cyclopterus lumpus 66 N/E Thorsen & Fyhn, 1991 
Dicentrarchus labrax 90 19 Ronnestad et al., 1993 
Fundulus heteroclitus 141 3 Thorsen & Fyhn, 1991 
Gadiculus thori 61 40 Thorsen & Fyhn, 1991 
Gadus morhua 223 31 Thorsen & Fyhn, 1991 
Hippoglossus hippoglossus 2300 23 Finn et al., 1991 
Microstomus kitt 134 31 Ronnestad et al., 1992a 
Pleuronectesplatessa 649 35 Thorsen & Fyhn, 1991 
Pollachius pollachius 166 38 Thorsen & Fyhn, 1991 
Scophthalmus maximus 61 21 Ronnestad et al., 1992b 
Sparus aurata 43 15 Ronnestad et al., 1993 
AA: Aminoácidos totales 
AAL: Aminoácidos libres 
N/E: No Estimado 
 
De manera general se ha observado que los AAL son utilizados mayormente 
durante el desarrollo del embrión después de iniciada la epibolia y hasta el 
agotamiento del vitelo (Rønnestad & Fyhn, 1993). Sin embargo, se les 
relaciona en la osmorregulación del proceso de hidratación final del oocito y la 
embriogénesis (Hølleland & Fyhn, 1986; Fyhn, 1993; Thorsen & Fyhn, 1996). 
Los AAL también actúan como combustible en el metabolismo energético de 
huevos y larvas de peces marinos (Fyhn et al., 1987; Fyhn, 1989; Finn et al., 
1996). Hay evidencia que sugiere que la importancia cuantitativa de los 
aminoácidos libres, principalmente en el metabolismo energético durante el 
desarrollo embrionario en huevos pelágicos de peces marinos puede ser 
menor en especies que poseen glóbulos de aceite comparado con aquellos 
que no tienen (Rønnestad et al., 1992a; Rønnestad et al., 1994; Fyhn & 
Govoni, 1995; Finn et al., 1995a, b; 1996). Lo cual puede ser atribuido a que 
los huevos que contienen glóbulo de aceite, tienen un alto contenido en 
lípidos que al parecer son utilizados como energía durante el desarrollo 
(>15% Finn et al., 1996) por lo que son menos dependientes de los AAL. 
 
Desde hace un poco más de tres décadas, se han atribuido dos funciones 
principales a las proteínas, la formación de tejido y la generación de energía 
mediante procesos catabólicos (Heming & Buddington, 1988). Existe un grupo 
de proteínas conocida como enzimas, cuya principal función es la catálisis de 
diversos procesos metabólicos. Las más estudiadas son las catepsinas, que en 
primera instancia, degradan la VTG en proteínas, antes de llegar a la gónada, 
para su almacenamiento en el oocito. Después de la fertilización, estas 
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enzimas median la degradación de las proteínas almacenadas, en aminoácidos 
libres para su uso en el desarrollo del embrión (Sire et al., 1994). Las 
proteínas que forman parte de la envoltura vitelina tienen otras funciones 
como protección contra daños mecánicos, desecación, cambios químicos 
bruscos en el ambiente y ejercen actividad bactericida y fungicida (Kudo, 
1992). 
 
En cuanto a los aminoácidos libres, se ha reportado que su utilización o 
función pueden ser separada en tres: 1) hidratación o regulación osmótica, 2) 
síntesis de compuestos, y 3) catabolismo aeróbico. Respecto a la primera 
función, se ha observado que los AAL son incorporados durante la maduración 
final del oocito para iniciar un flujo osmótico de agua que permita al oocito 
hincharse previo al desove (Thorsen & Fyhn, 1991). Este proceso tiene lugar 
justo antes de la ovulación y resulta en un prominente incremento en el 
volumen del oocito de hasta 3 o 5 veces (Selman & Wallace, 1989). La 
segunda función de los AAL es la formación de proteínas durante el desarrollo 
del embrión. Tanto en Gadus morhua (Fyhn & Serigstad, 1987) como en 
Scophthalmus maximus (Rønnestad et al., 1992a), Microstomus kitt 
(Rønnestad et al., 1992b) y Hippoglossus hippoglossus (Rønnestad et al., 
1993) se ha observado una correlación entre el incremento en el contenido de 
proteína de la larva con un decremento en el contenido de aminoácidos libres 
durante el periodo de alimentación endógena. Para Scophthalmus maximus y 
Microstomus kitt se ha determinado que aproximadamente el 20 y 30 % 
(respectivamente) del contenido total de aminoácidos libres es transformado 
en proteínas. No obstante, aunque la dinámica de la interacción entre los AAL 
y las proteínas estructurales no sea muy conocida, existe evidencia de que las 
proteínas estructurales también pueden fungir como almacenamiento 
temporal de aminoácidos provenientes de AAL durante el estadio de huevo 
que serán movilizados para el metabolismo energético en estadios posteriores 
(Rønnestad et al., 1992a; Fyhn & Govoni, 1995). Además, los AAL son 
empleados para la síntesis de otros compuestos de importancia como las 
hormonas, los neurotransmisores y cofactores aunque estos 
cuantitativamente menos importantes, lo cual se ha demostrado para Gadus 
morhua (Fyhn & Serigstad, 1987). 
 
La tercera función de los AAL consiste en proveer energía mediante el 
catabolismo aeróbico. Esta producción de energía se da cuando se remueve 
el grupo α-amino y se forma un grupo ácido α-ceto mediante diversas vías 
enzimáticas. El principal destino del ácido α-ceto es la oxidación mediante el 
ciclo del ácido tricarboxílico. La energía liberada es conservada a través de la 
síntesis de fosfatos de alta energía (ATP’s) (Rønnestad & Fyhn, 1993). El 
catabolismo aeróbico de los AAL con frecuencia es medido por la producción 
de amonio y el consumo de oxígeno (Rønnestad et al., 1992a). El cual será 
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tratado de manera más detallada en el apartado siguiente (metabolismo de 
las macromoléculas). 
 
• Lípidos 
 
Seguido de las proteínas, los lípidos son el siguiente componente más 
abundante de las reservas de vitelo (saco de vitelo y glóbulo de aceite) en la 
mayoría de los huevos de peces (Tabla 1) (Heming & Buddington, 1988). El 
contenido lipídico en término de cantidad varía de manera interespecífica 
desde el 0.1 % del peso del huevo en Pleuronectes platessa hasta el 45 % en 
Labeotropheus sp. (Balon, 1977). Dicha variación ha sido atribuida a la 
adaptación a diferentes estrategias reproductivas (Balon, 1977) o a la 
duración del periodo de alimentación endógena (Kaitaranta & Ackman, 1981). 
Los lípidos del vitelo se encuentran principalmente en los glóbulos de aceite, 
que pueden variar en número y talla, desde múltiples glóbulos pequeños, 
hasta la presencia de uno solo de gran tamaño como en Coregonus alpinus 
(Heming & Buddington, 1988; Kunz, 2004). De acuerdo con análisis 
histoquímicos, los lípidos neutros o triglicéridos con sus constituyentes ácidos 
grasos (AG), son los más abundantes en el (los) glóbulo (s) de aceite, 
(Kaitaranta & Ackman, 1981; Planas et al., 1993; Rønnestad et al., 1998a; 
Kunz, 2004). Finn (1994) sugiere que la presencia de un solo glóbulo de 
aceite reflejará un contenido lipídico mayor al 15 %. Los lípidos se encuentran 
también en el saco de vitelo (Tabla 3) y son considerados como fracción de 
alta densidad (FAD). Los fosfolípidos son los lípidos mas abundantes en los 
huevos que no tiene glóbulo de aceite (Ohkubo et al., 2006). En especies que 
poseen un glóbulo de aceite se ha observado que es mayor la cantidad de 
ácidos grasos procedentes de lípidos neutros especialmente triglicéridos que 
aquellos procedentes de los fosfolípidos (Rønnestad et al., 1998a). En 
general, los triglicéridos son considerados como mejor fuente de energía 
disponible que los lípidos polares (Planas et al., 1993; Finn, 1994). No 
obstante, existe una diferencia en el tipo de lípido utilizado como principal 
fuente de energía entre peces de aguas cálidas y de aguas frías. En Sciaenops 
ocellata (especie cálida) son preferiblemente consumidos los lípidos neutros 
(Vetter et al., 1983), mientras que en especies como Gadus morhua y 
Pleuronectes platessa (especies de aguas frías) utilizan como principal 
reserva, lípidos polares como fosfatidilcolina y fostatidiletanolamina (Rainuzzo 
et al., 1992). Los principales ácidos grasos de lípidos neutros que son 
catabolizados durante el desarrollo son los n-3(ácido decosahexanoico, DHA; 
ácido eicosapentanoico, EPA). Estos ácidos grasos son los más abundantes 
pese a su grado de insaturación. Los n-3, al igual que el ácido araquidónico 
(ARA, n-6) son considerados esenciales (Rønnestad et al., 1998a). 
 
En términos de síntesis de los ácidos grasos poliinsaturados (PUFAS, por sus 
siglas en inglés), se observa una clara división entre peces dulceacuícolas y 
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marinos. Los peces de agua dulce satisfacen sus requerimientos de ácidos 
grasos esenciales (AGE) como lo son el EPA, DHA y ARA a partir del ácido 
linoleico (18:2n-6) y ácido linolénico (18:3n-3). Estos ácidos grasos son 
precursores del ARA 18:2n-6 y del EPA y DHA, y los peces de agua dulce 
pueden elongar las cadenas y disminuir saturaciones (reducir) de estos AG 
para formar el ácido araquidónico (ARA, 20:4n-6), el ácido eicosapentaenoico 
(EPA, 20:5n-3) y el ácido docosahexaenoico (DHA, 22:6n-3), para su 
incorporación a los fosfolípidos de las membranas celulares (Kanazawa et al., 
1980; Sargent et al., 1995). El precursor es el 18:3n-3 (Sargent et al., 2003). 
Al contrario los peces marinos presentan una escasa capacidad de 
sintetizarlos el ARA, el EPA y el DHA. (Owen et al., 1975; Cowey et al., 1976; 
Yamada et al., 1980; Sargent et al., 1995). Se ha reportado que insuficientes 
niveles en las dietas de AA, EPA y DHA son la causa principal de crecimiento 
lento y altas mortalidades observadas en las larvas de peces marinos y se 
requiere la presencia de ellos en las concentraciones y proporciones 
adecuadas a cada especie para su desarrollo inicial (Fukusho et al., 1984; 
Kitajima et al., 1980a, b; Mourente et al., 1999; Sargent et al., 1999; 
Watanabe et al., 1983, Watanabe, 1993). Otro rol importante del DHA es que 
es indispensable para la formación de tejido nervioso y la formación de la 
retina (Kanazawa, 1993). En estudios realizados por Bell et al. (1995) se 
demostró una baja actividad depredadora de las larvas de Clupea harengus 
alimentadas con Artemia deficiente en DHA. La importancia del ARA radica en 
que es un precursor primario de eicosanoides y prostaglandinas cuya función 
esta relacionada con la actividad del sistema nervioso central y el sistema 
inmunológico (Castell, 1978; Bell & Sargent, 2003). 
 
Estudios comparativos de larvas alimentadas y no alimentadas, mostraron 
que la concentración de ARA, EPA y DHA no varía a expensas de otros ácidos 
grasos en las larvas no alimentadas. Lo cual sugiere que deben ser 
componentes esenciales para las larvas de Sparus aurata (Koven et al., 1989; 
Rodríguez, 1994), Pagrus major (Tandler et al., 1989), Scophthalmus 
maximus (Rianuzzo et al., 1994), Gadus morhua (Van der Meeren et al., 
1991) y Perca fluviatilis (Abi-Ayad et al., 2000). 
 
• Carbohidratos 
 
De las biomoléculas presentes en el huevo, los carbohidratos son los menos 
abundantes (Tabla 1). Se localizan principalmente asociadas a la membrana 
del huevo aunque también los hay en forma libre en el saco de vitelo (Tabla 
3) (Heming & Buddington, 1988). Los carbohidratos son los nutrientes 
mayormente empleados desde la fertilización hasta la eclosión y se le han 
atribuido roles nutricionales en el proceso inicial de la segmentación (Heming 
& Buddington, 1988; Moroz & Luzhin, 1976). Sin embargo, también se 
encuentran carbohidratos en el vitelo, ya sea de forma libre o asociados a 
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proteínas como glicoproteínas. Las glucoproteínas alcanzan hasta un 10 % del 
total de las proteínas encontradas en Salmo gairdneri (Nakagawa, 1970). En 
Salmo salar, se ha reportado que después de la membrana del huevo, el 
líquido perivitelino contiene la mayor cantidad de carbohidratos alcanzando 48 
y 46 %, respectivamente, mientras que en el vitelo se reporta solo el 2 % en 
base al peso total (Hamor & Garside, 1977a). El glucógeno presente en el 
vitelo es el principal carbohidrato. Se utiliza como una fuente de energía 
relacionada con etapas embrionarias tempranas (Vetter et al., 1983). En 
Sciaenops ocellata, el glucógeno disminuye un 63% entre la fertilización y la 
eclosión (Vetter et al., 1983). Lahnsteiner & Patarnello (2003) mencionan que 
esta especie es la única en la que se ha estudiado a detalle el metabolismo de 
los carbohidratos y dado que encontraron que el glucógeno disminuye de 
manera considerable durante el desarrollo del huevo, se ha asociado con la 
principal fuente de energía en esa etapa. Sin embargo, en Sparus aurata, la 
cantidad de carbohidratos (monosacáridos: glucosa, fructosa y galactosa) no 
decreció, lo cual indica que estos no juegan un rol como fuente energética 
durante el desarrollo (Lahnsteiner & Patarnello, 2003; 2004). En ese sentido, 
se ha considerado que los monosacáridos tienen otro tipo de funciones como 
por ejemplo la síntesis de ácidos nucléicos (ARN, ADN) (Rawn, 1983). 
Carnevali y colaboradores (2001) y Lahnsteiner & Patarnello (2003) 
reportaron un constante incremento en la síntesis de ácidos nucléicos durante 
la embriogénesis. Los monosacáridos pueden también contribuir a la 
hidratación de los oocitos. La reacción cortical y la subsecuente entrada de 
agua entre el ambiente y el espacio perivitelino son procesos regulados 
osmóticamente, los cuales ocurren después de que el huevo ha sido liberado 
(Alderdice, 1988). Las vesículas corticales contienen principalmente 
carbohidratos (Alderdice, 1988). Inmediatamente después de que los huevos 
han sido liberados, el agua puede fluir dentro de ellos dado que la 
permeabilidad del oolema aun es alta (Lahnsteiner & Patarnello, 2003). 
 
Tabla 3.- Localización de los componentes nutrimentales en huevos 
de Salmo salar. Los valores están dados en porcentaje de peso total. 
Tomado de Hamor & Garside (1977a) 
 
Componentes Membrana del huevo 
Líquido 
perivitelino Vitelo 
Agua 5.2 23.3 71.8 
Masa seca 0.8 16.9 82.1 
Proteínas 0.3 22.7 76.9 
Lípidos 0.1 7.7 92.2 
Carbohidratos 48.0 46.0 2.0 
Cenizas 7.1 7.1 85.7 
 
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• Otros nutrientes 
 
Pese a que las proteínas y los lípidos constituyen la mayor cantidad de las 
reservas para el desarrollo de los embriones, existen otras moléculas que 
pueden ser derivadas de fuentes externas al oocito como las vitaminas y 
metales traza (Brooks et al., 1997). Aunque estos componentes se 
encuentran en muy pequeñas cantidades, son igualmente necesarios para 
promover huevos viables y subsecuentemente larvas viables. Las vitaminas y 
minerales son requeridos como co-factores (Brown & Lynam, 1981). 
 
La función principal atribuida a las vitaminas es la síntesis de proteínas y por 
ende el crecimiento (Woodward, 1994; Mæland et al., 2003) o bien 
propiedades antioxidantes como es el caso del ascorbato y α-tocoferol 
(Yamamoto et al., 2001). Se han observado diferentes complejos vitamínicos 
en algunos teleósteos como la vitamina A (trans-retinal; trans-retinol, y 13-
cis-retinol) (Rønnestad et al., 1998b), vitamina B (Rønnestad et al., 1997; 
Mæland et al., 2003), vitamina C (ascorbato) (Rønnestad et al., 1999) y 
vitamina E (α-tocoferol) (Rønnestad et al., 1999). En Hippoglossus 
hippoglossus, se observó que la principal fuente de vitamina A son los trans-
retinal alcanzando hasta un 90 % del contenido total de este complejo 
vitamínico (Rønnestad et al., 1998b).La vitamina A ha sido implicada en 
diversos procesos biológicos. Durante la embriogénesis, se relaciona con la 
proliferación y diferenciación celular (Audouin-Chevallier et al., 1993). 
Durante el desarrollo larval se le asocia con la pigmentación, en donde un 
déficit de esta vitamina puede ocasionar un pseudoalbinismo (Miki et al., 
1990; Kanazawa, 1993; Takeuchi et al., 1995). Además, es de vital 
importancia para el funcionamiento de la retina al momento de la primera 
alimentación. En la misma especie, se reporta una disminución de vitamina B 
(ácido fólico) desde la eclosión hasta la primera alimentación de 
aproximadamente el 50 % de su contenido total (Mæand et al., 2003), 
mientras Rønnestad et al. (1997) reportan en esta misma especie una 
disminución en vitamina B6 del 25 % a partir del día 10 después de la 
eclosión y hasta la primera alimentación. 
 
Así mismo, una gran variedad de hormonas, factores de crecimiento y ARNs 
depositados en el vitelo que codifican para estos componentes están 
involucrados en la embriogénesis (Brooks et al., 1997). Los pigmentos, 
específicamente los carotenoides, son otro tipo de componente bioquímico del 
vitelo. Entre los carotenoides identificados dentro de los ovarios o huevos de 
peces están las astaxantinas, tunaxantinas, luteínas, zeaxantinas e 
idoxantinas y otras más encontradas en cantidades trazas (Lubzens et al., 
2003). El pigmento más representado en los huevos de peces es la 
astaxantina, constituyendo hasta un 80 % de pigmentos totales y son 
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transportados del vitelo, principalmente a la dermis, aunque también pueden 
ser utilizados por otros órganos (Kitahara, 1984). 
 
Metabolismo de las macromoléculas 
 
La acumulación de macromoléculas en los oocitos provee de material de 
reserva que es utilizado en diferentes actividades biosintéticas esenciales 
durante la embriogénesis como fuente de energía (Boulekbache, 1981). Las 
principales fuentes energéticas de reserva en teleósteos son glucógeno, 
lípidos (triglicéridos, lípidos neutros y ácidos grasos) proteínas de vitelo 
(lipoproteínas y fosfoproteínas). Estas fuentes de reserva son metabolizadas 
por distintos metabolitos o enzimas (Boulekbache, 1981). Los estudios del 
metabolismo se llevan a cabo evaluando la concentración de diversos 
componentes. Para el metabolismo de las proteínas y aminoácidos, se 
cuantifican las proteínas totales, aspartato-proteasa o catepsina D, cisteina-
proteasa o catepsina L y catepsina B, aminoácidos libres, aspartato-
aminotransferasa, alanina-aminotransferasa, glutamato-deshidrogenasa 
(Kestemont et al., 1999; Lahnsteiner et al., 1999; Lahnsteiner & Partenello, 
2003; 2004; Britton & Muray, 2004); Para los lípidos: colesterol, ácidos 
grasos esterificados y no-esterificados, glicerol, fosfatidil-colina, fosfatidil-
etanolamina, fostatidil-inositol, triglicéridos, acetilcarnitina transferasa, lipasa 
(Lahnsteiner et al., 1999; Zhu et al., 2001; Salze et al., 2005); y para los 
carbohidratos: fructosa, galactosa, glucosa, glucógeno, lactato, transaldolasa, 
glucosa-6-fosfatasa, fosfofructoquinasa, piruvatoquinasa, 
lactatodeshidrogenasa (Terner, 1979; Boulekbache, 1981; Mommsen & 
Walsh, 1988; Lahnsteiner et al., 1999; Lahnsteiner & Partenello, 2003; 2004). 
El metabolismo de los carbohidratos es alto durante el desarrollo de huevos, 
como sucede en Sparus aurata (Lahnsteiner & Patarnello, 2003). En esta 
especie, los niveles de monosacáridos libres y totales, así como la actividad 
piruvato carboxilasa se incrementan durante el desarrollo. La piruvato 
carboxilasa cataliza la conversión intra-mitocondrial de piruvato a oxalacetato. 
Posteriormente, el oxalacetato es transaminado en aspartato por la aspartato 
aminotransferasa y transportado fuera de la mitocondria; donde es 
retransaminado a oxalacetato, para llegar a tomar parte en reacciones 
durante la glucogénesis (Rawn, 1983). Así, los monosacáridos no tienen que 
ser almacenados, si no que son reutilizados y sirven para la síntesis de ácidos 
nucléicos. 
 
En cuanto a las proteínas, durante el desarrollo se ha reportado un nivel 
constante para algunos teleósteos (Fyhn & Govoni, 1995; Rønnestad et al., 
1998a; Carnevali et al., 2001; Lahnsteiner & Patarnello, 2004). La actividad 
proteolítica, sobre todo de la catepsina L, localizada en el sincitio, se 
incrementa inmediatamente después de la fertilización (Sire et al., 1994; 
Kestesmont et al., 1999; Carnevali et al., 2001), lo mismo sucede con la 
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catepsina B (Gerhartz et al., 1997). Mientras que la catepsina D solo actúa 
durante la endocitosis de la VTG y disminuye significativamente después. 
(Kestesmont et al., 1999), no obstante, no es una generalidad en teleósteos, 
ya que se ha observado que algunas proteasas como las catepsinas B no son 
detectadas durante la vitelogénesis ni en el desarrollo embrionario de 
Oncorhynchus mykiss (Sire et al., 1994). 
 
En términos de aminoácidos, se observa de manera general un descenso en el 
contenido de AAL. La principal diferencia entre especies es el momento en que 
ocurre. Por ejemplo, en Hippoglussus hippoglossus (Fyhn, 1989; Finn et al., 
1991; Rønnestad et al., 1993) ocurre principalmente después de la eclosión, 
es decir, en la larva vitelina, estadio al que Balon (1975) llama 
eleuteroembrión; término poco utilizado en la actualidad (Kamler, 2002). En 
Scophthalmus maximus, (Rønnestad et al., 1992a), Sparus aurata 
(Rønnestad et al., 1993) y Dicentrarchus labrax (Gatesoupe, 1986), el 
descenso se observa en estadios embrionarios y poco después de la eclosión. 
Finalmente, se ha observado que la disminución de los AAL en Microstomus 
kitt (Rønnestad et al., 1992b) y Gadus morhua (Fyhn & Serigstad, 1987), es a 
través de todo el periodo de alimentación endógena. El metabolismo o 
consumo de los AAL es similar entre AAL esenciales y no-esenciales (Fyhn & 
Govoni, 1995). No obstante, existen excepciones en dos aminos ácidos no 
esenciales (Rønnestad et al., 1998a). La cantidad de taurina permanece 
constante a través del desarrollo embrionario (Fhyn, 1989; Fyhn & Govoni, 
1995; Rønnestad et al., 1998a). La función de la taurina en los primeros 
estadios de vida aun no es clara, sin embargo, en peces adultos esta ligada a 
procesos de regulación del volumen celular, inhibición de la transmisión de 
impulsos nerviosos, regulación de la excitación de células sensoriales; por lo 
que, probablemente, alguna de esas funciones realice en el desarrollo 
temprano (Rønnestad et al., 1998a). La fosfoserina también permanece en 
cantidades constantes a través del desarrollo (Rønnestad et al., 1994) lo cual 
puede ser ocasionado por la degradación de la fosvitina, la cual contiene un 
12 % de fosforo y 45 % de serina (Murakami et al., 1990). De manera 
general, los AAL han sido asociados con la producción de energía durante el 
desarrollo embrionario (Rønnestad et al., 1994; 1998a) y con la 
osmoregulación para ayudar a la flotabilidad del huevo (Thorsen & Fhyn, 
1996). En Sparus aurata, el catabolismo de los aminoácidos fue demostrado 
por la presencia de actividad aspartato-aminotransferasa y glutamato 
deshidrogenasa. Un agudo incremento en la actividad de la aspartato-
aminotransferasa en estadios embrionarios puede ser indicador de un alto 
catabolismo de aminoácidos, lo cual está relacionado con la gluconeogénesis 
(Rønnestad et al., 1998a). 
 
Durante el metabolismo de los lípidos, se ha observado que en el desarrollo 
embrionario la composición lipídica permanecesin cambios significativos 
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(Vetter et al., 1983; Zhu et al., 2001; Salze et al., 2005) lo que indica que 
antes de la eclosión no hay una preferencia por el consumo de algún tipo o 
clase de lípido. Después de la eclosión, los fosfolípidos del vitelo son 
preferentemente consumidos (Heming & Buddington, 1988). En Dicentrarchus 
labrax, se observa que después de la eclosión, los ácidos grasos de los lípidos 
neutros derivados del glóbulo de aceite son mayormente empleados 
(Rønnestad et al., 1998a). Recientemente, en Hippoglossus hippoglossus se 
observa un incremento en triglicéridos y fosfolípidos (fosfatidilcolina y 
fosfatidieletanolmina) después de la eclosión (Zhu et al., 2001). Zhu y 
colaboradores (2001) concluyen que el hecho de que se observe un aumento 
en cantidad de todas las clases lipídicas es debido a que los aminoácidos 
libres son la fuente de carbono para la síntesis de lípidos en la eclosión. Al 
momento de la primera alimentación, en Gadus morhua (Finn et al., 1995a) y 
Pseudopleuronectes americanus (Cetta & Capuzzo, 1982) se observa que la 
cantidad de lípidos decrece. 
 
 
Caracterización del consumo del vitelo 
 
La absorción del vitelo en peces se da mediante una estructura especializada 
llamada sincitio, que desaparece una vez que el vitelo haya sido agotado 
(Yamamoto, 1982). El presuntivo sincitio o periblasto, puede ser reconocido 
en los huevos de teleósteos desde la fecundación (Yamamoto, 1982). 
Conforme la segmentación avanza, van apareciendo nuevos núcleos libres en 
el periblasto, convirtiendo esta capa en un sincitio más diferenciado. La 
formación del sincitio en teleósteos se da por la sobreposición del mesodermo 
y ectodermo sobre el saco de vitelo encerrándolo por completo. Lo que hace 
que la absorción del vitelo ocurra en ausencia de células del endodermo por lo 
cual el vitelo no es absorbido por el intestino que es de origen endodérmico 
(Bachop & Schwartz, 1974). La circulación del material de reserva de la masa 
vitelina hacia las células somáticas, se da mediante un sistema de vasos 
sanguíneos desarrollados entre las paredes del saco vitelino. Algunas regiones 
de estos capilares están desprovistos de pared interna lo que permite el 
contacto entre el saco vitelino y el sincitio (Shimizu & Yamada, 1980). Los 
componentes del vitelo entran en el sincitio por endocitosis. Se presenta luego 
una digestión intrasincitial y posterior síntesis de metabolitos los cuales son 
liberados a la circulación vitelina (Heming & Buddington, 1988). En el sincitio 
pueden diferenciarse dos regiones principales de actividad. La primera región 
se encuentra a través de todo el sincitio y se caracteriza por la presencia de 
retículo endoplásmico liso y un gran número de mitocondrias. La segunda 
región se extiende en parches a través del sincitio formando una estructura 
estratificada. Se caracteriza por la presencia de retículo endoplástico rugoso y 
aparato de Golgi. Las dos regiones del sincitio tienen funciones diferentes, se 
asocia la primera con el metabolismos de carbohidratos y lípidos mientras que 
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la segunda región tiene como funciones la síntesis y transporte de sustancias 
proteicas (Shimizu & Yamada, 1980). 
 
De manera general, el consumo de vitelo se ha caracterizado en muchos 
teleósteos por presentar tres fases de absorción. La primera fase, también 
llamada fase de pre-eclosión, es caracterizada por un suave pero constante 
incremento en la tasa de absorción de vitelo, donde el saco de vitelo y el 
glóbulo de aceite son consumidos en aproximadamente la misma proporción 
(Nakagawa & Tsuchiya, 1972). Justo un poco antes y al momento de la 
eclosión, la tasa de absorción de vitelo se incrementa rápidamente, 
probablemente en respuesta al aumento de la superficie de absorción debido 
a los cambios en la forma del saco vitelino o bien al aumento en la actividad 
metabólica del sincitio. Esto marca el inicio de la segunda fase o fase post-
eclosión, y es caracterizada por una relativamente alta y constante tasa de 
absorción. Durante esta fase, el saco de vitelo es preferentemente consumido 
(May, 1974; Eldridge et al., 1982; Li & Mathias, 1982; Quantz, 1985). Dado 
que se aproxima el agotamiento del saco de vitelo, su tasa de absorción 
disminuye, probablemente en respuesta a la disminución de la superficie del 
área de absorción por el encogimiento del saco de vitelo o al cambio en la 
composición del vitelo. De esta forma da inicio de la tercera fase o fase 
terminal de absorción, en la cual, el glóbulo de aceite es preferentemente 
consumido (Fig. 1) (Heming & Buddington, 1988). Este patrón de consumo de 
reservas vitelinas se ha reportado para diferentes especies como Siganus 
guttatus (Avila & Juario, 1987), Microstomus kitt (Rønnestad, et al., 1992a), 
Sparus aurata (Rønnestad et al., 1994), Brevooria tyranus y Leiostumus 
xanthurus (Fyhn & Govoni, 1995) Lutjanus campechanus (Williams et al., 
2004), Pagrus pagrus (Aristizabal, 2006), Lutjanus peru (Zavala, 2007) entre 
otros. 
 
 
 
Figura 1.- Patrón de consumo de reservas vitelinas en teleósteos. La línea 
punteada indica el 50 % de eclosión. (Modificado de Heming & Buddington, 
1988). 
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Se ha observado que el consumo es mayor durante las primeras horas 
después de la eclosión, coincidiendo con un incremento en la talla de la larva 
(May et al., 1974; Heming & Buddington, 1988; Zavala, 2007). 
 
En términos bioquímicos, se ha esquematizado un patrón de consumo de 
macromoléculas para la producción de energía. Antes de la eclosión, se 
consumen principalmente carbohidratos, lípidos y proteínas en ese orden. 
 
Después de la eclosión, lípidos y proteínas. No obstante, no se puede precisar 
una secuencia del consumo para todos los peces, ya que la composición del 
vitelo es variable (Heming & Buddington, 1988). Actualmente se tiene 
evidencia de que los carbohidratos son el principal sustrato para la energía en 
un periodo corto de divisiones celulares en diversas especies dulceacuícolas y 
marinas (Finn et al., 1995b). No obstante, en algunas especies como Gadus 
morhua (Finn et al., 1995b), y Scophthalmus maximus (Finn et al, 1996) se 
ha sugerido que los aminoácidos libres son la principal fuente de energía 
durante la embriogénesis. 
 
En contraste, después de la eclosión de Scophthalmus maximus, los lípidos 
son la principal fuente de energía (Rønnestad et al., 1992b). Finn & Govoni 
(1995) reportaron en esta misma especie que durante el periodo de 
alimentación endógena, la contribución de los aminoácidos totales (AAL + 
ligados a proteínas) contribuye con el 40 % de la energía, mientras que los 
lípidos el 60 %. En Sparus aurata se observó que los aminoácidos libres son la 
fuente principal de energía durante el desarrollo embrionario (60-70 % de 
energía), mientras que después de la eclosión y durante el periodo de 
alimentación endógena, los lípidos neutros derivados del glóbulo de aceite 
son el combustible dominante (Rønnestad et al., 1994). 
 
En Dicentrarchus labrax, la principal fuente de energía para el catabolismo 
durante la embriogénesis e inicio del periodo de alimentación endógena son 
los aminoácidos libres (Rønnestad et al., 1994). En Theragra chalcogramma la 
secuenciaen la utilización durante la embriogénesis es similar, sin embargo 
después de la eclosión y durante el periodo de alimentación endógena, la 
secuencia de utilización es primero las proteínas (lipovitelina) y luego, los 
lípidos (fosfolipidos y triglicéridos) (Ohkubo et al., 2006). 
 
La tasa de absorción o consumo de vitelo puede ser determinado por 
diferentes metodologías: cambio en las calorías del vitelo a través de un 
tiempo dado, el peso seco, el peso húmedo, el volumen o el área como 
referencia entre el tiempo inicial (eclosión) y otro momento durante la 
alimentación endógena. No obstante, cada uno de estos métodos tiene sus 
limitantes, las cuales deben ser consideradas. Por ejemplo, el área y volumen 
del vitelo generalmente son estimados por la medición de dos dimensiones, lo 
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cual requiere que la masa vitelina sea visible. La evaluación del volumen, área 
y peso húmedo pueden ser influenciados por factores ambientales como la 
salinidad (Alderdice et al., 1979) y la preservación de los organismos (Heming 
& Preston, 1981). El peso húmedo puede ser influenciado por la cantidad 
relativa de agua del vitelo, la cual puede variar durante el desarrollo (Heming 
& Buddington, 1988). Desde el punto de vista energético, la determinación del 
contenido de calorías totales del vitelo es la mejor aproximación. Por otro 
lado, la tasa de consumo de las reservas vitelinas está en función del área de 
la superficie de la capa absortiva (sincitio) y la actividad metabólica de dicha 
capa. En teleósteos, la superficie del sincitio es aproximadamente igual al 
área del vitelo y conforme cambia la superficie del saco de vitelo se reduce 
también el sincitio. En su revisión, Heming y Buddington (1988) muestran 
algunas fórmulas matemáticas para calcular el área absorbente y el volumen 
de la masa de vitelo de diversas formas. 
 
1. Masa esférica 
Área: A = �D2 
Volumen: V = 0.1667�D3, donde D es le diámetro del vitelo 
 
2. Masa cónica y piriforme (forma de pera) 
Área: A = 0.250�[H12 + H22 + (H1 + H2) + [(H2-H1)2 + 4L2]0.5] 
Volumen: V = 0.0833�L(H12 + H22 + H1H2) 
Donde H1 es la altura del extremo más pequeño (H1 = 0 en una masa de 
forma cónica), H2 es la altura del extremo más grande, y L es la longitud 
de la masa vitelina. 
 
3. Masa cilíndrica 
Área: A = 0.50�(H2 + 2HL) 
Volumen: V = 0.250�H2L 
 
4. Masa elipsoidal 
Área: A = 0.50�H2 + �HL2 (L2-H2)-0.5 senh-1 [(L2-H2)/L] 
Volumen: V = 0.1667�LH2 
 
Los factores que afecten la actividad metabólica del sincitio afectan de 
manera directa la tasa de absorción del vitelo. La tasa de absorción es 
reducida por una baja concentración de oxígeno (Harmor & Garside, 1977b), 
por un sub o supraoptimo nivel de salinidad (May, 1974), altas 
concentraciones de amonio (Fedorov & Smirnova, 1978), concentraciones 
subletales de xenobióticos tóxicos (Crawford & Guarino, 1985). En contra 
parte, la tasa de absorción se incrementa por el efecto de la temperatura 
fuera de un rango óptimo (Heming & Buddington, 1988; Polo et al., 1991; 
Jobling 1997; Jordaan, 2002; Zavala, 2007), y se ha reportado que, en 
Morone saxatilis se incrementa la tasa de absorción del glóbulo de aceite al 
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momento de la co-alimentación (traslape de la alimentación endógena y 
exógena) (Rogers & Westin, 1981; Eldridge et al., 1982). Sin embargo, no 
existe un patrón definido en las especies que presentan co-alimentación, en 
Oncorhynchus tshawytscha no se observa un efecto en la tasa de consumo 
(Heming, 1982). 
 
La eficiencia de utilización del vitelo es un aspecto muy importante para la 
supervivencia larval. Se mide por el crecimiento de la larva durante el 
consumo de vitelo. Sin embargo, también puede ser calculada como la 
proporción entre el consumo de vitelo (metodologías antes mencionadas para 
calcularlo) y formación de tejido en peso seco o calorías (Blaxter, 1969). Es 
de esperarse que la eficiencia con que son consumidas las reservas vitelinas 
sea menor al 100 %, debido principalmente a la pérdida de energía por el 
metabolismo de mantenimiento. La tasa de crecimiento embrionario está en 
función de la composición del vitelo, degradación del vitelo por medio del 
sincitio, la absorción y transporte de los nutrientes del vitelo, así como de 
síntesis de tejido somático y de la demanda metabólica de mantenimiento y 
actividad. 
 
Los factores que afectan la eficiencia de utilización del vitelo pueden 
clasificarse como bióticos y abióticos. Dentro de los bióticos destacan la 
calidad y composición del huevo, así como la talla del huevo (Heming & 
Buddington, 1988). Mientras que los factores abióticos que se han reportado 
son niveles extremos de pH (Nelson, 1982), temperaturas fuera del rango 
óptimo (Blaxter & Hempel, 1966), salinidad (May, 1974), bajas 
concentraciones de oxígeno disuelto (Hamor & Garside, 1977a), exposición y 
calidad de la luz (Hamor & Garside, 1975) y xenobióticos tóxicos (Tilseth & 
Ellertsen, 1984). Pese al número de factores abióticos que se han identificado, 
sin lugar a dudas la temperatura es el más estudiado. Después de un gran 
número de investigaciones realizadas del efecto de la temperatura sobre la 
eficiencia en la utilización del vitelo se puede decir que no existe un patrón 
definido dado que los resultados pueden ir en un sentido como en otro, es 
decir, la temperatura tiene un efecto especie-específico (Pittman, et al., 1989; 
Blaxter, 1992; Gracia-López et al. 2004). Por citar algunos ejemplos, en la 
cabrilla sardinera Mycteroperca rosacea (Gracia-López et al., 2004), 
Anarhichas minor (Sund & Falk-Petersen, 2005), Lutjanus peru (Zavala, 
2007) las larvas presentan una mayor longitud a la temperatura más baja del 
rango probado, mientas que otras como Hippoglossoides elassondon 
(Alderdice & Forrester, 1974) la longitud es mayor a la temperatura más alta. 
 
 
 
 
 
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Influencia del contenido bioquímico en el desarrollo y supervivencia 
 
Las reservas necesarias para el desarrollo de embriones y larvas de teleósteos 
son sintetizadas durante la vitelogénesis, acumulándose en el vitelo del 
oocito. Mediante estudios bioquímicos se ha encontrado una relación entre la 
dieta de los reproductores y la composición del huevo y de las reservas 
vitelinas de las larvas (Mazorra et al., 2003). En ese sentido, es posible 
evaluar mediante métodos bioquímicos la relación entre composición y la 
calidad del oocito. Los principales indicadores bioquímicos de la calidad de 
huevos y larvas son determinaciones lipídicas: lípidos totales, lípidos neutros, 
lípidos polares y ácidos grasos (Sargent, 1995; Bell & Sargent, 2003;), 
aminoácidos (Rønnestad & Fyhn, 1993) y vitaminas (Rønnestad et al., 1997, 
1999; Mæland et al., 2003). Recientemente, algunas enzimas involucradas en 
el metabolismo energético han sido identificadas como buenos marcadores 
para definir la calidad (Lahnsteiner & Patarnello, 2004). Estos indicadores 
generalmente son relacionados o contrastados con la tasa de eclosión, 
supervivencia a la eclosión, malformaciones, tiempo en que tarda la larva en 
alcanzar la muerte por inanición, supervivencia a la metamorfosis 
(Lahnsteiner et al., 1999; Giménez et al., 2006). Sin embargo hoy en día las 
determinaciones bioquímicas deácidos grasos son la herramienta más 
empleada para evaluar la calidad. Los ácidos grasos mayormente empleados 
para tales fines son los poliinsaturados (AGPI) como el ácido araquidónico 
(ARA, 20:4n-6), el ácido eicosapentaenoico (EPA, 20:5n-3) y el ácido 
docosahexaenoico (DHA, 22:6n-3). Se ha observado que el uso en 
reproductores de dietas con diferentes niveles de los ácidos grasos antes 
mencionados tiene un efecto sobre la tasa de fertilización, tasa de eclosión y 
supervivencia en Sparus aurata (Fernández-Palacios et al., 1995) y 
Dicentrarchus labrax (Bruce et al., 1999). Se ha reportado también que la 
proporción DHA/EPA y el contenido de ARA afecta la morfología de los 
blastómeros (Picknova et al., 1997) y la supervivencia larval (Furuita et al., 
2000). Salze et al., (2005) reportan que en Gadus morhua, altos niveles de 
fosfatidil-inositol, ARA y carotenoides ayudan a alcanzar altos porcentajes de 
fertilización y eclosión, mejor simetría de los blastómeros durante la 
segmentación y supervivencia a la eclosión. Mientras que la proporción 
DHA/EPA no presentó diferencia en estos parámetros ni en otros. 
 
Pese a estos resultados, las investigaciones sobre la cantidad o nivel 
requerido de ácidos grasos deben hacerse para cada especie. En Gadus 
morhua (Zheng et al., 1996), Paralichthys olivaceus (Furuita et al., 1998), 
Seriola sp. (Ishizaki et al., 1998) se ha reportado que el crecimiento y 
supervivencia larval es menor con altos niveles de ARA en la dieta de los 
reproductores. Otro efecto negativo de un alto nivel de ARA es el albinismo 
que ha sido demostrado en Scophtalmus maximus (Estévez et al., 1999; 
Sargent et al., 1999). Uno de los trabajos más antiguos en el cual se evaluó 
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la calidad del huevo a través de indicadores bioquímicos es el de Hirao et al. 
(1954) en el cual encontró una correlación entre el hierro (Fe) y el porcentaje 
de eclosión. Craik & Harvey (1984) observan una correlación entre la tasa de 
eclosión y los niveles de hierro, la composición proteica y lipídica del huevo. 
 
 
Agradecimientos 
 
A la Dra. Silvie Dumas y al Dr. Renato Peña su valiosa ayuda para la 
realización de esta revisión bibliográfica. Al Dr. Iván Murillo, Dr. José De la 
Cruz y a la Dra. Laura Sánchez por sus acertados comentarios y revisiones 
del presente trabajo. Al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas 
(CICIMAR-IPN) por el apoyo otorgado. A CONACYT y PIFI por las becas 
otorgadas. 
 
Literatura citada 
• Abi-Ayad, S.M.E.A., P. Kestemont & C. Melard. DYNAMICS OF TOTAL 
LIPIDS AND FATTY ACIDS DURING EMBRYOGENESIS AND LARVAL 
DEVELOPMENT OF EURASIAN PERCH (Perca fluviatilis). Fish Physiol. 
Biochem., 2000; 23: 233-243. 
• Alderdice, D.F. 1988. OSMOTIC AND IONIC REGULATION IN TELEOST 
EGGS AND LARVAE. En: Hoar, W.S. & D.J. Randall (Eds). The physiology a 
development fish: Part A. Eggs and larvae. Fish Physiology, Vol. 11. 
Academis Press, London. 1988; 163-242 p. 
• Alderdice, D.F. & C.R. Forrester. EARLY DEVELOPMENT AND DISTRIBUTION 
OF THE FLATHEAD SOLE (Hippoglossoides elassodon). J. Fish. Res. Board 
Can., 1974; 31:1899–1918. 
• Alderdice, D.F., H. Rosenthal & F.P. Velsen. INFLUENCE OF SALINITY AND 
CADMIUM OF THE VOLUME OF PACIFIC HERRING EGGS. Helgol. Wiss. 
Meeresunters, 1979; 32: 163-178. 
• Aristizabal, O.E. CONSUMO DE OXÍGENO, CRECIMIENTO Y UTILIZACIÓN 
DEL ALIMENTO DURANTE EL DESARROLLO LARVAL DEL BESUGO PAGRUS 
PAGRUS (Linné 1758) (Pisces: Sparidae). Rev. Biol. Mar. Ocean., 2006; 41 
(2): 209-222. 
• Arukwe, A. & A. Goksøyr. EGGSHELL AND EGG YOLK PROTEINS IN FISH: 
HEPATIC PROTEINS FOR THE NEXT GENERATION: OOGENETIC, 
POPULATION, AND EVOLUTIONARY IMPLICATIONS OF ENDOCRINE 
DISRUPTION. Comparative hepatology, 2003; 3: 1-21. 
• Audouin-Chevallier, I., P. Higueret, V. Pallet, D. Higueret & H. Garcin. 
DIETARY VITAMIN A MODULATES THE PROPERTIES OF RETINOIC ACID 
AND GLUCOCORTICOID RECEPTORS IN RAT LIVER. J. Nutr., 1993; 123: 
1195–1202. 
• Ávila, E.M. & J.V. Juario. YOLK AND OIL GLOBULE UTILIZATION AND 
DEVELOPMENTAL MORPHOLOGY OF THE DIGESTIVE TRACT EPITHELIUM IN 
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 
2011 Volumen 12 Número 3 
 
Caracterización bioquímica del consumo de reservas vitelinas en peces teleósteos de ontogenia indirecta.- 
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n030311/031102.pdf 
 
21
LARVAL RABBITFISH, Siganus guttatus (Bloch). Aquaculture, 1987; 65: 
319-331. 
• Bachop, W.E. & F.J. Schward. QUANTITATIVE NUCLEIC ACID 
HISTOCHEMESTRY OF THE YOLK SAC SYNCYTIUM OF OVIPAROUS 
TELEOSTS: IMPLECATIONS FOR HYPOTHESIS OF YOLK UTILIZATION. En: 
Blaxter, J.H.S (Ed). The early life history of fish. Springer- Verlag, Berlin. 
1974; 345-353 p. 
• Balon, E.K. TERMINOLOGY OF INTERVALS IN FISH DEVELOPMENT. J. Fish. 
Res. Bd. Can., 1975; 32: 1663-1670. 
• Balon, E.K. EARLY ONTOGENY OF Labeotropheus Ahl, 1927 (Mbuna, 
Cichidae, Lake Malawi), WHIT A DISCUSSION ON ADVANCED PROTECTIVE 
STYLES IN FISH REPRODUCTION AND DEVELOPMENT. Eviron. Biol. Fishes, 
1977; 2: 177-176. 
• Bell, J.G. & J.R. Sargent. ARACHIDONIC ACID IN AQUACULTURE FEEDS: 
CURRENT STATUS AND FUTURE OPPORTUNITIES. Aquaculture, 2003; 218: 
491-499. 
• Bell, M.V., R.S. Batty, J.R. Dick, K. Fretwell, J.C. Navarro & J.R. Sargent. 
DIETARY DEFICIENCY OF DOCOSAHEXANOIC ACID IMPAIRS VISION AT 
LOW INTENSITIES IN JUVENILE HERRING (Clupea harengus L.). Lipids, 
1995; 30: 443-449. 
• Blaxter, J.H.S. Development: eggs and larvae. En Hoar, W.S & D.J.Randall 
(Eds). Fish Physiology, Vol. 3. Academi Press, New York. 1969; 177-252 p. 
• Blaxter, J. H. S. THE EFFECTS OF TEMPERATURE ON LARVAL FISHES. Neth. 
J. Zool., 1992; 42 (2-3): 336-357. 
• Blaxter, J. H. S. & G. Hempel. UTILIZATION OF YOLK BY HERRING 
LARVAE. J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 1966; 46: 219-234. 
• Boulekbache, H. ENERGY METABOLISM IN FISH DEVELOPMENT. Amer. 
Zool., 1981; 21:377-389. 
• Britton, C. & L. Murray. CATHEPSIN L PROTEASE (CPL-1) IS ESSENTIAL 
FOR YOLK PROCESSING DURING EMBRYOGENESIS IN Caenorhabditis 
elegans. J. Cell Sci., 2004; 117 (21): 5133-5143. 
• Brooks, S., C.R. Tyler & J.P. Sumpter. EGG QUALITY IN FISH: WHAT 
MAKES A GOOD EGG?. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 1997; 7: 
387-416. 
• Brown, D.J.A. & S. Lynam. THE EFFECT OF SODIUM AND CALCIUM 
CONCENTRATIONS ON THE HATCHING OF EGGS AND THE SURVIVAL OF 
THE YOLK-SAC FRY OF BROWN TROUT, Salmo trutta L. AT LOW PH. J. Fish 
Biol., 1981; 19: 205-211. 
• Bruce, M., F. Oyen, G. Bell, J.F. Asturiano, B. Farndale, M. Carrillo, S. 
Zanuy, J. Ramos & N. Bromage. DEVELOPMENT OF BROODSTOCK DIETS 
FOR THE EUROPEAN SEA BASS (DICENTRARCHUS LABRAX) WITH SPECIAL 
EMPHASIS ON THE IMPORTANCE OF N-3 AND N-6 HIGHLY UNSATURATED 
FATTY ACID TO REPRODUCTIVE PERFORMANCE. Aquaculture, 1999; 177: 
85-97. 
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 
2011 Volumen 12 Número 3 
 
Caracterización bioquímica del consumo de reservas vitelinas en peces teleósteos de ontogenia indirecta.- 
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n030311/031102.pdf 
 
22
• Buckley U., A.S. Smigielslu, T.A. Halavik, E.M. Caldarone, B.R. Burns & 
G.C. Laurence. WINTER FLOUNDER PSEUDOPLEURONECTES AMERICANUS 
REPRODUCTIVE SUCCESS. II. EFFECTS OF SPAWNING TIME AND FEMALE 
SIZE ON SIZE, COMPOSITION AND VIABILITY OF EGGS AND LARVAE. Mar. 
Ecol. Prog. Ser., 1991; 74: 125-135. 
• Bulut, M. O. Ozden, S. Saka & K. Firat. BIOCHEMICAL COMPOSITION OF 
FERTILIZED DENTEX (Dentex dentex) EGGS. Pak. J. Biol. Sci., 2004; 7 (7): 
1096-1098. 
• Bulut, M., I. Celik & S. Billen. BIOCHEMICAL COMPOSITION OF FERTILIZED 
STRIPED SEABREAM (Pagellus erytrhinus Linnaeus, 1758) EGGS. Pak. J. 
Biol. Sci., 2005; 8 (10): 1342-1345. 
• Carnevali, O., G. Mosconi, F. Centonze, J. Navas, S. Zanuy, M. Carrillo & 
N.R. BROMAGE.INFLUENCE OF DIETARY LIPID COMPOSITION ON YOLK 
PROTEIN COMPONENTS IN SEA BASS, Dicentrarchus labrax. Sci. Mar., 
1998; 62 (4): 311-318 
• Carnevali, O., G. Mosconi, M. Cardinali, I. Meiri & A. Polzonetti-Magni. 
MOLECULAR COMPONENTS RELATED TO EGG VIABILITY IN THE GILTHEAD 
SEA BREAM, Saparus aurata. Mol Reprod. Dev., 2001; 58: 330-335. 
• Castell, J.D. REVIEW OF LIPID REQUIREMENTS OF FISH. En: EIFAC/FAO 
Symposium on fish nutrition and feed technology. Hamburgo, Germany. 
1978; 40 p. 
• Cetta, C.M. & J.M. Capuzzo. PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL ASPECTS 
OF EMBRYONIC AND LARVAE DEVELOPMENT OF THE WINTER FLOUNDER 
Pseudopleuronectes americanus. Mar. Biol., 1982; 71: 327-337. 
• Civera-Cerecedo, R., C. A., Álvarez-González & F. J., Moyano-López. 
NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN DE LARVAS DE PECES. En: Cruz-Suárez, L., 
D., Ricquie Marie, M. G., Nieto López, D., Villareal, U., Scholz & M., 
González (Eds.). Avances en nutrición acuícola VII. Memorias del VII 
simposium internacional de nutrición acuícola, Sonora, México. 2004; 8-94 
p. 
• Cowey, C.B., J.M. Owen, J.W. Adron & C. Middleton. STUDIES ON 
NUTRITION OF MARINE FLATFISH: THE EFFECT OF DIFFERENT DIETARY 
FATTY ACIDS ON THE GROWTH AND FATTY ACID COMPOSITION OF 
TURBOT, Scophthalmus maximus. Br. J. Nutr., 1976; 36: 479-486. 
• Craik, J.C.A. & S.M. Harvey. EGG QUALITY IN RAINBOW TROUT. THE 
RELATION BETWEEN EGG VIABILITY, SELECTED ASPECTS OF EGG 
COMPOSITION, AND TIME OF STRIPPING. Aquaculture, 1984; 40: 115-
134. 
• Crawford, R.B. & A.M. Guarino. EFFECTS OF ENVIRONMENTAL TOXICANTS 
ON DEVELOPMENT OF A TELEOST EMBRYO. J. Environ. Pathol. Toxicol., 
1985; 6: 185-194. 
• Dabrowski, K., M. Luczynski. UTILIZATION OF BODY STORES IN 
EMBRYONATED OVA AND LARVAE IN TWO COROGONID SPECIES 
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 
2011 Volumen 12 Número 3 
 
Caracterización bioquímica del consumo de reservas vitelinas en peces teleósteos de ontogenia indirecta.- 
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n030311/031102.pdf 
 
23
(Coregonus lavaretus L. AND C. albula L.). Comp. Biochem. Physiol., 1984; 
79A: 329-334. 
• Dabrowski, K., M. Luczynski & M. Rusiecki. FREE AMINO ACID IN THE LATE 
EMBRYOGENESIS AND PRE-HATCHING STAGE IN TWO COREGONID 
FISHES. Biochem. Syst. Ecol., 1985; 13: 349-356. 
• Devauchelle N. & D. Coves. THE CHARACTERISTICS OF SEA BASS 
(Dicentrarchus labrax) EGGS: DESCRIPTION, BIOCHEMICAL COMPOSITION 
AND HATCHING PERFORMANCES. Aquat. Living Resour., 1998; 1: 223-
230. 
• Eldridge, M.B., J. Wipple & D. Eng. ENDOGENOUS ENERGY SOURCES AS 
FACTORS AFFECTING MORTALITY AND DEVELOPMENT IN STRIPED BASS 
(Morone saxatilis) EGGS AND LARVAE. Rapp. P.-V. Reun., Const. Int. 
Explor. Mer., 1981; 178: 568-570. 
• Eldridge, M. B., J. A. Whipple, & M. J. Bowers. BIOENERGETICS AND 
GROWTH OF STRIPPED BASS, Morone saxatilis EMBRYOS AND LARVAE. 
Fish. Bull., 1982; 80: 61-474. 
• Estévez, A., L.A. McEvoy, J.C. Bell & J.R. Sargent. GROWTH, SURVIVAL, 
LIPID COMPOSITION AND PIGMENTATION OF TURBOT (Scophthalmus 
maximus) LARVAE FED LIVE-PREY ENRICHED IN ARACHIDONIC AND 
EICOSAPENTAENOIC ACIDS. Aquaculture, 1999; 180: 321–343. 
• Federov K.Y. & Z.V. Smirnova. DYNAMICS ON AMMONIA ACCUMULATION 
AND ITS EFFECT OF THE DEVELOPMENT OF THE PINK SALMO 
Onchorynchus gorbuscha, IN CLOSED CIRCUIT INCUBATION SYSTEMS. J. 
Ichthyol., 1978; 18: 288-295. 
• Fernández-Palacios, H., M. Izquierdo, L. Robaina, A. Valencia, M. Salhi y J. 
Vergara. EFFECT OF HUFA N-3 LEVEL IN BROODSTOCK DIETS ON EGG 
QUALITY OF GILTHEAD SEABREAM (Sparus aurata). Aquaculture, 1995; 
132: 325-337. 
• Finn, R.N. PHYSIOLOGICAL ENERGETIC OF DEVELOPING FISH EMBRYOS 
AND LARVAE. Dr. Thesis. University Bergen. Bergen, Norway. 1994; 128p. 
• Finn, R.N., H.J. Fyhn & M.S. Evjen. RESPIRATION AND NITROGEN 
METABOLISM OF ATLANTIC HALIBUT EGGS (Hippoglossus hippoglossus). 
Mar. Biol., 1991; 108: 11-19. 
• Finn, R.N., H.J. Fyhn & M.S. Evjen. PHYSIOLOGICAL ENERGETIC OF 
DEVELOPMENT EMBRYOS AND YOLK-SAC LARVAE OF ATLANTIC COD 
(Gadus morhua L.) I. RESPIRATION AND NITROGEN METABOLISM. Mar. 
Biol., 1995a; 124: 355-369. 
• Finn, R.N., I. Rønnestad & H.J. Fyhn. RESPIRATION, NITROGEN AND 
ENERGY METABOLISM OF DEVELOPING YOLK-SAC LARVAE OF ATLANTIC 
HALIBUT (Hippoglossus hippoglussus). Comp. Biochem. Physiol., 1995b; 
111A: 647-671. 
• Finn R.N., J. Widdows & H.J. Fyhn. CALORESPIROMETRY OF THE 
DEVELOPING EMBRYO AND YOLK-SAC LARVAE OF TURBOT (Scophthalmus 
maximus). Mar. Biol., 1996; 122: 157-163. 
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 
2011 Volumen 12 Número 3 
 
Caracterización bioquímica del consumo de reservas vitelinas en peces teleósteos de ontogenia indirecta.- 
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n030311/031102.pdf 
 
24
• Fukusho, K., M. Okauchi, S. Nuraini, A. Tsujigado & T. Watanabe. FOOD 
VALUE OF ROTIFER, BRACHIONUS PLICATILIS CULTURED WHITH 
Tetraselmis tetrathele FOR LARVAL RED SEABREAM, Pagrus major. Bull. 
Jpn. Soc. Sci. Fish., 1984; 50: 1439- 1444. 
• Furuita, H., T. Takeuchi & K. Uematsu. EFFECT OF EICOSAPENTAENOIC 
AND DOCOSAHEXAENOIC ACIDS ON GROWTH, SURVIVAL AND BRAIN 
DEVELOPMENT OF LARVAL JAPANESE FLOUNDER Paralichthys olivaceus. 
Aquaculture, 1998; 161: 269– 279. 
• Furuita, H., H. Tanaka, T. Yamamoto, M. Shiraishi & T. Takeuchi. EFFECTS 
OF n-3 HUFA LEVELS IN BROODSTOCK DIET ON THE REPRODUCTIVE 
PERFORMANCE AND EGG AND LARVAL QUALITY OF THE JAPANESE 
FLOUNDER, Paralichthys olivaceus. Aquaculture, 2000; 187: 387–398. 
• Fyhn, H.J. FIRST FEEDING OF MARINE FISH LARVAE: ARE FREE AMINO 
ACIDS THE SOURCE OF ENERGY?. Aquaculture, 1989; 80: 111-120. 
• Fyhn, H.J. MULTIPLE FUNCTIONS OF FREE AMINO ACIDS DURING 
EMBRYOGENESIS IN MARINE FISH. En: Walther, B.T. & H.J. Fyhn (Eds.). 
Physiology and biochemistry of fish larval development. University Bergen, 
Bergen. 1993; 229-308 p. 
• Fyhn, H.J. & B. Serigstad. FREE AMINO-ACIDS AS ENERGY SUBSTRATE IN 
DEVELOPING EGGS AND LARVAE OF THE COD Gadus morhua. Mar. Biol., 
1987; 96: 335-341. 
• Fyhn, H.J. & J.J. Govoni. ENDOGENOUS NUTRIENT MOBILIZATION DURING 
EGG AND LARVAE DEVELOPMENT IN TWO MARINE FISHES-ATLANTIC 
MENHADEN AND SPOT. ICES Mar. Sci. Symp., 1995; 201: 64-69. 
• Fyhn, H.J., B. Serigstad & A. Mangor-Jensen. FREE AMINO ACIDS IN 
DEVELOPING EGGS AND YOLK-SAC LARVAE OF THE COD, Gadus morhua 
L. Sarsia, 1987; 72: 363-365. 
• Gatesoupe, F.J. THE EFFECT OF STARVATION AND FEEDING ON THE FREE 
AMINO ACIDS COMPOSITION OF SEA BASS LARVAE (Dicentrarchus 
labrax). Océanis, 1986; 12: 207-222. 
• Gerhartz, B., E.A. Auerswald, R. Mentele, H. Fritz, W. Machleidt, H.J. Kolb 
& J. Wittmann. PROTEOLYTIC ENZYMES IN YOLK-SAC MEMBRANE OF 
QUAIL EGG. PURIFICATION AND ENZYMATIC CHARACTERISATION. Comp. 
Biochem. Physiol., 1997; 118B: 159–166. 
• Giménez G., A. Estévez, F. Lahnsteiner, B. Zecevic, J.G. Bell, J. Henderson, 
J.A. Pinñera & J.A. Sànchez-Prado. Egg QUALITY CRITERIA IN COMMON 
DENTEX (Dentex dentex). Aquaculture, 2006; 260: 232-243. 
• Gracia-López, V., M. Kiewek-Martínez & M. Maldonado-García. EFFECTS OF 
TEMPERATURE AND SALINITY ON ARTIFICIALLY REPRODUCED EGGS AND 
LARVAE OF THE LEOPARD GROUPER Mycteroperca rosacea. Aquaculture, 
2004; 237: 485-498 
• Harmor, T. & E.T. Garside. REGULATION OF OXYGEN CONSUMPTION BY 
INCIDENT ILLUMINATION IN EMBRYONATED OVA OF ATLANTIC SALMO 
Salmo salar L. Comp. Biochem. Physiol., 1975; 52A: 277-280. 
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 
2011 Volumen 12 Número 3 
 
Caracterización bioquímica del consumo de reservas vitelinas en peces teleósteos de ontogenia indirecta.- 
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n030311/031102.pdf 
 
25
• Harmor, T. & E.T. Garside. QUANTITATIVE COMPOSITION OF THE 
FERTILIZED OVUM AND CONSTITUENT PARTS IN ATLANTIC SALMO, Salmo 
salar L. Can. J. Zool., 1977a; 55: 1650-1655. 
• Harmor, T. & E.T. Garside. SIZE RELATION AND YOLK UTILIZATION IN 
EMBRYONATED OVA AND ALEVIN OF ATLANTIC SALMON Salmo salar L. IN 
VARIOUS COMBINATIONS OF TEMPERATURE AND DISSOLVED OXYGEN. 
Can. J. Zool., 1977b;55: 1892-1898. 
• Heming, T.A. EFFECTS OF TEMPERATURE ON UTILIZATION OF YOLK BY 
CHINOOOK SALMON (Onchorhyncus tshawytscha) EGGS AND ALEVINS. 
Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1982; 39: 184-190. 
• Heming, T.A., & R.K. Buddington. YOLK ABSORPTION IN EMBRYONIC AND 
LARVAL FISHES. En: Hoar, W.S. & D.J. Randall (Eds.). Fish Physiology, Vol. 
11 A. Academic Press Inc., London. 1988; 407-446 p. 
• Hirao, S., J. Yamada & R Kikuchi. RELATION BETWEEN BIOCHEMICAL 
CONSTITUENTS OF RAINBOW TROUT EGGS AND HATCHING RATE. Bull. 
Jpn. Soc. Sci. Fish., 1954; 21: 240-243. 
• Hiramatsu, N. & A. Hara. RELATIONSHIP BETWEEN VITELLOGENIN AND 
ITS RELATED EGG YOLK PROTEINS IN SAKHALIN TAIMEN (Hucho perryi). 
Comp. Biochem. Physiol., 1996; 115A: 243–251. 
• Hiramatsu N, T. Matsubara, G.M. Weber, C.V. Sullivan & A. Hara. 
VITELLOGENESIS IN AQUATIC ANIMALS. Fish. Sci., 2002; 68 (1): 694–
699. 
• Hølleland, T. & H.J. Fyhn. OSMOTIC PROPERTIES OF EGGS OF THE 
HERRING Clupea harengus. Mar. Biol., 1986; 91: 377-383. 
• Idler, D & T. Ng. YOLK FORMATION AND DIFFERENTIATION IN TELEOST 
FISH. En: Hoar, W., D. Randall & E. Donaldson (Eds). Fish Physiology, Vol. 
9 A. Academic Press, New York. 1983; 373-397 p. 
• Ishizaki, Y., T. Takeuchi, T, Watanabe, M., Arimoto & K., Shimizu. A 
PRELIMINARY EXPERIMENT OF THE EFFECT OF Artemia ENRICHED WITH 
ARACHIDONIC ACID ON SURVIVAL AND GROWTH OF YELLOWTAIL. Fish. 
Sci., 1998; 64: 295–299. 
• Jobling, M. TEMPERATURE AND GROWTH: MODULATION OF GROWTH RATE 
VIA TEMPERATURE CHANGE. En: Wood C. M., & D. G. McDonald (Eds). 
Global warming: implications for freshwater and marine fish, Soc. Exp. 
Biol. Sem. Ser. Vol. 61. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 
1997; 225-253 p. 
• Jordaan, A. THE EFFECT OF THE TEMPERATURE ON THE DEVELOPMENT, 
GROWTH AND SURVIVAL OF ATLANTIC COD (Gadus morhua) DURING 
EARLY LIFE-HISTORIES. Master thesis, University of Maine. 2002; 87p. 
• Kaitaranta, J.K. & R.G. Ackman. TOTAL LIPIDS AND LIPID CLASSES OF 
FISH ROE. Comp. Biochem. Physiol., 1981; 69B: 725-725. 
• Kamler, E. VARIABILITY OF RESPIRATION AND BODY COMPOSITION 
DURING EARLY DEVELOPMENTAL STAGES OF CARP. Pol. Arch. Hydrobiol., 
1976; 23: 431-485. 
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 
2011 Volumen 12 Número 3 
 
Caracterización bioquímica del consumo de reservas vitelinas en peces teleósteos de ontogenia indirecta.- 
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n030311/031102.pdf 
 
26
• Kamler, E. ONTOGENY OF YOLK-FEEDING FISH: AN ECOLOGICAL 
PERSPECTIVE. Rev. Fish Biol. Fish., 2002; 12: 79-103. 
• Kanazawa A. NUTRITIONAL MECHANISMS INVOLVED IN THE OCCURRENCE 
OF ABNORMAL PIGMENTATION IN HATCHERY-REARED FLATFISH. J. World 
Aquac. Soc., 1993; 24: 162-166. 
• Kanazawa A., S. Teshima, M. Sakamoto & A. Awal Mo. REQUERIMENT OF 
Tilapia zilli FOR ESSENTIAL FATTY ACIDS. Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish., 1980; 
46: 1353-1356. 
• Kestemont, P, J. Cooremans, A. Abi-Ayad & C. Mélard. CATHEPSIN L IN 
EGGS AND LARVAE OF PERCH Perca fluviatilis: VARIATIONS WITH 
DEVELOPMENTAL STAGE AND SPAWNING PERIOD. Fish Physiology and 
Biochemistry, 1999; 21: 59–64. 
• Kitajima, C., T. Arakawa, G. Oowa, S. Fujutaet, O. Imada & T. Watanabe. 
DIETARY VALUE FOR RED SEABREAM OF ROTIFER, Brachionus plicatilis, 
CULTURED WITH NEW TYPE OF YEAST. Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish., 1980a; 
46: 43-46. 
• Kitajima, C., M. Yoshida & T. Watanabe. DIETARY VALUE FOR AYU, 
Plecoglossus altivelis OF ROTIFER, Brachionus plicatilis, CULTURED WITH 
BEAKER´S YEAST, Sacharomyces cerevisiae, SUPPLEMENTED WITH 
CUTTLEFISH LIVER OIL. Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish., 1980b; 46: 47-50. 
• Kitahara,T., BEHAVIOR OF CAROTENOIDS IN THE CHUM SALMON 
Onchorhynchus keta DURING DEVELOPMENT. Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish., 
1984; 50: 531–536. 
• Koven, W.M., G.W. Kissil & A. Tandler. LIPID AND ω-3 REQUIREMENTS OF 
Sparus aurata LARVAE DURING STARVATION AND FEEDING. Aquaculture, 
1989; 79: 185-191. 
• Kudo, S. ENZYMATIC BASIS FOR PROTECTION OF FISH EMBRYOS BY THE 
FERTILIZATION ENVELOPE. Experientia, 1992; 4B: 277-281. 
• Kunz, I.W. DEVELOPMENTAL BIOLOGY OF TELEOST FISHES. Springer. 
Netherlands. 2004; 636 p. 
• Lahnsteiner, F. & P. Patarnello. INVESTIGATIONS ON THE METABOLISM OF 
VIABLE AND NONVIABLE GILTHEAD SEA BREAM (Sparus aurata) EGGS. 
Aquaculture, 2003; 223: 159-174. 
• Lahnsteiner, F. & P. Patarnello. EGG QUALITY DETERMINATION IN THE 
GILTHEAD SEA BREAM, Sparus aurata, WITH BIOCHEMICAL PARAMETERS. 
Aquaculture, 2004; 237: 443-459. 
• Lahnsteiner, F., T. Weismann & A. Patzner. PHYSIOLOGICAL AND 
BIOCHEMICAL PARAMETERS OF EGG QUALITY DETERMINATION IN LAKE 
TROUT, Salmo trutta lacustris. Fish physiol. Biochem., 1999; 20: 375-388. 
• Lapin, V.I. & V. Matsuk. UTILIZATION OF YOLK AND CHANGE IN THE 
BIOCHEMICAL COMPOSITION OF THE EGGS OF THE NAVAGA, Eleginus 
navaga, DURING EMBRYONIC DEVELOPMENT. J. Ichthyol., 1979; 19:131-
136. 
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 
2011 Volumen 12 Número 3 
 
Caracterización bioquímica del consumo de reservas vitelinas en peces teleósteos de ontogenia indirecta.- 
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n030311/031102.pdf 
 
27
• Lasker, R. EFFICIENCY AND RATE OF YOLK UTILIZATION BYE DEVELOPING 
EMBRYOS AND LARVAE OF THE PACIFIC SARDINE, Sardinops caerulae 
(Girard). J. Fish. Board Can., 1962; 19: 867-875. 
• Li, S. & J. A. Mathias. CAUSES OF HIGH MORTALITY AMONG OF CULTURED 
LARVAL WALLEYE. Trans. Am. Fish. Soc., 1982 ; 111: 710-721. 
• Lubzens, E., L. Lissauer, B. Levavi-Sivan, J.C. Avarre & M. Sammar. 
CAROTENOID AND RETINOID TRANSPORT TO FISH OOCYTES AND EGGS: 
WHAT IS THE ROLE OF RETINOL BINDING PROTEIN?. Molecular Aspects of 
Medicine, 2003; 24: 441–457. 
• Matsubara, T., & K. Sawano. PROTEOLYTIC CLEAVAGE OF VITELLOGENIN 
AND YOLK PROTEINS DURING VITELLOGENIN UPTAKE AND OOCYTE 
MATURATION IN BARFIN FLOUNDER (Verasper moseri). J. Exp. Zool., 
1995; 272: 34–45. 
• May, R. C. LARVAL MORTALITY IN MARINE FISHES AND THE CRITICAL 
PERIOD CONCEPT. En: Blaxter, J.H.S. (Ed.). The Early Life History of Fish. 
Springer Verlag, Berlin. 1974; 3-19 p. 
• May, R. C., D. Popper, & J.P. McVey. REARING AND LARVAL DEVELOPMENT 
OF Siganus canaliculatus (Park) (PISCES: SIGANIDAE). Micronesica, 1974; 
10: 285-298. 
• Mazorra, C., M. Bruce, J.G. Bell, A. Davie, E. Alorend, N. Jordan, J. Rees, 
N. Papanikos, M. Porter & N. Bromage. DIETARY LIPID ENHANCEMENT OF 
BROODSTOCK REPRODUCTIVE PERFORMANCE AND EGG AND LARVAL 
QUALITY IN ATLANTIC HALIBUT (Hippoglossus hippoglussus). Aquaculture, 
2003; 227:21-33. 
• Mæland, A., I. Rønnestad & R. Waagbø. FOLATE IN EGGS AND 
DEVELOPING LARVAE OF ATLANTIC HALIBUT, Hippoglossus hipoglossus L. 
Aquacult. Nut., 2003; 9: 185-188. 
• Miki, N. T. Taniguchi, H. Hamakawa, Y. Yamada, & J. Sakurai. REDUCTION 
OF ALBINISM IN HATCHERY-REARED FLOUNDER “HIRME” Paralichthys 
olivaceus BY FEEDING ON ROTIFER ENRICHED WITH VITAMIN A. 
Suisanzoshoku, 1990; 38: 147–155. 
• Mommsen, T.P. & P.J. Walsh. VITELLOGENESIS AND OOCYTE ASSEMBLY. 
En: Hoar, W.S. & D.J. Randall. (Eds.). The Physiology of Developing Fish: 
Part A. Eggs and Larvae. Fish Physiology, Vol. 11. Academic Press, London. 
1988; 347-406 p. 
• Moroz, I. Y. & B. P. Luzhin. DYNAMICS OF METABOLISM IN THE 
EMBRYONIC AND EARLY POST-EMBRYONIC DEVELOPMENT OF THE CARP 
Cyprinus carpio. J. Ichthyol., 1976; 16: 964-970. 
• Mourente, G., A. Rodríguez, A. Grau & E. Pastor. UTILIZATION OF LIPIDS 
BY Dentex dentex L. (OSTEICHTHYES, SPARIDAE) LARVAE DURING 
LECITOTROPHIA AND SUBSEQUENT STARVATION. Fish Physiol. Biochem., 
1999; 21: 45-58. 
REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 
2011 Volumen 12 Número 3 
 
Caracterización bioquímica del consumo de reservas vitelinas en peces teleósteos de ontogenia indirecta.- 
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n030311/031102.pdf 
 
28
• Murakami, M., I. Iuchi & K. Yamagami. YOLK PHOSPHOPROTEIN 
METABOLISM DURING EARLY DEVELOPMENT OF THE FISH, Orizyas latipes. 
Dev. Growth Differentiation, 1990; 32: 619-627 
• Nakagawa, H. STUDIES ON RAINBOW TROUT