La estabilidad en los ecosistemas

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La estabilidad en los ecosistemas
Las comunidades en los ecosistemas
Los individuos de una misma especie constituyen poblaciones, estas a su vez se relacionan con otras poblaciones y forman una comunidad. Las distintas comunidades interaccionan con los factores abióticos del ambiente y forman así un ecosistema.
De lo mencionado anteriormente se desprende que no se puede estudiar a los organismos en forma aislada de su ambiente, ya que este influye en su crecimiento y su desarrollo; y a la vez, algunas características ambientales dependen de los organismos que habitaron alli previamente. Por lo tanto, siempre que nos referimos a las comunidades, es necesario tener en cuenta que los procesos involucrados en ellas ocurren por la interacción entre los organismos y las condiciones físico- químicas del aire, el suelo y el agua.
Como en cualquier sistema, las comunidades y los ecosistemas poseen características o atributos que resultan de las interacciones de sus partes. Algunos de estos atributos son propiedades emergentes, es decir, propias del nivel de organización en el cual aparecen.
Atributos de las comunidades
Conocer los mecanismos y procesos que operan en las comunidades es valioso, entre otros motivos, porque permite pronosticar las consecuencias de la modificación del ambiente por las acciones humanas y asimismo mejorar las estrategias para conservar la diversidad.
Para alcanzar su objetivo, los ecólogos deben plantearse preguntas e hipótesis que los guíen en sus investigaciones. Algunas preguntas pretenden conocer qué hay en una comunidad y se refieren a los atributos estructurales relacionados con la composición. Otras preguntas persiguen el objetivo de saber cómo y por qué ocurren los procesos y están relacionadas con los atributos funcionales que involucran la transformación de materia y energía en los ecosistemas.
Las características o atributos de una comunidad varían a lo largo del tiempo y el espacio, y pueden ser utilizadas por los ecólogos como variables en sus investigaciones. Para evaluar el efecto de una alteración, es necesario realizar comparaciones de estas variables en diferentes momentos. La elección de las variables a utilizar depende del propósito de la investigación.
Dentro de los atributos estructurales, el más sencillo es la composición de especies. Aunque parezca fácil, conocer la riqueza o cantidad de especies de una comunidad es una tarea que requiere mucho tiempo e insumos.
Más allá del tipo y la cantidad de especies, es importante saber si algunas predominan y el resto son raras o si todas están equitativamente representadas. La diversidad ecológica, entonces, es un atributo que resulta de la combinación de la riqueza en especies y del grado de representación de cada un. Esto significa que una comunidad, aunque esté compuesta por mu- chas especies (muy rica), si presenta algunas dominantes, es poco diversa; mientras que otra con menos cantidad de especies pero sin dominantes es más diversa. En algunas investigaciones de comunidades vegetales no importan las especies en sí mismas, sino qué formas de vida tienen. La clasificación más sencilla de formas de vida es la que, aun sin saberlo, usamos todos: hierbas, árboles y arbustos.
Los ecosistemas presentan características como cantidad de biomasa y productividad, que surgen del intercambio de materia y energía, es decir, de su funcionamiento (atributos funcionales). En el caso de las comunidades vegetales, se utiliza la relación productividad/biomasa, ya que refleja cuánto se produce en función de la biomasa presente.
Además de conocer los atributos de una comunidad, es importante conocer las relaciones que existen entre ellos y poder explicar el porqué de estas. Preguntas como: ¿los ecosistemas más diversos son más productivos? o ¿existe relación entre diversidad y estabilidad? son interrogantes cuyas respuestas están en pleno debate entre los ecólogos actualmente. Las problemáticas ambientales y la extinción de especies hacen necesario el conocimiento de detalles sobre la relación entre la estabilidad y la diversidad de una comunidad. La estabilidad, ejemplo de propiedad emergente, se refiere a la capacidad que tiene un sistema de re- tornar a un estado particular luego de una perturbación. La estabilidad depende de la capacidad de permanecer sin cambios (resistencia) y de la velocidad de retorno al estado original luego del disturbio (resiliencia).
Existen pruebas de que las comunidades que retornan más rápido al estado original son aquellas con mayor flujo de energía, ya que disipan más rápidamente los efectos de una perturbación, por ejemplo, los ecosistemas con una alta proporción de heterótrofos. Por ejemplo, en la tundra, el flujo de enegía es menor que en una charca de agua dulce, entonces la recuperación también lo es
En cuanto a la relación entre productividad y cantidad de especies presentes, varios experimentos indicarían que las comunidades con más especies son más productivas y también las más estables.
El concepto de sucesión ecológica
Las comunidades cambian a lo largo del tiempo, cambios que se reflejan en los atributos estructurales y funcionales, y que resultan de las interacciones entre los organismos, el medio y las alteraciones o disturbios que ocurran.
Algunos cambios son cíclicos, como los que ocurren a lo largo de la estaciones. Las comunidades de regiones que poseen veranos cálidos e inviernos fríos o lluvias estacionales muestran variaciones en la composición de plantas y animales entre estaciones; estos cambios se suceden año tras año y son predecibles, como el caso de las aves migratorias.
En las comunidades también hay cambios lineales y unidireccionales, muchas veces impredecibles, que resultan en el reemplazo de algunas especies por otras, es decir, la colonización y extinción de especies en ese ecosistema. A estos cambios los ecólogos los denominan sucesiones ecológicas.
Ahora bien, durante una sucesión varían la composición de especies, la diversidad y la productividad, entre otros atributos. Los ecólogos, al estudiar estos cambios, se encuentran con dificultades; una de ellas es la enorme cantidad de variables que interaccionan en este tipo de procesos. Una forma de sortear este inconveniente es estudiar solamente los cambios en un grupo de organismos, por ejemplo, la vegetación. La elección de la vegetación tiene que ver con razones teóricas y prácticas. Las plantas determinan la estructura y la fisonomía de la comunidad (pastizal, bosque, etc.), proveen de la mayor cantidad de biomasa y son el punto inicial de las cadenas tróficas. La razón práctica es que es más sencillo estudiar comunidades de organismos sésiles (fijos en un lugar). Es por ello por lo que la mayoría de la teoría actual sobre sucesiones proviene del estudio de la dinámica de la vegetación. Igualmente, aunque las plantas gobiernan la sucesión, los animales tienen un rol fundamental (más adelante veremos ejemplos).
Otra dificultad en el estudio de las sucesiones ecológicas es que algunas demandan mucho tiempo, pero existen alternativas para resolver esta dificultad. Una es utilizar algún ejemplo de sucesión breve que involucre organismos de crecimiento rápido y luego extrapolar, con la debida cautela, los resultados a otros casos.
A estas alturas vale preguntarse: ¿para qué sirve estudiar las sucesiones ecológicas? A través de su estudio, podremos predecir cómo se comportará una comunidad ante un disturbio determinado.
El inicio de una sucesión
La dinámica de una comunidad depende de las relaciones entre las especies (competencia, predación, etc.) y de las alteraciones o disturbios que puedan ocurrir. En ecología, un disturbio es cualquier evento-de origen natural o producido por el ser humano (antrópico)- que modifica la estructura y el funcionamiento de una comunidad y produce un cambio observable en el ecosistema que da inicio a una sucesión ecológica.
Los disturbios alteran la disponibilidad de hábitats y nutrientes e influyen en el inicio y el progreso de una sucesión, e incluso puedeninterrumpirla. Es el caso de los incendios, las inundaciones, la erupción de un volcán, los deslizamientos de tierra y terremotos, la caída de un árbol en un bosque, etc. Pero también son disturbios la fertilización, el vertido de alguna sustancia tóxica o la introducción de una especie exótica.
Se clasifica a los disturbios según su origen, frecuencia, intensidad y severidad. En general, se asocian con un efecto negativo. Pero, para los ecosistemas, los disturbios naturales pueden ser beneficiosos. Recordemos que las especies poseen características adaptativas que fueron seleccionadas evolutivamente y un disturbio recurrente puede ser un factor de selección natural. Por ejemplo, algunas especies de pinos solo abren sus piñas luego de un incendio.
En cuanto a su frecuencia o probabilidad de ocurrencia, algunos disturbios son recurrentes en el tiempo y otros son esporádicos y, además, algunos son predecibles y otros no. Por ejemplo, en algunas comunidades vegetales se acumula hojarasca que se quema naturalmente durante el verano, por lo que se trata de un disturbio recurrente y predecible.
La intensidad (fuerza del fenómeno) y la severidad (grado de impacto) de un disturbio determinan cuánto se perturba el ecosistema: cuánta bio- masa se remueve o qué área resulta afectada. Algunos disturbios pueden ser localizados (caída de un árbol), mientras que otros afectan a toda la comunidad. Lo habitual es que luego de un disturbio natural, el área afectada reduzca su diversidad por la muerte de organismos, pero al mismo tiempo se liberan recursos aprovechables para el restablecimiento del ecosistema.
La diferencia de los disturbios provocados por los seres humanos con respecto a los naturales, además de su origen, es que no son una parte normal del ecosistema. Nos referimos a la reestructuración del ambiente, la introducción de especies exóticas o sustancias tóxicas y la sobreexplotación de los recursos. Además, los antrópicos no liberan recursos, por el contrario, los reducen.
A pesar de la variedad de disturbios antrópicos, las consecuencias en los diferentes ecosistemas suelen ser las mismas: alteraciones en la productividad y el reciclado de nutrientes, reducción de la biodiversidad, extinción de especies nativas e instalación y dominancia de especies exóticas.
Tipos de sucesiones
Los inicios de la ecologia como ciencia datan de principios del siglo xx. En aquellos tiempos, las comunidades eran estudiadas desde un punto de vista predominantemente descriptivo, como unidades discretas, es decir, con bordes netos. Esto se debió, en parte, a que estas primeras investigaciones se hicieron en bosques y lo que se buscaba era mapear las comunidades.
Los trabajos iniciales sobre la dinámica de las comunidades vegetales se realizaron en sucesiones primarias. Se denomina sucesión primaria a la que comienza en un área nueva, sin historia biológica previa. Estas áreas nuevas pueden originarse luego de un disturbio muy intenso, como las coladas de lava volcánica, o por procesos geomorfológicos, como la formación de médanos vivos en las playas.
Los ecólogos que iniciaron este tipo de investigaciones consideraban a la comunidad vegetal como un "superorganismo", el cual se desarrolla hasta un estadio de madurez llamado comunidad climax que depende del clima de la zona. Para llegar al climax, la comunidad atraviesa una única secuencia posible de etapas serales, algo así como etapas de desarrollo. Según esta concepción, la composición de especies de las diferentes etapas es el resultado de un largo proceso evolutivo y de interacciones ecológicas.
Otros investigadores pensaban que las especies que integran una comunidad son tales por tener demandas ambientales similares, pero además por factores azarosos, por ejemplo, que sus semillas hayan llegado a ese sitio. De este modo, una sucesión podría tomar más de un camino y conducir a diferentes comunidades climáxicas (policlímax).
Actualmente, los términos comunidad climax y etapas serales se siguen utilizando, pero sabemos que, además del clima, los factores edáficos (relacionados con el suelo), topográficos (del relieve) y azarosos juegan un rol fundamental en la dinámica de las sucesiones y que además las comunidades no poseen bordes netos que las separen, sino que se da un continuo generalmente asociado a un gradiente ambiental, aunque para su estudio sea necesario delimitarlas.
En la mayoría de los casos, los disturbios no eliminan toda forma de vida. Por ejemplo, un incendio mata a muchos organismos, pero en el suelo quedan semillas de las especies que murieron, un fenómeno similar ocurre con las tierras cubiertas por cenizas de los volcanes. La sucesión que prosigue en un área que ha sufrido disturbios en la cual quedan rastros de vida se denomina sucesión secundaria.
Mecanismos de las especies en una sucesión
Es sabido que los organismos modifican el ambiente en el que viven y que compiten por recursos, de modo que es válido preguntarse: en una sucesión ¿qué efecto tiene la especie que se establece primero sobre sus sucesoras? Para responder este interrogante, los ecólogos plantean distintos mecanismos posibles.
En algunos casos, las primeras especies que llegan a un ambiente o pioneras vuelven más propicio el ambiente para el establecimiento de sus sucesoras. Este mecanismo, conocido como facilitación, ocurre generalmente en el inicio de las sucesiones primarias, cuando especies poco demandantes de nutrientes colonizan y crecen en sitios con suelos pobres, como es el caso de una graminea llamada espartillo que coloniza las dunas. Su crecimiento enriquece el suelo y permite entonces el establecimiento de plantas más demandantes de recursos, lo cual acelera el reemplazo de especies en el tiempo.
También puede ocurrir que una especie, una vez establecida, impida que otras crezcan. Esto ocurre en las sucesiones secundarias, cuando luego de un disturbio queda un hábitat disponible y la especie que primero logra establecerse modifica el ambiente y excluye competitivamente al resto, como sucede en los bosques después de un incendio. Esto se conoce como inhibición, y al revés del mecanismo explicado previamente, frena la sucesión, ya que solo habrá reemplazo en los lugares en que ocurran nuevos disturbios.
Por último, está la posibilidad de que las especies pioneras no influyan sobre el establecimiento de las sucesoras; esto se conoce como tolerancia. En este caso, las sucesoras crecen en presencia de las pioneras y recién con el tiempo las desplazan.
Además, dado que las interacciones entre especies se dan en pares, puede actuar más de un mecanismo a la vez, ya que una planta puede al mismo tiempo tolerar el crecimiento de una especie e inhibir el de otra.
Factores que influyen en las sucesiones
La dinámica de la vegetación en una sucesión depende de ciertos factores y del momento en que actúan. En el caso de una sucesión primaria, es determinante el rol del azar, por ejemplo, ¿llegarán las semillas de las especies pioneras al área que sufrió los disturbios?, ¿arribarán luego las de las especies sucesoras? En el caso de una sucesión secundaria, al quedar un banco de semillas, esto no ocurre. Igualmente, en ambos tipos de sucesiones, el arribo de semillas de áreas aledañas va siendo cada vez menos importante, ya que se forma un banco de semillas propio. La presencia de un banco de semillas desde el inicio determina que las sucesiones secundarias sean más rápidas que las primarias.
El tipo y la frecuencia de los disturbios pueden frenar e incluso reiniciar una sucesión ecológica, según el momento en el que actúen. En el caso de las sucesiones primarias, la competencia interespecífica va cobrando importancia con el devenir de la sucesión, ya que en los inicios, las especies pioneras no compiten por ser las únicas capaces de vivir en ese ambiente. En las sucesiones secundarias, la competencia está presente desde el inicio y a veces la especie que se establece es la que pudo crecer primero y excluyó al resto.
Sucesiones y atributos de una comunidad
Losatributos de una comunidad varían a lo largo del tiempo. Los patrones de cambio que veremos a continuación son los que generalmente se observan, pero no constituyen leyes universales.
Respecto de los atributos estructurales, durante una sucesión primaria se incrementa la riqueza en especies hacia los estadios intermedios y luego se mantiene, aunque en algunos casos puede ocurrir una pequeña disminución hacia los estadios finales. El incremento de especies vegetales precede al de las especies heterótrofas.
Especialmente en las sucesiones primarias, ocurre un reemplazo de especies con ciclo de vida corto en los estadios iniciales por especies con ciclo de vida largo. Las primeras son las encargadas de colonizar el ecosistema, invierten mucho en su reproducción, generando semillas o huevos, esporas o en cantidad, pero finalmente son desplazadas por especies de mayor tamaño, que presentan mortandad más baja en las etapas finales. La diversidad es baja en los inicios de la sucesión (pocas especies pueden colonizar), máxima en los estadios intermedios y vuelve a bajar en los estadios finales, debido a que la alta capacidad competitiva hace que pocas especies dominen.
En el caso de las sucesiones secundarias, las semillas remanentes que quedan en el lugar y la posibilidad del arribo de nuevas semillas de zonas cercanas es determinante y es más complejo generalizar sobre la variación de estos atributos.
Con relación a la disponibilidad de nutrientes, en los estadios iniciales de las sucesiones primarias, los nutrientes están en el suelo. A medida que avanza la sucesión, se acumulan en la creciente biomasa. El aumento de biomasa trae aparejado un aumento de materia proveniente de organismos muertos y hojarasca que cubren el suelo, de modo que la descomposición es cada vez más importante en el reciclado de los nutrientes.
Las relaciones tróficas al inicio de una sucesión son más sencillas (cadenas alimentarias aisladas), mientras que en estadios más avanzados aumentan las interacciones y los niveles tróficos (redes alimentarias).
La relación entre productividad y biomasa tiende a decrecer a lo largo de una sucesión. Las hierbas de las etapas iniciales son de crecimiento rápido, con poco tejido de sostén no productivo (sin tronco). Mientras que en las etapas más avanzadas, los organismos, como los árboles, son de vida larga e invierten mucho en tejidos de sostén no fotosintéticos (tronco). Por último, las comunidades vegetales de los estadios finales son más resistentes y estables, aunque esto depende de la intensidad de los disturbios.