Filosofia da Biologia - Paulo C Abrantes-137

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estas condiciones:
1. Individuos diferentes en una población tienen diferentes morfologías, fisiologías y
comportamiento (variación fenotípica).
2. Diferentes fenotipos tienen diferentes tasas de supervivencia y reproducción en
diferentes ambientes (eficacia diferencial).
3. Hay una correlación entre padres y descendencia en la contribución de cada uno a
las generaciones futuras; la eficacia es heredable) 5.
Maynard Smith (2002, p. 524), en su paráfrasis de la fórmula de Darwin, hace énfasis en
la selección de individuos:
Dada una población de entidades que se reproducen, tienen heredabillidad (producen
entidades semejantes) y varían en forma que afecta su probabilidad de reproducción
entonces las características que aseguran la supervivencia individual y la reproduc-
ción evolucionarán en la población.
Las frecuentes disputas no eliminaron del escenario a la selección natural como un factor
explicativo, aunque no único en la evolución. A partir de los años treinta trascendentes
novedades científicas sobre los procesos de variación y herencia orgánica se integraron
en nuevas disciplinas. El alcance y generalidad explicativa del principio de selección
natural deDarwin es uno de los factores que permitió su perduración, junto a la fertilidad
de alguna de sus ideas 6. Así se promovió su extensión como principio explicativo a
entidades no exclusivamente biológicas, como las variables de interacción ecológica y
del comportamiento social en general.
3 Unidades de selección
Generalmente se describe la evolución como un proceso de cambio en las frecuencias
genéticas en una población y existe consenso en que la selección natural es uno entre
otros mecanismos de evolución. Pero no hay consenso sobre el rol de las entidades
involucradas en la selección.
5 La fórmula que describe la selección, “variación heredable en eficacia”, por ser una expresión neutral
con respecto al sustrato, ha dado lugar a teorías seleccionistas en diversos dominios: las capacidades
cognitivas como proceso psicobiológico en la especie humana, la evolución de la cultura, del sistema
inmune, de las ideas científicas. D. Campbell, K. Popper, D. Toulmin fueron precursores (Cfr. SANTILLI,
E., 1999). Brandon (2008) critica la formulación de neutralidad de la selección porque no expresa la
naturaleza causal de la teoría de Darwin. Y señala que ello es reconocido por Lewontin.
6 Gayon (2003) destaca la persistencia de dos ideas principales de Darwin: la selección natural y el árbol
de la vida. La década del 70 fue escenario de una intensa discusión sobre una hipótesis rival de la
selección, la de la evolución molecular neutral (KIMURA, 1968, 1983), que atribuye los cambios en la
frecuencia de variaciones orgánicas al azar (cambios estocásticos).
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El problema de las unidades y niveles7 de selección es un debate que está “al rojo
vivo” en el marco de las interpretaciones del proceso de selección natural. A pesar de
intentos de darlo por terminado como un ejercicio irrelevante de metafísica (REEVE;
KELLER, 1999; KITCHER, 2004) , muchas de sus principales nociones y argumentos
aún cubren páginas con análisis conceptuales y aportes empíricos.
La cuestión de las unidades de selección se formula en la pregunta: ¿Sobre qué
entidades opera la selección natural? ¿Genes, organismos, poblaciones, grupos, metapo-
blaciones, especies, colectivos sociales?
En la etapa inicial de esta controversia, gran parte de la argumentación ha perma-
necido fiel a la tradición — inaugurada por Darwin y visión dominante de la Nueva
Síntesis evolutiva — que considera al individuo, el organismo, como foco de la selección
y de la adaptación.
Otras propuestas se manifestaban en disenso. Desde la década de 1950, para muchos
biólogos y ecólogos el fenómeno de adaptación de grupo, como efecto de la selección, de-
bía ser seriamente considerado. El ímpetu discursivo provenía deWynne Edwards (1962,
1980) y su convicción de que la selección individual no basta para explicar caracteres de
comportamiento en algunas especies de animales. Entre ellos la conducta (estrategia
adaptativa) de limitar su reproducción y preservar la provisión de alimento con el efecto
de evitar la extinción de la población; o el rol del centinela al dar señales de alarma ante
la vista de predadores, constatado en miembros de especies de aves, mamíferos y peces.
La conducta de estos individuos tiene un costo en eficacia que restringe su reproducción
pero a la vez se compensa al operar en beneficio de la supervivencia de la población o
grupo. Wynne Edwards consideró a estas acciones adaptaciones prudentes o regulación
de número y balance en la naturaleza, aseverando que se trataba de un problema central
de la ecología.
Dada la importancia de la adaptación8 y la selección natural en el estudio de la
evolución, muy pronto las críticas sobre su significado y uso apropiado lograron gran
relevancia y difusión entre la comunidad de evolucionistas.
Entre las más notables contribuciones a esta discusión, la de George Williams (Adap-
tation and natural selection, 1960) es el inicio de un extendido intercambio — que aún
continúa. y que lejos de agotarse experimentó transformaciones a partir de esta obra,
un tratado clásico de discusión sobre la selección natural. En el mismo, este darwinista
dirige su argumentación a justificar:
1. la afirmación de la selección natural como mecanismo de evolución;
7 Algunos autores hablan casi indistintamente de unidades y de niveles de selección. En este trabajo
asumo que el problema de los niveles es su organización jerárquica y las relaciones entre niveles. El
problema de las unidades es la identificación del objeto directa o causalmente relacionado con el proceso
de selección.
8 Adaptación´ es una noción controversial, asociada al concepto de función: “Un diseño moldeado por la
selección natural útil para la supervivencia” (WILLIAMS, 1966). Este concepto fundamental de la teoría
de la evolución por selección natural, es revisado en un volumen de Rose y Lauder (1996).
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	Capítulos
	Niveles y unidades de selección: el pluralismo y sus desafíos filosóficos 
	Unidades de selección