Vista previa del material en texto
en reproductividad o en cohesión son de baja aplicabilidad, y el concepto evolutivo posee una elevada carga teorética debido a que incorpora una dimensión histórica o temporal, pero su aplicabilidad es limitada (HULL, 1997). En síntesis, Hull (1997) resalta que los conceptos con alta carga teorética tienden a ser poco operativos, y que en la medida que los conceptos se traten de hacer más operativos, pierden significancia teorética. Debido a la relevancia que han tenido en la historia de la biología y en las escuelas de sistemática, dos grupos de conceptos (biológico y filogenético) serán brevemente comentados enseguida. Descripciones detalladas de los restantes conceptos de especie se encuentran en Mayden (1997). 2.5 Conceptos ‘biológicos’ Los inicios de los conceptos biológicos de especie pueden considerarse innatos en el pensamiento humano, y se fundamentan en la ocurrencia de reproducción bisexual. Para el S. XVII, dicha reproducción ya era un atributo incorporado en el concepto de especie, en obras tales como las de John Wilkins o John Ray. Wilkins (1668, p. 164-165) mencionaba: I do not mention the Mule, because’t is a mungrel production, and not to be rekoned as a distinct species”. . . .“And tho it be most probable, that the several varieties of Beeves, namely that which is stiled Urus, Bisons, Bonasus, and Buffalo, and those other varieties reckoned under sheep and goats, be not distinct species from bull, sheep, and goat; thete being much less difference betwixt these, then there is betwixt several dogs. Por su parte, Ray (1686), partícipe del proyecto de Wilkins (1668), cuestionó la inmutabi- lidad de las especies y reconoció la necesidad de establecer criterios para distinguirlas, entre ellos el aislamiento reproductivo. Ray empleó la perpetuación de caracteres a lo largo de las generaciones para distinguir una “buena especie”; si en dicha perpetuación las plantas de una misma especie varían, tal variación debía ser considerada accidental e insuficiente para distinguir dos o más especies; en otras palabras, la reproducción sería un criterio mas importante que la variación fenotípica. El concepto biológico más conocido y discutido se basa en el aislamiento como factor fundamental, y se ha desarrollado a través de la secuencia de las siguientes autores: Buffon > Darwin (temprano) +Wallace > Jordan + Poulton (cf. POULTON, 1908) + Plate + Stressmann > Lotsy > Dobzhansky + Mayr. Posteriormente, el concepto por reconocimiento, propuesto inicialmente por Paterson (1985), incorpora la especiación por refuerzo de mecanismos de aislamiento (Tabla 1). Aunque los dos están basados en la consideración de que las especies son comunidades con reproducción bisexual (ELDREDGE, 1995), la diferencia fundamental consiste en que mientras que el primero se basa en aislamiento entre poblaciones, el segundo se basa en el reconocimiento de individuos dentro de una po- 132 blación por medio de un sistema de entrecruzamiento en común. Aunque aparentemente contradictorios (cf. COYNE et al. 1988), estos conceptos son, más bien, complementarios ya que el concepto biológico aplica a dos o más poblaciones alopátricas, en tanto que el concepto por reconocimiento se basa en la coherencia reproductiva intrapoblacional. En efecto, Templeton (1989) los describe como dos caras de la misma moneda. Los conceptos biológicos de especie no aplican a organismos de reproducción asexual o unisexual, que paradójicamente forman un gran porcentaje de la diversidad del planeta. Las especies no bisexuales no son la causa del problema de especie. Por lo tanto, así se reduzcan los conceptos de especie solamente a organismos bisexuales, el problema se mantiene. Son frecuentes las definiciones extremas que cuestionan, ignoran o niegan la existencia de especies con reproducción no bisexual; por ejemplo, Cowan (1962, p. 451-452) señalaba que no existen especies de microbios y que es imposible definirlas excepto en términos nomenclaturales, y Hennig (1966) reduce el problema a un caso especial de la sistemática. Por su parte, Vrba (1985) le confiere la cualidad de especie unicamente a entidades que contengan organismos reproducidos sexualmente, por lo cual la reproducción sexual sería la condición sine qua non de la existencia de las especies. No obstante, Hull (1980, p. 327-328) argumenta: In the vast majority of animal species, species (or species-lineages) form constantly branched trees. In plants, they continue to anastomose. Eventually, however, even plant species form trees. . . . Advocates of the biological species concept have long claimed that strictly asexual organisms do not form species, an assertion that has seemed overly chauvinistic to some. However, the point is that strictly asexual organisms form no higher-level entities; organism- lineages are the highest-level lineages produced. They alone evolve as a result of replication and interaction. Just as not all organisms form colonies, there is no reason to expect all organisms to form species. Or put in the opposite way, these organism-lineages are the species in asexual organisms. En respuesta a la visión reduccionista de especies unicamente a organismos de reproduc- ción bisexual, Mishler & Brandon (1987, p. 407) defienden la necesidad de un concepto filogenético de especies, cuyo espectro es aplicable tanto a especies bisexuales como a organismos cuya reproducción unisexual o asexual: One proposed solution has been to deny that such [asexual] organisms form species. This reductio ad absurdum of the biological species concept demon- strates how a monistic ranking (and grouping) concept based on interbreed- ing criteria can obscure actual patterns of diversification. One of us (B. D. M.) happens to work on a genus of mosses, in which frequently sexual, rarely sexual, and entirely asexual lineages occur. The interesting thing is that the asexual lineages form species that seem comparable in all important ways 133 Capítulos El problema de la especie a 150 años de El origen El Concepto Conceptos `biológicos'