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Unidad	5
Trastornos	d	e	la	función	neuronal
La	 Srita.	 Ulrie,	 una	 estudiante	 universitaria	 de	 22	 años,	 presenta	 visión	 borrosa,	 debilidad	 en	 las
extremidades	superiores	y	hormigueo,	así	como	entumecimiento	en	ambas	manos.	Está	preocupada
porque	podría	tener	esclerosis	múltiple	(EM),	ya	que	su	abuela	materna	padeció	este	trastorno.	En	un
estudio	neurológico,	tiene	visión	borrosa	en	el	ojo	derecho,	debilidad	motora	y	la	sensación	de	tener
clavados	alfileres	y	agujas	en	las	manos.	Los	análisis	de	sangre	fueron	normales,	 lo	que	incluye	la
concentración	 de	 hemoglobina;	 el	 conteo	 total	 y	 diferencial	 de	 glóbulos	 blancos;	 la	 tasa	 de
sedimentación	globular;	los	niveles	de	vitamina	B12	y	de	folacina;	y	la	serología	de	sífilis.	El	estudio
de	 resonancia	 magnética	 revela	 1	 o	 2	 placas	 periventriculares	 desmielinizadas.	 El	 líquido
cefalorraquídeo	(LCR)	que	se	extrajo	mediante	una	punción	lumbar	contiene	cantidades	normales	de
proteína	(0,40	mg/dl)	y	linfocitos	(3	células	observadas	en	la	muestra).	El	análisis	ulterior	del	LCR
realizado	 con	 electroforesis	 en	 gel	 revela	 la	 presencia	 de	 múltiples	 bandas	 oligoclonales.	 Estas
bandas	 representan	 tipos	 específicos	 de	 inmunoglobulinas	 y	 son	 raras	 en	 individuos	 que	no	 tienen
EM	o	trastornos	similares	del	sistema	nervioso	central.	Están	presentes	en	90%	de	las	personas	con
esclerosis	 múltiple.	 Los	 síntomas	 de	 la	 Srita.	 Ulrie	 y	 los	 resultados	 de	 las	 pruebas	 llevan	 al
diagnóstico	de	EM.	Los	capítulos	17	y	19	analizan	con	más	detalle	 la	fisiopatología	de	 la	EM	y	las
consecuencias	que	tendrán	en	la	vida	de	la	Srita.	Ulrie.
Organización	y	control	de	la	función	neuronal
17
Cynthia	Bautista
CÉLULAS	DEL	TEJIDO	NERVIOSO
Neuronas
Células	neurogliales
Células	neurogliales	del	sistema	nervioso	central
Células	neurogliales	del	sistema	nervioso	periférico
Requisitos	metabólicos	del	tejido	nervioso
NEUROFISIOLOGÍA
Potenciales	de	acción
Potencial	de	reposo	de	la	membrana
Despolarización
Repolarización
Transmisión	sináptica
Potenciales	postsinápticos	excitatorios	e	inhibitorios
Moléculas	mensajeras
Neurotransmisores
Neuromoduladores
Factores	neurotróficos
ORGANIZACIÓN	DEL	DESARROLLO	DEL	SISTEMA	NERVIOSO
Desarrollo	embrionario
Organización	segmentaria
Columnas	celulares
Tractos	longitudinales
ESTRUCTURA	Y	FUNCIÓN	DE	LA	MÉDULA	ESPINAL	Y	EL	ENCÉFALO
Médula	espinal
Nervios	espinales
Reflejos	espinales
Encéfalo
Rombencéfalo
Mesencéfalo
Prosencéfalo
Meninges
Sistema	ventricular	y	líquido	cefalorraquídeo
Barreras	hematoencefálicas	y	del	líquido	cefalorraquí	deo	y	el	encéfalo
SISTEMA	NERVIOSO	AUTÓNOMO
Vías	eferentes	autónomas
Sistema	nervioso	simpático
Sistema	nervioso	parasimpático
Vías	integradoras	centrales
Neurotransmisión	autónoma
Acetilcolina	y	receptores	colinérgicos
Catecolaminas	y	receptores	adrenérgicos
Las	 funciones	 principales	 del	 sistema	 nervioso	 son	 detectar,	 analizar	 y	 transmitir	 información.	 El
sistema	 sensitivo,	 integrado	 por	 el	 encéfalo,	 genera	 las	 señales	 para	 que	 los	 sistemas	 motores	 y
autónomos	 controlen	 el	 movimiento,	 y	 las	 funciones	 viscerales	 y	 endocrinas.	 Estas	 acciones	 son
controladas	 por	 las	 neuronas,	 las	 cuales	 forman	 una	 red	 de	 señalizadores	 que	 incluye	 un	 sistema
motor	y	sensitivo1.
El	 sistema	 nervioso	 se	 puede	 dividir	 en	 2:	 el	 sistema	 nervioso	 central	 (SNC)	 y	 el	 sistema
nervioso	periférico	(SNP).	El	SNC	consta	del	encéfalo	y	 la	médula	espinal.	El	SNP	está	compuesto
por	nervios	craneales	(NC),	que	vienen	en	pares	y	se	originan	en	el	encéfalo,	y	los	nervios	espinales,
que	 se	 originan	 en	 la	 médula	 espinal.	 Las	 células	 nerviosas	 de	 ambos	 sistemas	 forman	 las	 vías
sensitivas	aferentes	y	las	vías	motoras	eferentes.	Este	capítulo	está	dividido	en	5	partes:
1.	Las	células	del	tejido	nervioso.
2.	La	neurofisiología.
3.	La	organización	del	desarrollo	del	sistema	nervioso.
4.	La	estructura	y	función	de	la	médula	espinal	y	del	encéfalo.
5.	El	Sistema	nervioso	autónomo	(SNA).
	 CÉLULAS	DEL	TEJIDO	NERVIOSO
Después	de	terminar	esta	sección	del	capítulo,	el	lector	será	capaz	de	cumplir	con	los	siguientes
objetivos:
•	Distinguir	entre	las	funciones	de	las	neuronas	y	las	células	neurogliales	del	sistema	nervioso.
•	Describir	la	estructura	y	función	de	las	3	partes	de	una	neurona.
•	Describir	los	requisitos	metabólicos	del	tejido	nervioso.
El	tejido	nervioso	contiene	2	tipos	de	células:	las	neuronas	y	las	células	neurogliales.	Las	neuronas
son	 las	 células	 funcionales	 del	 sistema	 nervioso.	Muestran	 excitabilidad	 y	 conducen	 los	 impulsos
para	 que	 éste	 funcione.	 Las	 células	 neurogliales	 protegen	 al	 sistema	 nervioso	 y	 dan	 apoyo	 a	 las
neuronas.
PUNTOS	CLAVE
ORGANIZACIÓN	ESTRUCTURAL	DEL	SISTEMA	NERVIOSO
•	El	sistema	nervioso	está	dividido	en	2	partes:	el	SNC,	que	está	compuesto	del	encéfalo	y	de	la
médula	espinal	(localizados	en	el	cráneo	y	 la	columna	vertebral)	y	el	SNP,	que	se	 localiza
fuera	de	estas	estructuras.
•	El	sistema	nervioso	contiene	2	tipos	principales	de	células:	las	neuronas,	que	son	las	células
funcionales	 del	 sistema	 nervioso,	 y	 las	 células	 neurogliales,	 que	 protegen	 el	 sistema
nervioso	y	proporcionan	apoyo	metabólico.
Neuronas
Las	neuronas	son	las	células	funcionales	del	sistema	nervioso.	Las	neuronas	aferentes	(o	sensitivas)
transmiten	 información	 al	 SNC,	 mientras	 que	 las	 neuronas	 eferentes	 (o	 motoras)	 envían	 la
información	que	sale	del	SNC	(figura	17-1).	Intercaladas	entre	las	neuronas	aferentes	y	eferentes	se
halla	una	red	de	neuronas	interconectadas	(llamadas	también	interneuronas	o	neuronas	intercaladas)
que	modulan	y	controlan	la	respuesta	del	cuerpo	a	los	estímulos	sensitivos	tanto	de	entornos	internos
como	externos.
Las	neuronas	constan	de	3	partes:	el	cuerpo	celular,	las	dendritas	y	los	axones.	Estas	estructuras
forman	las	conexiones	funcionales,	o	sinapsis,	con	otras	células	nerviosas,	con	células	receptoras	o
con	células	efectoras.	Los	procesos	axonales	están	diseñados	especialmente	para	 lograr	una	 rápida
comunicación	con	otras	neuronas	y	con	las	muchas	estructuras	corporales	enervadas	por	el	sistema
nervioso.
El	 cuerpo	 celular	 (o	 soma)	de	una	neurona	 contiene	un	núcleo	vesicular	 grande	 con	1	o	más
núcleos	 distintos	 y	 un	 retículo	 endoplásmico	 rugoso	 bien	 desarrollado.	 El	 núcleo	 de	 una	 neurona
tiene	 el	 mismo	 contenido	 de	 ácido	 desoxirribonucleico	 (ADN)	 y	 código	 genético	 que	 el	 que	 se
encuentra	 en	 otras	 células	 del	 cuerpo.	 Su	 nucléolo,	 que	 está	 compuesto	 por	 partes	 de	 diversos
cromosomas,	 produce	 ácido	 ribonucleico	 (ARN)	 necesario	 para	 la	 síntesis	 proteica.	El	 citoplasma
contiene	 grandes	 masas	 de	 ribosomas	 que	 son	 prominentes	 en	 la	 mayoría	 de	 las	 neuronas.	 Estas
masas	ácidas	de	ARN,	que	participan	en	la	síntesis	de	proteínas,	tiñen	de	oscuro	los	cuerpos	de	Nissl
con	tintes	histológicos	básicos	(figura	17-1).
Las	dendritas	son	múltiples	ramificaciones	cortas	del	cuerpo	de	la	célula	nerviosa.	Transmiten	la
información	hacia	 el	 cuerpo	celular	y	 son	 la	 fuente	principal	de	 información	para	 la	neurona.	Las
dendritas	y	el	cuerpo	celular	están	repletos	de	terminales	sinápticas	que	se	comunican	con	los	axones
y	las	dendritas	de	otras	neuronas.
Los	axones	son	largas	prolongaciones	eferentes	que	salen	del	cuerpo	celular.	La	mayoría	de	las
neuronas	sólo	tienen	un	axón.	Sin	embargo,	los	axones	pueden	exhibir	múltiples	ramificaciones	que
dan	 como	 resultado	 muchas	 terminales	 axónicas.	 El	 axón	 de	 una	 neurona	 conduce	 los	 impulsos
nerviosos	desde	el	cuerpo	celular	hasta	su	sinapsis.	También	proporciona	un	conducto	físico	para	el
transporte	de	materiales	entre	el	cuerpo	celular	y	las	terminales	sinápticas	del	axón.	El	cuerpo	celular
de	 la	 neurona	 está	 preparado	 para	 llevar	 a	 cabo	 un	 alto	 nivel	 de	 actividad	 metabólica.	 Esto	 es
necesario	porque	el	cuerpo	celular	debe	sintetizar	los	elementos	citoplásmicos	y	membranales	que	se
necesitanpara	mantener	 la	 función	del	cuerpo	celular	más	 las	muchas	proteínas	y	otros	materiales
citoplásmicos	que	el	axón	y	sus	terminales	sinápticas	utilizan.	Los	axones	pueden	ser	muy	cortos	(0,1
mm)	 o	 muy	 largos	 (3,0	 m)2	 y	 su	 diámetro	 puede	 variar.	 Los	 de	 diámetro	 grande	 conducen	 los
impulsos	rápidamente	y	los	de	diámetro	pequeño	lo	hacen	más	despacio.
FIGURA	17-1	 •	Neuronas	 aferentes	 (A)	 y	 eferentes	 (B),	mostrando	 el	 soma	 o	 cuerpo	 celular,	 las	 dendritas	 y	 el	 axón.	 Las	 flechas
indican	la	conducción	de	los	potenciales	de	acción.
El	transporte	de	los	materiales	ocurre	desde	el	cuerpo	celular	hasta	las	terminales	de	los	axones
(transporte	 anterógrado)	 y	 en	 menor	 medida	 en	 la	 dirección	 opuesta	 (transporte	 retrógrado).	 El
componente	 anterógrado	 consta	 de	 elementos	 rápidos	 y	 lentos.	 Los	 sistemas	 anterógrados	 rápidos
transportan	moléculas,	como	gránulos	neurosecretores,	mediante	un	sistema	dependiente	de	energía	a
una	 tasa	 de	 100	mm/día	 a	 400	mm/día2.	 Otro	 elemento	 del	 sistema	 anterógrado	 rápido	 transporta
organelos,	 entre	 ellos	 las	mitocondrias.	La	hormona	antidiurética	y	 la	oxitocina	 emplea	 el	 sistema
anterógrado	 rápido	 para	 viajar	 desde	 las	 neuronas	 del	 hipotálamo	 a	 través	 de	 sus	 axones	 hasta	 la
pituitaria	 posterior,	 donde	 las	 hormonas	 se	 liberan	 en	 la	 sangre.	El	 componente	 anterógrado	 lento
transporta	material	como	enzimas	tubulinas	y	citoplásmicas	a	una	tasa	de	0,1	mm/día	a	3,0	mm/día2.
Un	 componente	 retrógrado	 rápido	 del	 transporte	 axonal	 lleva	 material	 que	 es	 devuelto	 al	 cuerpo
celular	 para	 su	 degradación	 o	 reutilización.	 Aunque	 gran	 parte	 de	 este	 material	 se	 degrada	 en
lisosomas,	el	transporte	retrógrado	también	se	emplean	para	enviar	señales	al	cuerpo	celular.
En	el	proceso	de	transporte	participan	2	proteínas	motoras	(kinesina	y	dieína).	Las	kinesinas,	por
lo	 general,	 son	 proteínas	 motoras	 dirigidas	 a	 los	 extremos	 positivos	 que	 transportan	 su	 carga
anterógrada	 hacia	 la	 sinapsis.	 Las	 dineínas	 citoplásmicas	 son	 proteínas	 motoras	 dirigidas	 a	 los
extremos	negativos	que	transportan	su	carga	retrógrada	hacia	el	cuerpo	celular.
Células	neurogliales
Las	células	neurogliales	del	sistema	nervioso,	incluyendo	diversos	tipos	de	células	neurogliales	del
SNC,	así	como	las	células	de	Schwann	y	satélites	del	SNP,	protegen	a	las	neuronas	y	les	proporcionan
soporte	metabólico.	Las	células	neurogliales	separan	a	las	neuronas	en	compartimentos	metabólicos
aislados,	lo	que	es	necesario	para	la	función	neuronal	normal.	Algunos	tipos	de	células	neurogliales
(los	astrocitos)	ayudan	a	formar	la	barrera	hematoencefálica	que	impide	que	los	materiales	tóxicos
que	se	encuentran	en	la	sangre	entren	al	encéfalo.
Dos	tipos	de	células	neurogliales	(los	oligodendrocitos	en	el	SNC	y	las	células	de	Schwann	en	el
SNP)	producen	la	mielina	que	se	emplea	para	aislar	los	procesos	celulares	nerviosos	y	aumentar	la
velocidad	de	los	impulsos	nerviosos.	La	mielina	tiene	un	alto	contenido	en	lípidos,	lo	cual	le	da	un
color	blanquecino	y	el	nombre	de	sustancia	blanca	que	se	le	da	a	las	masas	de	fibras	mielinizadas	de
la	médula	espinal	y	el	encéfalo.	Además	de	su	función	para	aumentar	la	velocidad	de	conducción,	la
vaina	de	mielina	es	esencial	para	la	supervivencia	de	los	procesos	neuronales	más	grandes,	quizá	por
la	secreción	de	los	compuestos	neurotróficos.	La	formación	de	mielina	es	esencialmente	la	misma	en
los	sistemas	nerviosos	central	y	periférico.	Ambos	contienen	proteína	básica	de	mielina	y	participan
en	 el	 enrollamiento	 de	 las	 membranas	 plasmáticas	 alrededor	 de	 la	 fibra	 nerviosa.	 Durante	 el
enrollamiento	de	la	mielina,	se	expulsa	el	citoplasma	que	se	encuentra	entre	los	2	paquetes	internos
adyacentes	de	la	membrana	plasmática.	Estos	2	paquetes	 internos	adyacentes	y	cualquier	residuo	de
citoplasma	aparecen	como	una	línea	oscura	llamada	línea	densa	principal.	De	igual	manera,	durante
el	 enrollamiento	de	 las	membranas	plasmáticas	para	 formar	 la	mielina,	 los	paquetes	de	membrana
adyacentes	externos	de	plasma	se	oponen,	creando	el	interperíodo	o	la	línea	densa	menor.
En	algunos	 transtornos	patológicos,	 la	mielina	 se	puede	degenerar	o	destruir.	Esto	deja	 a	una
sección	 del	 proceso	 axonal	 sin	 mielina	 (desmielinizada)	 mientras	 deja	 a	 las	 células
oligodendrogliales	 o	 de	 Schwann	 intactas.	A	menos	 que	 se	 produzca	 una	 remielinización,	 el	 axón
morirá.	 En	 un	 estudio	 enfocado	 en	 la	 esclerosis	mútliple	 (una	 enfermedad	 que	 se	 caracteriza	 por
lesiones	(o	placas)	desmielinizadas	en	el	SNC),	hubo	significativamente	más	lesiones	desmielinizadas
que	 remielinizaron	en	su	etapa	 temprana	en	comparación	con	el	 tipo	crónico	de	 la	enfermedad.	El
estudio	 también	 halló	 que	 la	 ubicación	 anatómica	 de	 la	 lesión	 desmielinizada	 puede	 influir	 en	 el
grado	de	 remielinización3.	 Por	 lo	 general,	 este	 es	 el	 caso	 de	 una	 persona	 a	 la	 que	 se	 diagnostica
esclerosis	múltiple	desde	una	etapa	temprana,	cuando	comienza	a	tener	los	síntomas.
¿Recuerda	 a	 la	 Srita.	 Ulrie,	 la	 joven	 que	 conoció	 al	 principio	 de	 la	 unidad?	 Esta	 joven
estudiante	universitaria	fue	diagnosticada	con	esclerosis	múltiple	que	remitía	y	recaía.	Ella
siguió	 teniendo	exarcebaciones	de	 su	 enfermedad	cada	pocos	meses.	Se	mantuvo	con	un	agente
modificador	 de	 la	 enfermedad	 y	 se	 le	 trató	 con	 esteroides	 durante	 las	 exarcebaciones.	 Se	 le
realizaba	una	IRM	cada	3	a	6	meses	para	valorar	 las	placas	periventriculares	desmielinizadas.	A
medida	que	su	enfermedad	avance,	su	IRM	mostrará	cada	vez	más	placas	escleróticas.
Células	neurogliales	del	sistema	nervioso	central
Las	 células	 neurogliales	 del	 SNC	 están	 compuestas	 de	 oligodendrocitos,	 astrocitos,	 microglías	 y
células	 ependimarias	 (figura	 17-2).	 Los	 oligodendrocitos	 forman	 la	mielina	 del	 SNC.	 En	 lugar	 de
formar	una	 cubierta	de	mielina	para	un	único	 axón,	 estas	 células	 llevan	a	 cabo	diversos	procesos,
enrollándose	y	formando	un	segmento	multicapa	de	mielina	alrededor	de	varios	axones	diferentes.
Al	 igual	 que	 ocurre	 con	 las	 fibras	 mielinizadas	 periféricas,	 la	 cobertura	 de	 los	 axones	 del	 SNC
aumenta	la	velocidad	de	la	conducción	nerviosa.
Los	astrocitos,	 las	 células	 neurogliales	más	 numerosas,	 son	 particularmete	 prominentes	 en	 la
sustancia	 gris	 del	 SNC.	 Estas	 células	 grandes	 tienen	 muchos	 procesos,	 algunas	 llegando	 a	 la
superficie	 de	 los	 capilares,	 otras	 a	 la	 superficie	 de	 las	 células	 nerviosas	 y	 otras	más	que	 llenan	 la
mayor	parte	del	espacio	intercelular	dentro	del	SNC.	Los	astrocitos	mantienen	un	vínculo	importante
entre	 las	neuronas	 (especialmente	entre	 la	sinapsis)	y	el	 flujo	sanguíneo	capilar.	También	ayudan	a
mantener	 la	concentración	correcta	de	 iones	de	potasio	en	el	espacio	extracelular	que	hay	entre	 las
neuronas.	Dado	que	los	astrocitos	son	sumamente	permeables	al	potasio,	pueden	tomar	el	exceso	de
esta	sustancia	y	proteger	así	a	otras	neuronas.	Además,	los	astrocitos	toman	neurotransmisores	de	las
zonas	 sinápticas	 después	 de	 su	 liberación	 y	 ayudan	 así	 a	 regular	 la	 actividad	 sináptica.	 Las
investigaciones	sugieren	que	los	astrocitos	también	desempeñan	un	papel	importante	en	la	regulación
del	flujo	sanguíneo	a	la	sustancia	gris4.	También	son	las	células	principales	responsables	de	reparar	y
de	la	formación	de	cicatrices	en	el	encéfalo.	Pueden	llenar	su	citoplasma	con	microfibrillas	(es	decir,
astrocitos	 fibrosos)	 y	 masas	 de	 estas	 células	 forman	 el	 tipo	 especial	 de	 tejido	 de	 cicatriz	 que	 se
desarrolla	en	el	SNC	cuando	se	destruye	el	tejido.	Este	proceso	se	llama	gliosis.
FIGURA	17-2	•	Células	de	soporte	del	SNC.	Vista	esquemática	de	las	relaciones	existentes	entre	los	elementos	neurogliales	(astrocito,
oligodendrocito,	célula	de	microglía	y	células	ependimarias),	los	capilares,	el	LCR	y	los	cuerpos	celulares	de	las	neuronas	del	SNC.
Un	tercer	 tipo	de	célulaneuroglial,	 la	microglía,	 es	una	pequeña	célula	 fagocítica	que	aparece
para	limpiar	los	desechos	que	quedan	después	de	un	daño	o	infección	celular,	o	una	muerte	celular.	El
cuarto	tipo	de	célula,	la	célula	ependimaria,	forma	el	revestimiento	de	la	cavidad	del	tubo	neural,	esto
es,	el	sistema	ventricular.	En	algunas	zonas,	estas	células	se	combinan	con	una	rica	red	vascular	para
formar	el	plexo	coroide,	donde	tiene	lugar	la	producción	del	líquido	cefalorraquídeo	(LCR).
Células	neurogliales	del	sistema	nervioso	periférico
Las	células	satélite	y	las	de	Schwann	son	los	2	tipos	de	células	neurogliales	del	SNP.	Por	lo	general,
los	 cuerpos	 celulares	 nerviosos	 del	 SNP	 se	 reúnen	 en	 los	 ganglios,	 como	 la	 raíz	 dorsal	 y	 los
ganglios	autónomos.	Las	células	satélite	son	células	capsulares	planas	que	segregan	una	membrana
de	 fondo	 que	 protege	 al	 cuerpo	 celular	 de	 la	 difusión	 de	 moléculas	 grandes.	 Una	 única	 capa	 de
células	satélite	separa	cada	uno	de	los	cuerpos	celulares,	y	los	procesos	de	los	nervios	periféricos	se
separan	del	marco	de	tejido	conectivo	del	ganglio.
Las	células	de	Schwann	son	parientes	cercanos	de	las	células	satélite.	La	membrana	celular	y	el
citoplasma	de	las	células	de	Schwann	rodean	los	procesos	de	las	neuronas	aferentes	y	eferentes	más
grandes.	Durante	 la	mielinización,	 la	 célula	 de	Schwann	 se	 enrolla	 varias	 veces	 alrededor	 de	 cada
proceso	nervioso	(figura	17-3).	Las	células	de	Schwann	se	alinean	a	lo	largo	del	proceso	neuronal	y
cada	una	de	ellas	forma	su	propio	segmento	de	mielina	discreto.	El	final	de	cada	segmento	de	mielina
se	adhiere	a	la	membrana	celular	del	axón	mediante	uniones	intercelulares.	Las	células	de	Schwann
sucesivas	están	separadas	por	pequeñas	 interrupciones	de	 líquido	extracelular,	 llamadas	nódulos	 de
Ranvier,	donde	falta	la	mielina	y	se	concentran	canales	de	sodio	dependientes	del	voltaje	(figura	17-
4).	Los	nódulos	de	Ranvier	aumentan	la	conducción	nerviosa	ya	que	permiten	que	el	impulso	salte	de
un	nódulo	a	otro	a	través	del	 líquido	extracelular	en	un	proceso	llamado	conducción	saltatoria.	De
esta	manera,	el	impulso	puede	viajar	más	rápidamente	que	si	se	tuviera	que	mover	sistemáticamente	a
lo	largo	de	todo	el	proceso	nervioso.	Este	aumento	de	la	velocidad	de	conducción	reduce	mucho	el
tiempo	 de	 reacción,	 es	 decir,	 el	 tiempo	 entre	 la	 aplicación	 del	 estímulo	 y	 la	 respuesta	 motora
subsecuente.	 El	 breve	 tiempo	 de	 reacción	 es	 especialmente	 importante	 en	 el	 caso	 de	 los	 nervios
periféricos	 con	 largas	 distancias	 (a	 veces	 de	 1	m	 a	 1,5	m)	 para	 la	 conducción	 entre	 el	 SNC	y	 los
órganos	efectores	distantes.
FIGURA	17-3	•	Sección	de	un	nervio	periférico	que	contiene	neuronas	motoras	aferentes	(sensitivas)	y	eferentes	(motoras).	Las	células
de	Schwann	forman	una	cubierta	de	mielina	alrededor	de	las	fibras	nerviosas	más	grandes	del	SNP.	Las	siguientes	células	de	Schwann	se
separan	mediante	pequeños	saltos	de	 líquido	 intracelular	 llamados	nodos	de	Ranvier,	 donde	 se	pierde	 la	mielina	y	 se	 concentran	 los
canales	de	sodio	regulados	por	el	voltaje.
FIGURA	17-4	 •	Dibujo	esquemático	de	una	 sección	 longitudinal	de	un	axón	mielinizado	del	SNP.	Las	células	de	Schwann	aíslan	el
axón,	disminuyendo	el	flujo	a	través	de	la	membrana.	Los	potenciales	de	acción	ocurren	en	los	nodos	de	Ranvier,	los	cuales	son	áreas
desmielinizadas	de	la	lámina	basal	que	se	encuentra	entre	las	células	de	Schwann.	Los	impulsos	saltan	de	nodo	en	nodo	en	un	proceso
llamado	conducción	saltatoria,	la	cual	aumenta	de	gran	manera	la	velocidad	de	conducción.	(1)	Representa	la	región	hiperpolarizada	que
queda	detrás	del	potencial	de	acción,	(2)	la	región	hipopolarizada	en	el	potencial	de	acción,	y	(3)	el	área	hiperpolarizada	que	va	delante
del	potencial	de	acción.	Las	adhesiones	de	las	células	de	Schwann	(en	rojo)	hacia	la	membrana	plasmática	del	axón	bloquea	la	fuga	de
corriente	bajo	de	la	mielina.
Cada	una	de	 las	células	de	Schwann	que	se	encuentran	a	 lo	 largo	de	un	nervio	periférico	está
encapsulada	 en	un	 tubo	 continuo	de	 la	membrana	base,	 que	 a	 su	vez	 está	 rodeado	de	una	vaina	de
capas	 múltiples	 de	 tejido	 conectivo	 laxo	 conocido	 como	 el	 endoneurio	 (figura	 17-3).	 La	 vaina
endoneurial,	que	es	esencial	para	la	regeneración	de	los	nervios	periféricos,	proporciona	un	tubo	de
colágeno	mediante	el	cual	un	axón	regenerador	puede	llegar	otra	vez	a	su	objetivo	anterior.	La	vaina
endoneurial	 no	 penetra	 el	 SNC.	 Se	 cree	 que	 la	 ausencia	 de	 vainas	 endoneuriales	 es	 un	 factor
importante	en	 la	 regeneración	axonal	 limitada	de	 los	nervios	del	SNC	en	comparación	con	 los	del
SNP.
Las	 vainas	 endoneuriales	 se	 unen	 con	 las	 vasos	 sanguíneos	 en	 pequeños	 haces	 o	 racimos	 de
nervios	 llamados	 fascículos.	 En	 el	 nervio,	 otra	 cubierta	 protectora	 llamada	 perinerio	 rodea	 los
fascículos.	La	vaina	epineural	de	gran	protección	del	nervio	periférico	rodea	aún	más	los	fascículos.
Las	capas	protectoras	que	rodean	los	procesos	nerviosos	periféricos	son	continuas	con	la	cápsula	de
tejido	 conectivo	 de	 las	 terminaciones	 nerviosas	 sensitivas	 y	 el	 tejido	 conectivo	 que	 rodea	 las
estructuras	efectoras,	como	la	célula	músculo	esquelética.	Centralmente,	las	capas	de	tejido	conectivo
continúan	a	lo	largo	de	las	raíces	ventrales	y	dorsales	del	nervio,	y	se	fusionan	con	las	meninges	que
rodean	la	médula	espinal	y	el	encéfalo.
Requisitos	metabólicos	del	tejido	nervioso
El	 tejido	 nervioso	 tiene	 una	 tasa	 alta	 de	 metabolismo.	 El	 encéfalo	 recibe	 del	 15%	 al	 20%
(aproximadamente	 750	 ml/min)	 del	 total	 del	 gasto	 cardíaco	 en	 reposo	 y	 consume	 un	 20%	 de	 su
oxígeno5.	A	pesar	de	sus	importantes	requisitos	de	energía,	el	encéfalo	no	puede	almacenar	oxígeno
o	participar	de	manera	 eficaz	 en	el	metabolismo	anaeróbico.	Una	 interrupción	en	el	 suministro	de
sangre	u	oxígeno	al	encéfalo	lleva	rápidamente	a	signos	y	síntomas	clínicamente	observables.	Casi	de
manera	simultánea	aparecen	la	inconciencia	y	el	paro	cardíaco,	y	la	muerte	de	las	células	cerebrales
comienza	de	4	min	a	6	min.	La	interrupción	del	flujo	sanguíneo	también	lleva	a	 la	acumulación	de
productos	secundarios	metabólicos	que	son	tóxicos	para	el	tejido	neuronal.
La	glucosa	es	la	mayor	fuente	de	combustible	del	sistema	nervioso,	pero	las	neuronas	no	tienen
la	posibilidad	de	almacenarla.	Los	quetones	pueden	satisfacer	determinados	requisitos	energéticos	de
forma	 temporal.	 Sin	 embargo,	 estas	 fuentes	 se	 agotan	 rápidamente.	 A	 diferencia	 de	 las	 células
musculares,	las	neuronas	no	tienen	almacenes	de	glucógeno	y	dependen	de	la	glucosa	en	sangre,	o	de
los	almacenes	de	glucógeno	de	las	células	neurogliales	de	soporte.	Las	personas	que	reciben	insulina
para	la	diabetes	pueden	experimentar	signos	de	disfunción	neuronal	e	inconciencia	(es	decir,	reacción
a	la	insulina	o	shock)	cuando	la	glucosa	en	la	sangre	desciende	debido	a	un	exceso	de	insulina.
EN
RESUMEN
El	 tejido	 nervioso	 está	 compuesto
de	2	 tipos	de	células:	 las	neuronas
y	 las	 células	 neurogliales.	 Las
neuronas	 están	 compuestas	 de	 3
partes:	 un	 cuerpo	 celular,	 que
controla	 la	 actividad	 celular;	 las
dendritas,	 que	 conducen	 la
información	 hacia	 el	 cuerpo
celular;	 y	 el	 axón,	 que	 lleva	 los
impulsos	 desde	 el	 cuerpo	 celular.
Los	 mecanismos	 de	 transporte
axonal	 proporcionan	 los	 medios
para	 llevar	 los	 materiales	 desde	 y
hasta	 el	 cuerpo	 celular	 y	 las
terminales	 del	 axón.	 Las	 células
neurogliales	 constan	 de	 diferentes
tipos	 de	 células	 neurogliales	 en	 el
SNC,	 y	 las	 células	 de	 Schwann	 y
satélite	 del	 SNP.	 Las	 células
neurogliales	 protegen	 y
proporcionan	soporte	metabólico	a
las	 neuronas,	 ayudan	 a	 regular	 el
flujo	 sanguíneo	 y	 sirven	 de	 ayuda
para	separarlas	en	compartimentos
aislados,	 lo	 cual	 es	necesario	para
la	 función	 neuronal	 normal.	 La
función	 del	 sistema	 nervioso
demanda	 un	 gran	 porcentaje	 de
energía	meta-bólica.	La	glucosa	es
el	 combustibleprincipal	 del
sistema	 nervioso.	 El	 encéfalo
constituye	 sólo	 el	 2%	 del	 peso
corporal,	 pero	 recibe	 del	 15%	 al
20%	del	gasto	cardíaco	restante.
	 NEUROFISIOLOGÍA
Después	de	terminar	esta	sección	del	capítulo,	el	lector	será	capaz	de	cumplir	con	los	siguientes
objetivos:
•	Describir	las	3	etapas	de	un	potencial	de	acción	y	relacionarlas	con	la	importancia	funcional
de	los	canales	de	iones.
•	 Caracterizar	 el	 rol	 de	 los	 potenciales	 postsinápticos	 excitatorios	 e	 inhibitorios	 cuando	 se
relacionan	con	la	suma	total	espacial	y	temporal	de	los	potenciales	de	membrana.
•	Describir	como	se	sintetizan,	almacenan,	liberan	e	inactivan	los	neurotransmisores.
Las	neuronas	se	caracterizan	por	la	capacidad	de	comunicarse	con	otras	neuronas	mediante	impulsos
eléctricos	o	potenciales	de	acción.	Transfieren	información	de	un	lugar	a	otro	mediante	la	frecuencia
y	el	patrón	de	los	potenciales	de	acción.
Potenciales	de	acción
Las	señales	nerviosas	se	 transmiten	por	 los	potenciales	de	acción,	que	son	cambios	abruptos	y	por
pulsos	 en	 el	 potencial	 de	 la	 membrana	 que	 duran	 5	 mseg	 aproximadamente2.	 Las	 membranas
celulares	del	tejido	excitable,	incluyendo	las	de	las	células	nerviosas	y	musculares,	contienen	canales
de	iones	que	son	responsables	de	generar	estos	potenciales	de	acción.	Los	controles	dependientes	del
voltaje,	que	se	abren	y	cierran	cuando	el	potencial	de	la	membrana	cambia,	controlan	los	canales	de
iones	de	 la	membrana.	Existen	 canales	dependientes	del	 voltaje	 separados	para	 los	 iones	de	 sodio,
potasio	y	calcio.	Cada	tipo	del	canal	de	iones	tiene	un	potencial	de	membrana	característico	que	abre
y	cierra	sus	canales.	También	hay	canales	ligando	dependientes	que	responden	a	mensajeros	químicos
como	 los	neurotransmisores;	 canales	controlados	mecánicamente	que	 responden	a	cambios	 físicos
en	la	membrana	y	canales	dependientes	de	la	luz	que	responden	a	las	fluctuaciones	en	los	niveles	de
luz.
La	 excitabilidad	 de	 las	 neuronas	 puede	 verse	 afectada	 por	 las	 condiciones	 que	 alteran	 el
potencial	 de	 la	 membrana	 en	 reposo,	 acercándola	 o	 alejándola	 del	 potencial	 umbral.	 La
hipopolarización	 aumenta	 la	 excitabilidad	 de	 la	 neurona	 postsináptica	 al	 acercar	 el	 potencial	 de
membrana	al	potencial	umbral	de	tal	forma	que	es	necesario	un	estímulo	subsecuente	más	pequeño
para	hacer	que	la	neurona	lance	una	señal.	La	hiperpolarización	aleja	el	potencial	de	membrana	del
umbral	y	tiene	el	efecto	opuesto,	es	decir,	inhibitorio,	disminuyendo	la	probabilidad	de	que	se	genere
un	potencial	de	acción.
FIGURA	17-5	•	Curso	de	tiempo	del	potencial	de	acción	registrado	en	un	punto	de	un	axón	con	un	electrodo	dentro	y	uno	fuera	de	la
membrana	plasmática.	La	parte	ascendente	del	potencial	de	acción	se	llama	pico.	La	fase	ascendente	más	aproximadamente	la	primera
mitad	de	la	fase	de	repolarización	es	el	período	refractario	absoluto	(A).	La	parte	de	la	fase	de	repolarización	que	se	extiende	desde	el
potencial	de	umbral	hasta	el	potencial	de	reposo	de	la	membrana	representa	el	período	refractario	relativo	(B).	La	parte	restante	de	la
fase	de	repolarización	hasta	el	potencial	de	reposo	de	la	membrana	es	el	pospotencial	negativo	(C).	El	período	refractario	relativo	es	el
período	en	el	que	la	membrana	se	hiperpolariza	a	medida	que	el	potencial	desciende	por	debajo	del	potencial	de	membrana.
Los	 potenciales	 de	 acción	 se	 pueden	 dividir	 en	 3	 etapas:	 el	 estado	 de	 reposo	 o	 polarización,
despolarización	y	repolarización	(figura	17-5).
Potencial	de	reposo	de	la	membrana
El	 potencial	 de	 reposo	 de	 la	 membrana	 (de	 aproximadamente	 −70	 mV	 para	 las	 fibras	 nerviosas
grandes)	 es	 el	 período	 tranquilo	 del	 potencial	 de	 acción	 durante	 el	 cual	 el	 nervio	 no	 transmite
impulsos.	Durante	este	período,	se	dice	que	la	membrana	está	polarizada	debido	a	la	gran	separación
de	la	carga	(es	decir,	positiva	en	el	exterior	y	negativa	en	el	interior).	La	fase	de	reposo	del	potencial
de	membrana	continúa	hasta	que	algún	suceso	hace	que	esta	aumente	su	permeabilidad	al	sodio.	Un
potencial	 umbral	 (de	 aproximadamente	 −55	 mV	 en	 las	 fibras	 nerviosas	 grandes)	 representa	 el
potencial	de	membrana	en	el	que	las	neuronas	u	otros	tejidos	excitables	se	estimulan	para	lanzar	una
señal6.	Cuando	se	alcanza	el	potencial	umbral,	las	estructuras	en	forma	de	compuertas	de	los	canales
de	 iones	 se	 abren.	 Por	 debajo	 del	 potencial	 umbral,	 estas	 compuertas	 permanecen	 firmemente
cerradas.	Las	compuertas	funcionan	en	una	base	de	todo	o	nada,	es	decir,	están	totalmente	abiertas	o
totalmente	cerradas.	En	circunstancias	normales,	el	estímulo	umbral	es	suficiente	para	abrir	muchos
canales	 de	 iones,	 poniendo	 en	marcha	 la	 desporalización	masiva	 de	 la	membrana	 (el	 potencial	 de
acción).
Despolarización
La	despolarización	 se	caracteriza	por	el	 flujo	de	 iones	cargados	eléctricamente.	Durante	 la	 fase	de
despolarización,	la	membrana	se	vuelve	de	repente	permeable	a	los	iones	de	sodio.	La	rápida	entrada
de	iones	de	sodio	produce	corrientes	locales	que	viajan	a	través	de	la	membrana	adyacente,	haciendo
que	los	canales	de	sodio	de	esta	parte	de	la	membrana	se	abran.	En	las	neuronas,	las	compuertas	de
iones	de	sodio	permanecen	abiertas	durante	aproximadamente	un	cuarto	de	milisegundo.	Durante	esta
etapa	del	potencial	de	acción,	la	cara	interna	de	la	membrana	se	hace	positiva	(aproximadamente	+30
mV).
Repolarización
La	repolarización	es	la	etapa	durante	la	cual	se	restablece	la	polaridad	del	potencial	en	reposo	de	la
membrana.	Esto	se	logra	con	el	cierre	de	los	canales	de	sodio	y	la	apertura	de	los	canales	de	potasio.
La	 salida	de	 iones	de	potasio	 cargados	positivamente	 a	 través	de	 la	membrana	 celular	 devuelve	 el
potencial	de	membrana	a	la	negatividad.	La	bomba	sodio-potasio	trifosfatasa	de	adenosina	(Na+/K+
−ATPasa)	 restablece	 gradualmente	 las	 concentraciones	 iónicas	 de	 reposo	 en	 cada	 lado	 de	 la
membrana.	Las	membranas	 de	 las	 células	 excitables	 deben	 repolarizarse	 lo	 suficiente	 antes	 de	 que
puedan	volver	a	excitarse.	Durante	la	repolarización,	la	membrana	sigue	siendo	refractaria	hasta	que
la	 repolarización	 esté	 aproximadamente	 a	 un	 tercio	 de	 completarse.	 Este	 período,	 que	 dura	 de	 0,4
mseg	a	4	mseg,	se	llama	período	refractorio	absoluto.	Durante	una	parte	del	período	de	recuperación,
la	membrana	se	puede	excitar,	aunque	sólo	por	un	estímulo	más	fuerte	de	lo	normal.	Este	período	se
llama	el	período	refractario	relativo.
Transmisión	sináptica
Las	neuronas	se	comunican	entre	sí	mediante	estructuras	 llamadas	sinapsis.	En	el	 sistema	nervioso
hay	 2	 tipos	 de	 sinapsis:	 eléctricas	 y	 químicas.	 Las	 sinapsis	 eléctricas	 permiten	 el	 paso	 de	 iones
portadores	de	corriente	a	través	de	pequeñas	aperturas	llamadas	uniones	comunicantes	que	penetran
la	unión	celular	de	células	adyacentes	y	permiten	que	 la	corriente	viaje	en	cualquier	dirección.	Las
uniones	comunicantes	permiten	que	un	potencial	de	acción	pase	directa	y	rápidamente	de	una	neurona
a	otra.	Pueden	enlazar	neuronas	que	tengan	relaciones	funcionales	cercanas	formando	circuitos.
El	 tipo	 más	 común	 es	 la	 sinapsis	 química.	 Las	 sinapsis	 químicas	 implican	 estructuras	 de
membrana	 presinápticas	 y	 postsinápticas	 especiales,	 separadas	 por	 una	 hendidura	 sináptica.	 La
terminal	 presináptica	 segrega	 una	 molécula	 transmisora	 química	 y	 a	 menudo	 varias.	 Los
neurotransmisores	segregados	se	difunden	en	la	hendidura	sináptica	y	se	unen	a	los	receptores	de	la
membrana	 postsináptica.	 A	 diferencia	 de	 la	 sinapsis	 eléctrica,	 la	 química	 sirve	 como	 rectificador,
permitiendo	 la	 comunicación	 en	 un	 sólo	 sentido.	 Las	 sinapsis	 químicas	 se	 dividen	 en	 2	 tipos:
excitatorias	e	inhibitorias.	En	las	sinapsis	excitatorias,	la	unión	del	neurotransmisor	con	el	receptor
produce	 la	 despolarización	 de	 la	 membrana	 postsináptica.	 La	 unión	 del	 neurotransmisor	 con	 el
receptor	 en	 una	 sinapsis	 inhibitoria	 reducela	 capacidad	de	 la	 neurona	 postsináptica	 de	 generar	 un
potencial	 de	 acción.	 La	 mayor	 parte	 de	 los	 neurotransmisores	 inhibitorios	 inducen	 la
hiperpolarización	de	la	membrana	postsináptica	haciendo	que	esta	sea	más	permeable	al	potasio,	al
cloruro	o	a	ambos.
Las	sinapsis	químicas	son	el	componente	más	lento	en	la	comunicación	progresiva	a	través	de
una	secuencia	de	neuronas,	como	por	ejemplo,	en	un	reflejo	espinal.	A	diferencia	de	la	conducción	de
los	 potenciales	 eléctricos	 de	 acción,	 cada	 acontecimiento	 sucesivo	 en	 la	 sinapsis	 química	 (la
secreción	 de	 transmisores,	 la	 difusión	 a	 través	 de	 la	 hendidura	 sináptica,	 la	 interacción	 con	 los
receptores	 postsinápticos	 y	 la	 generación	 de	 un	 potencial	 de	 acción	 subsiguiente	 en	 la	 neurona
postsináptica)	consume	tiempo.
El	cuerpo	celular	de	una	neurona	y	las	dendritas	están	cubiertas	de	miles	de	sinapsis	y	cualquiera
de	 ellas	 pueden	 estar	 activas	 en	 cualquier	 momento.	 Debido	 a	 la	 interacción	 de	 esta	 rica	 entrada
sináptica,	 cada	 neurona	 se	 parece	 a	 un	 pequeño	 integrador	 en	 el	 cual	 los	 circuitos	 de	 muchas
neuronas	interactúan	entre	sí.	Es	la	complejidad	de	estas	interacciones	y	las	sutiles	integraciones	que
participan	en	la	producción	de	las	respuestas	conductuales	lo	que	otorga	al	sistema	su	inteligencia.
Las	 sinapsis	 químicas	muestran	 varias	 relaciones.	Los	 axones	 pueden	 formar	 sinapsis	 con	 las
dendritas	 (axodendríticas),	 con	 el	 cuerpo	 celular	 (axosomáticas)	 o	 con	 el	 axón	 (axoaxónicas).	 Las
dendritas	 pueden	 formar	 sinapsis	 con	 los	 axones	 (dendroaxónicas),	 con	 otras	 dendritas
(dendrodendríticas)	 o	 con	 el	 cuerpo	 celular	 de	 otras	 neuronas	 (dendrosomáticas).	 También	 se	 han
observado	 sinapsis	 entre	 el	 cuerpo	 celular	 nervioso	 y	 los	 axones	 (sinapsis	 somatoaxónicas).	 Las
sinapsis	 que	 ocurren	 entre	 el	 cuerpo	 celular	 de	 las	 neuronas	 vecinas	 (somatosomáticas)	 son	 poco
frecuentes,	excepto	entre	algunos	núcleos	eferentes.	El	mecanismo	de	comunicación	entre	la	neurona
presináptica	y	 la	postsináptica	es	parecido	en	 todos	 los	 tipos	de	 sinapsis.	El	potencial	de	acción	 se
propaga	 en	 las	 terminales	 axónicas	 de	 la	 neurona	 aferente	 y	 provoca	 la	 rápida	 liberación	 de	 las
moléculas	neurotransmisoras	desde	la	superficie	axonal,	o	presináptica.
Potenciales	postsinápticos	excitatorios	e	inhibitorios
Un	 neurotransmisor	 puede	 causar	 un	 potencial	 graduado	 excitatorio	 o	 inhibitorio.	 Cuando	 la
combinación	 de	 un	 neurotransmisor	 con	 un	 sitio	 receptor	 causa	 una	 despolarización	 parcial	 de	 la
membrana	 postsináptica,	 se	 llama	potencial	 excitatorio	 postsináptico	 (PEPS).	 En	 otras	 sinapsis,	 la
combinación	de	un	transmisor	con	el	sitio	de	un	receptor	es	inhibitoria	en	el	sentido	que	causa	que	la
membrana	 nerviosa	 local	 se	 hiperpolarice	 y	 sea	 menos	 excitable.	 A	 esto	 se	 le	 llama	 potencial
inhibitorio	postsináptico	(PIPS).
Los	potenciales	de	acción	no	empiezan	en	la	membrana	adyacente	a	la	sinapsis.	Comienzan	en	el
segmento	 inicial	 del	 axón,	 cerca	 del	 cono	del	 axón	 (figura	 17-1),	 que	 se	 encuentra	 justo	 antes	 del
primer	segmento	de	mielina.	El	segmento	inicial	del	axón	es	más	excitable	que	el	resto	de	la	neurona.
Las	corrientes	locales	que	resultan	de	un	PEPS	(a	veces	llamadas	generadores	de	potencial),	por	 lo
general,	son	insuficientes	para	llegar	al	umbral	y	causar	la	despolarización	del	segmento	inicial	del
axón.	 Si	 suceden	 varias	 PEPS	 simultáneamente,	 el	 área	 de	 despolarización	 puede	 llegar	 a	 ser	 lo
suficientemente	grande	y	las	corrientes	en	el	segmento	inicial	pueden	ser	lo	suficientemente	fuertes
para	 exceder	 el	 potencial	 umbral	 e	 iniciar	 un	 potencial	 de	 acción.	 Esta	 suma	 de	 todas	 las	 áreas
despolarizadas	se	llama	suma	espacial.	Los	PEPS	también	pueden	sumarse	y	provocar	un	potencial	de
acción	si	ocurren	en	una	sucesión	rápida.	Este	aspecto	temporal	de	la	ocurrencia	de	2	o	más	PEPS	se
llama	suma	temporal.
Los	PIPS	también	pueden	experimentar	suma	espacial	y	temporal	con	los	demás	y	con	los	PEPS,
reduciendo	la	eficacia	de	estos	últimos	en	una	suma	algebraica	normal.	Si	la	suma	de	PEPS	y	PIPS
mantiene	la	despolarización	en	el	segmento	inicial	por	debajo	de	los	niveles	umbral,	entonces	no	se
da	el	potencial	de	acción.
La	suma	espacial	y	temporal	durante	la	actividad	sináptica	sirve	como	un	interruptor	sensible	y
complicado	que	requiere	la	combinación	correcta	de	actividad	de	entrada	antes	de	que	la	célula	pueda
obtener	un	potencial	de	acción.	La	ocurrencia	y	frecuencia	de	los	potenciales	de	acción	en	los	axones
constituyen	una	situación	de	todo	o	nada,	la	cual	varía	sólo	según	la	presencia	o	ausencia	de	dichos
impulsos	y	su	frecuencia.
Comprensión Transmisión	sináptica
Las	 neuronas	 se	 comunican	 entre	 sí	 mediante	 sinapsis	 químicas	 y	 la	 utilización	 de
neurotransmisores.	 Las	 sinapsis	 químicas	 consisten	 de	 una	 neurona	 presináptica,	 una
hendidura	sináptica	y	una	neurona	postsináptica.	El	proceso	de	comunicación	depende	de
(1)	 que	 una	 neurona	 presináptica	 sintetice	 y	 libere	 el	 neurotransmisor,	 (2)	 que	 el
neurotransmisor	 se	 una	 a	 los	 receptores	 de	 la	 neurona	 postsináptica	 y	 (3)	 que	 el
neurotransmisor	se	retire	del	sitio	receptor.
Síntesis	y	liberación	de	los	neurotransmisores
Los	 neurotransmisores	 se	 sintetizan	 en	 la	 neurona	 presináptica	 y	 luego	 se	 almacenan	 en	 las
vesículas	 sinápticas.	La	comunicación	entre	 las	2	neuronas	comienza	con	un	 impulso	nervioso
que	estimula	la	neurona	presináptica,	seguido	por	el	movimiento	de	las	vesículas	sinápticas	hasta
la	membrana	celular	y	la	liberación	del	neurotransmisor	en	la	hendidura	sináptica.
Fijación	al	receptor
Una	vez	liberado	de	la	neurona	presináptica,	el	neurotransmisor	pasa	por	la	hendidura	sináptica	y
se	 une	 a	 los	 receptores	 de	 la	 neurona	 postsináptica.	 La	 acción	 de	 un	 neurotransmisor	 está
determinada	 por	 el	 tipo	 de	 receptor	 (excitatorio	 o	 inhibitorio)	 al	 que	 se	 une.	 La	 unión	 de	 un
neurotransmisor	 a	 un	 receptor	 con	 una	 función	 excitatoria	 a	 menudo	 da	 como	 resultado	 la
apertura	 de	 un	 canal	 de	 iones,	 como	 por	 ejemplo,	 el	 canal	 de	 sodio.	 Muchas	 neuronas
presinápticas	 también	 tienen	 receptores	 a	 los	 que	 se	 une	 un	 neurotransmisor.	 Los	 receptores
presinápticos	 funcionan	 de	 manera	 de	 retroalimentación	 negativa	 para	 inhibir	 que	 se	 sigan
liberando	neurotransmisores.
Remoción	de	los	neurotransmisores
El	control	preciso	de	la	función	sináptica	depende	de	la	rápida	remoción	del	neurotransmisor	del
sitio	del	receptor.	Un	neurotransmisor	liberado	puede	(1)	regresarse	a	la	neurona	en	un	proceso
llamado	recaptación,	(2)	salir	por	difusión	de	la	hendidura	sináptica,	o	(3)	descomponerse	por	la
acción	de	las	enzimas	formando	sustancias	inactivas	o	metabolitos.	La	acción	de	la	norepinefrina
concluye	en	gran	parte	por	el	proceso	de	recaptación,	en	el	cual	el	neurotransmisor	es	devuelto	a
la	 neurona	 sin	 que	 cambie	 de	 forma	 y	 es	 reutilizado.	 Las	 enzimas	 que	 se	 encuentran	 en	 la
hendidura	 sináptica	 o	 en	 las	 terminales	 nerviosas	 pueden	 también	 descomponerlo.	 El
neurotransmisor	 acetilcolina	 se	 descompone	 rápidamente	 por	 la	 acción	 de	 la	 enzima
acetilcolinesterasa.
Moléculas	mensajeras
La	función	del	sistema	nervioso	depende	de	los	mensajeros	químicos.	Estos	mensajeros	incluyen	los
neurotransmisores,	neuromoduladores	y	factores	neurotróficos	o	de	crecimiento	nervioso.
Neurotransmisores
Los	neurotransmisores	son	sustancias	químicas	que	excitan,	inhiben	o	modifican	la	respuesta	de	las
células	 cerebrales.	 Incluyen	 aminoácidos,	 neuropéptidos	 y	 monoaminas.	 Los	 amioácidos	 son	 los
elementos	 básicos	 de	 las	 proteínas	 y	 están	 presentes	 en	 los	 fluídos	 corporales.	 Los	 aminoácidos
glutamina,	 glicina	 y	 el	 ácido	 γ-aminobutírico	 (GABA,	 por	 sus	 siglas	 en	 inglés)	 funcionan	 como
neurotransmisores	 en	 lamayoría	 de	 las	 sinapsis	 del	 SNC.	 El	 GABA	media	 la	 mayor	 parte	 de	 la
inhibición	sináptica	en	el	SNC.	Los	neuropéptidos	 son	moléculas	de	bajo	peso	molecular	 formadas
por	2	o	más	aminoácidos.	 Incluyen	 la	sustancia	P,	 las	endorfinas	y	encefalinas	que	participan	en	 la
sensación	 y	 percepción	 del	 dolor.	Una	monoamina	 es	 una	molécula	 amina	 que	 contiene	 un	 grupo
amina	(NH2).	La	serotonina,	dopamina,	norepinefrina	y	la	epinefrina	son	monoaminas	sintetizadas	a
partir	de	aminoácidos.
El	proceso	de	la	neurotransmisión	incluye	la	síntesis,	el	almacenamiento	y	 la	 liberación	de	un
neurotransmisor,	la	reacción	del	neurotransmisor	con	un	receptor	y	la	terminación	de	la	acción	del
receptor.	Los	neurotransmisores	se	sintetizan	en	el	citoplasma	del	terminal	axónico.	La	síntesis	de	los
transmisores	pueden	requerir	1	o	más	pasos	de	enzimas	catalizadoras	(p.	ej.,	1	para	la	acetilcolina	y	3
para	la	norepinefrina).	Las	neuronas	están	limitadas	al	 tipo	de	transmisor	que	pueden	sintetizar	por
sus	sistemas	de	enzimas.	Después	de	la	síntesis,	las	moléculas	neurotransmisoras	se	almacenan	en	el
terminal	 axónico	 en	 diminutos	 sacos	 unidos	 a	 la	 membrana	 llamados	 vesículas	 sinápticas.	 Estas
vesículas	protegen	a	los	neurotransmisores	de	ser	destruidos	por	las	enzimas	en	la	terminal	nerviosa.
Puede	haber	miles	de	vesículas	en	una	única	terminal,	cada	una	de	ellas	conteniendo	de	10	000	a	100
000	moléculas	transmisoras.	La	llegada	de	un	impulso	a	una	terminal	nerviosa	hace	que	las	vesículas
se	muevan	hacia	la	membrana	celular	y	liberen	sus	moléculas	transmisoras	en	el	espacio	sináptico.
Los	neurotransmisores	ejercen	sus	acciones	mediante	proteínas	específicas,	llamados	receptores,
engastados	 en	 la	 membrana	 postsináptica.	 Estos	 receptores	 están	 adaptados	 para	 coincidir	 con
precisión	con	el	tamaño	y	la	forma	del	transmisor.	La	interacción	entre	un	transmisor	y	un	receptor
da	como	resultado	una	respuesta	fisiológica	específica.	La	acción	de	un	transmisor	está	determinada
por	el	tipo	de	receptor	(excitatorio	o	inhibitorio)	al	cual	se	une.	La	acetilcolina	es	excitatoria	cuando
se	 libera	 en	 una	 unión	mioneuronal,	 y	 es	 inhibitoria	 cuando	 se	 libera	 en	 el	 nódulo	 sinoatrial	 del
corazón.	Los	receptores	se	nombran	según	el	tipo	de	neurotransmisor	con	el	que	interactúan	(p.	ej.,
un	receptor	colinérgico	es	aquel	que	se	une	con	la	acetilcolina).
Para	mantener	el	control	preciso	de	 la	 transmisión	neuronal	es	necesario	que	el	 transmisor	se
elimine	 rápidamente	 una	 vez	 que	 haya	 ejercido	 sus	 efectos	 en	 la	 membrana	 postsináptica.	 Un
transmisor	liberado	puede	sufrir	uno	de	estos	3	procesos:
1.	Las	enzimas	lo	pueden	descomponer	en	sustancias	inactivas.
2.	Se	puede	regresar	a	la	neurona	presináptica	en	un	proceso	llamado	recaptación.
3.	Se	puede	difundir	en	el	líquido	intracelular	hasta	que	su	concentración	sea	demasiado	baja
como	para	influir	en	la	excitabilidad	postsináptica.
Un	ejemplo	de	estos	procesos	es	cuando	la	acetilcolina	se	descompone	rápidamente	por	la	acción	de
la	acetilcolinesterasa	en	ácido	acético	y	colina,	y	esta	última	regresa	a	la	neurona	presináptica	para	su
reutilización	en	la	síntesis	de	la	acetilcolina.	Las	catecolaminas	regresan	en	gran	parte	a	la	neurona
sin	cambiar	de	forma	para	su	reutilización.	Las	enzimas	que	se	encuentran	en	el	espacio	sináptico	o
en	las	terminales	nerviosas	también	pueden	degradar	las	catecolaminas.
Neuromoduladores
Otro	tipo	de	moléculas	mensajeras,	conocidas	como	neuromoduladores,	también	pueden	liberarse	de
las	terminales	axónicas.	Las	moléculas	neuromoduladoras	reaccionan	con	receptores	presinápticos	o
postsinápticos	 para	 alterar	 la	 liberación	 de	 los	 neurotransmisores	 o	 la	 respuesta	 ante	 ellos.	 Los
neuromoduladores	pueden	actuar	en	los	receptores	postsinápticos	para	producir	cambios	más	lentos
y	 de	 mayor	 duración	 en	 la	 excitabilidad	 de	 la	 membrana.	 Esto	 altera	 la	 acción	 de	 las	 moléculas
neurotransmisoras	de	actuación	más	rápida	aumentando	o	disminuyendo	su	eficacia.	Al	combinarse
con	 autoreceptores	 en	 su	 propia	 membrana	 presináptica,	 un	 transmisor	 puede	 actuar	 como	 un
neuromodulador	para	aumentar	o	 inhibir	más	 la	 actividad	nerviosa.	En	algunos	nervios,	 como	 los
simpáticos	periféricos,	una	molécula	mensajera	puede	tener	funciones	transmisoras	y	moduladoras.
Por	 ejemplo,	 la	 norepinefrina	 puede	 activar	 los	 receptores	 α1-adrenérgicos	 postsinápticos	 para
producir	 vasoconstricción	o	 estimular	 los	 receptores	α2-adrenérgicos	presinápticos	 para	 inhibir	 la
liberación	de	norepinefrina.
Factores	neurotróficos
Se	requieren	factores	neurotróficos	o	de	crecimiento	de	los	nervios	para	mantener	la	supervivencia	a
largo	 plazo	 de	 la	 célula	 postsináptica;	 estos	 factores	 son	 secretados	 por	 terminales	 axónicas
independientes	de	los	potenciales	de	acción.	Algunos	ejemplos	son	los	factores	tróficos	de	neurona	a
neurona	 en	 la	 sinapsis	 secuencial	 de	 las	 neuronas	 sensitivas	 del	 SNC.	También	 se	 han	 demostrado
factores	 tróficos	 desde	 las	 células	 blanco	 que	 entran	 en	 el	 axón	 y	 que	 son	 necesarios	 para	 la
supervivencia	 a	 largo	 plazo	 de	 las	 neuronas	 presinápticas.	 Los	 factores	 tróficos	 desde	 la	 célula
blanco	 a	 las	 neuronas	 probablemente	 tengan	 mucha	 importancia	 en	 la	 formación	 de	 conexiones
neuronales	específicas	durante	el	desarrollo	embrionario	normal.
EN
RESUMEN
Las	neuronas	se	caracterizan	por	la
capacidad	de	comunicase	con	otras
neuronas	 y	 células	 corporales
mediante	 señales	 eléctricas
llamadas	potenciales	de	acción.	Las
membranas	 celulares	 de	 las
neuronas	 contienen	 canales	 de
iones	 que	 son	 responsables	 de
generar	 los	 potenciales	 de	 acción.
Las	 compuertas	 dependientes	 del
voltaje	 que	 se	 abren	y	 cierran	 con
los	 cambios	 que	 suceden	 en	 el
potencial	 de	 la	 membrana
controlan	 estos	 canales.	 Los
potenciales	de	acción	se	dividen	en
3	partes:	el	potencial	de	membrana
en	 reposo,	 durante	 el	 cual	 la
membrana	está	polarizada	pero	no
hay	actividad	eléctrica;	 la	 etapa	de
despolarización,	durante	 la	cual	 se
abren	 los	 canales	 de	 sodio,
permitiendo	 una	 entrada	 rápida	 de
los	 iones	 de	 sodio	 que	 generan	 el
impulso	 eléctrico;	 y	 la	 etapa	 de
repolarización,	 durante	 la	 cual	 la
membrana	 es	 permeable	 a	 los
iones	de	potasio,	lo	que	permite	el
eflujo	 de	 iones	 de	 potasio	 y	 el
retorno	 al	 potencial	 de	 membrana
en	reposo.
Las	 sinapsis	 son	 estructuras
que	 permiten	 la	 comunicación
entre	 las	 neuronas.	 Se	 han
identificado	 2	 tipos	 de	 sinapsis:
eléctricas	y	químicas.	Las	primeras
constan	 de	 uniones	 comunicantes
entre	 las	 células	 adyacentes	 que
permiten	 que	 los	 potenciales	 de
acción	 se	 muevan	 rápidamente	 de
una	 célula	 a	 otra.	 Las	 sinapsis
químicas	 tienen	 estructuras
presinápticas	 y	 postsinápticas
especiales,	 separadas	 por	 una
hendidura	 sináptica.	 Dependen	 de
mensajeros	 químicos,	 liberados
por	 la	 neurona	 presináptica,	 que
cruzan	 la	 hendidura	 sináptica	 y
luego	 interactúan	 con	 los
receptores	de	la	postsináptica.
Los	 neurotransmisores	 son
mensajeros	 químicos	 que
controlan	 la	 función	 neuronal.
Provocan	 de	 manera	 selectiva	 la
excitación	 o	 la	 inhibición	 de	 los
potenciales	 de	 acción.	 Se	 conocen
3	 tipos	 principales	 de
neurotransmisores:	 los
aminoácidos,	 como	 el	 ácido
glutámico	 y	 el	 ácido	 γ	 amino
butírico	 (GABA),	 los
neuropéptidos	como	las	endorfinas
y	 las	 encefalinas,	 y	 los
monoaminas	 como	 la	 epinefrina	y
la	 norepinefrina.	 Los
neurotransmisores	 interactúan	 con
los	 receptores	 de	 la	 membrana
celular	 para	 producir	 acciones
excitatorias	 o	 inhibitorias.	 Los
neuromoduladores	son	mensajeros
químicos	 que	 reaccionan	 con	 los
receptores	 de	 las	membranas	 para
producir	 cambios	más	 lentos	 y	 de
mayor	 duración	 en	 la
permeabilidad	de	 la	membrana.	Se
requieren	 factores	 neurotróficos	 o
de	 crecimiento,	 que	 también	 se
liberan	 desde	 las	 terminales
presinápticas,para	 mantener	 la
supervivencia	de	largo	plazo	de	las
neuronas	postsinápticas.
	 ORGANIZACIÓN	DEL	DESARROLLO	DEL	SISTEMA	NERVIOSO
Después	de	terminar	esta	sección	del	capítulo,	el	lector	será	capaz	de	cumplir	con	los	siguientes
objetivos:
•	Definir	 los	 términos	aferente,	 eferente,	 ganglios,	 neurona	 de	 asociación,	 columna	 celular	 y
tracto.
•	Describir	el	origen	y	el	destino	de	las	fibras	nerviosas	en	las	raíces	dorsales	y	ventrales.
•	 Describir	 las	 estructuras	 inervadas	 por	 las	 siguientes	 neuronas:	 aferente	 somática	 general,
aferente	 visceral	 especial,	 aferente	 visceral	 general,	 aferente	 somática	 especial,	 eferente
visceral	general,	eferente	faríngea	y	eferente	somática	general.
La	 organización	 del	 sistema	 nervioso	 se	 puede	 describir	 en	 términos	 de	 su	 desarrollo,	 en	 el	 que
como	resultado	de	la	modificación	y	aumento	de	estructuras	más	primitivas	surgen	funciones	nuevas
y	 de	mayor	 complejidad.	Así,	 el	 extremo	 rostral	 o	 cefálico	 del	 SNC	 se	 especializó,	 reteniendo	 la
organización	más	antigua	en	 el	 tronco	 encefálico	y	 la	médula	 espinal.	La	dominancia	del	 extremo
frontal	 del	 SNC	 se	 refleja	 en	 lo	 que	 ha	 sido	 denominado	 una	 jerarquía	 de	 control,	 en	 la	 que	 el
prosencéfalo	 controla	 el	 tronco	 encefálico	 y	 tronco	 encefálico	 controla	 la	 médula	 espinal.	 En	 el
proceso	de	desarrollo,	se	agregaron	funciones	nuevas	a	la	superficie	de	los	sistemas	funcionalmente
más	 antiguos.	 Conforme	 las	 funciones	 nuevas	 se	 concentraron	 en	 el	 extremo	 rostral	 del	 sistema
nervioso,	también	se	hicieron	más	vulnerables	a	las	lesiones.	Nada	ejemplifica	mejor	este	principio
que	el	estado	vegetativo	persistente.	Esto	ocurre	cuando	alguna	lesión	cerebral	grave	causa	un	daño
irreversible	a	los	centros	corticales	superiores,	mientras	que	los	centros	raquídeos	inferiores,	como
los	del	control	de	la	respiración,	siguen	siendo	funcionales.
Desarrollo	embrionario
Todos	los	tejidos	y	órganos	corporales	se	han	desarrollado	a	partir	de	las	3	capas	embrionarias	(es
decir,	 ectodermo,	mesodermo	y	 endodermo)	 que	 aparecieron	durante	 la	 tercera	 semana	de	 la	 vida
embrionaria.	El	cuerpo	se	organiza	en	el	soma	y	vísceras.	El	soma,	o	pared	corporal,	incluye	todas
las	 estructuras	 derivadas	 del	 ectodermo	 embrionario,	 como	 la	 epidermis	 de	 la	 piel	 y	 el	 SNC.	Los
tejidos	conectivos	mesodérmicos	del	soma	incluyen	la	dermis	de	la	piel,	el	músculo	esquelético,	los
huesos	 y	 el	 recubrimiento	 externo	 de	 las	 cavidades	 corporales	 (es	 decir,	 la	 pleura	 parietal	 y	 el
peritoneo).	 El	 sistema	 nervioso	 inerva	 todas	 las	 estructuras	 somáticas	más	 las	 estructuras	 internas
formando	las	vísceras.	Las	vísceras	incluyen	los	grandes	vasos	sanguíneos	derivados	del	mesodermo
intermedio,	 el	 sistema	urinario	y	 las	 estructuras	de	 las	 gónadas.	También	 incluye	 el	 recubrimiento
interior	 de	 las	 cavidades	 corporales,	 como	 la	 pleura	 visceral	 y	 el	 peritoneo,	 y	 los	 tejidos
mesodérmicos	 que	 rodean	 el	 intestino	 cubierto	 de	 endodermo	 y	 sus	 órganos	 derivados	 (p.	 ej.,
pulmones,	hígado,	páncreas).
El	 sistema	 nervioso	 aparece	 desde	 las	 primeras	 etapas	 del	 desarrollo	 embrionario	 (tercera
semana).	Este	desarrollo	temprano	es	esencial	porque	influye	en	el	desarrollo	y	la	organización	de
muchos	 otros	 sistemas	 corporales,	 incluyendo	 el	 esqueleto	 axial,	 los	 músculos	 esqueléticos	 y	 los
órganos	 sensoriales,	 como	 los	 ojos	 y	 los	 oídos.	 En	 el	 transcurso	 de	 la	 vida,	 la	 organización	 del
sistema	nervioso	retiene	muchos	patrones	que	se	establecieron	a	lo	largo	de	la	vida	embrionaria.	Este
patrón	temprano	de	desarrollo	segmentario	en	el	embrión	es	el	que	se	presenta	como	un	marco	para
entender	el	sistema	nervioso.
Durante	la	segunda	semana	de	desarrollo,	el	tejido	embrionario	consta	de	2	capas,	el	endodermo
y	 el	 ectodermo.	A	 principios	 de	 la	 tercera	 semana,	 el	 ectodermo	 comienza	 a	 invaginarse	 y	migra
entre	 las	 2	 capas,	 formando	 una	 tercera	 capa	 llamada	 mesodermo	 (figura	 17-6).	 El	 mesodermo
forma,	a	lo	largo	de	toda	la	línea	media	del	embrión,	una	cuerda	especializada	de	tejido	embrionario
llamada	notocordio.	 El	 notocordio	 y	 el	mesodermo	 adyacente	 proporcionan	 la	 señal	 de	 inducción
necesaria	 para	 que	 el	 excesivo	 ectodermo	 se	 diferencie	 y	 forme	una	 estructura	 engrosada	 llamada
placa	neural,	 el	primigenio	del	 sistema	nervioso.	Dentro	de	 la	placa	neural	 se	desarrolla	un	 surco
axial	 (es	 decir,	 el	 surco	 neural)	 y	 se	 hunde	 en	 el	 mesodermo	 subyacente,	 lo	 que	 permite	 que	 sus
paredes	se	 fusionen	por	 la	parte	superior	y	 formen	un	 tubo	ectodérmico	 llamado	 tubo	neural.	 Este
proceso,	 llamado	cierre,	 ocurre	 durante	 la	 tercera	 y	 cuarta	 semana	 de	 gestación	 y	 es	 vital	 para	 la
supervivencia	del	embrión.
FIGURA	17-6	 •	 Pliegues	del	 tubo	neural.	 (A)	Vista	 dorsal	 de	 un	 embrión	 de	 6	 somitas	 (de	 22	 a	 23	 días)	 que	muestra	 los	 pliegues
neurales,	el	canal	neural	y	el	tubo	neural	fusionado.	El	neuroporo	anterior	cierra	aproximadamente	en	el	día	25	y	el	neuroporo	posterior
aproximadamente	en	el	día	27.	(B)	Tres	secciones	transversales	tomadas	en	los	niveles	indicados	en	A.	Las	secciones	indican	donde	se
está	empezando	a	formar	el	tubo	neural.
Durante	el	desarrollo	embrionario,	el	 tubo	neural	 se	desarrolla	para	 formar	el	SNC,	mientras
que	el	notocordio	se	convierte	en	la	base	alrededor	de	la	cual	se	desarrollará	finalmente	la	columna
vertebral.	 El	 ectodermo	 superficial	 se	 separa	 del	 tubo	 neural	 y	 se	 fusiona	 en	 la	 parte	 superior
convirtiéndose	en	la	capa	externa	de	la	piel.	El	cierre	inicial	del	tubo	neural	comienza	en	los	niveles
cervicales	 y	 torácicos	 altos,	 y	 se	 cierra	 rostralmente	 hacia	 el	 extremo	 cefálico	 del	 embrión	 y
caudalmente	hacia	el	sacro.	El	cierre	completo	ocurre	aldededor	del	día	25	en	el	extremo	más	rostral
del	 encéfalo	 (es	 decir,	 el	 neuroporo	 anterior)	 y	 alrededor	 del	 día	 27	 en	 la	 región	 lumbosacra	 (es
decir,	el	neuroporo	posterior).
A	medida	que	se	cierra	el	tubo	neural,	las	células	ectodérmicas	llamadas	crestas	neurales	migran
separándose	de	la	superficie	dorsal	del	tubo	neural	para	convertirse	en	progenitoras	de	las	neuronas
y	de	 las	células	de	 soporte	del	SNP.	Durante	este	período	del	desarrollo	embrionario,	 se	producen
moléculas	adhesivas	a	las	células	neuronales	(MACN)	para	disminuir	la	migración	de	las	células	de
las	crestas	neurales.	Además,	se	producen	moléculas	de	fibronectina	para	aumentar	la	formación	de
vías	 que	 guíen	 las	 células	 de	 la	 cresta	 neural	 durante	 su	 migración.	 Algunas	 de	 estas	 células	 se
agrupan	para	formar	los	ganglios	de	la	raíz	dorsal	a	los	lados	de	cada	segmento	de	la	médula	espinal
y	 los	 ganglios	 craneales	 que	 están	 presentes	 en	 la	 mayor	 parte	 de	 los	 segmentos	 cerebrales.	 Las
neuronas	de	estos	ganglios	se	convierten	en	neuronas	aferentes	o	sensitivas	del	SNP.	Otras	células	de
la	 cresta	 neural	 se	 convierten	 en	 células	 pigmento	 de	 la	 piel	 o	 contribuyen	 a	 la	 formación	 de	 las
meninges,	muchas	estructuras	de	la	cara	y	las	células	de	los	ganglios	periféricos	del	SNA,	incluyendo
las	de	la	corteza	suprarrenal.
Durante	el	desarrollo,	 las	partes	más	rostrales	del	 tubo	neural	embrionario	(aproximadamente
10	segmentos)	sufren	una	gran	modificación	y	aumento	para	formar	el	encéfalo	(figura	17-7).	En	el
embrión	temprano,	se	desarrollan	3	protuberancias,	o	vesículas	primarias,	subdividiéndose	estos	10
segmentos	 en	 el	 prosencéfalo,	 que	 contiene	 los	2	primeros	 segmentos;	 el	mesencéfalo,	 o	 encéfalo
medio,	que	se	desarrolla	a	partir	del	tercer	segmento;	y	el	romboencéfalo,	que	se	desarrolla	de	los
segmentos	 4	 a	 10.	 El	 tronco	 encefálico	 se	 forma	 por	 las	 modificaciones	 de	 los	 10	 segmentos
rostrales	 de	 la	 pared	 del	 tubo	 neural.	 En	 el	 prosencéfalo,	 se	 desarrollan	 2	 pares	 de	 divertículos
laterales:	 la	 vesícula	 óptica,	 que	 se	 convierteen	 el	 nervio	 óptico	 y	 la	 retina,	 y	 las	 vesículas
telencefálicas,	 que	 se	 convierten	 en	 los	 hemisferios	 cerebrales.	 Dentro	 del	 prosencéfalo,	 el	 canal
central	hueco	se	expande	para	convertirse	en	cavidades	llenas	de	líquido	cefalorraquídeo,	esto	es,	los
ventrículos	 (laterales)	 primero	 y	 segundo.	 El	 resto	 de	 la	 parte	 diencefálica	 del	 tubo	 neural	 se
desarrolla	para	formar	el	tálamo	y	el	hipotálamo.	Crece	la	neurohipófisis	(pituitaria	posterior)	como
un	brote	ventral	de	la	línea	media	en	las	uniones	de	los	segmentos	1	y	2.	Un	brote	dorsal,	el	cuerpo
pineal,	se	desarrolla	entre	los	segmentos	2	y	3.
Todos	 los	 segmentos	 cerebrales,	 excepto	 el	 segmento	 2,	 retienen	 parte	 de	 la	 organización
segmentaria	 básica	 del	 sistema	 nervioso.	 El	 desarrollo	 evolutivo	 del	 encéfalo	 se	 refleja	 en	 los
nervios	segmentarios	de	pares	craneales	y	pares	cervicales.	Esto	refleja	el	patrón	original	de	un	tubo
neural	segmentado,	en	el	que	cada	segmento	 tiene	ramificaciones	pareadas	múltiples	que	contienen
un	agrupamiento	de	axones.	Un	segmento	tendría	ramificaciones	pareadas	a	los	músculos	del	cuerpo
y	otro	grupo	a	 las	estructuras	viscerales,	etcétera.	El	patrón	clásico	de	organización	de	los	nervios
espinales,	 que	 consiste	 en	 un	 par	 de	 raíces	 dorsales	 y	 un	 par	 de	 raíces	 ventrales,	 es	 un	 desarrollo
evolutivo	 tardío	que	no	se	da	en	 los	NC.	En	consecuencia,	 los	NC	que	están	numerados	de	manera
arbitraria	del	1	al	12,	mantienen	el	patrón	antiguo,	con	más	de	una	ramificación	NC	a	partir	de	un
único	 segmento.	 El	 patrón	 nervioso	 verdaderamente	 segmentario	 de	 los	 NC	 está	 alterado	 porque
faltan	 todas	 las	 ramificaciones	 desde	 el	 segmento	 2	 y	 la	 mayor	 parte	 de	 las	 ramificaciones	 del
segmento	 1.	 El	 NC	 II,	 también	 llamado	 nervio	 óptico,	 no	 es	 un	 nervio	 segmentario.	 Es	 un	 tracto
cerebral	que	conecta	la	retina	(encéfalo	modificado)	con	el	primer	segmento	prosencéfalico	del	cual
se	desarrolla.
FIGURA	 17-7	 •	 Vistas	 frontal	 y	 lateral	 de	 un	 embrión	 en	 la	 quinta	 semana	 que	 muestra	 los	 vesículos	 cerebrales	 y	 3	 divisiones
embrionarias	del	encéfalo	y	del	tallo	cerebral.
PUNTOS	CLAVE
ORGANIZACIÓN	DEL	DESARROLLO	DEL	SISTEMA	NERVIOSO
•	En	el	proceso	de	desarrollo,	el	patrón	organizacional	básico	es	el	de	una	serie	longitudinal
de	 segmentos,	 en	 la	 que	 cada	 uno	 de	 ellos	 repite	 el	 mismo	 patrón	 básico	 fudamental	 de
organización:	una	pared	corporal	o	soma	que	contiene	el	esqueleto	axial	y	un	tubo	neural,	el
cual	se	desarrolla	para	formar	el	sistema	nervioso.
•	Conforme	 se	 desarrolla	 el	 sistema	nervioso,	 este	 se	 segmenta	 con	un	patrón	 repetitivo	de
axones	 de	 neuronas	 aferentes	 que	 forman	 las	 raíces	 dorsales	 de	 cada	 nervio	 segmentario
subsiguiente,	y	de	neuronas	eferentes	que	salen	y	forman	las	raíces	ventrales	de	cada	nervio
segmentario	subsiguiente.
Organización	segmentaria
En	 el	 desarrollo,	 el	 patrón	 organizacional	 básico	 del	 cuerpo	 es	 el	 de	 una	 serie	 longitudinal	 de
segmentos,	 cada	 uno	 de	 los	 cuales	 repite	 el	 mismo	 patrón	 fundamental.	 Aunque	 los	 sistemas
muscular,	 esquelético,	 vascular	 y	 excretor	 temprano,	 y	 los	 nervios	 que	 suministran	 las	 estructuras
somáticas	 y	 viscerales	 tienen	 el	 mismo	 patrón	 segmentario,	 es	 el	 sistema	 nervioso	 el	 que	 más
claramente	retiene	esta	organización	en	la	vida	posnatal.	El	SNC	y	sus	nervios	periféricos	asociados
constan	 de	 aproximadamente	 43	 segmentos,	 33	 de	 ellos	 forman	 la	 médula	 espinal	 y	 los	 nervios
espinales,	y	10	el	encéfalo	y	sus	NC.
Los	 pares	 bilaterales	 de	 fibras	 nerviosas	 atadas,	 o	 raíces;	 un	 par	 ventral	 y	 un	 par	 dorsal
acompañan	a	cada	segmento	del	SNC	(figura	17-8).	Las	raíces	dorsales	pareadas	conectan	un	par	de
ganglios	 de	 raíces	 dorsales	 y	 su	 segmento	 del	 SNC	 correspondiente.	 Los	 ganglios	 de	 las	 raíces
dorsales	 contienen	muchos	cuerpos	 celulares	de	nervios	 aferentes,	 cada	uno	de	 los	 cuales	 tienen	2
procesos	parecidos	a	 los	axones:	uno	que	 termina	en	un	 receptor	periférico	y	otro	que	entra	en	el
segmento	 neuronal	 central.	 Estos	 procesos	 parecidos	 a	 los	 axones	 que	 entran	 en	 el	 segmento
neuronal	central	se	comunican	con	neuronas	llamadas	neuronas	de	asociación	de	entrada	 (AE).	Las
neuronas	aferentes	somáticas	(AS)	transmiten	información	desde	el	soma	a	las	neuronas	somáticas	de
asociación	 de	 entrada	 (SAE),	 y	 las	 neuronas	 aferentes	 viscerales	 (AV)	 transmiten	 la	 información
desde	 la	 víscera	 a	 las	 neuronas	 viscerales	 de	 asociación	 de	 entrada	 (VAE).	 Las	 raíces	 ventrales
pareadas	 de	 cada	 segmento	 son	 haces	 de	 axones	 que	 proporcionan	 una	 salida	 eferente	 a	 los	 sitios
efectores	como	los	músculos	y	las	células	glandulares	del	segmento	corporal.
FIGURA	17-8	•	En	este	diagrama	de	3	segmentos	de	la	médula	espinal,	entran	3	raíces	dorsales	en	la	superficie	dorsal	lateral	de	la
médula	 y	 salen	 3	 raíces	 ventrales.	 El	 ganglio	 de	 la	 raíz	 dorsal	 contiene	 células	 ganglionares	 de	 la	 raíz	 dorsal,	 cuyos	 axones	 se
bifurcan:	un	proceso	entra	 en	 la	médula	 espinalen	 la	 raíz	dorsal,	 y	 el	 otro	 se	 extiende	periféricamente	para	 suministrar	 a	 la	piel	y	 los
músculos	del	cuerpo.	La	raíz	ventral	está	formada	de	axones	provenientes	de	las	motoneuronas	de	la	médula	espinal.	(AE,	asociación	de
entrada	del	impulso).
En	un	corte	 transversal,	el	 tubo	neural	hueco	embrionario	se	puede	dividir	en	canal	central,	o
ventrículo,	que	contiene	 líquido	cefalorraquídeo,	y	 la	pared	del	 tubo.	Este	último	evoluciona	a	una
parte	 celular	 gris	 interna,	 que	 se	 divide	 funcionalmente	 en	 columnas	 longitudinales	 de	 neuronas
llamadas	 columnas	 celulares,	 las	 cuales	 contienen	 cuerpos	 celulares	 nerviosos	 rodeados	 de	 una
región	 superficial	 de	 sustancia	 blanca	 que	 contiene	 los	 sistemas	 longitudinales	 de	 tracto	 del	 SNC.
Estos	sistemas	del	tracto	están	compuestos	de	muchos	procesos	de	células	nerviosas.	La	mitad	dorsal,
o	 asta	 dorsal	 de	 la	 sustancia	 gris,	 contiene	 neuronas	 aferentes.	 La	 parte	 ventral,	 o	 asta	 ventral,
contiene	neuronas	eferentes	que	se	comunican	mediante	las	raíces	ventrales	con	las	células	efectoras
del	segmento	corporal.	Muchas	neuronas	del	SNC	desarrollan	axones	que	crecen	longitudinalmente
como	sistemas	de	tracto	que	se	comunican	entre	los	segmentos	adyacentes	y	distales	del	tubo	neural.
Columnas	celulares
La	estructura	organizacional	del	 sistema	nervioso	se	puede	describir	como	un	patrón	en	el	que	 las
neuronas	específicas	del	SNC	y	SNP	se	repiten	como	columnas	celulares	paralelas	que	corren	a	 lo
largo	del	 sistema	nervioso.	En	 este	patrón,	 las	neuronas	 aferentes,	 las	 células	del	 asta	dorsal	 y	 las
células	del	asta	ventral	se	organizan	como	una	serie	bilateral	de	11	columnas	celulares.
Las	 columnas	 celulares	 que	 se	 encuentran	 a	 cada	 lado	 se	 pueden	 seguir	 agrupando	 según	 su
ubicación	en	el	SNP:	4	en	los	ganglios	de	las	raíces	dorales	que	contienen	neuronas	sensitivas,	4	en	el
asta	dorsal	que	contiene	neuronas	sensitivas	de	AE,	y	3	en	el	asta	ventral	que	contienen	motoneuronas
(figura	 17-9).	 Cada	 columna	 de	 ganglios	 de	 raíces	 dorsales	 proyecta	 a	 su	 columna	 particular	 de
neuronas	 de	 AE	 en	 el	 asta	 dorsal,	 las	 cuales	 después	 distribuyen	 la	 información	 aferente	 a	 los
circuitos	de	reflejos	locales	y	a	los	segmentos	más	rostrales	y	complejos	del	SNC.	Las	astas	ventrales
contienen	 neuronas	 de	 asociación	 de	 salida	 (AS)	 y	 motoneuronas	 inferiores	 (MNI).	 Estas	 últimas
proporcionan	el	circuito	final	para	organizar	la	actividad	nerviosa	eferente.
Entre	las	neuronas	de	asociación	de	entrada	y	las	neuronas	de	asociación	de	salida	hay	redes	de
pequeñas	 neuronas	 intercalares	 (interneuronales)	 ordenadas	 en	 circuitos	 complejos.	 Las	 neuronas
intercalares	proporcionan	la	discreción,	pertinencia	e	 inteligencia	de	las	respuestas	a	 los	estímulos.
Gran	parte	de	los	miles	demillones	de	células	del	SNC	que	se	encuentran	en	la	médula	espinal	y	la
sustancia	gris	del	encéfalo	son	neuronas	intercalares.
FIGURA	 17-9	 •	 (A)	 Columnas	 de	 células	 del	 SNC.	 Las	 columnas	 celulares	 del	 asta	 dorsal	 contienen	 neuronas	 de	 asociación	 de
entrada	 de	 impulsos	 (AE)	 para	 los	 siguientes	 tipos	 de	 neuronas:	 aferente	 visceral	 general	 (AVG),	 aferente	 visceral	 especial	 (AVE),
aferente	sensitiva	especial	(ASE)	y	aferente	somática	general	(ASG)	con	cuerpos	celulares	en	el	ganglio	de	la	raíz	dorsal.	Las	columnas
celulares	del	asta	ventral	contienen	los	siguientes	tipos	de	neuronas:	eferente	visceral	general	(EVG),	eferente	faríngea	(EF)	y	eferente
somática	 general	 (ESG),	 y	 sus	 neuronas	 de	 asociación	 de	 salida	 de	 impulsos	 (AS).	 (B)	 Esquema	 de	 las	 columnas	 celulares	 de	 las
neuronas	eferentes	viscerales	generales	(EVG)	que	muestra	los	componentes	simpáticos	y	parasimpáticos.	La	columna	no	es	continua	sino
que	está	interrumpida	en	el	tallo	cerebral	porque	sólo	los	núcleos	de	los	pares	de	nervios	craneales	III,	VII,	IX	y	X	contienen	neuronas
parasimpáticas	 preganglionales.	 La	 columna	 es	 nuevamente	 interrumpida	 hasta	 los	 niveles	 T1	 a	 L1	 o	 L2,	 en	 los	 que	 las	 neuronas
preganglionales	de	la	porción	simpática	se	encuentran	en	el	asta	lateral	de	la	médula	espinal.	Es	evidente	otra	hendidura	hasta	la	porción
sacra	del	sistema	nervioso	parasimpático.
Columnas	celulares	del	asta	dorsal.	Cuatro	columnas	de	 las	neuronas	aferentes	 (sensitivas)	de	 los
ganglios	 de	 las	 raíces	 dorsales	 inervan	 directamente	 4	 columnas	 correspondientes	 de	 neuronas	 de
asociación	 de	 entrada	 en	 el	 asta	 dorsal.	 Estas	 columnas	 se	 clasifican	 como	 aferentes	 especiales	 y
generales:	 aferente	 somático	 especial	 (ASE),	 aferente	 somático	 general	 (ASG),	 aferente	 visceral
especial	(AVE)	y	aferente	visceral	general	(AVG)	(figura	17-9).
Las	fibras	aferentes	somáticas	especiales	se	encargan	de	la	información	sensitiva	interna	como
la	 sensación	 de	 articulaciones	 y	 tendones	 (es	 decir,	 propiocepción).	Las	 neuronas	 de	 las	 columnas
celulares	 somáticas	 especiales	 de	 asociación	 de	 entrada	 transmiten	 su	 información	 a	 los	 reflejos
locales	 referentes	 a	 la	postura	y	 al	movimiento.	Estas	neuronas	 también	 transmiten	 información	al
cerebelo,	contribuyendo	a	la	coordinación	de	los	movimientos,	y	al	prosencéfalo,	contribuyendo	a	la
experiencia.	 Las	 aferentes	 que	 inervan	 el	 laberinto	 y	 los	 órganos	 derivados	 de	 las	 terminales
auditivas	del	oído	interno	también	pertenecen	a	la	categoría	de	aferente	somático	especial.
Los	aferentes	 somáticos	generales	 inervan	 la	 piel	 y	 otras	 estructuras	 somáticas	 y	 responden	 a
estímulos	 como	 los	que	producen	presión	o	dolor.	Las	 columnas	 celulares	 somáticas	generales	de
asociación	 de	 entrada	 transmiten	 la	 información	 sensitiva	 a	 los	 circuitos	 protectores	 y	 de	 otros
reflejos,	y	proyectan	la	información	al	prosencéfalo,	donde	se	percibe	como	dolorosa,	cálida,	fría	y
semejantes.
Los	aferentes	 viscerales	 especiales	 inervan	 los	 receptores	 especializados	 relacionados	 con	 el
intestino,	como	las	papilas	gustativas	y	los	receptores	de	la	mucosa	olfativa.	Sus	procesos	centrales
se	comunican	con	las	neuronas	de	columna	aferentes	viscerales	especiales	de	asociación	de	entrada
que	 se	 proyectan	 para	 reflejar	 los	 circuitos	 que	 producen	 la	 salivación,	 masticación,	 deglución	 y
otras	respuestas.	Las	fibras	de	proyección	del	prosencéfalo	que	surgen	de	estas	células	de	asociación
proporcionan	las	sensaciones	del	gusto	y	el	olfato.
Las	 neuronas	aferentes	 viscerales	 generales	 inervan	 las	 estructuras	 viscerales	 como	 el	 tracto
gastrointestinal,	 la	 vejiga	 urinaria,	 el	 corazón	 y	 los	 grandes	 vasos.	 Proyectan	 a	 la	 columna	 de
asociación	 de	 entrada	 visceral	 general,	 que	 transmite	 información	 a	 los	 circuitos	 de	 los	 reflejos
vitales	y	envía	información	al	prosencéfalo	en	relación	con	las	sensaciones	viscerales,	como	tener	el
estómago	lleno,	la	presión	de	la	vejiga	y	la	experiencia	sexual.
Columnas	celulares	del	asta	ventral.	El	 asta	ventral	 contiene	3	 columnas	 celulares	 longitudinales:
eferentes	 viscerales	 generales,	 eferentes	 faríngeas	 y	 eferentes	 somáticas	 generales	 (figura	 17-9).
Cada	una	de	estas	columnas	celulares	contiene	neuronas	de	asociación	de	salida	y	neuronas	eferentes.
Las	 neuronas	 de	 asociación	 de	 salida	 coordinan	 e	 integran	 la	 función	 de	 las	 neuronas	 eferentes
motoras	de	su	columna.
Las	neuronas	eferentes	viscerales	generales	 transmiten	 la	salida	del	SNA	y	se	 llaman	neuronas
pregangliónicas.	 Estas	 neuronas	 se	 dividen	 estructural	 y	 funcionalmente	 en	 los	 sistemas	 nerviosos
simpático	 y	 parasimpático.	 Sus	 axones	 se	 proyectan	 a	 través	 de	 raíces	 ventrales	 segmentarias
(específicamente	a	partir	de	un	grupo	de	neuronas	que	se	originan	en	el	asta	intermedio	lateral	de	la
columna	 toracolumbar)	 para	 inervar	 el	 músculo	 suave	 y	 cardíaco,	 y	 las	 células	 glandulares	 del
cuerpo,	 gran	 parte	 de	 las	 cuales	 están	 en	 las	 vísceras.	 En	 las	 vísceras,	 otras	 3	 columnas	 celulares
derivadas	de	las	crestas	neurales	están	presentes	en	cada	lado	del	cuerpo.	Estas	se	convierten	en	las
neuronas	posgangliónicas	del	SNA.	En	el	 sistema	nervioso	simpático,	 los	ganglios	paravertebrales
(cadena	simpática)	y	la	serie	de	ganglios	prevertebrables	(p.	ej.,	los	ganglios	celíacos)	asociados	con
la	aorta	dorsal	representan	las	columnas.	En	el	caso	del	sistema	parasimpático,	estos	se	convierten	en
el	plexo	entérico	en	la	pared	de	los	órganos	derivados	del	intestino	y	en	una	serie	de	ganglios	en	la
cabeza.	Esta	columna	no	es	continua	sino	que	está	interrumpida	en	el	tronco	encefálico	porque	sólo
los	núcleos	de	los	NC	III,	VII,	IX	y	X	contienen	neuronas	parasimpáticas	preganglionares.	La	columna
se	vuelve	a	interrumplir	hasta	los	niveles	torácicos	(T)	a	los	niveles	lumbares	(L)	L1	o	L2,	donde	las
neuronas	preganglionares	del	sistema	nervioso	simpático	se	encuentran	en	el	asta	lateral	de	la	médula
espinal.	Otra	interrupción	es	evidente	hasta	la	porción	sacral	del	sistema	nervioso	parasimpático.
Las	 neuronas	 eferentes	 faríngeas	 inervan	 los	 músculos	 esqueléticos	 del	 arco	 branquial:	 los
músculos	de	la	masticación	y	la	expresión	facial,	y	los	músculos	de	la	faringe	y	laringe.	Las	neuronas
eferentes	faríngeas	también	inervan	los	músculos	responsables	del	movimiento	de	la	cabeza.
Las	 neuronas	 eferentes	 somáticas	 generales	 abastecen	 a	 los	 músculos	 del	 cuerpo	 y	 la	 cabeza
derivados	de	los	somitas,	que	incluyen	a	los	músculos	esqueléticos	del	cuerpo	y	las	extremidades,	la
lengua	y	 los	músculos	 oculares	 extrínsecos.	Estas	 neuronas	 eferentes	 transmiten	 los	 comandos	del
SNC	a	los	efectores	periféricos,	los	músculos	esqueléticos.	Son	las	«neuronas	finales	con	una	vía	en
común»	en	la	secuencia	que	lleva	a	la	actividad	motora.	Se	les	suele	llamar	motoneuronas	inferiores
(MNI)	 porque	 se	 encuentran	 bajo	 control	 de	 los	 niveles	 más	 altos	 del	 SNC.	 Las	 MNI	 tienen	 sus
cuerpos	celulares	en	el	tronco	encefálico	y	la	médula	espinal.
Nervios	 periféricos.	 Los	 nervios	 periféricos,	 incluso	 los	 nervios	 craneales	 y	 espinales,	 contienen
procesos	 aferentes	 y	 eferentes	 de	 más	 de	 una	 de	 las	 4	 columnas	 celulares	 aferentes	 y	 de	 las	 3
eferentes.	 Esto	 es	 la	 base	 para	 la	 valoración	 de	 la	 función	 de	 cualquier	 nervio	 periférico.	 Los
componentes	funcionales	de	cada	nervio	craneal	y	espinal	se	presentan	en	la	tabla	17-1.
Tractos	longitudinales
La	sustancia	gris	de	las	columnas	celulares	en	el	SNC	se	rodea	de	haces	de	axones	mielinizados	(es
decir,	sustancia	blanca)	y	axones	desmielinizados	que	viajan	de	manera	longitudinal	a	todo	lo	largo
del	eje	neural.	Esta	sustancia	blanca	puede	dividirse	en	3	capas:	interior,	media	y	exterior	(figura	17-
10).	 La	 capa	 interior,	 o	 arquicorteza,	 contiene	 fibras	 cortas	 que	 proyectaun	 máximo	 de
aproximadamente	 5	 segmentos	 antes	 de	 volver	 a	 entrar	 a	 la	 sustancia	 gris.	 La	 capa	 media,	 o
paleocorteza,	 proyecta	 6	 o	más	 segmentos.	 Las	 fibras	 de	 la	 arquicorteza	 y	 la	 paleocorteza	 pueden
tener	 muchas	 ramificaciones,	 o	 colaterales,	 que	 entran	 en	 la	 sustancia	 gris	 de	 los	 segmentos	 que
intervienen.	En	la	capa	exterior,	o	neocorteza,	se	encuentran	axones	de	diámetro	amplio	que	pueden
viajar	a	 lo	 largo	de	 todo	el	sistema	nervioso	(tabla	17-2).	El	 término	suprasegmentaria	alude	a	 los
niveles	 altos	 del	 SNC	 tales	 como	 el	 tronco	 encefálico,	 el	 cerebro	 y	 las	 estructuras	 superiores	 de
cierto	 segmento	 del	 SNC.	 Las	 fibras	 de	 la	 paleocorteza	 y	 la	 neocorteza	 tienen	 proyecciones
suprasegmentarias.
Las	 capas	 longitudinales	 se	 acomodan	 en	 haces,	 o	 tractos	 fibrosos,	 que	 contienen	 axones	 que
tienen	 el	mismo	 destino,	 origen	 y	 función	 (figura	 17-11).	 Se	 les	 nombra	 sistemáticamente	 a	 estos
tractos	longitudinales	para	reflejar	su	origen	y	destino;	primero	se	menciona	su	origen	y	después,	su
destino.	Por	ejemplo,	el	tracto	espinotalámico	se	origina	en	la	médula	espinal	y	termina	en	el	tálamo.
El	tracto	corticoespinal	se	origina	en	la	corteza	cerebral	y	termina	en	la	médula	espinal.
La	capa	interior.	Muy	dentro	de	 la	sustancia	gris	superficial,	 la	capa	interna	de	 la	sustancia	blanca
contiene	 los	 axones	 de	 las	 neuronas	 que	 conectan	 segmentos	 vecinos	 del	 sistema	 nervioso.	 Los
axones	 de	 esta	 capa	 permiten	 a	 las	motoneuronas	 de	 varios	 segmentos	 funcionar	 juntas	 como	una
unidad	funcional.	También	permiten	a	las	neuronas	aferentes	de	un	segmento	desencadenar	reflejos
que	activan	unidades	motoras	en	segmentos	vecinos,	así	como	en	el	mismo.	Desde	el	punto	de	vista
del	 desarrollo	 evolutivo,	 ésta	 es	 la	 más	 antigua	 de	 las	 3	 capas,	 y	 a	 veces	 se	 le	 conoce	 como
arquicorteza.	Es	la	primera	capa	longitudinal	que	se	vuelve	funcional	y	su	circuito	puede	limitarse	a
los	movimientos	de	tipo	reflejo,	incluso	los	movimientos	reflejos	del	feto	(es	decir,	la	percepción	de
la	madre	del	primer	movimiento	del	feto)	que	comienzan	durante	el	quinto	mes	de	vida	intrauterina.
La	capa	interior	de	la	sustancia	blanca	se	diferencia	de	las	otras	2	por	un	elemento	importante.
Muchas	neuronas	en	la	sustancia	gris	embriónica	llegan	a	esta	capa,	lo	que	resulta	en	una	mezcla	rica
de	neuronas	y	 fibras	 locales	 llamada	 formación	reticular.	El	 circuito	de	 la	mayoría	de	 los	 reflejos
está	contenido	en	la	formación	reticular.	En	el	tronco	encefálico,	la	formación	reticular	se	vuelve	un
tanto	 grande	 y	 contiene	 porciones	 importantes	 de	 reflejos	 vitales,	 tales	 como	 las	 que	 controlan	 la
respiración,	 función	 cardiovascular,	 deglución	y	vómito.	Un	 sistema	 funcional	 llamado	 sistema	 de
activación	reticular	opera	en	las	porciones	laterales	de	la	formación	reticular	del	bulbo	raquídeo,	la
protuberancia	 y	 en	 especial	 el	 mesencéfalo.	 La	 información	 derivada	 a	 partir	 de	 todas	 las
modalidades	 sensitivas,	 incluso	 las	 de	 los	 nervios	 somatoestésicos,	 auditivos,	 visuales	 y	 AV,
bombardean	a	las	neuronas	de	este	sistema.
El	 sistema	 de	 activación	 reticular	 tiene	 porciones	 descendentes	 y	 ascendentes.	 La	 porción
descendente	 se	 comunica	 con	 todos	 los	 niveles	 segmentarios	 espinales	 a	 través	 de	 los	 tractos
reticuloespinales	de	los	niveles	más	antiguos.	Por	ejemplo,	acelera	el	tiempo	de	reacción	y	estabiliza
los	reflejos	posturales.	La	porción	ascendente	acelera	la	actividad	cerebral,	en	particular	la	talámica	y
la	cortical.	Esto	se	refleja	con	la	aparición	en	la	actividad	de	las	ondas	cerebrales	de	patrones	como
los	 que	 se	manifiestan	 al	 despertar.	 Los	 estímulos	 repentinos	 resultan	 en	 posturas	 protectivas	 y	 de
atención,	y	un	mayor	estado	de	alerta.
La	capa	media.	La	capa	media	de	la	sustancia	blanca	contiene	la	mayoría	de	los	sistemas	de	tractos
fibrosos	importantes	que	se	requieren	para	la	sensación	y	el	movimiento,	lo	que	incluye	a	los	tractos
ascendentes	 espinorreticular	 y	 espinotalámico.	 Esta	 capa	 consiste	 en	 fibras	 suprasegmentarias	más
largas	y	de	diámetro	más	amplio,	que	ascienden	al	tronco	encefálico	y	son	mayormente	funcionales
en	el	nacimiento.	Estos	tractos	son	un	tanto	viejos	desde	el	punto	de	vista	evolutivo,	de	tal	manera	que
a	esta	capa	se	le	conoce	algunas	veces	como	paleocorteza.	Facilita	muchas	funciones	primitivas,	tales
como	el	reflejo	acústico	de	sobresalto,	que	ocurre	en	reacción	a	ruidos	fuertes.	Este	reflejo	consiste
en	girar	la	cabeza	y	el	cuerpo	hacia	donde	proviene	el	sonido,	la	dilatación	de	las	pupilas,	detención
de	la	respiración	y	aceleración	del	pulso.
La	 capa	 exterior.	 La	 capa	 exterior	 de	 los	 sistemas	 de	 tracto	 es	 la	 más	 nueva	 de	 las	 3	 capas	 con
respecto	 al	 desarrollo	 evolutivo	 y	 a	 veces	 se	 le	 conoce	 como	 neocorteza.	 Se	 vuelve	 funcional
aproximadamente	dentro	del	quinto	año	de	vida	e	incluye	las	vías	necesarias	para	el	entrenamiento	de
la	vejiga.	La	mielinización	de	estos	tractos	suprasegmentarios,	que	incluyen	muchas	vías	requeridas
para	habilidades	finas	y	de	gran	coordinación,	tales	como	la	coordinación	del	pulgar	con	el	resto	de
los	dedos	de	la	mano	necesaria	para	el	empleo	de	herramientas	y	los	movimientos	del	dedo	pulgar
del	pie	necesarios	para	la	acrobacia.	Los	tractos	de	la	neocorteza	son	los	sistemas	cuya	evolución	es
más	reciente	y,	debido	a	que	se	encuentran	más	cerca	de	la	superficie	del	cerebro	y	la	médula	espinal,
son	 los	 más	 vulnerables	 a	 las	 lesiones.	 Cuando	 se	 daña	 a	 los	 tractos	 de	 la	 neocorteza,	 los	 de	 la
paleocorteza	 y	 la	 arquicorteza	 suelen	 permanecer	 funcionales,	 y	 los	 métodos	 de	 rehabilitación
pueden	 resultar	 en	 el	 empleo	 eficaz	 de	 los	 sistemas	 más	 antiguos.	 La	 fineza	 y	 la	 sutileza	 de	 los
movimientos	pueden	perderse,	pero	las	funciones	básicas	prevalecen.	Por	ejemplo,	cuando	se	daña	el
sistema	 corticoespinal,	 un	 sistema	 importante	 de	 la	 neocorteza	 que	 permite	 el	 control	 de	 la
manipulación	 fina	 necesaria	 para	 escribir,	 los	 sistemas	 restantes	 de	 la	 paleocorteza,	 permanecen
intactos	 y	 permiten	 la	 sujeción	 y	 retención	 de	 objetos.	 La	mano	 aún	 puede	 utilizarse	 para	 realizar
funciones	básicas,	pero	las	funciones	de	manipulación	fina	de	los	dedos	se	habrán	perdido.
FIGURA	17-10	•	Las	3	subdivisiones	concéntricas	de	los	sistemas	de	las	vías	de	la	sustancia	blanca.	La	migración	de	las	neuronas	a	la
capa	interna	la	convierte	en	la	formación	reticular	de	la	sustancia	blanca.
Vías	 de	 comunicación	 colaterales.	 Los	 axones	 en	 la	 arquicorteza	 y	 la	 paleocorteza	 tienen	 la
característica	 de	 poseer	muchas	 ramificaciones	 colaterales	 que	 se	mueven	 dentro	 de	 las	 columnas
celulares	grises	o	hacen	sinapsis	con	las	fibras	de	formación	reticular	a	medida	que	el	axón	pasa	por
cada	segmento	sucesivo	del	SNC.	En	caso	de	que	un	axón	importante	sea	destruido	en	algún	punto	a
lo	largo	de	su	trayecto,	estos	colaterales	proporcionan	vías	multisinápticas	alternativas	que	se	saltan
el	 daño	 local.	 Los	 tractos	 de	 la	 neocorteza	 no	 cuentan	 con	 estos	 colaterales,	 pero	 en	 cambio	 se
proyectan	principalmente	hacia	las	neuronas	con	las	que	se	comunican.	Debido	a	esto,	el	daño	a	los
tractos	de	 la	neocorteza	provoca	 la	pérdida	permanente	de	 la	 función.	Al	daño	a	 los	sistemas	de	 la
arquicorteza	o	la	paleocorteza	suele	seguirlo	un	retorno	lento	de	la	función,	al	parecer	a	través	de	las
conexiones	colaterales.
EN
RESUMEN
El	 SNC	 se	 desarrolla	 desde	 el
ectodermo	 del	 embrión	 temprano
mediante	 la	 formación	 de	 un	 tubo
hueco	 que	 se	 cierra	 junto	 con	 su
eje	 longitudinal	y	se	hunde	bajo	la
superficie.	 El	 desarrollo	 del	 SNC
requiere	 la	producción	coordinada
de	 muchos	 factores	 embrionarios
inductivos.	 El	 tronco	 encefálico	 y
la	médula	espinal	se	subdividen	en
el	 asta	 dorsal,	 que	 contienen
neuronas	 receptoras	 y
procesadoras	 de