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Figura 5: El paisaje epigenético representa una interfase dinámica entre los genes y el medio ambiente, donde se abren unas vías de desarrollo que se van reconfigurando a medida que el proceso transcurre. La bola en la parte superior representa una célula totipotente indiferenciada, y las posiciones en la parte inferior corresponden a las células diferenciadas. Los valles profundos corresponden a caminos de desarrollo estables y las bifurcaciones a puntos de desequilibrio, donde pequeñas perturbaciones provocadas por factores del medio o por mutaciones génicas pueden hacer que el sistema opte por una vía u otra. (Figura modificada de WADDINGTON, 1957). este punto.14 Por eso, a nuestro juicio resulta muy ilustrativo que el paisaje epigenético de Waddington (figura 5) muestre un gradiente o tendencia a “descender”, sobrepasando el umbral en puntos de inestabilidad y haciendo que el retorno a la configuración inicial sea imposible. La evolución y la transformación son irreversibles pero nuevas bifurcaciones con sus correspondientes valles y caminos son susceptibles de aparecer. De modo que los tipos contingentes del futuro emergen a partir de las posibilidades plásticas de los tipos del presente, pero siempre corresponden a mayores grados de especificación de los existentes. Por esta razón los tipos no son universales ni necesarios, la selección estabiliza el tipo dentro de lo que las condiciones físicas lo permiten, al retener las interacciones con el entorno que los estabilizan. La distinción entre primario (auto-organización) y secundario (adaptación contingente) se diluye, eliminando (al igual que hizo Darwin) la noción esencialista de tipo. El paso de un tipo a otro debería ser detectable en el momento de la transición, más aún, cada uno correspondería a una de las formas o fenotipos alternativos que una determinada especie puede adquirir, pero su estabilización en condiciones locales independientes (alopatría), o en el mismo ambiente pero con modos de vida divergentes (simpatría), daría lugar a especies o tipos independientes. El tipo 14Tanto el concepto de ‘atrincheramiento generativo’ (WIMSATT, 1986, 2007) como el de ‘constreñimiento histórico’ (GOULD, 1989, 2002), capturan el hecho de la dependencia de trayectoria (path-dependance). Hay dependencia de trayectoria cuando las condiciones iniciales de un proceso tienen efectos fun- damentales sobre sus resultados finales -lo que en física se conoce como sistemas “no-holonómicos.” Rasskin-Gutman & Esteve-Altava (2008) sostiene algo similar con respecto a los constreñimientos del desarrollo. 208 real incluye lo primario, generado por autoorganización, más lo adquirido evolutiva- mente, que se manifiesta en etapas tempranas de la ontogenia, independientemente de las condiciones actuales del medio ambiente. Pero recordemos que estas características primarias alguna vez fueron secundarias, en cuanto correspondían a modificaciones dependientes de las condiciones de vida en los ancestros. Ejemplos de esta transición han sido descritos por Kirschner y Gerhardt (2005, p. 96-108) a nivel molecular, tomando como ejemplo el caso de la evolución de las globinas. En su forma ancestral la globina oscilaba entre dos configuraciones estructurales, alfa y beta, que se expresaban en me- dio ambientes celulares diferentes. Posteriormente, a causa de una duplicación génica, estas se estabilizaron dando lugar a dos genes claramente distinguibles, con grados de especificidad estructural y funcional diferentes. Éste análisis es enteramente congruente con el presentado por Balbin y Andrade (2004) sobre la estabilidad estructural de las proteínas en valles de estabilidad termodinámica, dependientes no solo de la secuencia sino de la presencia de co-factores del medio. Las transiciones entre formas fenotípicas alternativas supone que la barrera o umbral de estabilidad de Waddington se sobrepasa, fenómeno que en el caso de moléculas como el RNA y las proteínas que presentan procesos de plegamiento (equiparables a ontogenia), se miden con parámetros de esta- bilidad termodinámica y niveles de energía. Para el caso de las especies, la estabilidad estructural es función no solo de su constitución genética sino de las interacciones intra e inter especificas de la exploración de nuevos comportamientos, hábitos, modos de vida, alimentación, uso y desuso, los cuales se intensifican con cambios medio ambientales. 4 Conclusiones El pensamiento poblacional no acabó con el tipológico. Ambas aproximaciones tie- nen algo de cierto: existen tipos contingentes y no esencias platónicas, y además las variaciones de los individuos en la población son fundamentales para la evolución. Los individuos de una población varían dentro de un tipo o estado morfológico estable dentro de ciertos umbrales, como resultante de la conjunción de factores históricos, estructurales y funcionales. El triángulo de la morfología construccional de Seilacher (1970) representa la necesidad de tener en cuenta esta pluralidad causal.15 El tipo estaría definido por un conjunto de constreñimientos de diferente naturaleza y grado, depen- diendo de la ubicación de su forma al interior del triángulo y su distancia relativa de los vértices: En la primera parte de este capítulo vimos que en la dicotomía tradicional entre pensamiento poblacional y tipológico, defendida por Mayr y Sober, la idea de tipo es 15Tríangulo retomado, entre otros, por Gould (1989, 2002). Gould le da el nombre de ‘triángulo aptivo.’ Sin embargo, nos parece que no hay diferencia esencial entre la propuesta de Seilacher y la de Gould, razón por la cual preferimos acudir al primero (y así evitar la injustificable y difundida idea de que la idea del triángulo es original de Gould. A nuestro modo de ver, este último no le dio el suficiente crédito a Seilacher en el origen y utilidad de la gráfica). 209 Capítulos La contingencia de los patrones de organización biológica: superando la dicotomía entre pensamiento tipológico y poblacional Conclusiones