Vista previa del material en texto
2. las adaptaciones, no fortuitas, resultados de la selección; 3. la convicción de que son los individuos los objetos o entidades reales en el proceso de selección; 4. la afirmación de que en el proceso de evolución son los individuos, y no las poblaciones, las que muestran adaptaciones.9 Precisamente por el reconocimiento de la importancia de la adaptación en la evolución, Williams consideró a este concepto “oneroso”, o teóricamente costoso, si se aplica a niveles superiores de la organización biológica. Su principiometodológico, la parsimonia o simplicidad, exigía atribuir adaptación sólo a entidades discretas, a entidades con perdurabilidad. Estas son los genes que tienen la propiedad de replicación y transmiten la información para la construcción de los caracteres fenotípicos. Williams concluye que los genes son el foco principal de la selección y que casi todos los casos de selección pueden explicarse en el nivel genético. La falta de sostén empírico es uno de sus argumentos contra la explicación de los casos de altruismo por selección de grupo; aduce que si existiera esta forma de selección sería una fuerza débil en la evolución. Otra objeción a la selección de grupo — sostenida por Williams, Dawkins, Maynard Smith y Hamilton — es la constatación del fenómeno de subversión interna por parte de un egoísta o aprovechador (free rider). Dentro de su grupo, el comportamiento del indivi- duo egoísta incrementa su eficacia a costa de la eficacia del altruista donante. En muchos de los ejemplos citados por Williams, de acuerdo a la lógica de la selección natural en su juego de competencia, en un grupo de individuos no emparentados el individuo egoísta resulta más fuerte en la selección, obteniendo mayor ventaja reproductiva con respecto al altruista dentro del mismo grupo. Dos conceptos que Williams adoptó resultaron convenientes para refutar la afirma- ción de adaptaciones de grupo como explicación de los caracteres altruistas: el concepto de selección parental — individuos emparentados genéticamente — que ofrece un análisis de costo/beneficio expresado en una fórmula (HAMILTON, 1964); y el con- cepto de altruismo recíproco o retorno de favores (TRIVERS, 1971).10 Posteriormente, 9 Posteriormente, Lloyd (2001) clasifica los problemas discutidos: 1. El concepto de interactor, nivel en que ocurren las interacciones del proceso de selección; 2. El concepto de replicador, la porción del genoma que funciona como unidad de replicación; 3. Aquello en que se manifiestan las adaptaciones o entidades que adquieren adaptaciones como resultado de la selección; y 4. El concepto de beneficiario, unidades que en última instancia reciben el beneficio en el proceso de selección. Los dos últimos son los aspectos más controvertidos. 10“Kin selection” es un término propuesto por Maynard Smith,(1964). Se expresa en la regla de Hamilton de eficacia inclusiva: rb > c (Siendo r la proporción de genes compartidos entre los individuos, b el beneficio del receptor y c el costo del altruista). La eficacia en este modelo es una propiedad de los genes. Trivers, 1971, completa la solución para explicar las interacciones altruistas. Con el mismo propósito, Maynard Smitfh y Price (1973), emplean el concepto de estrategia evolutiva estable, la teoría de los juegos y la ecuación de Price sobre la covarianza de la eficacia absoluta y relativa de cada agente en la selección, sean individuos o grupos. (Cfr. FRANK, 1995). 262 Williams aporta sobre el mismo tema nociones antes omitidas: distingue un dominio físico-material, de energía y composición química del gen, y un dominio informacional. Los genes, o replicadores, son definidos como unidades “codicales” (WILLIAMS, 1992); su función causal es codificar la información sobre la que se construye el fenotipo. Una de las críticas que recibiría es la inadecuación de atribuir efecto causal a un factor no claro, como es la noción de información en el ámbito biológico: El gen es un paquete de información, no un objeto. El patrón de los pares de bases en la molécula de ADN especifica el gen. Pero la molécula de ADN es el medio, no el mensaje. Mantener esta distinción entre el medio y el mensaje es absolutamente indispensable para la claridad de pensamiento sobre la evolución (WILLIAMS, 1992).11 Esta caracterización ha recibido el calificativo de reducccionista por Gould y Lloyd (1999), quienes consideran un error de Williams la ubicación de la causalidad en el ámbito informacional y no en el aspecto material del replicador. Algunas afirmaciones posteriores de Williams con respecto a la unidad de selección representan un cambio de postura. En forma explícita reconoce la teoría jerárquica de la selección en varios niveles. Aún así reitera que lo que se trasmite en la herencia es la información contenida en los replicadores, aunque éstos para ser un factor en la evolución deben expresarse en los interactores, individuos o entidades materiales que son las realidades concretas con las que se encuentran los biólogos (WILLIAMS, 1992, p. 13). Dawkins, en su conocido libro The Selfish Gene, 1976 — que ya celebró sus 30 años y que luego de su última edición en 1989 continúa provocando comentarios —, dio al debate un alcance mayor al proponer otra descripción del proceso de selección. La revisión y reorganización de conceptos científicos suele tener un efecto aclaratorio y éste parece haber sido un objetivo del bautismo por Dawkins de los elementos involu- crados en el proceso de selección, los replicadores y los vehículos. Pero su propuesta avivó el debate, no eliminó confusiones y, como no es raro en las controversias, fue exageradamente interpretada como el mismo Dawkins lo expresa (1982). Dawkins atribuye a los replicadores, o genes, las propiedades de estabilidad, perdu- ración y fidelidad en la copia; en tanto los vehículos, los organismos, son las entidades temporales portadoras de los genes. Los genes que operan en la evolución son definidos como “cualquier porción dematerial cromosómico que dura, potencialmente, suficientes generaciones para servir como unidad de selección” (DAWKINS, 1976, p. 30). Aunque son mencionados como la “línea germinal activa”, los replicadores tienen un carácter 11Lewontin, Gould, Sober, entre otros exponen el argumento de la irrelevancia: se funda en el hecho de que un mismo fenotipo puede ser expresado por muchos genes. La selección sólo opera sobre los fenotipos y no sobre los genotipos— “la selección no puede ver a los genes” es una expresión metafórica de Gould. Brandon (1982) intenta mostrar casos de irrelevancia de causas genéticas empleando una noción probabilística de Salmon: “screening-off”. 263