Paleobiogeografia-y-diversidad-de-tres-generos-de-plantas-acuaticas-fosiles-Typha-Scirpus-y-Nymphaea

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE 
MÉXICO 
 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES 
“ZARAGOZA” 
 
 
Paleobiogeografía y Diversidad de tres géneros de Plantas 
Acuáticas Fósiles 
 (Typha, Scirpus y Nymphaea) . 
 
 
 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL TITULO DE 
B I O L O G O 
P R E S E N T A : 
 
 PEDRO CHRISTIAN MARTÍNEZ MARTÍNEZ 
 
 
 DIRECTORA: Dra. Ma. Patricia Velasco de León 
 Adscripción: Carrera de Biología, FES Zaragoza, UNAM. 
 
 MÉXICO, D. F. SEPTIEMBRE DEL 2008. 
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UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
DEDICATORIA 
 
 
A mis Padres 
Quienes me enseñaron que uno debe superarse día con día, 
que jamás debe rendirse uno ante la adversidad, 
quienes sacrificaron toda una vida 
por darme, educación y valores. 
Quienes me enseñaron que no importa 
que trabajo sea el que desempeñe uno, 
siempre y cuando sea honrado, 
aún si este es muy humilde. 
 
 
A mi Madre (mi Heroína) 
Quien supo darme, lo que solamente una Madre puede dar, cariño, 
comprensión y esperanza. Y me alentó a seguir adelante. 
Quien con sus manos realizo arduos trabajos para darme comida, techo, 
y lo más importante para mi , educación y valores. Gracias 
 
 
 
A mi Hermano 
Quien me soporto todos estos años, 
quien me enseño que uno puede salir adelante si uno se lo propone, 
sin importar el nivel educativo que uno posea. Gracias 
Y que Gaia (La madre Tierra) siga cuidando de ti. 
 
 
 
A mi primer Tutor: Constantino Rabago Torres 
Quien me enseño el gran valor que posee el conocimiento, 
y quien fuera una gran influencia para mi. 
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AGRADECIMIENTOS 
 
Agradezco a mi Familia: Francisca Martínez Olvera, Pedro Martínez Olvera y 
Sergio Martínez Martínez y por su puesto mi perro, por todo el apoyo otorgado 
durante todo el tiempo que estuve estudiando, así como en los momentos difíciles de mi 
vida; por todos los momentos gratos que pase junto a ellos; pero sobre todo por su 
comprensión y paciencia. 
 
Al Prof. Constantino Rabago Torres, quien fuera un extraordinario Arqueólogo y 
Mayista, gracias por sus consejos y por exhortarme a seguir estudiando cada día más. 
 
A la Dra. Ma. Patricia Velasco de León por todos los conocimientos que me brindo; 
por todo el apoyo otorgado durante la realización de este trabajo; por todos los grandes 
momentos que pase en todas y cada una de las salidas a campo, así como, reuniones 
formales e informales; por los jalones de orejas, taches y megataches, “que nunca pude 
quitar de mi mente”, pero sobretodo por su infinita paciencia, confianza y comprensión. 
 
Al M. en C. David N. Espinosa Organista y M. en C. Genaro Montaño Arias por 
facilitarme y asesorarme en el manejo de los programas Arcview, Diva Gis y Google 
Earth. 
 
A la M. en C. Erika L. Ortiz Martínez por sus aportaciones a mi trabajo y por 
asesorarme en el manejo del programa NTSYSpc 2.1. 
 
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A la Biól. Magdalena Ordoñez por aceptarme de nuevo como alumno oyente en la 
materia Biogeografía II que imparte en la carrera de Biología. 
 
A mis sinodales Dra. Ma. Patricia Velasco de León, M. en C. Dolores A. Escorza 
Carranza, M. en C. Carlos Pérez Malváez, M. en C. David N. Espinosa Organista y 
M. en C. Erika L. Ortiz Martínez por sus invaluables aportaciones, que enriquecieron 
considerablemente este trabajo. 
 
Al proyecto Paleoecología en dos sectores del Eje Neovolcánico PAPPIT IN108706 
por la beca otorgada en el periodo Enero a Noviembre de 2007. 
 
A los maestros y maestras del museo: Alfredo Bueno (Maestro Good), Mercedes, 
Magda y David, por sus enseñanzas. 
 
A los compañeros y compañeras del Laboratorio de Paleontología y Museo Zoológico: 
Diana, Argelia, Itzel, Noemí, Bety, Erika, Flor, Rigo, Ricardo y Manuel, a todos 
ellos gracias porque me la pase muy chido en todas las salidas a campo así como en el 
laboratorio y el museo. 
 
A los compañeros de la Carrera: Alfredo, Álvaro, Lluvia Angélica, Noe Ureste (Púas 
Olivares), Luz, Paulina, Noe Correa (El Super Portero), Ricardo (La Doña), 
Cuetero, Jorge (George), Iván (Galo, Pumba y demás apodos), Osvaldo (El Valdito), 
Enrique (El Tachidito), Osvaldo Bandí (El Gigoló, Vado, etc), Alba Marcela, 
Alejandra (Alequiqui), David Alejandro (Cheche), Fabiola, Azucena (La Chena, 
Jaca), espero no me haya faltado alguna persona. 
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¡¡¡A TODOS MUCHAS GRACIAS!!! 
 
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i 
INDICE 
 
Resumen……………………………………………………………………. 1 
Introducción………………………………………………………………... 2 
Antecedentes……………………………………………………………….. 3 
Marco Teórico……………………………………………………………… 10 
Descripción de los Taxa……………………………………………………. 14 
 Typha………………………………………………………………… 14 
 Scirpus……………………………………………………………….. 14 
 Nymphaea……………………………………………………………. 15 
Estructuras Microscópicas (Polen)………………………………………... 17 
Justificación………………………………………………………………… 18 
Objetivos……………………………………………………………………. 19 
Zona de Estudio…………………………………………………………….. 20 
Método……………………………………………………………………… 22 
Resultados………………………………………………………………….. 25 
 Trazos Generalizados……………………………………………….. 25 
 Nodos Panbiogeográficos…………………………………………… 34 
 Fenograma…………………………………………………………… 36 
 Polen…………………………………………………………………. 36 
Discusión…………………………………………………………………….. 37 
Conclusiones………………………………………………………………… 46 
Bibliografía………………………………………………………………….. 48 
Anexos………………………………………………………………………. 52 
Anexo 1……………………………………………………………………… 53 
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ii 
Anexo 2………………………………………………………........................ 54 
Anexo 3……………………………………………………………………… 56 
Anexo 4……………………………………………………………………… 57 
Anexo 5……………………………………………………………………… 58 
Anexo 6............................................................................................................ 59 
Anexo 7............................................................................................................ 60 
Anexo 8............................................................................................................ 61 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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RESUMEN 
 
Los trabajos paleobiogeográficos son escasos y generalmente están enfocados al estudio 
de plantas terrestres. Es por ello que en este trabajo se reconstruyó el área de 
distribución de tres géneros de hidrófitas fósiles (Typha, Nymphaea y Scirpus), 
paralelamente se reconoció el área de distribución de los géneros actuales, en el 
continente Americano. Se emplearon dos métodos biogeográficos: Panbiogeográfico y 
Fenético. A partir de la consulta hecha a las diferentes Colecciones Biológicas 
Científicas (Paleobiology Database, UCMP, TROPICOS W3, REMIB y CONABIO) se 
elaboró una Base de Datos y una Matriz Básica de Datos que fueron analizadas con dos 
programas distintos ArcView GIS 3.2 y NTSYSpc. 2.1 respectivamente. Se obtuvieron 
nueve trazos generalizados, una serie de nodos y un fenograma que en conjuntó 
proponen una distribución hacia el Oeste para los géneros fósiles y una ubicación hacia 
el Este de los Estados Unidos y sobre la Faja Volcánica Transmexicanapara los 
organismos actuales. 
 
 
Palabras clave: Paleobiogeografía, Panbiogeográfico, Fenético, Typha, Nymphaea, 
Scirpus, fósil, trazo, área de distribución. 
 
 
 
 
 
 
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INTRODUCCIÓN 
 
El estudio de las plantas fósiles (comprende principalmente hojas, frutos, semillas, 
madera, fitolitos, polen y esporas) se enfoca principalmente a la descripción de los 
diferentes grupos presentes en una localidad. A través de su estudio es posible entender 
la historia evolutiva, debido a que aporta información sobre las secuencias de cambio en 
cuanto a la distribución geográfica, los caracteres y adaptaciones específicas de los 
organismos que no pueden ser conocidos con base en las plantas actuales. Como 
resultado de lo anterior se tienen listados paleoflorísticos, los cuales permiten realizar 
investigaciones paleoecológicas, paleoclimáticas y paleobiogeográficas, 
desafortunadamente existen trabajos que no van más allá del reconocimiento y 
determinación de los organismos (Weber y Cevallos-Ferriz, 1994; Galván-Mendoza, 
2000; Velasco-de León, 1999; Aguilar y Velasco-de León, 2003). 
 
 A partir de los fósiles se pueden realizar diversos trabajos, uno de ellos es el 
paleobiogeográfico, el cual, estudia la distribución espacial de los organismos antiguos, 
así como los factores ecológicos e históricos que determinan su distribución. Esta 
disciplina se divide en dos campos: la paleobiogeografía aplicada que utiliza los fósiles 
como herramienta para resolver problemas de distribución, paleoclimatológicos o de 
tectónica; en cambio, la paleobiogeografía basica sensu stricto estudia la distribución de 
los organismos antiguos, con todo y sus controles de tipo ambiental, biológico e 
histórico del área de estudio (Newton, 1990). 
 
 Para la investigación en biogeografía existen cinco líneas de estudio, cada una con 
criterio y métodos propios bien establecidos: la evolucionista, la filogenetista, la 
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vicariancista, la panbiogeográfica y la feneticista (Zunino y Zullini, 2003). De estos, 
solo el método cladista (vicariancista) y el fenético son utilizados en los estudios 
paleobiogeográficos (Newton, 1990; Hallam, 1994). En esos términos, este trabajo 
tiene como objetivo reconstruir la distribución de los géneros: Typha, Scirpus y 
Nymphaea, empleando los métodos Fenético y Panbiogeográfico. 
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vicariancista, la panbiogeográfica y la feneticista (Zunino y Zullini, 2003). De estos, 
solo el método cladista (vicariancista) y el fenético son utilizados en los estudios 
paleobiogeográficos (Newton, 1990; Hallam, 1994). En esos términos, este trabajo 
tiene como objetivo reconstruir la distribución de los géneros: Typha, Scirpus y 
Nymphaea, empleando los métodos Fenético y Panbiogeográfico. 
 
ANTECEDENTES 
 
El trabajo más antiguo del que se tiene conocimiento, sobre el estudio sistemático de la 
distribución de los seres vivos, es el que realizó el botánico francés José Pitton de 
Tournefort, titulado “Relation d’ un vogage dans Levant” escrito a principios del siglo 
XVIII (Tamayo, 1962). Posteriormente, en 1782, aparece la obra de Giraud-Soulavie 
Titulada “Geographie Physique des végétaux de la France Meriodionale” primer texto 
de geografía botánica (Tamayo, 1962). 
 
 Sin embargo, no fue hasta principios del siglo XIX, cuando aparecieron en los 
trabajos de Alejandro de Humboldt los primeros estudios biogeográficos, siendo 
considerados como pasos firmes de esa moderna disciplina científica. 
Desafortunadamente, Humboldt concedió demasiada atención al estudio de la 
distribución de las plantas haciendo que su obra fuese poco equilibrada. Posteriores 
trabajos como los de A. De Candolle, de Grisebach, O. Drude, A. F. W. Koppen y los 
más recientes de D. H. Campell y E. Huguet del Villar, permitieron fortalecer la 
disciplina. Mas adelante Charles Darwin y A. R. Wallace realizaron estudios en los que 
se dio preferencia a la fauna, los cuales permitieron completar el análisis de la totalidad 
del campo biogeográfico (Tamayo, 1962). 
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 Numerosas ramas de la investigación como la Biología, Geografía y Geología 
enriquecen a la Biogeografía y tienden a unificarse y a abordar el problema de la 
distribución de los organismos en su conjunto (Tamayo, 1962). 
 
 En cuanto a los estudios biogeográficos que en México, desde el siglo XIX se han 
hecho contribuciones importantes como las realizadas por Humboldt (1820), Martens y 
Galeotti (1842) y Ramírez (1899). En la actualidad, existe un importante número de 
estudios orientados al análisis de la distribución de los organismos en nuestro país, 
aunque enfocados principalmente en animales. En ese sentido, son pocos los trabajos 
que emplean a las plantas para análisis biogeográficos como los realizados por Good 
(1974), Kohlmann y Sánchez (1984) y Samek (1988). 
 
 Para México no solo existen investigaciones como las mencionadas anteriormente, 
también están aquellas en las que se toma en cuenta a los animales y plantas en 
conjunto, tal es el caso de las realizadas por Escamilla (2006), Huidobro et al., (2006) y 
Torres y Luna (2006). 
 
 Si bien los trabajos sobre la biogeografía de las plantas son escasos, también lo son 
aquellos que tratan sobre la distribución de la flora fósil, algunos de estos trabajos son 
los realizados por Axelrod (1970), Philippe et al., (2004) y Aguilar (2004), este último 
para México. 
 
 México con 1 972 544 Km2 se encuentra equitativamente distribuido de ambos lados 
del Trópico de Cáncer. La forma que posee nuestro país es debido al estrechamiento 
paulatino que con dirección Sur sufre Norteamérica, a la torción hacia el Sureste 
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manifestada en esta masa continental y a la existencia de dos penínsulas sobresalientes: 
Baja California y Yucatán. Los límites del país, de 13 000 Km de longitud, reflejan un 
contorno irregular, tres cuartas partes de estos límites corresponden al litoral marino, 
por lo que el mar baña sus costas por el Oeste, por el Este, por el Sur y en algunos casos 
también por el Norte. Al nivel del Istmo de Tehuantepec la anchura del continente no 
pasa de 140 Km. Con una longitud menor que la del Pacífico, el litoral del lado 
Atlántico, en especifico el Golfo de México, recibe una mayor influencia del mar 
debido a diversos factores (Rzedowski, 1994). 
 
 Por lo tanto, la gran diversidad de ambientes que posee nuestro país es el resultado de 
diversos factores modeladores del paisaje, que ejercen su influencia a través del tiempo, 
entre ellos podemos mencionar los procesos de orogenia, vulcanismo, e intemperismo 
entre otros. Estos tres factores influyen de manera sustancial en el relieve, de esta 
influencia se origina una gran diversidad geológica y topográfica, siendo esta ultima la 
que afecta directamente el clima, el suelo y la vida silvestre que la sustenta (González, 
2003). 
 
 La topografía también afecta el clima, suelo y vida silvestre la SMO es una región 
donde se distribuyen las especies estudiadas. Se origino a raíz de la actividad volcánica 
iniciada a mediados del Terciario (Oligoceno-Mioceno). Esta provincia es considerada 
la más extensa y continua de los sistemas montañosos de México, recorre casi 
paralelamente la costa del Pacífico desde la frontera Sur de los Estados Unidos en los 
límites de Sonora y Chihuahua hasta la altura de Nayarit y Jalisco, donde converge con 
el Eje Neovolcánico Transversal. Su anchura es poco más de 200 Km. y esta surcada 
por numerosas barrancas profundas que excavaron los ríos que fluyen hacia el Pacífico, 
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sus altitudes más pronunciadas pasan ligeramente de 3000 m., el nivel promedio de las 
partes altas varia entre 2000 y 2500 m.s.n.m. La sierra separa la Planicie Costera 
Noroccidental del Altiplano Mexicano. 
 
 Otrade las provincias, que afecta directamente la distribución de los cuerpos de agua 
y la vegetación que sustenta en sus aguas, es la provincia fisiográfica del Eje 
Neovolcánico Transversal. Es un sistema montañoso que se origino a consecuencia de 
los vulcanismos del Plioceno y Pleistoceno, atraviesa el país de costa a costa, se ubica 
entre los paralelos 19° y 20° N, separa la Altiplanicie Mexicana de la Depresión del 
Balsas. Entre sus múltiples prominencias topográficas se encuentran los volcanes más 
altos del país como el Pico de Orizaba, el Popocatépetl y el Ixtaccihuatl entre otros. Los 
valles que se encuentran intercalados entre estas montañas se sitúan cerca de los 2000 
m. 
 
 De manera simultanea la provincia fisiográfica de las Montañas Rocallosas, en 
Estados Unidos, tiene un efecto directo sobre los cuerpos de agua y la vegetación que le 
acompaña. Se encuentra a lo largo del borde Oeste del continente y forma parte del 
cinturón de pliegues que se alzaron durante la orogenia Laramide del Paleogeno. El 
sistema corre hacia el Norte unos 5000 km desde las proximidades de Santa fe Nuevo 
México hasta Cabo Esperanza en Alaska, con una inclinación hacia el Oeste cercana al 
Mar Beaufort. Esta se divide en tres secciones, la primera corresponde a la provincia de 
las Montañas Rocallosas del Sur que se extiende desde el centro-sur de Wyoming hasta 
el centro-norte de Nuevo México. 
 
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 La segunda, es la provincia Intermedia, se extiende casi 600 km. desde cerca de 
Payson (Utah) hasta casi Livingston (Montana). La ultima sección es la provincia del 
Norte, es una angosta cadena de montañas de inclinación Norte, recorriendo 1700 km. 
desde Boise (Idaho) hasta el río Liard en Columbia Britanica. 
 
 Por lo tanto, el intrincado relieve y compleja historia geológica así como la ubicación 
entre la región Tropical y Templada que hacen posible una gran diversidad de climas en 
nuestro país, ocasiona que en México existan casi todos los ecosistemas tipo. Todo esto 
hace que nuestro país sea Megadiverso (Arriaga et al., 2000 y Olmsted, 1993). 
 
 Entre estos tipos de ecosistemas encontramos a los sistemas acuáticos. Considerados 
como el ámbito de la hidrosfera, es decir, la totalidad de las áreas en que se ha 
depositado agua salada, salobre o dulce, así como las corrientes fluviales (Tamayo, 
1962). 
 
 Existe una gran variedad de ambientes acuáticos asociados a una gama de 
características climáticas, fisiográficas, edáficas y geológicas. Como resultado de ello se 
tienen: charcas temporales epicontinentales, ciénagas, pantanos, manantiales, arroyos, 
ríos, cascadas, lagos, canales, bordos, humedales intermontanos, humedales costeros, 
cenotes, lagunas costeras, marismas, esteros, margen litoral y sistemas arrecifales 
(Ramos et al., 2004; Lot et al., 1993; y Olmsted, 1993). 
 
 En México existe una gran variedad de estos ambientes acuáticos, distribuidos en sus 
diferentes cuencas hidrológicas así como en sus bastas extensiones del margen litoral 
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(Ramos et al., 2004). Dichos hábitats están representados por dos grandes tipos de 
ambientes, los costeros y los epicontinentales (Arriaga et al., 2000). 
 
 Los hábitats acuáticos epicontinentales son muy diversos, ya que incluyen una rica 
variedad de ecosistemas, muchos de los cuales están física y biológicamente conectados 
o articulados por el flujo del agua y el movimiento de las especies. En algunos estados 
de nuestro país ocupan grandes áreas (Arriaga et al., 2000 y Lot et al., 1993). 
 
 Entre los hábitats más ampliamente distribuidos están los ríos, pantanos y tierras 
aluviales cubiertas por árboles (Lot et al., 1993). 
 
 En el Altiplano Mexicano podemos encontrar a los lagos más importantes con que 
cuenta nuestro país, se encuentran en la zona accidentada del Eje Volcánico 
Transversal, en asociación con el sistema Lerma-Santiago y la mayoría de ellos son de 
origen volcánico o tectónico-volcánico. Hacia el Centro-Occidente se encuentra la zona 
con mayor número de cuerpos de agua lénticos que incluye a los estados de Jalisco y 
Michoacán principalmente y le siguen en importancia las regiones Centro-Sur y Norte. 
El Sureste del país no tiene una gran preponderancia en cuanto al número de lagos. El 
mayor de los lagos mexicanos es el de Chapala en Jalisco, le sigue en orden de 
importancia Cuitzeo y Pátzcuaro en Michoacán, Catazajá en Chiapas, Del Corte en 
Campeche, Babícora y Bustillos en Chihuahua, por último Catemaco en Veracruz entre 
otros (Arriaga et al., 2000 y Lot et al., 1993). 
 
La enorme diversidad de hábitats acuáticos en México, ecológicamente 
diferentes con características particulares en cuanto a sus aspectos físicos, químicos y 
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biológicos, sustentan una variedad de comunidades vegetales que guardan una estrecha 
relación con la variabilidad en espacio y tiempo de los hábitats en los que se 
desarrollan. Estas comunidades son muy variadas, muchas de ellas difíciles de estudiar, 
pues a menudo se presentan en formas dispersa, mal definida y ocupan superficies 
limitadas. Debido a la modificación y desaparición de los hábitats acuáticos se ha vuelto 
más difícil estudiar dichas comunidades, especialmente las que se encuentran en las 
regiones Centro, Altiplano Norte y Noroeste (Arriaga et al., 2000: Bonilla, 2004; Lot et 
al., 1993 y Ramos et al., 2004). 
 
 Entre las comunidades que forman parte de dichos sistemas acuáticos están las formas 
de vida denominadas Hidrófitas enraizadas de tallos emergidos y de hojas flotantes, 
denominación a la que pertenecen Typha, Scirpus y Nymphaea respectivamente, que 
son los géneros empleados en este estudio. Dichos organismos crecen en ambientes 
lacustres pantanosos o en las orillas de los ríos con fondos fangosos y aguas tranquilas, 
en el caso de Typha son comunidades de plantas herbáceas enraizadas en el fondo con 
tallos generalmente provistos de hojas largas y angostas; para Scirpus sus hojas son 
pequeñas, pegadas al tallo y sumergidas; en cambio Nymphaea posee hojas flotantes 
(Arriaga et al., 2000). 
 
 En esos términos, la presencia de una gran variedad de condiciones fisiográficas y 
climáticas en México trae como consecuencia una amplia riqueza florística, de este 
hecho no solo es importante esta gran diversidad de climas, sino también su distribución 
geográfica (Rzedowski, 1994) y para conocerla es necesario recurrir a disciplinas como 
la biogeografía, que estudia la distribución de los seres vivos en espacio y tiempo. Para 
ello, reconoce patrones de distribución, propone hipótesis acerca de los procesos que los 
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causaron y proporciona un sistema de regionalización biótica del planeta (Morrone, 
2004). 
 
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causaron y proporciona un sistema de regionalización biótica del planeta (Morrone, 
2004). 
 
MARCO TEÓRICO 
 
 En biogeografía existen dos enfoques: el ecológico y el histórico. En este último se 
desarrollaron conceptos y métodos para estudiar la historia y evolución de la biota a 
partir de la distribución actual de los organismos. 
 
 La Panbiogeografía, que es uno de los enfoques de la biogeografía histórica, fue 
desarrollada por León Croizat, él postulo que “la tierra y la vida se desarrollan o 
evolucionan juntas” eso quiere decir que las barreras geográficas evolucionan junto con 
las biotas, es a partir de esta metáfora que él desarrollo el concepto de Panbiogeografía 
(Morrone y Crisci, 1995). Es por ello que, este enfoque enfatiza la dimensión espacial o 
geográfica de la biodiversidad lo que nos permite comprender mejor los patrones y 
procesos evolutivos (Craw et al., 1999). 
 
 El método que Croizat desarrolló, se basa en la búsqueda de distribuciones 
geográficas coherentes de organismos y grupos, tanto animales como vegetales, en el 
planteaque cada área biogeográfica pasa, una o más veces, por las fases que el 
denominó de “movilidad” e “inmovilidad”. La primera postula que en condiciones 
favorables y en ausencia de barreras los organismos y biotas siguen extendiendo su área 
de distribución a lo largo de las generaciones; la segunda afirma que tras alcanzar los 
límites máximos de su expansión, marcados por barreras geográficas y/o climáticas, un 
área de distribución puede fragmentarse debido a la formación de barreras internas. Al 
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pasar el tiempo, la vicarianza puede desencadenar el proceso de especiación (Zunino y 
Zullini, 2003). 
 
 En Panbiogeografía se emplean tres conceptos básicos que sirven para su aplicación: 
trazo individual, consiste en una línea que conecta en un mapa las localidades de 
registro de un taxón o de un grupo de taxa relacionados, de tal forma que la longitud de 
la línea sea mínima, para obtener un árbol de tendido mínimo, el cual representa las 
coordenadas espaciales del taxón; trazo generalizado se delinea cuando coinciden dos o 
más trazos individuales de diferentes taxa y representa un componente biótico ancestral 
fragmentado por eventos físicos o geológicos; y por último, el nodo es un área donde se 
intersectan dos o más trazos generalizados y representa una zona compuesta donde 
fragmentos bióticos y geológicos ancestrales estuvieron en contacto, por lo que posee 
alta riqueza de especies en cuanto a orígenes históricos (Álvarez y Morrone, 2004). 
 
 Una de las ventajas de trabajar con Panbiogeografía, es que aún cuando los taxa sean 
pocos se pueden establecer trazos generalizados, también es conveniente emplear 
grupos bien estudiados con la finalidad de evitar imprecisiones en los resultados 
(Escamilla, 2006). Es necesario mencionar la importancia que tiene un enfoque 
panbiogegráfico en el estudio de la distribución de los organismos, ya que esta radica en 
la identificación de centros de diversidad importantes. 
 
 Una forma de representar en el espacio geográfico la ubicación de un taxón particular 
es a través del trazo, que muestra el sector del espacio en el cual la evolución de ese 
taxón tiene lugar, de ahí que es el concepto básico en el método panbiogeográfico. Es 
con la finalidad de encontrar patrones de distribución que se construyen los trazos y 
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permiten realizar una comparación precisa entre los trazos de taxa individuales (Craw et 
al., 1999). 
 
 Otro de los enfoques que se utilizan en biogeografía para el estudio de la distribución 
de los seres vivos es la biogeografía fenética, la cual, utiliza técnicas cuantitativas como 
el coeficiente de similitud para realizar las comparaciones, solo que en lugar de 
organismos en función de sus caracteres, se clasifican áreas en función de sus 
organismos (Newton, 1990; López-Martínez y Truyols-Santonja, 1994). 
 
 En el método feneticista se pueden agrupar cualquier tipo de área (cuadrícula, 
estaciones de muestreo, secciones, regiones biogeográficas), que estén previamente 
diferenciadas, como resultado de ello se obtiene la agrupación de localidades en un 
fenograma de acuerdo con la cantidad de taxa que comparten (López-Martínez y 
Truyols-Santonja, 1994). 
 
 Tanto los datos binarios como los cuantitativos se pueden analizar con numerosos 
coeficientes de similitud (Zunino y Zullini, 2003), estos han sido empleados en análisis 
biogeográficos fenéticos, cada uno tienen propiedades que afectan los resultados 
biogeográficos y paleobiogeográficos (Newton, 1990). Coeficientes como el de Jaccard, 
Dice y el de Simpson (Hallam, 1994; López-Martínez y Truyols-Santoja, 1994, Zunino 
y Zullini, 2003), son los más utilizados porque no consideran las ausencias compartidas, 
ya que éstas no son indicativas de similitud entre las unidades y por el contrario 
introducen mayor sesgo taxonómico, ecológico y/o geográfico (Alberdi et al., 1997). 
 
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 Los paleobiogeografos han adoptado tradicionalmente el método fenético, para el 
reconocimiento y comparación de provincias antiguas. La razón de ello, es que la 
comparabilidad de provincias modernas y antiguas, usando métodos fenéticos, ha sido 
establecida, además de que no tiene tantos prerrequisitos como el análisis cladístico 
(Newton, 1990). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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DESCRIPCIÓN DE LOS TAXA 
 
• Typha 
 Takhtajan en Bonilla y Novelo (1995) hace constar que en la familia, a la cual 
pertenece Typha (Typhaceae), se incluye a Sparganiaceae y señala la presencia de dos 
géneros y 30 especies. Rzedowski y Rzedowski (2004) manifiestan que la distribución 
es cosmopolita. Takhtajan en Bonilla y Novelo (1995) menciona que es de distribución 
Holártica. Cronquist (1981), Dahlgren et al., (1985,) Novelo y Lot (1990), y Cook 
(1990) en Bonilla y Novelo (1995) consideran que la familia es monogenérica, con 15 
especies. Sin embargo Rzedowski y Rzedowski (2004) reconocen también, que la 
familia es monogenérica pero con 10 especies dos de las cuales se encuentran en 
México. 
 
 El Tule o Anea, denominado localmente en la República Mexicana o en Estados 
Unidos respectivamente, se caracteriza por ser una hidrófita enraizada emergente de 2.5 
m. de alto; con tallo liso; hojas generalmente igual a la altura de las espigas; superficie 
ventral de la vaina con glándulas mucilaginosas incoloras; inflorescencia moreno 
obscura, a veces casi negra; espigas terminales densas, las masculinas en la parte 
superior, las femeninas en la parte inferior, contiguas o muy poco separadas; flores 
desnudas, pilosas; fruto fusiforme (Bonilla y Novelo, 1995). 
 
• Scirpus 
 Según Sánchez (1980) las Ciperáceas cuentan con unos 75 géneros y más de 3000 
especies, Cook en Bonilla y Novelo (1995) asegura que la Familia tiene cerca de 120 
géneros y 9300 especies, sin embargo Rzedowski y Rzedowski (2004) aseguran son 
Neevia docConverter 5.1
 15
aproximadamente 110 géneros y más de 4000 especies. Cook en Bonilla y Novelo 
(1995) subraya que solo 31 géneros contienen especies acuáticas. Cronquist, Dahlgren 
et al., Takhtajan y González en Bonilla y Novelo (1995) opinan que es Cosmopolita, y 
está mejor representada en las regiones templadas y frías del mundo, especialmente en 
lugares de suelo húmedo o inundados. 
 
 Cook, Dahlgren y González en Bonilla y Novelo (1995) plantean que el género 
Scirpus contienen alrededor de 300 especies varias de ellas acuáticas; hasta el momento 
y de acuerdo con la base de datos consultada, REMIB de la CONABIO, están 
registradas para nuestro país 15 especies de este género. El género se identifica por ser 
una hidrófita enraizada emergente, rizomatosa; con tallos de 1 a 3.5 m. de alto, hasta 3 
cm. De ancho en la base y de 3 a 5 mm. de ancho en el ápice, triangular; hojas reducidas 
a vainas, pardo-obscuras a lustrosas; inflorescencias compuestas de varias espiguillas, 
ovoides a cilíndricas u ovado-lanceoladas; glumas pardas o raramente rojizas; aquenio 
plano-convexo o biconvexo, superficie lisa o reticulada, gris o pardo-obscuro (Bonilla y 
Novelo, 1995). 
 
 
• Nymphaea 
 Lawrence (1951) y Sánchez (1980) coinciden en que la Familia Nymphaeaceae consta 
de ocho géneros y más de 90 especies distribuidas en aguas dulces de todo el mundo; 
pero Samuel (1988) solo reconoce cinco géneros y 80 especies de distribución 
cosmopolita; otros autores, como Novelo y Bonilla-Barbosa (1999) opinan que ésta 
comprende seis géneros y cerca de 66 especies; Walter et al., (2002) señala son ocho 
géneros y 70 especies. Esta discrepancia tal vez se deba a que botánicos Americanos 
Neevia docConverter 5.1
 16
aceptan que Nymphaeaceae está integrada por tres subfamilias bien definidas 
(Lawrence, 1951). Bessey en Lawrence (1951) toma cada una como una Familia 
distinta, situando a Cabombaceae y Nelumbaceaedentro de las Ranales y movió a 
Nymphaeaceae a las Rhoeadales basándose en el pistilo sincárpico. Small en Lawrence 
(1951) también reconoce a estas mismas familias, pero ubicó a todas en las Ranales. 
Hutchinson en Lawrence (1951) aceptó que Cabombaceae este dentro de las Ranales, 
pero propone que las dos subfamilias (Nelumbaceae y Nymphaeaceae) formen parte de 
Nymphaeaceae. 
 
 Según Lot et al., (1993 y 1999) los únicos dos géneros de esta Familia presentes en 
nuestro país son Nuphar y Nymphaea, este último con nueve especies. El género se 
distingue por ser una hidrófita enraizada de hojas flotantes; con rizomas rastreros; hojas 
pecioladas, lamina flotante o expuesta fuera del agua, suborbicular, peltada o hendida en 
la base, entera o dentado-ondulada; flores solitarias, largamente pediceladas, flotantes o 
sobresaliendo del agua, grandes y vistosas, abiertas durante algunas horas del día; 
polinización entomofilia o autógama; fruto capsula parecida a una baya, esponjoso, 
globoso, ovoide o columnar, frecuentemente cubierto con las bases persistente de 
pétalos y estambres, madura bajo el agua; semillas numerosas, envueltas en un arilo en 
forma de saco; dispersión hidrócora u ornitócora; de habitat dulceacuícola, se le 
encuentra en charcas, potreros inundados, pantanos, lagos, lagunas, manantiales, ríos, 
arroyos, estanques, canales y zonas inundadas. 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 17
ESTRUCTURAS MICROSCÓPICAS 
 
• Polen 
 Debido a la variedad de tipos polínicos del reino vegetal y la fijeza de los caracteres 
morfológicos dentro de un mismo taxón, la palinología se convirtió en una fuente de 
caracteres utilizables en la taxonomía. El grano de polen por su variabilidad y por su 
constancia taxonómica, presenta excelentes caracteres que pueden ser utilizados en 
sistemática. Así mismo, los caracteres polínicos son verdaderamente reveladores del 
parentesco y procedencia de los diversos grupos, por ejemplo el tamaño del polen puede 
tomarse como un carácter taxonómico, ya que en general permanece constante dentro 
de la misma especie, otro puede ser el numero de aperturas del grano de polen, aún 
cuando a veces coexisten dentro de la misma especie granos con diferente numero 
(Sáenz de Rivas, 1978). 
 
 La vegetación pretérita es identificable por los granos de polen, es decir, por las 
entidades vegetales que debido a su resistencia han podido sobrevivir a pesar de 
descomposición y del tiempo. Es por ello que el análisis polínico de un sedimento 
resulta un dato primordial para la reconstrucción de la historia y de la vegetación de un 
territorio (Sáenz de Rivas, 1978). 
 
 
 
 
 
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 18
JUSTIFICACIÓN 
 
 Los fósiles se han estudiado desde hace mucho tiempo, de ellos han surgido 
innumerables publicaciones. Sin embargo, éstas se distinguen por ser estudios 
enfocados a la morfología y taxonomía, no es, sino hasta hace algunos años que se le 
dio un nuevo enfoque al estudio de los fósiles. Dicho de otro modo, las investigaciones 
paleoecológicas, paleoclimáticas y paleobiogeográficas empiezan a hacerse presentes, 
sin embargo, existe todavía poca información sobre este tipo de trabajos, en especial de 
aquellos con carácter paleobiogeográfico, los cuales están enfocados exclusivamente a 
grupos de plantas terrestres. Por tal motivo es de esperarse la falta de compendios 
acerca de la paleobiogeografía de plantas acuáticas, debido a esto, el presente trabajo 
pretende ser un aporte al escaso conocimiento de la distribución pretérita de las 
hidrófitas Typha, Scirpus y Nymphaea. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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OBJETIVOS 
 
GENERAL: Establecer un marco paleobiogeográfico de las hidrófitas fósiles 
comprendidas entre las épocas Mioceno-Plioceno, así como su diversidad. 
 
PARTICULARES: 
 
• Conocer el área de distribución actual de los géneros Typha, Scirpus y 
Nymphaea en nuestro país y en el continente Americano. 
• Reconocer las localidades Mioceno-Pliocenicas que albergan fósiles de los 
organismos en estudio en el continente Americano. 
• Reconstruir la distribución paleobiogeográfica de los géneros citados, 
utilizando dos métodos biogeográficos: Fenético y Panbiogeográfico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 20
ZONA DE ESTUDIO 
 
 Se describirá el sitio donde fueron colectados los ejemplares fósiles, con la intensión 
de que los lectores tengan presente el tipo de ambiente en el que se desarrollaron dichos 
ejemplares y la edad a la cual pertenecen. De la descripción solo se emplearan las 
coordenadas geográficas, ya que estas representan los únicos datos importantes para 
realizar análisis panbiogeográficos. 
 
 En Hidalgo se ubica la Formación Atotonilco El Grande con una edad propuesta de 
4.2 ± 0.3 millones de años, el sitio presenta sedimentos lacustres de composición 
litológica variada, se puede observar la presencia de rocas clásticas con intercalaciones 
de cenizas volcánicas y derrames de basalto en la cima, todo ello posee un espesor de 
600m. 
 
 En esta Formación se encuentran dos localidades Los Baños cuyas coordenadas 
geográficas son 20° 18’ 19” Norte y 98° 42’ 45” Oeste; y Sanctorum de coordenadas 
20° 18’ 04” Norte y 98° 46’ 59” Oeste. Estos sitios conforman el denominado 
“Paleolago de Amajac” el cual está constituido por sedimentos clásticos y 
volcanoclásticos en donde se nota la presencia de varios tipos de rocas de diferentes 
facies: conglomerados, areniscas, limolitas, lutitas y cenizas volcánicas; el contenido 
fosilífero es alto, predominando en lutitas, limolitas y grauvacas de grano fino. La flora 
fósil presente en las dos localidades dista mucho de ser igual, mientras que para Los 
Baños existen Quercus y Equisetum, en Sanctorum podemos encontrar una flora muy 
diversa como Salicaceae, Platanaceae, Fagaceae y Rosaceae. Además de esta flora, 
también existen plantas acuáticas en ambas localidades (Martínez, 2006). La fauna fósil 
Neevia docConverter 5.1
 21
presente para Sanctorum incluye peces (Becerra, 2003; Rodríguez, 2004), gasterópodos 
(Flores et al., 2004), anfibios (Fuentes y Velasco, 2002; Solórzano et al., 2004), 
ostracodos (Reyes y Vázquez, 2003) e insectos (Zaragoza-Caballero y Velasco-de 
León, 2003; y Galdamez y Velasco-de León, 2004). 
 
Neevia docConverter 5.1
 22
MÉTODO 
 
 Se realizó trabajo de gabinete, para conocer la distribución de los géneros y especies 
actuales y fósiles a estudiar. Se consultó Paleobiology Database y la base de datos del 
Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP), de ahí se obtuvieron 
las localidades fosilíferas de los géneros Typha, Nymphaea y Scirpus ubicados en 
Estados Unidos y Canadá. 
 
 También se obtuvieron datos de la ubicación en el continente Americano, así como en 
México y para los tres géneros actuales. Los datos correspondientes a nivel continental 
fueron consultados en la página de TROPICOS W3 y aquellos que atañen a México en 
la página de REMIB (Red Mundial de Información sobre Biodiversidad) de la 
CONABIO (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad). 
 
 Toda la información taxonómica obtenida se estandarizó con ayuda del Catálogo de 
Autoridades Taxonómicas para cada taxón, con la finalidad de validar la escritura 
correcta de la especie, sinonímias, basónimos y la relación jerárquica de la especie a 
partir del reino, esta revisión se llevó acabo a través del Integrated Taxonomic 
Information System (ITIS). 
 
 De la información obtenida, parte de ella carecía de las coordenadas geográficas, las 
cuales son estrictamente necesarios para realizar los análisis panbiogeográficos, estas 
coordenadas faltantes se obtuvieron por medio del programa Google Earth, el cual 
geoposiciona los sitios a través de la información proporcionada. 
Neevia docConverter 5.1
 23
 El total dela información trabajada fue de tres familias, tres géneros, 64 especies (ver 
anexo 8). 
 
 Posteriormente la información recopilada se compiló en una base de datos alterna. En 
ella se contemplaron los siguientes campos: Actual, Fósil, Familia, Género, Especie, 
subespecie, variedad o forma, región Continental (Norteamérica, Mesoamérica, 
Sudamérica y Caribe), País, Estado y por supuesto Longitud y Latitud. 
 
 Las coordenadas geográficas de las distintas localidades se convirtieron de grados, 
minutos y segundos a grados decimales. El propósito de ello fue hacer compatibles los 
datos con el programa ArcView Gis 3.2 (ESRI, 1999) del Sistema de Información 
Geográfica, con el fin de establecer un vínculo entre los archivos de datos y la 
información cartográfica digitalizada usando para ello el software ArcView Gis 3.2 
(ESRI, 1999). Este programa emplea archivos con mapas digitalizados en formato 
shapefile (* .shp). Con el, se obtuvieron los trazos individuales y generalizados de las 
distintas especies y géneros actuales y fósiles, incluso se hizo un análisis en el cual se 
incluyeron los datos de fósiles y actuales en una sola base de datos. 
 
 Con todo lo anterior describió el área de distribución, desde el punto de vista 
panbiogeográfico, de los tres géneros tratados. 
 
 Se conformo, una matriz básica de datos, la cual incorporó a los ejemplares fósiles y 
sus localidades. Dicha matriz constó de 11 OTUs (Localidades analizadas, ver anexo 2) 
y 10 caracteres (10 especies, ver anexo 3). En esta no fueron necesarias las coordenadas 
de las localidades, ya que, solo se registró la presencia o ausencia de los taxa. 
Neevia docConverter 5.1
 24
Posteriormente se procesaron los datos de la matriz usando el programa NTSYSpc 2.1 
aplicando el coeficiente de similitud de Jaccard y el método UPGMA, de ello se obtuvo 
el fenograma que explica el área de distribución pasada. 
 
Fase Experimental: Extracción de Polen 
 
 Se realizó a partir de rocas sedimentarias procedentes de la localidad de Sanctorum, 
específicamente lutitas. Las muestras de esta roca fueron extraídas con tubos de 10 cm. 
de largo x 1 cm. de alto x 1 cm. de ancho, estas muestras fueron de un sitio a los 35 m 
de entre la primera y segunda emisión de ceniza volcánica que se registró a lo largo de 
la columna (ver anexo 4). 
 
 Se pesaron 4 g. de roca, los cuales se procesaron con ayuda de la técnica de extracción 
de polen, la cual emplea HCl y HF (ver anexo 6). Posteriormente se procedió a montar 
los granos de polen extraídos, en un medio de montaje, en este caso fue gelatina 
glicerinada (ver anexo 7), finalmente se observaron las laminillas en el microscopio 
para su identificación. 
 
Neevia docConverter 5.1
 25
RESULTADOS 
 
TRAZOS GENERALIZADOS 
 
Trazo generalizado 1 
 Este trazo se obtuvo al utilizar exclusivamente las especies actuales del género Typha. 
 
 
Figura 1. Mapa y Trazo Generalizado de la distribución de las especies actuales del género Typha 
obtenido con ayuda del programa ArcView GIS 3.2. 
 
 Recorre la porción Oeste y Este de los Estados Unidos hacia el Sur centro del 
mismo. Se continua hacia nuestro país por el Este hasta llegar al Eje Neovolcánico 
Transversal donde lo recorre de Oeste a Este continuando por el Sur de nuestro país y de 
Guatemala, y culmina en la parte central de Sudamérica. 
 
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Trazo generalizado 2 
 El trazo se elaboró al emplear solo especies fósiles del género Typha. 
 
 
Figura 2. Mapa y Trazo Generalizado de la distribución de las especies fósiles del género Typha obtenido 
con ayuda del programa ArcView GIS 3.2. 
 
 Ubica a los especimenes fósiles en la porción Oeste de los Estados Unidos. Este no 
tiene continuidad hacia México porque solo se cuenta con un registro en nuestro país, el 
de Hidalgo, y es a nivel de género. 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
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Trazo generalizado 3 
 El siguiente trazo se produjo recurriendo a las especies actuales y fósiles del género 
Typha. 
 
 
Figura 3. Mapa y Trazo Generalizado de la distribución que conjunta las especies actuales y fósiles del 
género Typha obtenido con ayuda del programa ArcView GIS 3.2. 
 
 Al incorporar en el análisis los datos fósiles con los actuales, se observa que el trazo 
obtenido tiene prácticamente la misma distribución que en el trazo 1 (Fig. 1) a 
excepción de la parte que corresponde a los Estados Unidos en donde tiene un trayecto 
de Occidente a Oriente pasa por la parte central del mismo y llega a México por la costa 
Suroeste de los Estados Unidos, para luego dirigirse hacia Sudamérica del mismo modo 
que lo hace en el trazo 1 (Fig. 1). 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 28
Trazo generalizado 4 
 Trazo que se elaboró al emplear especies actuales del género Nymphaea. 
 
 
Figura 4. Mapa y Trazo Generalizado de la distribución de las especies actuales del género Nymphaea 
obtenido con ayuda del programa ArcView GIS 3.2. 
 
 Este trazo a diferencia de los anteriores presenta una trayectoria más hacia el Este de 
Norteamérica, en especial, en México atraviesa el Eje Neovolcánico para dirigirse a las 
costas del Este de nuestro país, también, se observa una continuidad en Centroamérica. 
En Sudamérica recorre la costa Norte Occidental de donde se dirige hacia el centro del 
mismo y hacia el Caribe. 
 
 No se produjo trazo generalizado para las especies fósiles del género Nymphaea, 
debido a que solo se generó un trazo individual de especie (en este caso fue el de 
Nymphaea sp.) por lo tanto no se puedo generar un trazo generalizado. 
Neevia docConverter 5.1
 29
Trazo generalizado 5 
 El siguiente trazo corresponde a las especies actuales y fósiles del género Nymphaea. 
 
 
Figura 5. Mapa y Trazo Generalizado de la distribución que conjunta las especies actuales y fósiles del 
género Nymphaea obtenido con ayuda del programa ArcView GIS 3.2. 
 
 Al adicionar el único trazo individual de la especie fósil al análisis de los trazos 
individuales de los especímenes actuales se generó el siguiente trazo generalizado el 
cual, como se puede observar, conserva la misma travesía que en el anterior trazo 4 
(Fig. 4), con una pequeña diferencia, la cuál podemos observar en la porción Occidental 
del territorio nacional, el trayecto que sigue es prácticamente por la Sierra Madre 
Occidental hasta llegar al Eje Neovolcánico Transversal donde se une con el resto del 
trazo, esto se explica porque el trazo individual de la especie fósil se sobrepone con el 
resto de los trazos en esta área. 
 
Neevia docConverter 5.1
 30
Trazo generalizado 6 
 Trazo que se obtuvo a partir del análisis de las especies actuales del género Scirpus. 
 
 
Figura 6. Mapa y Trazo Generalizado de la distribución de las especies actuales del género Scirpus 
obtenido con ayuda del programa ArcView GIS 3.2. 
 
 En el último de los géneros estudiados se observan cambios drásticos, uno de ellos, tal 
vez el más notorio, es la ausencia total del trazo en localidades de Centroamérica y 
Sudamérica, también podemos observar que en Norteamérica cubre de costa a costa los 
Estados Unidos se continua por la parte central hacia México llega por la Sierra Madre 
Oriental y culmina en el Eje Neovolcánico Transversal en donde hace un recorrido de 
Occidente a Oriente. 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
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Trazo generalizado 7 
 En este trazo se utilizaron a las especies tanto actuales como fósiles del género 
Scirpus. 
 
 
Figura 7. Mapa y Trazo Generalizado de la distribución que conjunta las especies actuales y fósiles del 
género Scirpus obtenido con ayuda del programa ArcView GIS 3.2. 
 
 El trazo de este mapa, con respecto al anterior, es muy parecido solamente varía en 
algunos sectores poco perceptibles, esto se debe a que el único trazo individual para la 
especie fósil varía muy poco en su trayectoria,por lo tanto, esta concuerda, en parte, 
con los trazos individuales de las especies actuales. 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
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Trazo generalizado 8 
 El trazo que a continuación se presenta se obtuvo a partir de los datos de los tres 
géneros actuales de Typha, Nymphaea y Scirpus. 
 
 
Figura 8. Mapa y Trazo Generalizado de la distribución que conjunta a los tres géneros actuales Typha, 
Nymphaea y Scirpus obtenido con ayuda del programa ArcView GIS 3.2. 
 
 En el mapa se puede ver que el trazo cubre gran parte de la porción Oriental de los 
Estados Unidos de donde continua hacia Cuba y el Caribe. En México cubre de la Faja 
Volcánica Transmexicana, hacia el Sur de Nuestro país, tiene continuidad en 
Centroamérica recorre la costa Norte Occidental de Sudamerica y culmina en el centro 
del mismo. 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
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Trazo generalizado 9 
 Con base en los datos del registro fósil de los géneros Typha, Nymphaea y Scirpus se 
obtuvo el siguiente trazo generalizado. 
 
 
Figura 9. Mapa y Trazo Generalizado de la distribución que conjunta a los tres géneros fósiles Typha, 
Nymphaea y Scirpus obtenido con ayuda del programa ArcView GIS 3.2. 
 
 Este trazo se caracteriza por estar ubicado en la parte Occidental de los Estados 
Unidos de donde se dirige hacia México por la parte Oeste de nuestro país. 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 34
NODOS PANBIOGEOGRÁFICOS 
 
Nodos Panbiogeográficos 
 Estos nodos fueron obtenidos a partir de la superposición de los tres trazos 
generalizados con base en la distribución actual de Typha (Fig. 1), Nymphaea (Fig. 4) y 
Scirpus (Fig. 6). 
 
 
Figura 10. Mapa de los Nodos Panbiogeográficos para los tres géneros actuales Typha, Nymphaea y 
Scirpus obtenido con ayuda del programa ArcView GIS 3.2. 
 
 Los nodos indican los sitios donde coinciden los tres géneros en Estados Unidos y 
México. 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
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Nodos Panbiogeográficos 
 El trazo generalizado que conjunta los tres géneros actuales (Fig. 8) y el que incorpora 
los tres géneros fósiles (Fig. 9) permitieron elaborar los siguientes nodos. 
 
 
Figura 11. Mapa de los Nodos Panbiogeográficos para los tres géneros fósiles Typha, Nymphaea y 
Scirpus obtenido con ayuda del programa ArcView GIS 3.2. 
 
 Como se observa en el mapa los nodos se ubican, exclusivamente hacia el Occidente 
de los Estados Unidos en estados como California cerca del río San Joaquín y Arizona 
muy próximo al río Colorado. 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 36
FENOGRAMA 
 
 
 
Grafico 1. Fenograma que muestra el acomodo de las OTU’s (Localidades Fósiliferas) obtenido al 
analizar la Matriz Basica de Datos (anexo 5) usando para ello el Coeficiente de Similitud de Jaccard y 
agrupando por el método UPGMA todo esto con ayuda del programa NTSYSpc 2.1. Abreviaturas del 
fenograma: Alb = Alberta, Cal = California, Col = Colorado, Ida = Idaho, Ind = Indiana, Mont = 
Montana, Neva = Nevada, Oreg = Oregon, Wash = Washington, Wyom = Wyoming e Hgo = Hidalgo. 
 
 
POLEN 
 
 Las muestras de polen extraídas de la columna salieron negativas para plantas 
acuáticas. 
 
 
 
Coeficiente de Similitud de Jaccard 
0.05 0.29 0.53 0.76 1.00 
 Alb 
 Wyom 
 Neva 
 Wash 
 Hgo 
 Cal 
 Col 
 Ida 
 Mont 
 Oreg 
 Ind 
 r = 0.85461 
PaleocenoCretácico Mioceno Plioceno OligocenoEoceno
A 
B 
A’ 
A” 
Neevia docConverter 5.1
 37
DISCUSIÓN 
 
 El orden de discusión se hará de la siguiente manera: primero se discutirán los 
resultados que competen al análisis panbiogeográfico y posteriormente el análisis 
numérico. 
 
 El trazo generalizado de Typha (Fig. 1) muestra que su distribución es hacia la parte 
Occidental y Oriental de los Estados Unidos para converger en el Eje Neovolcánico 
Transversal y continúa hacia Sudamérica. Se puede ver que en dicho trazo los 
organismos están más ampliamente distribuidos en la parte Neártica del continente. La 
distribución tal vez obedece a que en el Oeste y el Este de Norteamérica existen cuerpos 
de agua con corrientes lentas, así como lagos, lagunas, humedales que pueden o no estar 
conectados entre sí y que permitieron el establecimiento de las plantas. Estas 
conexiones fluviales pueden ser utilizadas como medio de dispersión. Si bien en la 
dispersión influye más el medio fluvial, también existen otros agentes como el viento y 
los animales. En la trayectoria que sigue el trazo, en particular la sección que recorre la 
Faja Volcánica, se localizan algunos de los lagos de nuestro país tales como: Chapala, 
Zapotlan La Vega, San Marcos (Jalisco); en Michoacán tenemos lagos como Cuitzeo, 
Pátzcuaro, San Juanico y Zirahuen; en el Estado de México están los lagos de 
Zumpango y Texcoco; en el Distrito Federal Xochimilco; en Hidalgo esta presente el 
Lago de Tecocomulco; para Puebla existe el Lago Oriental; y en Veracruz se encuentran 
los lagos de Catemaco, La Chila, Pueblo Viejo, y Mandinga. La mayoría de estos lagos 
se encuentran interconectados. Hacia el Sur el trazo ubica al género en ríos de Veracruz, 
Oaxaca y Chiapas como Jaltepec y Tonalá, en Veracruz; Tehuantepec, en Oaxaca; y Río 
Grande, Comitán y Usumacinta en Chiapas. En la misma figura se observa que la 
Neevia docConverter 5.1
 38
continuidad del trazo en Centroamérica no existe. La causa probable es que no se ha 
realizado un muestreo lo suficientemente intenso como para tener un registro completo 
del género, prueba de ello son los escasos puntos que se obtuvieron de la búsqueda en la 
Internet. 
 
 El trazo generalizado de Nymphaea (Fig. 4) abarca desde el Eje Neovolcánico, la 
costa Este de nuestro país, continúa por Centroamérica hasta llegar a la costa Norte 
Occidental de sudamérica, tiene la peculiaridad de ubicar a los organismos más hacia la 
Región Neotropical. De igual forma que con Typha, la distribución del género recorre el 
Eje Neovolcánico por los mismos lagos, ya que se encuentra asociada con este género. 
Del lado Este cubre de Veracruz hasta Yucatán, Quintana Roo, Tabasco, Campeche y 
Chiapas; es evidente la presencia en esos estados de este género ya que son sitios donde 
los climas son más tropicales y húmedos, además de que en ellos se encuentran una 
parte de las aguas continentales de nuestro país. 
 
 Hacia Centroamérica cubre prácticamente todo los países del Istmo, esto es evidente 
porque en ellos se encuentran desde pequeños ríos, afluentes, lagunas, lagunas costeras 
tales como el lago Ilopango, lago Petén, laguna Azul, laguna Crabcatcher, laguna del 
Llano del Espino, laguna de Acahualinc, lago de Asasosca, laguna de Nejapa por 
mencionar algunas, hasta ríos y lagos más importantes como el Río San Juan y la laguna 
Cocibolca. En Sudamérica principalmente se encuentran en las costa Norte Occidental 
por lo cual se puede sugerir que este organismo esta más distribuido en lagunas 
costeras, si seguimos el trazo encontramos que culmina en el centro de Sudamérica muy 
posiblemente porque en esas regiones existe un sin fin de ríos y afluentes. 
 
Neevia docConverter 5.1
 39
 En el trazo generalizado de Scirpus (Fig. 6) se observa que cubre de Oeste a Este los 
Estados Unidos, concentrándose más en la zona Oriental, donde se localizan ríos como 
el río Mississippi, Missouri, Tennessee, Ohio y Colorado que confluyen en pequeños 
lagos, que es por donde el trazo se continua hacia México. En nuestro país recorre 
principalmente lagunas costeras de Tamaulipas y Veracruz para dirigirse desde ahí al 
Eje Neovolcánico en el se puede situar al género en lagunas como Catemaco, La Chila, 
Pueblo Viejo, Mandinga y Maria Lisamba en Veracruz; La Oriental en Puebla; Laguna 
de Zempoala en Morelos; Cuitzeo, Patzcuaro, San Juanico y Zirahuen en Michoacán; 
Zumpango, Texcoco y Xochimilco en el Estado de México; finalmente Tecocomulco y 
Meztitlan en Hidalgo. Por lo que se observa, el trazo esta ubicadoen la Región Neártica 
y encuentra su limite en la Faja Volcánica Transmexicana se puede interpretar que las 
especies de este género son de afinidad Neártica. 
 
 Los trazos generalizados de Typha y Nymphaea (Fig. 3 y 5) que incorporan 
localidades fosilíferas y actuales, en un mismo análisis, prácticamente tienen la misma 
distribución que los trazos 1 y 4 excepto la porción Oeste de Estados Unidos y de 
México. Esto se explica porque en esta zona se concentran la mayoría de las localidades 
fosilíferas (ver anexo 1), de tal forma que es allí donde los trazos individuales fósiles 
convergen con los actuales para orientar a los trazos generalizados, de dichos géneros, 
hacia la parte Occidental de Estados Unidos. Para México, tenemos que las localidades 
fosilíferas en donde se localizan estos dos géneros están ubicadas hacia el centro del 
país, en Hidalgo; al reproducir el trazo generalizado de Nymphaea (Fig. 5) la 
orientación del mismo se desvía del Oeste hacia el centro de nuestro país. La dirección 
en ambos trazos generalizados es igual, probablemente se explique porque en la 
actualidad todavía existen ríos, afluentes, lagos o lagunas donde se pueden desarrollar 
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estos organismos, muy posiblemente estos son relictos de los que existieron en tiempos 
pretéritos, donde vivieron los dos géneros en el Plioceno. 
 
 El trazo generalizado de Scirpus que contempla a las especies fósiles y actuales (Fig. 
7) no presenta grandes cambios en su distribución, ya que el único trazo individual de 
todas las especies fósiles que se elaboró coincide con los demás trazos individuales de 
las especies actuales. El trazo individual, de los fósiles, indica que su distribución fue en 
el Oeste y Este (ver anexo 1) de Estados Unidos. Para México dicho trazo se desvía 
hacia la parte central. Es posible que dichos organismos en el pasado existieran más 
hacia el Este ya que en la actualidad el género sigue distribuyéndose hacia esa 
dirección, como lo demuestra el trazo generalizado 6. Otra explicación puede ser que 
son géneros poco estudiados lo que trae como consecuencia una falta de registros lo 
suficientemente sólida como para ser considerada representativa. 
 
 En general, el comportamiento de los trazos 3, 5 y 7 indica que las localidades 
actuales y fosilíferas coinciden parcialmente en la porción Occidental. Esto debido a la 
falta de registros fósiles para cada una de las especies de los tres géneros estudiados 
que son necesarios para crear diversos trazos individuales con los cuales formar el trazo 
generalizado. 
 
 En el trazo generalizado 2 se observa que el género fósil Typha es él mejor 
representado, debido al mayor número de localidades fosilíferas empleadas (ver anexo 
1) lo cual podría indicar que desde el Cretácico hasta el Pleistoceno, es la época en la 
que se registra una extensa presencia de este género (ver anexo 2) además, existió una 
amplia gama de cuerpos de agua en toda la zona Occidental que brindaron al género la 
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oportunidad de distribuirse ampliamente. Sin embargo, después del Pleistoceno se 
dieron cambios que afectaron a la estructura, ubicación, etc., de los cuerpos de agua lo 
que repercutió directamente en la permanencia del género en este sitio. 
 
 En el trazo generalizado 8, de los tres géneros actuales, podemos constatar que no solo 
individualmente Typha, Nymmphaea y Scirpus presentan una distribución hacia el Este 
de los Estado Unidos, el Eje Neovolcánico y el Istmo Centroamericano, sino que al 
conjuntarlos en un solo análisis de trazo se corrobora esta distribución. Esto sugiere que 
existe una fuerte asociación entre estos géneros muy probablemente debida a los 
requerimientos que comparten. Dicha asociación se presenta en los diferentes cuerpos 
de agua de México. 
 
 Si bien la mayoría de los trazos individuales fósiles de los distintos géneros 
manejados en el análisis se sobreponen uno con otro, para generar el trazo generalizado 
9 (Fig. 9), en el Oeste de Estados Unidos, hay uno o dos que no lo hacen totalmente sino 
que se desvían un poco hacia el centro de los Estados Unidos. Esto se explica por el 
registro fósil ya que algunos se encuentran hacia el centro de los Estados Unidos (ver 
anexo 1). El registro de estos fósiles en esta área y la posición de los trazos individuales 
en el centro, tal vez sugiere que no solo la ubicación de dichos géneros en el pasado se 
restringía al Oeste de los Estados Unidos sino que muy posiblemente también 
estuvieron presentes en el centro del mismo. En contraste con Estados Unidos, México 
solo tiene un registro fósil para cada género, ubicados en el Estado de Hidalgo, por lo 
cual el trazo generalizado se prolonga de Estados Unidos hacia nuestro país muy 
forzadamente. 
 
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 Con lo que respecta a los nodos (Fig. 10), obtenidos de los trazos generalizados de los 
tres géneros actuales, estos se ubican sobre el Eje Neovolcánico, en Estados Unidos 
hacia la costa Este, concentrándose más en lo que es la provincia de Central Lowlands. 
El hecho de que se ubiquen en estas áreas probablemente indique que los lagos, ríos y 
pequeños afluentes de baja intensidad que se localizan a lo largo del Eje Neovolcánico 
así como en Central Lowlands guardan una relación entre si ya que comparten los tres 
géneros actuales. También, se observa que la mayoría de los nodos están ubicados de la 
Faja Volcánica hacia el Norte, se interpreta que los tres géneros son de afinidad boreal 
más que tropical. 
 
 La presencia de los nodos (Fig. 11) en el lado Occidental de los Estados Unidos, nos 
muestra que los organismos actuales de los tres géneros estudiados se distribuyen hacia 
ese lado, también que en el pasado las condiciones para que se desarrollaran este tipo de 
vegetación eran muy similares a las que se tienen hoy en día en estos mismos lugares. Si 
bien, la presencia de los tres géneros fósiles (Typha, Nymphaea y Scirpus) en Arizona 
es nula, en California es todo lo contrario ya que podemos encontrar a Typha y Scirpus 
en mayor número (ver anexo 1). La ubicación de los nodos, uno en California y el otro 
en Arizona, nos indica una estrecha relación entre estas dos zonas, ya sea por la 
existencia de cuerpos de agua que alguna vez estuvieron conectados o por la presencia 
pretérita de los géneros, aún sino sean encontrado fósiles que indiquen la presencia de 
los mismos en Arizona lo cual posiblemente se deba a que los procesos de fosilización 
no fueron los adecuados para su preservación o también que la búsqueda de estos no ha 
sido lo bastante intensa como para saber si dichos organismos existieron en el pasado de 
este sitio, lo cual solo nos deja especular la presencia de dichos organismos en el 
Estado. 
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Discusión del fenograma: 
 
 El coeficiente cofenetico del fenograma es de 0.85461, por lo tanto los caracteres 
elegidos para que se llevara acabo el análisis de las OTU’s fueron los adecuados. 
 
 El Fenograma esta dividido en dos grupos A y B, el primero se divide en dos 
subgrupos A’ y A”. El subgrupo A’ engloba a seis localidades fosilíferas. El primer par 
de OTU’s, que integran dicho subgrupo, tiene un coeficiente de similitud de 1.0, esto 
quiere decir que las localidades de Alberta y Wyoming son similares debido a que 
comparten el género Typha sp. (ver anexo 5) el cual procede del Cretácico de Wyoming 
y del Paleoceno de Alberta (ver anexo 2), este arreglo es congruente ya que el 
Paleógeno es el Periodo que le sigue al Cretácico. Estas a su vez se unen a Nevada y 
Washington con un coeficiente de similitud de 0.41. Mientras que Nevada y 
Washington se unen entre si una similitud de 0.65, comparten las especies fósiles Typha 
lesquereuxii y T. sp. de edad Miocenica (ver anexo 2 y 5). 
 
 Tanto Alberta y Wyoming como Nevada y Washington se unen a lalocalidad de 
Hidalgo con un coeficiente de similitud de 0.35, la razón de ello es que Hidalgo 
comparte solo la especie fósil Typha sp. de edad Pliocenica (ver anexo 2 y 5). 
 
 Por ultimo la localidad de California se une, a las localidades mencionadas 
anteriormente, con un coeficiente de similitud de 0.71. Dicha localidad queda separada 
del resto debido a que en ella se encuentran especies fósiles del género Typha y Scirpus 
(ver anexo 5), las cuales no están presentes en las demás localidades, además de que son 
de edad que van desde el Mioceno hasta el Pleistoceno (ver anexo 2). 
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 Básicamente el arreglo del primer subgrupo esta dado por el género Typha sp. de edad 
Miocenica. 
 
 El segundo subgrupo A” esta compuesto por cuatro localidades, la primera de ellas 
Colorado, que se une al resto con un coeficiente de similitud de 0.30 en ella se 
encuentran las especies fósiles de Typha lesquereuxii, Nymphaea leei y N. pulchella 
(ver anexo 2), de las cuales solo comparte con el resto de las localidades a Typha 
lesquereuxii (ver anexo 5) de los Periodos Eoceno y Oligoceno. 
 
 Las localidades de Idaho y Montana se unen entre si con un coeficiente de similitud de 
1.0, debido a que comparten la especie fósil Typha lesquereuxii (ver anexo 5) por lo 
cual se consideran similares. Su registro va del Eoceno al Mioceno (ver anexo 2). 
 
 La localidad de Oregon es la ultima en unirse al subgrupo A” con un coeficiente de 
similitud de 0.50 dicha localidad se une porque de las dos especies fósiles Typha 
lesquereuxii y Nymphaea diatoma (ver anexo 2), solo comparte la primera (ver anexo 5) 
con el resto de las localidades. 
 
 El grupo B esta conformado solo por una localidad Indiana, la cual presenta una sola 
especie fósil Scirpus sp. de edad Miocenica. 
 
 A grandes rasgos la separación de los dos grupos, uno al Oeste (el grupo A) y otro al 
centro (grupo B) de Estados Unidos, muestra que los fósiles se distribuyeron hace 
tiempo preferentemente hacia las zonas más Occidentales. Esta misma distribución se 
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presenta en el Trazo generalizado 9, por lo cual este análisis viene a corroborar lo 
obtenido con el método Panbiogeográfico. 
 
 La distribución de los organismos actuales y ejemplares fósiles, al Este y Oeste 
respectivamente, posiblemente se deba al surgimiento de las Montañas Rocallosas y la 
Sierra Madre Occidental. Es factible que este evento haya provocado un desplazamiento 
de los cuerpos de agua, del Oeste al Este, y junto con ellos la flora que albergaba, lo que 
causó una mayor concentración de los organismos en el Oriente de Estados Unidos. 
Hecho que se puede observar en el trazo generalizado 8 y en los nodos 
panbiogeográficos de la figura 10. 
 
 Cabe resaltar que la elevación de esta cadena de montañas se inicio en el Terciario 
temprano para las Montañas Rocallosas y a mediados del Terciario para la Sierra Madre 
Occidental periodo en el que el registro fósil indica la presencia de los organismos hacia 
el Oeste tal como se puede observar en el trazo generalizado 9 y grupo A del 
fenograma, por lo tanto, el desplazamiento de la flora tuvo que ser del Oeste al Este. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 46
CONCLUSIONES 
 
Individualmente la distribución actual de los géneros es: 
 En México, Typha, se ubica preferentemente sobre el Eje Neovolcánico y en Estados 
del Sur, como Veracruz, Oaxaca y Chiapas. A nivel del Continente Americano, el 
género se distribuye en el Oeste y Este de los Estados Unidos, siendo la porción 
Occidental donde se distribuye preferentemente este género; en Centroamérica se 
localiza en Guatemala; y en Sudamérica se localiza en el Ecuador, Perú, Bolivia y 
Paraguay. 
 
El género Nymphaea tiene un mayor número de registros en el Este, en las costas de 
Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche y Quintana Roo; y sobre el Eje 
Neovolcánico. En el Continente se localiza hacia el Sur de Estados Unidos, en todo el 
Istmo de Centroamérica, y en el centro y costas Nor-occidentales de Sudamérica. 
 
 La distribución preferencial de Scirpus en nuestro país es hacia el Este y sobre la Faja 
Volcánica. En el Continente solo se localiza en Estados Unidos recorre de Occidente a 
Oriente, siendo la porción Este donde se distribuye más. 
 
 Las únicas localidades Mioceno-Pliocénicas que se encontraron al realizar este estudio 
fueron: siete en Estados Unidos y una en México. De EEUU son Nevada, Washington, 
California, Idaho, Montana, Oregon e Indiana y de México es Hidalgo (para ver que 
Formaciones consultar el anexo 2). 
 
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 Tanto el método Panbiogeográfico como el Fenético ubican, en general a los géneros 
fósiles durante el Mioceno-Plioceno en la porción Oeste de los Estados Unidos, a 
excepción de los de Indiana y México. 
 
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Anexos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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53 
ANEXO 1 
Mapa con las localidades georeferenciadas de los tres géneros fósiles. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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54 
ANEXO 2 
 
Cuadro de Localidades y Periodos o Épocas al cual pertenecen, empleadas en este estudio. 
 
 
Localidad 
Periodo 
ó 
Época 
Formación Typha 
angustifolia 
T. 
latifolia 
T. 
lesquereuxii 
T. 
sp. 
Nymphaea 
diatoma 
N. 
leei 
N. 
pulchella 
N. 
sp. 
Scirpus 
atrovirens 
S. 
sp. 
Alberta Paleoceno Paskopoo x 
Bautista ¿? x ¿? Pleistoceno Tomales ¿? ¿? x 
Plioceno Merhten ¿? x ¿? 
Chloropagus ¿? x ¿? 
Disaster Peak ¿? x ¿? 
Kinnie ¿? x ¿? 
Mount Eden ¿? x ¿? 
Mulholland ¿? x ¿? 
Neroly ¿? x ¿? 
San Pablo ¿? x ¿? 
California 
Mioceno 
Weaverville ¿? x ¿? 
Oligoceno Florissant x 
Eoceno Florissant x 
Raton x Colorado Paleoceno Dawson Arkose x 
Beaver Dam x Mioceno Payette x 
Oligoceno Salmon City x Idaho 
Eoceno Dewey Beds x 
Indiana Mioceno ------------ x 
Mioceno Renova x Montana Oligoceno Renova x 
Buffalo Canyon x x ¿? 
Chloropagus x ¿? 
Nevada Mioceno 
Desert Peak x ¿? 
Continúa 
N
eevia docC
onverter 5.1
 
55 
High Rock 
Sequence 
 x ¿? 
Mclean x ¿? 
Middlegate x ¿? 
Savage Canyon x ¿? 
Mascall x Mioceno Trout Creek x x Oregon 
Oligoceno ---------------- x 
Ellensburg x Washington Mioceno Latah x 
Wyoming Cretácico Lance x 
Hidalgo Plioceno Atotonilco el Grande 
 x x x 
 
Continuación 
N
eevia docC
onverter 5.1
 
56 
ANEXO 3