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las agrupaciones obtenidas, y por lo tanto tuvo un impacto limitado en los sistemas de clasificación. Al respecto, Wagner señala: As characters have no obvious built-in values, a common tendency today is simply to count all characters as equal, an approach credited to Michael Adanson (WAGNER, 1969, p. 70). Por la misma época surge una tercera escuela, la sistemática filogenética o cladística, que sin duda ha sido la que mayor influjo ha ejercido sobre la clasificación biológica actual. Los grupos monofiléticos son los únicos reconocidos por esta escuela. Las clasificaciones resultantes de los organismos es un resultado a posteriori de la reconstrucción filogenética, y por lo tanto, está construída directamente a partir de los caracteres que, a la vez, permiten agrupar y diferenciar, es decir, los caracteres derivados y compartidos, o sinapomorfías. Por lo tanto, un resultado es el análisis de los caracteres, ya que se logra discriminar cuáles son primitivos o plesiomórficos y cuáles son derivados o apomórficos, cuáles están exentos de homoplasia y cuáles no, cuáles son compartidos y cuáles son únicos; es requerimiento, además, que de cada carácter se propongan sus estados o condiciones homólogas, y uno omás eventos de transformación entre dichos estados. Los caracteres empleados son intrínsecos y usualmente neutrales en términos de contenido adaptativo; a este respecto, varios autores contemporáneos (p. ej. SOBER, 1993) renuevan la tesis de Darwin en el sentido de que los caracteres adaptativos no necesariamente son útiles para reconstrucciones filogenéticas. Un criterio operativo adicional de la cladística se basa en la parsimonia, entendida como una regla de inferencia más que un supuesto empírico de la realidad, con base en la justificación de que al minimizar hipótesis ad hoc de no-homología se maximiza el poder explicativo de los datos (KLUGE, 2005). Por lo tanto, es la congruencia de los caracteres y no la cantidad de caracteres la que optimiza la información filogenética. Al final del análisis, las hipótesis de relaciones filogenéticas se expresan en forma de diagramas (cladogramas) que representan eventos sucesivos de ramificación a través del tiempo, a partir de los cuales se extracta la subordinación de unos grupos en otros (Fig. 1 e); los cladogramas no contienen información directa acerca de distancias patrísticas. El cladograma de la Fig. 1e aporta el mayor contenido de información en cuanto a la informatividad de los caracteres empleados y a la subordinación de los grupos monofi- léticos. Sin embargo, no todos los análisis filogenéticos son llevados a la clasificación derivada de éstos, bien sea por la naturaleza hipotética de éstos, por la falta de resolución apropiada, o por desinterés del investigador en refinar clasificaciones anteriores. Varios autores (p. ej. DUPRÉ, 1999) reconocen un conflicto entre algunos de los principales objetivos en la clasificación (singularidad, predicción, estabilidad, cohesión y consistencia), ya que es dificil (o para algunos imposible) clasificar taxones en constante variación, y por lo tanto difícil o imposible recopilar en un único sistema de clasificación y transmitir la comunicación de información contenida en el sistema. El valor predictivo 174 de una clasificación se restringe a aquellos caracteres conocidos en taxones conocidos; no puede predecir la aparición de nuevos caracteres ni el destino biológico de los taxones actuales. No obstante, si dicha clasificacion está basada en hipótesis de relaciones filogenéticas, la clasificación misma se convierte en parte de un proceso hipotético- deductivo, que paradójicamente busca desestabilización en la medida que se agrega la necesidad de verificar las hipótesis de parentesco, que están lejos de ser dogmas o leyes biológicas. Por lo tanto, buscar como resultado final una clasificación biológica basada en filogenia, implica una contradicción fundamental, lo cual no impide por supuesto, que dicha clasificación, como producto intermedio, se retroalimente y optimice por medio de los análisis filogenéticos (por ejemplo, véase Tabla I). De acuerdo a Eldredge & Cracraft (1980, p. 239), no es apropiado ni recomendable emplear clasificaciones evolutivas debido a que la estructura lógica de las jerarquías lineanas y su aplicación en los árboles filogenéticos hace imposible expresar de manera simultánea tanto las relaciones genealógicas como las similitudes de similitud general; en seguida, estos autores recomiendan que las clasificaciones deben ser basadas en cladogramas, para que unas y otros sirvan como sistemas generales de referencia en biología. Las clasificaciones basadas en cladogramas permiten sintetizar y recuperar información relacionada con los patrones de diversificación; al mismo tiempo, puede orientar la búsqueda de los procesos que han causado dicha diversificación, aunque esto no justifica la importancia desmedida que se le ha querido dar a través de la cladística de procesos, ya que, como argumenta Brady (1985), el análisis de patrones es independiente de la teoría evolutiva. Por otra parte, se debe agregar que los métodos filogenéticos permiten la incorporación de las homoplasias (caracteres ‘imperfectos’ o ‘imperfectamente conocidos’, o que no cumplen rigurosos criterios de homología) y que debido a la operatividad del método, estos caracteres aportan información parcial pero ‘necesaria’ para incrementar la resolución en los cladogramas; en consecuencia, gran parte de la clasificación biológica actual construída a partir de cladogramas está basada en homoplasias o en caracteres cuya homología sigue siendo cuestionable. 3.1 Redes y causalidad La reticulación complica las agrupaciones tanto táxicas (p. ej. hibridación; Figs. 1 f, 3A) como intraindividuales o transformacionales (p. ej. redes de genes interactuantes; Fig. 3B; véase más adelante). No obstante, Sattler (1986) reconoce que las redes -más que las jerarquías- pueden ser una representación más adecuada, aunque más compleja, de la naturaleza, y que las jerarquías o sistemas circulares o lineares son una versión simplista y empobrecida de las redes, ya que ignoran algunas relaciones o interacciones. Por lo tanto, la causalidad seguiría un patrón de redes (causalidad reticulada), en las cuales se hace difícil o imposible reconocer subordinación (Figs. 1 f, 3). Sattler (1986) reconoce por lo menos nueve consecuencias de lo que él denomina el pensamiento reticulado, cuatro 175 Capítulos La clasificación biológica: de especies a genes Las escuelas modernas de sistemática y la clasificación biológica Redes y causalidad