Metabolismo proteina en rumiantes G Mendoza

Vista previa del material en texto

LIBROS DE TEXTO
Suplementación de bovinos
en crecimiento en pastoreo
Germán David Mendoza Martínez
Raúl Ricalde Velasco
eA\ UNIVERSIDAD AUTONOMA METROPOLITANA
ea.. ......~t_· UNIDAD XOCHIMILCO
CAPÍTULO TRES
El comportamiento de bovinos en pastoreo
Generalmente, los animales en pastoreo no logran
manifestar su potencial genético debido a limi-
taciones nutricionales, y en ocasiones éstas son tan
severas que no cubren las necesidades de man-
tenimiento y los animales pierden peso (Huerta,
1993).
Los bovinos en pastoreo en condiciones tropi-
cales y zonas áridas, comúnmente muestran un
comportamiento productivo limitado. Paladines y
-Leal (1979) reportaron ganancias de peso de 38
kg/cabeza/año en sábanas tropicales. Vera y Seré
(1985) hicieron el seguimiento de 20 explotaciones
ganaderas en el trópico y encontraron una ganan-
cia promedio de 62 kg/cabeza/año. Además de la
poca ganancia en estas condiciones, la capacidad
de carga es baja; por ejemplo Stonaker (1975)
reportó de 0.25 a 0.04 unidades animales/ha, así
los reducidos índices de crecimiento combinados
con la baja capacidad de carga resultan en una
limitada producción por unidad de superficie.
Una de las principales causas de la baja produc-
tividad en regiones tropicales y en zonas áridas y
semiárdias, es una inadecuada nutrición (Sto-
naker, 1975; Vera y Seré, 1985) debido a las limi-
taciones nutricionales de los forrajes, particular-
mente a la insuficiente digestiblididad y reducido
contenido de nitrógeno en las especies forrajeras
nativas. Las limitaciones pueden ser también de
tipo cuantitativo.
Las deficiencias cualitativas están dadas por
cambios en la digestibilidad y en el contenido de
nutrientes específicos como nitrógeno, los cuales
resultan en un consumo limitado, mientras que las
deficiencias cuantitativas se dan por u na dis-
minuida disponibilidad de materia seca total, por
baja producción, por carga excesiva o por la poca
capacidad de carga, así como por otras característi-
cas como la topografía, e! clima y la disponibilidad
del agua.
Algunos trabajos recientes muestran una re-
lación entre las bajas tasas de ganancia de peso de
novillos con un consumo limitado de nutrientes
digestibles (Schneichel, et al. 1988ab; Álvarez y
Lascano, 1987). Los problemas de digestibilidad
están asociados con un reducido contenido de
proteína y de energía (Paladines y Leal, 1979) que
limitan la actividad microbial en el rumen. Los
cambios en la digestibilidad dependen de la espe-
cie, su estado fenológico y su contenido de ni-
trógeno. Los principales efectos de una baja
digestibilidad son una disminución del consumo y
de la actividad ruminal y, una reducción en la
eficiencia de utilización de! alimento (Riquelme,
1986).
LA SUPLEMENTACIÓN
La producción animal en pastoreo es e! resultado
de complejas interacciones entre los componen-
tes del ecosistema. Los componentes vivientes
32 Capítulo Tres
Clasificación de Deficiencias
Minerales
Ellrrgía
Prolcín;¡
Duración
E.'\lacionalcs
COllLillW1S
<:U;}lllit.llivas
Cllalitali"(t'\
FUl'1ilp: 1-1 lIcrla (1993).
Vit:lminas
Figura 3.1 La clasificación de las deficiencias nutricionales
la producción animal, ya que no existe una carga
animal óptima, y las necesidades de suplemen-
tación van a ser variables (Mendoza, 1992). En el
ecosistema dinámico de la producción de forrajes,
es importante considerar la relación animal-forraje.
El animal afecta. la producción de forraje por
diversas causas, como la defoliación, el pisoteo y las
excretas. La magnitud de estos efectos dependerá
de otros factores como la carga animal, las carac-
terísticas del suelo y del clima, así como el sistema
de pastoreo. Estos efectos se manifestarán en la
cantidad y calidad del forraje y en la composi-
ción botánica de la cubierta vegetal. La defoliación
puede variar en fTecuencia e intensidad, causando
cambios en la composición botánica, la ubicación
de reservas de la planta, y afectando el índice de
área foliar residual y la producción de materia seca
(Riquelme, 1987).
El objetivo de la suplementación es proveer
aquellos nutrientes que el forraje no aporta en
cantidad suficiente. Los forrajes tienen deficiencias
cualitativas y cuantitativas, las cuales son estacio-
nales y recurrentes. La respuesta a la suplemen-
tación es de tipo biológica; sin embagro, el éxito de
la suplementación se valorará en términos finan-
cieros (Riquelme, 1987).
Otros beneficios de la suplementación son la
disminución en la mortalidad, aumento en la pro-
ducción láctea y en ganancia de peso, ace-
leramiento de la pubertad y mejoramiento en el
porcentaje de pariciones (Huerta, 1993).
Los suplementos pueden clasificarse en tres
grupos: energéticos, proteínicos e inorgánicos
(minerales). Además, los suplementos pueden
(bióticos) comprenden a los animales, las plantas y
los microorganismos mientras que los inanimados
(abióticos) corresponden al suelo y al clima (condi-
ciones atmosféricas).
Los programas de suplementación y manejo
alimenticio durante la sequía, dependen de varios
factores, como la localización geográfica, el tipo de
animales en la explotación, así como del manejo
particular de cada explotación en términos de
carga animal, o bien por el manejo de la pradera
(Riquelme 1987; 1989; Huerta, 1993).
A partir de la localización geográfica, se tendrá
una época de sequía, la cual es definida como el
lapso de tiempo con severa restricción de agua,
misma que resulta en baja disponibilidad de ali-
mento, escasa productividad animal y, en casos
extremos, muerte de animales por inanición (Ri-
calde el al., 1986).
Es importante tener en cuenta que los forrajes
presentan variaciones temporales en producción,
las cua~es pueden ser entre estaciones o entre años.
Estas variaciones afectan la disponibilidad de la
materia seca, la composición botánica de la pra-
dera, la cantidad y calidad de forraje disponible y,
por tanto, la producción animal.
Los cambios estacionales en calidad responden
a cambios en estados fenológicos, vegetativos y
reproductivos, así como a condiciones de estrés
por temperatura y/o humedad (Mendoza, 1992).
Huerta (1993) ha clasificado las deficiencias de
los forrajes en tres grupos, del forraje, de la
duración y del nutrimiento restringido (véase
Figura 3.1). Sugiere que para conocer si el forraje
es deficiente en algún nutrimento, es conveniente
conocer el comportamiento de los animales:
ganancia de peso, producción de leche, porcentaje
de pariciones, mortalidad, 'abortos, retenciones
placentarias.
En segundo lugar se debe observar a los ani-
males y el forraje para detectar signos de deficien-
cias. En tercer lugar, analizar el suelo, agua, forraje
y tejidos animales (sangre, hueso, hígado). Por
último, realizar la suplementación con el nutri-
mento deficiente para conocer si la respuesta ani-
mal justifica la suplementación.
La variación de producción de forrajes entre
años puede ser de gran magnitud. Se estima que
puede variar de cero a 500% la producción de
forrajes. Esta variación tiene sus consecuencias en
El comportamiento de bovinos en pastoreo 33
servir como vehículo para proporcionar algunos
aditivos como ionóforos y probióticos.
La respuesta a la suplementación en pastoreo,
dependerá de varios factores, entre los cuales des-
tacan la disponibilidad de forraje, el tipo y la
cantidad de suplemento, y los efectos asociativos.
En condiciones prácticas tenemos que res-
ponder varias preguntas: ¿qué suplementar?,
¿cómo suplementar?, ¿cuánto suplementar? Las
respuestas no son simples. En teoría necesi-
taríamos saber qué consumen, cuánto consumen,
la calidad de lo que consumen, y tener una idea de
los efectos asociativos positivos o negativos, los
cuales van a depender del tipo de suplemento, de
la cantidad asignada y de la relación con el forraje.
Un criterio querecomienda Huerta (1993) so-
bre cuándo suplementar, es el de la ganancia de
peso en relación con un valor promedio que ha
calculado después de revisar la literatura existente
en México. Huerta (1993) considera que el poten-
cial de ganancia de peso para bovinos alimentados
con forraje en trópicos es de 0.485 kg/d Yen clima
templado de 0.684 kg/d. Estos valores se pueden
incrementar con una suplementación adecuada.
(véase Cuadro 3.1).
De acuerdo con Huerta (1993), la deficiencia
de energía es la más común en la mayoría de los
forrajes. La suplementación energética tiene un
efecto sustitutivo, esto significa que hay una susti-
tución directamente proporcional a la calidad del
forraje disponible y una respuesta inversamente
proporcional al nivel de producción con pastoreo
exclusivo. En términos generales, se presentan
efectos asociativos negativos en la digestibilidad de
la fibra cuando el suplemento constituye más del
25% del consumo. La magnitud de este efecto
dependerá de la capaciclad amortiguadora del fo-
rraje y de la tasa y extensión de degradación del
suplemento.
La suplementación nitrogenada puede tener
efectos aclitivos y sinérgicos, o bien antagónicos. El
resultado dependerá del aporte de nitrógeno de-
gradable y de la cantidad de proteína de escape.
En términos generales, si se le proporciona la
cantidad de nitrógeno degradable al forraje, se
observa una respuesta inversamente proporcional
al contenido de nitrógeno del forraje y una
respuesta decreciente hasta 12.5 o 13.0% de pro-
teína cruda en la ración total. Si el suplemento
nitrogenado es deficiente en nitrógeno degradable
es posible que no haya respuesta.
Sin embargo, cuando se suplementan en forma
conjunta cantidades de nitrógeno degradable
(urea o gallinaza) con nitrógeno de escape (harina
de sangre, harina de carne), se obtienen los me-
jores resultados. Debe tenerse en mente que si este
tipo de suplemento se da en cantidades excesivas,
la respuesta animal disminuye después de haber
alcanzado un punto máximo (Riquelme, 1987). La
importancia de suplementar nitrógeno es mayús-
cula, ya que se ha estimado que alrededor ele entre
22 y 49% de los forrajes tropicales y 16% de los
templados son deficientes en proteína (Huerta,
1993).
El animal tiene que cubrir inicialmente sus
requerimientos para mantenimiento. Cuando no
Cuadro 3.1 Los beneficios de la suplementación proteínica y/o energética en bovinos en crecimiento
Suplemento Ganancia de peso (g/d) Respuestaa
Tipo y cantidad (kg/día) Testigos Suplementados
Energético 1.66 513 626 68 (16)
Melaza 1.63 410 531 74 (15)
Energético-proteínico 1.50 435 564 86 (25)
Melaza-urea 1.86 291 801 274 (49)
Proteínico 1.07 26 424 372 (20)
.1 Respuesta en gramos de incremento/kg de suplemento. Los valores entre paréllt.esis se refieren al número (le reporles. En el caso de la melaza,
al eliminar cuatro reportes que se consideran IllUY elevados en relación con el resto, la respuesta promedio es de Ili g de incremento de
peso/kg de melaza.
F1I.I'ulf: Huerta, (199;\).
34 Capítulo Tres
es así, el animal empieza a perder peso. Los reque-
rimientos de mantenimiento están relacionados
con el metabolismo basal, y se pueden ver incre-
mentados por estrés térmico y por la actividad
voluntaria. Los animales en pastoreo tienen un
mayor requerimiento que aquéllos en confi-
namiento.
Si las necesidades de mantenimiento son cu-
biertas, el animal puede mantener su peso, pero si
el animal recibe energía en exceso a sus re-
querimientos para mantenimiento, podrá destinar
la energía y proteína para producción. Los re-
querimientos de producción pueden usarse para
crecimiento, lactancia y gestación, dependiendo de
la etapa fisiológica del animal.
Los factores que modifican los requerimientos
de energía son el clima, la topografía, la capaci-
dad de carga, la distribución de bebederos y la
capacidad de consumo.
Otros nutrientes que pueden ser limitantes
para la producción son la vitamina A, calcio, fós-
foro, y algunos minerales traza. La respuesta
promedio a la suplementación mineral (véase
Cuadro 3.2) es de 45% de incremento en la ganan-
cia de peso o 1 840 g/kg de suplemento mineral
consumido por el animal, considerando un con-
sumo de 75 g/día/animal (Huerta, J993). Vale la
pena mencionar que los minerales indicados en el
Cuadro 3.2 son los más probables de encontrar
deficientes en México.
En la región de las Huastecas, el otro mineral
que puede ser deficiente en los forrajes es el mag-
nesio, para el cual no se tiene información de la
respuesta animal a la suplementación.
Otro nutriente de vital importancia es el agua.
Las necesidades de agua dependen de varios fac-
tores como la tasa de recambio, las pérdidas sensi-
bles e insensibles, la producción de agua
metabólica, la calidad del agua de bebida, y la
cantidad y tipo de suplementos.
Es importante considerar que la restricción de
agua va a resultar en disminución en el consumo
de materia seca, en disminución del área efecti-
vamente pastoreada y del tiempo de pastoreo efec-
tivo. Estos efectos resultan en un aumento en los
gastos de energía e incrementan las necesidades de
suplementación (Riquelme, 1989).
Existen varios sistemas de suplementación. El
suplemento se puede ofrecer en corrales, en el
agostadero o en potreros de sacrificio. Como las
necesidades de suplemento están relacionadas con
las etapas fisiológicas es conveniente dividir el hato
en grupos. La frecuencia de suplementación va a
depender de criterios económicos y prácticos tales
como facilidades de transporte y vías de comuni-
cación y mano de obra disponible. Debe tenerse en
Cuadro 3.2 Un resumen del efecto de la suplementación mineral sobre el crecimiento de bovinos
Ganancia de peso (g/día) Incremento en ganancia Tiempo adicional
Minerala Sin supo Suplementados de peso (%) (días)b
Fósforo (JI) 317 478 51 276
Sodio (9) 282 417 48 299
Cobre (16) - - 25 158
Cobalto (7) 337 517 53 268
Selenio (3) - - 39 222
Mezclas (9) 288 365 27 191
Promedio 306 444 45 264
"los lIúmeros l:nlrl: parélll.l:sis sc rdil:rl:1I alnúmcro dc rl:porl.cs.
hclliempo adicional requcrido por los animales ddicienl.cs para pasar de 170 k~ dc peso vivo illicial a 430 kg dc pl:SO vivo lillall:1I relación COII
los allimalcs supkmclIl.ados.
F1I/'It11'.' Huerta (1993).
El comportamiento de bovinos en pastoreo 35
Se han realizado numerosos estudios sobre las
variaciones en el contenido de proteína de forrajes
tropicales en México (Meléndez el al., 1980); sin
embargo, existen pocos estudios sobre la estimación
de la degradabilidad del nitrógeno de los forrajes.
Una de las metodologías más comúnmente
usadas en la estimación de la degradabilidad del
La degradabilidad del nitrógeno en los forrajes
Varias alternativas para incrementar la pro-
ducción de carne en las regiones tropicales han
sido estudiadas, destacando algunos trabajos de
suplementación nitrogenada a través de bancos de
proteína, uso de leguminosas tropicales y suple-
mentación nitrogenada (Carulla, 1990). Tergas el
al. (1983), han demostrado incrementos del 25 al
30% a través de la suplementación nitrogenada en
novillos que tuvieron acceso a P1leraria phaseoloides
(Kudzú).
Algunos estudios similares han mostrado ven-
tajas al suplementar nitrógeno con leguminosas,
particularmente en la época de sequía (Schneichel
el al., 1988ab; CIAT, 1989. En prensa). A pesar de
las ventajas reportadas por los bancos de proteína,
existen problemas de manejo y conservación de
dichos bancos, lo cual ha limitado su uso extensivo
(Tergas, 1986); sin embargo, la respuesta animal
sugiere que las deficiencias de nitrógeno son una
de las principales limitantes para la producción en
el trópico.
La suplementación de proteína a forrajes de-
ficientes incrementa la digestibilidad al elevar
los niveles de amoníaco en el líquido ruminal y
como consecuencia se puedeincrementar el consu-
mo voluntario (Nolan el al., 1986). Asimismo, se
provee una mayor cantidad de proteína metabo-
lizable para el animal en el intestino delgado,
causado por el incremento en la síntesis de pro-
teína microbial (Pisulewski el al., 1981).
A pesar de que las deficiencias de nitrógeno se
han detectado desde hace varios años en los forra-
jes tropicales, éstas no se han estudiado en forma
sistemática y los estudios que existen no contem-
plan la caracterización de la degradabilidad del
nitrógeno en el rumen ni de los requerimientos de
proteína metabolizable para bovinos en cre-
cimiento en pastoreo.
La cantidad y degradabilidad ruminal del ni-
trógeno y la digestibilidad de la materia seca están
muy relacionadas. Algunos estudios al respecto
indican que una concentración de 1.3 g Nll 00 g de
materia orgánica digerible (MüD) permiten tener
al animal en mantenimiento, mientras que con 2.5
g N/lOO g MüD, se obtiene el consumo máximo, y
a mayor consumo voluntario, mayor producción
animal (Riquelme, 1987).
Un principio elemental de la nutrición de ru-
miantes en pastoreo es que exista una cantidad
mínima de nitrógeno degradable para que los
icroorganismos del rumen puedan utilizar al
áximo la pared celular del forraje y de este
lodo obtener la mayor cantidad de energía del
orraje (Klopfenstein el al., 1991).
La suplementadón del nitrógeno
cuenta que habrá competencia entre animales y
que lo puede repercutir en la utilización del
suplemento.
También es importante tener presente que en
ciertas ronas existen algunos alimentos alterna-
ti, o como árboles, arbustos y cactáceas. Empero,
es necesario conocer el valor nutricional, la acepta-
bilidad la posible toxicidad de la mayoría de esos
recu o. Es recomendable suplementar antes, du-
ranle después de la sequía. Antes de la sequía
debemo evaluar la condición del agostadero en
término del número de animales que se pueden
mantener, y evaluar la condición de los animales.
recomendable almacenar cierta cantidad de
alimentos y disponer de bebederos.
Durante la sequía, es necesario hacer un
anális' objetivo de los siguientes puntos: condición
de lo animales, disponibilidad de alimento, dis-
ponibilidad en efectivo, disponibilidad de agua y
duración probable de la sequía. Con base en dicho
análisi debemos tomar ciertas decisiones de
manejo como el número de animales en la pradera
y lo cambios pertinentes en el calendario repro-
ducti o.
De pués de la sequía, se debe hacer otro análisis
y e aluación objetiva sobre el impacto de las es-
trategias sobre la producción y economía de la
empresa, lo cual nos dictaminará si debemos con-
tinuar o modificar las estrategias.
6 Capítulo Tres
nitrógeno, es la técnica in situ de Mehrez y 0rskov
(1977). Sin embargo, esta metodología no consi-
dera ninguna corrección por la fracción de N
ligado a la fibra detergente ácido (N-FDA) ni a la
adherencia microbial. El INRA (19S9) ha publicado
valores de degradabilidad para muchos forrajes
y alimentos; sin embargo, al no considerar la
adherencia microbial podemos considerar que los
valores de degradabilidad del N han sido subes-
timados.
La caracterización de la fracción microbiana
adherida es importante, ya que permite corregir la
proporción de proteína remanente después de
la incubación ruminal con lo que se mejora el
estudio de la cinética de la desaparición de ni-
trógeno en el rumen (Gutiérrez, 19S9).
Mendoza et al. (1993) realizaron estudios para
determinar la degradabilidad ruminal del ni-
trógeno de los pastos estrella (PE), gigante (PG) y
de la leguminosa Kudzú (LK), en muestras colec-
tadas en el estado de Tabasco. Los resultados de
degradación ruminal (en porcentajes), basándose
en la determinación del N residual fueron: PE
1.97c, PG 20.6Sb y LK 49.0Sa.
Posteriormente se determinó la degradabildad
ajustando el residual por el N ligado a fibra deter-
gente ácido (N-FDA), y los resultados fueron: PE
2.03c, PG 24.59b YLK 49.1 Oa. Finalmente se estimó
la adherencia microbial (g N/kg MS residual) en los
forrajes para obtener los siguientes valores de
adherencia microbial: PE 12.2c, PG 14.59b Y LK
19.1Oa. La degradabilidad del nitrógeno DRN,
corregida por N-FDA y por adherencia microbial
fue: PE 46.02a, PG 59.30a y LK 59.S2a (P.05).
Para comprobar que es necesario estimar la
fracción microbial, se hizo un análisis de regresión
entre las diferentes estimaciones y se encontró que
la pendiente de la regresión de la degradabilidad
ajustada por contaminación bacteriana fue dife-
rente de uno y el intercepto diferente de cero, lo
cual indica que los valores obtenidos no son con-
fiables al no corregir por N-FDA con adherencia
microbial. La estimación de la degradabilidad ru-
minal del N in situ en forrajes, debe considerar la
adherencia microbial y el N en FDA.
Algunos estudios realizados con forrajes de
clima templado han mostrado que la proteína es
extensamente degradada en el rumen (Beever y
Sidclons, 1986; Satter et al., 19S9). En raciones
exclusivas de forrajes, la degradación de la pro-
teína en el rumen se incrementa debido a la reduci-
da tasa de pasaje en el ru men y el elevado pH
(0rskov, 19S2).
En general existe poca información sobre la
degradabilidad de forrajes tropicales y es posible
que en los estudios de Mendoza et al. (1993), la
degradabilidad se haya reduddo artificialmente
por las condiciones de secado de las muestras, o
bien porque el tiempo de incubación seleccionado
(16 h, 0.06/h) no correspondía a una tasa de pasaje
representativa de los forrajes t.ropicales.
A pesar de que los métodos in situ han de-
most.rado ser simples y útiles en el estudio de la
degradación de alimentos en el rumen (0rskov,
19S5), los resultados muestran la importancia de
det.erminar la contaminación microbial para no
subestimar la degradabilidad del (Gutiérrez,
19S9) y para obtener una mejor estimación de la
proteína de escape y degradable.
El grado de adherencia no es un aspect.o total-
mente ent.endido ya que ést.a va a variar con el tipo
de bacterias, las caract.erísticas del sustrato y el
tiempo de incubación (Latham et al., 1975). Se han
reportado problemas de contaminación microbial
al incubar forr~esde clima templado (Barrio et al.,
19S6).
La estimación del N microbial debe ser consi-
derada para mejorar la estimación de la cinética de
digestión en el rumen (Gutiérrez, 19S9). La con-
taminación microbial puede ser poco significativa
en granos y pastas de oleaginosas (Nocek, 19S5),
pero puede causar grandes errores en forrajes de
bajo contenido de proteína (Varvikko y Lindberg,
19S5), como los presentados en este estudio. Los
valores de digestibilidad negativa son una indica-
ción de la magnitud de la adherencia microbial.
Algunos estudios han demostrado que la
adherencia microbial en forrajes en el cálculo de
proteína de escape en aquéllos suelen ser mayores.
En relación con los valores de adherencia micro-
bial, observados en este estudio (promedio 15.54
g N/kg MS), son valores mayores a los reportados
por Negi et al. (19SS) en fibra y celulosa libres de
N a 12 h de incubación y a los de Varvikko y
Lindgberg (19S5), cuyos valores estaban en el
rango de 2.35 y 12.25 g N/kg MS en diversos
granos y forrajes. De acuerdo con Gu tiérrez (1 9S9)
existe poca información sobre adherencia microbial
El comportamiento de bovinos en pastoreo 37
y estima que en estudios de 12 h de incubación la
adherencia microbial representa de tres a cuatro g
N/kg MS residual.
La mayor contaminación de los forrajes tropi-
cales podría estar relacionada con varios factores
como su bajo contenido de que magnifica la
proporción de la adherencia (Mathers y Aitchin-
son, 1981), a su menor digestibilidad comparada
con forrajes de clima templado (Van Soest, 1982),
o bien a características de los componentes de la
pared celular (Akin y Amos, 1975; Akin YBarton,
1983).
Porotro lado, es necesario estudiar diver-
sos marcadores microbiales para comprobar estos
valores, o bien tratar de eliminar las bacterias
adheridas con metil-celulosa (Kudo el al., 1987), ya
que los detergentes no han dado resultados satis-
factorios (Britton, 1991; comunicación personal) y
la lisosima no degrada la pared celular de bacterias
adherentes importantes como Rurninoccocu5 albus
(Morris y Cale, 1987).
La técnica de regresión para comparar resul-
tados de una variable estimada con distintos méto-
dos ha sido utilizada (Carulla, 1990; Mendoza,
1991). Si la prueba de la pendiente = 1 fuera
significativa, esto indicaría. que se estimarían los
valores de degradabilidad en el mismo orden
biológico si existieran diferencias entre las medias;
si la prueba del intercepto = O resultara significa-
tiva no habría sub o sobre estimación de valores
(Drapper y Smith, 1981).
Los estudios de degradación de en forrajes
tropicales deben continuarse para poder estable-
cer programas adecuados de suplementación de N
degradable para maximizar el uso de la materia
orgánica de los forrajes, por ejemplo, con un con-
tenido de inicial de 1.07%, con 46% de degra-
dabilidad y una digestibilidad de la materia
orgánica de 45% (Meléndez el al., 1980), po-
dríamos estimar que el pasto estrella tiene 1.18 g
de N degradable por 100 g de MO. Este valor
estaría limitando la digestión del forraje si consi-
deramos que se requieren de 13.4 a 18.7 g de N
degradable en rumen por cada 100 g de materia
orgánica digestible (Miller, 1980; Van Soest el al.,
1982; Tamminga, 1983).
Esto concuerda con otras aproximaciones ya
ue se estima que para forrajes con menos de 70 g
le proteína cruda/kg de materia seca, el consumo
del forraje y la digestión son limitados (Doyle,
1987). La estirilación de la degradabilidad del N es
importante si consideramos que los forrajes tropi-
cales presentan variaciones cauntitativas y cualita-
tivas durante distintas épocas del año.
La estimación adecuada de la degradabilidad
va acompañada de la estimación de la proteína de
escape, pasante o sobrepasante, y permitiría es-
tablecer programas de suplementación con N de
escape. Se ha demostrado que en los animales
alimentados con forraje, la proteína microbial re-
sulta ser insuficiente para obtener la máxima tasa
de crecimiento (0rskow y Howell, 1986).
En la estimación de la degradabilidad ruminal
del N in 5ilu en forr~es tropicales debe consi-
derarse la estimación de la adherencia microbial y
el N en FDAI. Si no se consideran ambos factores
de corrección se puede subestimar la degradabili-
dad del N Y obtener valores biológicamente no
significativos.
El metabolismo del nitrógeno en el rumen
La característica única anatómica y estructural del
tracto gastrointestinal de los rumiantes, ha permi-
tido que estas especies se desarrollen en una re-
lación simbiótica con los microorganismos del
rumen. También les permite utilizar carbohidratos
estructurales de las paredes celulares de las plantas
que no son digeridas por las enzimas presentes en
los tejidos de mamíferos. La proteína dietaria con-
sumida por los rumiantes es degradada por los
microorganismos ruminales produciendo
amoníaco. El crecimiento de la población bacteria-
na depende del suministro de cantidades ade-
cuadas de nitrógeno degradable en el rumen y
carbohidratos (Hungate, 1966).
El amoníaco es la principal fuente para síntesis
de proteína microbiana en el rumen (Nolan y
Leng, 1972) Y proviene de la proteína y del ni-
trógeno no proteínico ( NP) de los forr~es. A
nivel ruminal existe un recicl~ede nitrógeno entre
los microorganismos ruminales y a nivel animal
puede ser reciclado vía saliva o directamente hacia
el rumen vía sanguínea (Doyle, 1987).
Se estima que la fermentación de los forrajes e
limitada principalmente por amoníaco y azufre
(Nolan el al., 1986). Wallace (1979) demostró que
38 Capítulo Tres
la acti idad el tamaño de la población microbiana
ruminal se incrementa cuando se suplementa con
urea. in embargo, cuando el N es suplementado
en exceso, este se absorbe fácilmente por la pared
ruminal (Huntington, 1986) o se convierte en urea
en el hígado y posteriormente es excretado en
orina o reciclado por la saliva o por la sangre al
lumen ruminal. El exceso de N también puede
alterar el metabolismo de los carbohidratos
(Leonard et al., 1977) por los costos de la síntesis
de urea.
Algunos estudios han establecido que es nece-
sario obtener concentraciones de 5 mg/l 00 mi de
N-NH3 (Peterson, 1987). Otros estudios indican
que se requiere de 13.4 a 18.7 g de nitrógeno
degradable en rumen por cada 100 g de materia
orgánica digestible (Miller, 1980; Van Soest et al.,
1982; Tamminga, 1983). Petersan indicó que la su-
plementación de NNP es más efectiva cuando la
concentración ruminal de - H3 es del orden de
2 mg/l 00 mi o menos.
La suplementación de nitrógeno degradable a
raciones con bajo contenido de N, resulta en incre-
mentos de digestibilidad de la materia orgánica y
consecuentemente en la cantidad de energía que
consume el animal (Hinnant y Kothman, 1987).
Esto significa que para obtener un máximo
aprovechamiento de la energía de los forrajes es
necesario considerar el aporte de N del forraje y
en casos de deficiencia, suplementarlo.
Los rumiantes tienen capacidad para compen-
sar las deficiencias de N a través del reciclaje del
mismo (Hennessy y Nolan, 1988). Sin embargo, a
pesar de estos mecanismos, Nolan et al. (1986)
estimaron que en animales alimentados con forra-
jes deficientes en N, considerados aquellos con
menos de 20 g N/kg de materia orgánica digestible,
la concentración de N amoniacal no es suficiente
para soportar la máxima actividad fermentativa o
producción de proteína microbial.
En forma general se estima que con forrajes
con menos de 70 g de proteína cruda/kg materia
seca, el consumo y la digestión es limitada en los
rumiantes (Doyle, 1987). Es importante señalar
que los forrajes nativos en los trópicos y algunos
otros forrajes pueden presentar deficiencias de N
durante distintas épocas del año.
Los requerimientos de azufre para la síntesis
de aminoácidos sulfurados (Buttery y Lewis, 1982)
debe considerarse cuando se suplemente el N con
nitrógeno no proteínico. Harrison y McAllan
(1980) sugieren que se proporcione una relación
de azufre-nitrógeno degradable en rumen de uno
a 20.
A pesar de que los microorganismos ruminales
tienen requerimientos de ácidos grasos ramifi-
cados, péptidos (Cotta y Hespell, 1986; Wallace y
Cotta, 1988) y otros aminoácidos (Peterson, 1987),
los requerimientos de N amoniacal han sido re-
conocidos como los más importantes (Adamu et al.,
1988). Es necesario que en México se estudie la
degradabilidad del de los forrajes para poder
identificar aquellas situaciones donde el N-NH3
esté limitando la actividad microbial.
Los requerimientos de proteína metabolizable
La proteína que llega al intestino se compone de
proteína microbiana, proteína dietaria no de-
gradada (pasante, sobrepasante, o de escape) y
cantidades limitadas de nitrógeno endógeno. El
requerimiento de proteína va a depender de varios
factores como edad, sexo, genotipo, nivel de pro-
ducción, alimentación previa, entre otros (Droui-
llard, 1989).
La síntesis ele proteína microbiana va a elepen-
eler ele la energía elel forraje y del degradable,
por lo que la contribución ele proteína microbiana
al animal presenta graneles variaciones ele acuerdo
con la dieta (Polan, 1988); sin embargo, a través de
la suplementación de N elegraelable y de proteína
de escape, es posible manipular la cantidad de
proteína metabolizable que llega al duodeno y así
optimar el crecimiento del animal.
Se estima que los requerimientos de proteína
del animal están entre 300 y 400 mg de aminoáci-
dos netos por kg ele peso metabólico (0rskov y
Hovell, 1986) y que no pueden ser cubiertos por
la síntesisde proteína microbiana. 0rskov y Hovell
(1986) estimaron que en animales alimentados
a mantenimiento, la proteína microbiana es
insuficiente para cubrir los requerimientos de
mantenimiento por lo que se requiere de proteína
no degradable en la ración. Además ele estas limi-
tantes, estos mismos autores enfatizaron que la
proteína de los forrajes es casi completamente
degradada en el rumen, resultando en limitado
El comportamiento de bovinos en pastoreo 39
crecimiento debido a la deficiencia de proteína
para el animal.
La degradación de proteína de los forrajes es
elevada y puede exceder el 70% (Beever y Siddons,
1986; Satter el al., 1989). Con raciones exclusivas
de forraje, la degradación de la proteína en el
rumen se incrementa debido a la reducida tasa de
pasaje en el rumen y el elevado pH (0rskov, 1982).
Por lo tanto, una alternativa para condiciones ele
producción, donde la proteína es limitante, es la
suplementación con fuentes de proteína de baja
degradabilidad ruminal, como harina ele pescado.
de carne o de sangre (Gutiérrez, 1989). Estas de-
ben ir acompaüadas de una suplementación de
compuestos nitrogenaelos degradable como la
urea, para obtener la mayor actividad de los mi-
croogranismos ruminales (Klopfenstein el al.,
1985).
Las proteín'as de escape
Una proteína de escape (pasante, sobrepasante) es
aquélla que pasa intacta del rumen al tracto poste-
rior. La proteína digestible es la porción de la
proteína ele escape que es hidrolizada enzimáti-
camente )' absorbida como aminoácidos en el in-
testino (Leng, 1989).
La proteína no elegraelada en el rumen repre-
senta la fracción que es potencialmente disponible
para el animal en el intestino delgado y puede
contribuir en forma significativa a cubrir los re-
querimientos de proteína metabolizable en ru-
miantes. La respuesta a la suplementación de
proteína no degraelable se presenta solamente
cuando la proteína metabolizable es el primer nu-
triente limitan te, y cuando las necesidades de com-
puestos nitrogenados degradables han sido
cubiertos (Gutiérrez, 1989). Este concepto es im-
portante en la planeación de experimentos para
evaluar la proteína de escape (Klopfenstein, 1988).
El ganado en crecimiento, así como en lac-
tación, tiene el mayor requerimiento de proteína
metabolizable y por lo tanto de proteína no de-
gradable (Klopfenstein, 1988). Existe escasa infor-
mación acerca de la respuesta de suplementación
con proteína de escape en México. Sin embargo,
hay algu nas referencias con forrajes de baja calidad
que podrían ser comparados con algunos forrajes
tropicales o los de zonas áridas y semi-áridas.
Brandt y Kolpfenstein (1986) encontraron que
corderos alimentados con alote de maíz suplemen-
tados con NNP perdieron peso, mientras que al
suministrar 50% elel N con N no degraclable y 50%
con NNP los animales tuvieron un balance positivo
de energía.
Roth et al. (1986) realizaron dos ensayos con
bovinos en crecimiento alimentados con subpro-
ductos del maíz suplementados con urea o con
proteína no degradable en el rumen. Los novillos
alimentados con proteína de escape tuvieron una
mayor ganancia de peso (0.40 1IS. 0.24 kg/ani-
mal/día) que aquéllos que recibían urea. Fernán-
dez-Rivera et al. (1989) estudiaron la respuesta a
distintos niveles de suplemtación con proteína de
escape a becerros en crecimiento pastoreando en
residuos de maíz. Todos los tratamientos fueron
suplementados con urea para cubrir los re-
querimientos de degradable. La máxima
respuesta se obtuvo con 163 g/animal/día de pro-
teína de escape utilizando un suplemento basado
en gluten de maíz y harina de sangre.
Es importante conocer las características de la
estructura de las proteínas que se pueden utilizar
como suplementos de escape o proteína pasante.
Por ejemplo, proteínas como enlaces cruzados de
hidrógeno y sulfuro son inherentemente resisten-
tes a la degradación por las enzimas bacteriale
( RC, 1985). La proporción de las proteínas que
escapan a la fermentación se altera por procesos
de calentamiento (Chalupa, 1975; Cclale, 1987).
Muchos otros productos como pastas de oleagi-
nosas y subproductos de origen animal son someti-
dos a diversos grados de calor durante su proceso,
incrementando su resistencia microbial a la de-
gradación ruminal y potencialmente también a las
enzimas de los mamíferos. La formación de pro-
ductos de la reacción Maillard es la principal causa
por la reducción en la susceptibilidad de de-
gradación de proteína al calentar forrajes o pastas
de oleaginosas.
El sistema de proteína metabolizable
La proteína metabolizable es la proteína dige tibie
de escape más la proteína digestible de los microor-
ganismos que llegan al intestino delgado (Len
bustamante.jesus
Resaltado
40 Capítulo Tres
Fucnte: Lcng, 19H9.
donde:
DlGF = 0.98 * ce + FDN * DPC
I 000 g de
Proleína degradable
en el rumen
CO"CH,
600 g AGV
30 g Proteína microbial
(l5!J g microbios)
146 g H.,
30 g( H,-
5t5 g AGV
CO,
CH,
13R g Proteína microhial
(310 g microbios)
JODO g de
Carbohidratos fermentables
como fihra
Figura 3.2 La degradación de carbohidratos ferment.ables,
proteína en el rumen con la producción de AGV
y la proteína microbial
las paredes celulares y contenidos celulares. La
pared celular o fracción llamada fibra detergente
neutro (NDF) tiene una fracción potencialmente
digestible y una fracción indigestible, las cuales
pueden ser estimadas incubando los forrajes por
más de 72 horas en el rumen. La fracción de FDN
potencialmente digestible está en función de la
degradación enzimática o tasa de digestión y por
su tiempo de permanencia en el rumen (Waldo el
al., 1972). La digestibilidad de las paredes celulares
(DPC) se puede calcular con la ecuación derivada
por Allen y Mertens (1988):
DPC = kd/(kd + kp)
kd = tasa de digestión de FD ,%/h
kp = tasa de pasaje de la FD ,%/ h
Los contenidos celulares (CC) tienen una di-
gestibilidad del 98% (Van Soest, 1982); por lo
tanto, la digestibilidad del forraje (DIGF, %) se
puede calcular con la siguiente ecuación:
La digestibilidad del forraje
La digestibilidad del forraje está muy relacionada
con su estructura y con la actividad de los microor-
ganismos del rumen. Van Soest (1982) desarrolló
la metodología de fraccionamiento del forraje en
1989). Burroughs et al. (1974) desarrolló un
istema para expresar las necesidades de rumian-
tes en crecimiento y lactación que integrara la
disponibilidad de nitrógeno y energía en el rumen,
así como la proteína de escape. En este sistema la
utilización del N degradable en el rumen está en
función de la energía de la dieta.
El potencial de fermentación de urea (PFU) de
un alimento se describe como la cantidad adicional
de urea (o su equivalente), que podría ser utilizado
para síntesis de proteína microbial basados en la
energía de la ración. La suma de la proteína no-
degradable en el rumen (escape, pasante) y la
proteína microbial se considera la proteína meta-
bolizable.
La energía de un alimento proviene de los
carbohidratos fermentables que son degradados
por los microorganismos ruminales, produciendo
ácidos grasos volátiles (AGV), y microorganismos
que utilizan la energía (ATP) para su crecimiento
(véase Figura 3.2).
Este sistema tiene una aplicación práctica im-
portante para optimar la utilización de los diversos
ingredientes de la ración, y se han desarrollado
varios sistemas similares que están a discusión ac-
tualmente (NRC, 1985).
En el caso específico de animales en cre-
cimiento, algunos estudios con modelos de simu-
lación sobre crecimiento, basados en el sistema de
proteína metabolizable de Burroughs el al. (1974),
quienes han demostrado que es factible predecir
la respuesta animal a la suplementación de pro-
teína (Fernández-Rivera el al., 1989a).
Algunas aplicaciones del sistema se presentan
eneste libro detalladamente y en el Cuadro 3.3 se
presentan algunos valores de degradabilidad y
energía de algunos alimentos. La Figura 3.2 se
refiere a la degradación de carbohidratos fermen-
tables y proteína en el rumen con la producción de
ácidos grasos volátiles (AGV; 70% acetato, 20%
propionato, 10% butirato) y la proteína microbial.
El comportamiento de bovinos en pastoreo
Cuadro 3.3 La información sobre la degradabilidad de algunos alimentos (con base seca) usados en la alimentación
de rumiantes con especial énfasis en el Sistema de Proteína Metabolizable
41
Alimento Proteína cruda, Proteína degradable, TND,%
%dela MS %de la MS
1. Granos
Cebada 12.0 8.8 83
Maíz 10.0 6.3 90
Sorgo 8.0 6.3 90
Triticale 16.5 10.4 84
Trigo 12.3 7.7 89
II. Subproductos energéticos
Melaza de caña 5.8 5.8 72
Pulido de arroz 14.5 5.9 70
Salvado de trigo 17.1 10.7 70
III. Proteínicos
Harina ele sangre 89.8 20.7 65
Gluten ele maíz 21.5 14.7 77
Harinolina 45.8 21.9 78
Harina ele pluma 91.3 45.6 70
Harina de carne y hueso 53.8 22.7 71
Pollinaza 24.5 7.5 66
Gallinaza 28.0 14.0 52
Soya integral 41.7 26.9 91
Pasta de soya 45.0 30.1 85
Pasta ele girasol 25.9 16.7 44
Urea 280 280 O
IV. Forrajes
Alfalfa deshidratada 16.3 10.0 59
Alfalfa deshidratada 21.8 7.9 62
Rastrojo de maíz 5.0 2.5 45
PéUa de avena 4.4 2.0 50
EnsiléUe de maíz 8.0 4.8 70
Fllmlp; AdapLado ele KlopkllSICill y SLock (1991)
42
donde:
Capítulo Tres
Gkd = 1.02 - 0.0103 * G
CC
FO
OPC
contenidos celulares del forraje (%)
= fibra detergente neutro del forraje (%)
digestibilidad de la FON (%)
donde:
G = % de grano en la ración.
La tasa de pasaje (kp, %/h) está directamente
relacionada con el nivel de consumo. Basándonos
en la información recopilada por Owens y Goetsch
(1986) podemos describir el efecto del consumo en
la tasa de pasaje con la siguiente ecuación de
regresión:
kp = 0.98 + 1.43 * 1
donde:
1 = consumo, como porcentaje del peso vivo
Es muy importante conocer aquellos factores
que modifican la tasa de digestión y de pasaje, ya que
se pueden alterar estas tasas y, por lo tanto, el
consumo de energía del animal en pastoreo. El
nivel de grano o de concentrado, así como la
suplementación de nitrógeno degradable en el
rumen, pueden modificar la tasa de digestión de
la fibra.
Basados en la información sobre la suplemen-
tación de maíz en la cinética de la digestión de la
fibra (Klopfenstein y Owen, 1988), estimamos un
factor de ajuste (Gkd) para estimar los efectos
asociativos negativos del almidón en la digestión
de la fibra:
De acuerdo con la pendiente de la ecuación, la
suplementación de grano rech,lce la digestión de
la fibra y esto se debe a que existe una reducción
en el pH ruminal, lo cual deprime la actividad
enzimática y el crecimiento de microorganimo
celulolíticos. En términos prácticos, no e re-
comienda suplementar con grano más del 25% del
total del consumo de materia seca. Este valor no
puede considerarse como un punto fijo, ya que de
la tasa de degradación de los granos puede ser muy
variable (Mendoza y Ricalde, 1993).
Los efectos de la suplementación con ni-
trógeno o proteína degradable en el rumen fueron
estimados de los trabajos de Wallace (1979) para
raciones con proteína menor a 6%, con el factor de
ajuste kd:
kel = 0.1 * pe
donde:
PC = proteína cruda de la ración
Esta ecuaClon inclica que si los forrajes son
limitantes en proteína, la respuest'a en términos de
digestibilidad es importante y se incrementaría
notablemente la digestión de las paredes celulares.
CAPÍTULO CUATRO
La estimación del crecimiento en pastoreo
El presente capítulo contiene ecuaciones útiles
para predecir el comportamiento de bovinos en
pastoreo con base en el consumo de proteína me-
tabolizable y de energía.
EL ANÁLISIS DEL FORRAJE Y LOS
SUPLEMENTOS
Para poder estimar la respuesta de un bovino en
crecimiento, es necesario conocer la composición
del forraje y de los suplementos, y es recomendable
recurrir al laboratorio o a tablas de composición
para conocer los siguientes nutrimentos:
• Materia seca (MS)
• Cenizas
• Fibra detergente neutro (FDN)
• Proteína cruda (PC)
• Proteína degradable (DEG) como porcentaje de
la proteína cruda.
• Proteína soluble
• Digestibilidad in viLm de la MS (DIVMS)
• Digestibilidad in vitro de la materia orgánica
(DIVMO)
Con esta información se puede estimar el valor
energético de los forrajes y establecer el tipo de
suplementación necesaria para obtener la máxima
digestión de la fibra del forraje y el consumo.
Para predecir el contenido energético de los
alimentos con base en el análisis del laboratorio, se
puede utilizar la relación que existe entre la diges-
tibilidad y el total de nutrientes digeridos (TND)
ajustado por el contenido mineral (Fernández-
Rivera eL al., 1989) y con las relaciones descritas por
el NRC (1984).
TND (%) == DIVMS * 0.92 o TND (%) == DIVMO
EM (McaVkg MS) == 3.62 * (TNDIl 00)
ENm == 1.37 EM - 0.138 EM2+ 0.0105 EM,I - 1.12
ENg == 1.42 EM - 0.174 EM2 + 0.0122 EM:I- 1.65
EL CONSUMO DE MATERIA SECA
La determinación del consumo de un animal en
pastoreo es difícil de calcular, ya que se requiere
del uso de marcadores internos y externos, y ge-
neralmente se realiza en investigaciones. El con-
sumo en pastoreo es limitado y regulado por
múltiples factores entre los que se encuentran la
disponibilidad de forraje, la digestibilidad del
forraje (NRC, 1981a; Minson, 1982) y la tempera-
tura ambiental (NRC, 1981 b; Johnson eL al., 1987).
44 Capítulo Cuatro
El máximo consumo teórico de u n bovino de
acuerdo con su capacidad ruminal de distensión
(jiU) se puede estimar con base en el contenido de
FDN del forraje por la relación descrita por Mer-
tens (1987, 1989):
DFIC = 1.1 * (w/lOO)
CMS-fill = NDFIC/RNDF
donde:
NDFIC = capacidad de consumo de FDN, kg/d
RNDF = contenido de FDN de la ración,
kg/kg DM
CMS-fill = consumo máximo de MS de acuerdo
con la capacidad de distensi6n del
rumen, kg/d.
w = peso vivo, kg
En esta ecuación se puede observar que existe
una relación lineal positiva entre el peso vivo y la
capacidad de consumo, y que el consumo es mayor
en forrajes de menor contenido de FDN. Para
ejemplificar, consideremos un animal de 300 kg de
peso vivo que recibe u na ración con 60% de FDN:
NDFIC = 1.1 * (300/100) = 3.30 kg/d
CMS-fill = 3.30/0.600 = 5.50 k/d
El consumo máximo de acuerdo con la tempe-
ratura ambiente o estrés calórico puede calcularse
con la ecuación de J ohnson el al. (1987) cuando la
temperatura ambiental media sea mayor a los 25 oC:
C 1S-t = (wo.7r,) * [0.099325/ (1 +(T /36.905)(;370~!í)]
donde:
T = temperatura ambiental, oC
w = peso vivo, kg
CMS-t = consumo máximo de MS de acuerdo
con la T, kg/d
A partir de las dos ecuaciones podemos tener
dos estimaciones de consumo: uno de acuerdo con
las características del forraje o la distensión rumi-
nal, y otro debido al estrés calórico. Primero se
calcula el consumo por distensión (CMS-fill) con la
relación de Mertens (1987, 1989) Y si la tempera-
tura es mayor a 25 oC, se calcula el consumo con
la ecuación ele Johnson el al. (1987). Estos'valores
se comparan y se utiliza el más limitante. Si no hay
estrés calórico, el consumo máximo se considera el
estimado por distensión. Es importante señalar
que estas ecuaciones son aplicables en animales
alimentados con forrajes y no pueden ser extrapo-
ladas a an imales en corrales de engorda.
Por ejemplo, si el bovino de 300 kg de peso vivo
se encuentra en condiciones de 28 oC ten-
dríamos:
CMS-t=(3000.75 y'[O.099325/(l +(28 n6.905)6.37025)]
CMS-t = 6.23 kg/c1
Si consideramos que este bovino estaba reci-
biendo un forraje con 60% de rDN, entonces
tendríamos los siguientes consumos:
CMS-fill = 5.50 k/c1
CMS-L = 6.23 kg/1l1cl
En esta condición, esperaríamos queel animal
consumiera 5.50 kg/d, ya que es más limitante la
calidad del forraje que la temperatura ambiental.
La estimación del crecimiento en pastoreo 45
En esta ecuación, el primer grupo representa
la cantidad de proteína de escape o pasante del
alimento asumiendo que existe una disponibilidad
del 90% en intestino delgado. El segundo término
de la ecuación corresponde a la proteína microbial
y se consideran las pérdidas del reciclaje de
nitrógeno en el rumen (15%) y el valor biológico
de la proteína microbial (80%).
MPSp = 75 * 6 * 0.1 = 45.00 g/kg MS
MPSe = 1.044 * 55 = 57.42 g/kg MS
En este caso, el forraje tiene un potencial
de acuerdo con su energía de sintetizar 57.42 g de
proteína microbial por su cnergía, pero la falta
de nitrógeno degradable sólo permitiría que se
sintetizaran 45 g/kg MS. Entonces los forrajes
o suplementos pueden ser lil1litantes en encrgía o
proteína y en la suplemcntación se buscaría equili-
brar el nitrógeno y la energía para obtener la
mayor actividad fermentativa del rumen y la máxi-
ma síntesis de proteína microbial. Éste es el prin-
cipio inicial que debe considcrarse al decidir qué
tipo de suplemento se debe utilizar.
La proteína metabol zable está formada por
dos fracciones: la proteína lllicrobial y la proteína
de escape o sobrepasan te. En animales en cre-
cimiento, es importante maximizar la cantidad de
proteína metabolizable, ya que los requerimicntos
de proteína del animal son generalmente mayores
a los de la proteína microbial y la suplementación
con proteínas de baja degradabilidad en el rurnen
es deseable. .
La proteína metabolizable (MP, g/kg MS) se
calcula con la siguiente ecuación:
Entonces tenemos dos ecuaciones, y la síntesis
de proteína microbial puede estar limitada por la
energía o por la proteína degradable en rumen.
Por ejemplo, supongamos que tenemos un forr~e
con 6% de PC, 75% de DEG y un TND de 55%.
Entonces:
I ,
proteína cruda, %
Donde:
DEG = degradabiliclad ruminal de la proteína,
como porcentaje de la proteína cruda.
PC
En la ecuación original se utiliza el valor de
TND. Si se desea usar el valor de TND de un
forraje o suplemento, debe restarse la contribución
de las grasas, ya que el cálculo de síntesis de pro-
teína microbial desarrollado por Burroughs el al.
(l974ab), está directamente relacionado con la
energía fermentada en el rumen y las grasas no
suministran energía a los microorganimsos del
rumen.
En segundo término, se debe de calcular la
proteína microbial potencial a partir de la proteína d7
(MPSp) de acuerdo con la siguiente ecuación: MP = [PC*O.I* (lOO-DEG)* 0.9]+[(MPS-15)*0.8]
. l.' ti ' c¡ve ·h!,.~s(olMll: e< ch/d'A'
Ji --- el'" fi;U"rO .MPSp=DEG*PC*O.l ~ ...et< 11 IIt-'"
EL COMPORTAMIENTO ANIMAL POR
CONSUMO DE PROTEÍNA
Existen dos principales sistemas de estimación de
crecimiento por el metabolismo de energía, uno es
el sistema PDI francés (INRA, 1989) Yel otro es el
sistema de proteína metabolizable desarrollado en
Iowa (Burroughs el al., 1974a, b; Burroughs el al.,
1075). Aquí se utilizará el sistema de proteína
Jl1ctabolizable de Burroughs debido a que existe
información en modelos de simulación que indican
que se puede predecir en forma acertada el com-
portamiento de bovinos en condiciones de pas-
toreo (Fernández-Rivera el al., 1989).
Primeramente, en este sistema se tiene que
estimar la cantidad de proteína microbial (g/kg
MS), que se puede obtener en forma potencial al
fermentar un substrato en el rumen de acuerdo
con su contenido de energía y de proteína degra-
dable en el rumen. Primero se calcula la síntesis de
proteína microbial potencial con base en la energía
(MPSe) con la siguiente ecuación:
~Mlc.., J ~~t.;'l v",{,1¡~ e-w J1 CM ~
MPSc = 1.044 * DIVMO:::// (
bustamante.jesus
Resaltado
bustamante.jesus
Resaltado
46 Capítulo Cuatro
Para poder incrementar el flujo de pro-
teína metabolizable debemos incrementar la
proteína microbiana dando la energía o nitrógeno
degradable en equilibrio y/o incrementando el flujo
de proteína pasante a través de la suplementación
con proteínas de lenta degradación o protegidas.
Como ejemplo calculamos la proteína metabo-
lizable del forraje con 6% de PC, 75% de DEG y un
TND de 55%. En la ecuación se utilizará el valor
de síntesis de proteína microbial de 45 g/kg MS, ya
que el nitrógeno degradable era más limitante que
la energía, por lo tanto:
PM = [6 * 0.1 * (100-75) * 0.9] + [(45-15) * 0.8]
PM = 37.5 g/kg MS
Para conocer el consumo de proteína metabo-
lizable total multiplicamos la PM por el consumo.
Por ejemplo, supongamos que el consumo esti-
mado es de 5.50 kg/d, entonces:
•
PM consumida = 37.5 * 5.5 = 206.25 g/d
Dado que los alimentos pueden estar en dese-
quilibrio de energía o proteína, Burroughs et al.
(1974ab) desarrollaron un concepto práctico para
seleccionar el suplemento, denominado PFU o
potencial de fermentación de urea:
PFU = [(1.044 * TDN) - (DEG * CP * 0.1)]/2.8
E te valor representa los gramos de urea que
pueden ser fermentados por kg de materia seca
. pueden ser positivos o negativos. Un valor nega-
tivo indicaría que existe exceso de nitrógeno de-
dable o que se requiere de suplementar energía
para aprovechar la cantidad de proteína de-
~dada en el rumen. Por otra parte, un valor
B@~fii'~ repr entaría los gramos de urea que
pueden aña . e por kg de MS para utilizar al
, . o la e eT ' del ub trato.
Por ejemplo, el PFU del forraje con 55% de
TND, 75% DEG Y 6% de PC tendríamos que la
proteína metabolizable sería de:
PFU = [(1.044*55) - (75 * 6 * 0.1)]/2.8 = + 4.43
Esto significa que la adición de 4.43 g de urea
por kg de MS permitiría incrementar la síntesis de
proteína y que el forraje es deficiente en nitrógeno
degradable.
Para los casos donde el PFU sea mayor a cero
se puede calcular la proteína metabolizable que se
obtendría al suplementar con la urea (PM-PFU),
asumiendo una eficiencia de utilización de la urea
del 80% con la siguiente ecuación:
PM-PFU = PFU * 2.225
Por ejemplo, si suplementamos los 4.43 g de
urea tendríamos la siguiente proteína metabo-
lizable adicional:
PM-PFU = 4.43 * 2.225 = 9.85 g/kg
Entonces la proteína metabolizable total
(CPMt), al suplementaria con urea, sería la suma
de la proteína metabolizable y la proteína metabo-
lizable de la urea multiplicada por el consumo de
materia seca:
CPMt = (PM + PM-PFU) * CMS
Por ejemplo, si la PM fue de 37.5 g/kg MS, la
PM-PFU de 9.85 y asumimos un consumo de 5.5
kg/d, al suplememntar con urea se tendría el
siguiente consumo de proteína metabolizable:
CPMt = (37.5 + 9.85) * 5.5 = 260.42 g/d
bustamante.jesus
Resaltado
La estimación del crecimiento en pastoreo 47
En este caso, la suplementación con urea incre-
mentó el flujo de proteína metabolizable en un
26%. Es importante mencionar que si se usan
suplementos diferentes a la urea, también se puede
calcular la proteína metabolizable considerando
sólo la proporción que representan en la ración.
Todos estos cálculos son necesarios para poder
estimar los cambios de peso de los bovinos en
pastoreo de acuerdo con su consumo de proteína,
el cual se estima con las ecuaciones presentadas por
Fernández-Rivera el al. (1989a).
Primero hay que mencionar que la proteína
metabolizable consumida se destina a dos funcio-
nes: mantenimiento y ganancia.
CPMt = PMm + PMg
donde:
ePMt = consumo de proteína metabolizable
PMm = proteína metabolizable para
mantenimiento
PMg proteína metabolizable para ganancia
El requerimiento de proteína metabolizable se
calcula con la siguiente ecuación:
PMm = [0.0125 * (70.4 * wO.7:14 )]/ 0.47
Entonces, si el consumo ele proteína metabo-
lizable ePMt es mayor que el requerimiento
(PMm) se puede estimar la ganancia diaria de peso
debida al consumo de proteína (Gp) con la fórmula:
Gp = 0.00137 * PMg
Por otro lado, si elconsumo de proteína meta-
bolizable ePMt es menor que el requerimiento
(PMm) se puede estimar la pérelida diaria de peso
debida a la falta de proteína (Pp) con la fórmula:
Pp = (CPM - PMm)/(O.lG - 0.0001 * W)
Donde:
w = peso vivo, kg
Para ejemplificar la aplicación de estos concep-
tos, consideremos el bovino de 300 kg con un
consumo de 5.5 kg/d, alimentado con un forraje
con 55.2% TND, 6% de pe y 75% DEG. Esta ración
elaría una concentración de proteína metabolizable
de 37.5 g/kg MS y un PFU de +4.51 g/kg MS.
Primero calculamos el requerimiento ele pro-
teína metabolizable para mantenimiento del animal:
PMm = [0.0125* (70.4*3000 7:\4)]/0.47 = 123.19 g/el
Después calculamos el consumo ele proteína
metabolizable:
CPM = 37.5 * 5.5 = 206.25 g/el
La proteína metabolizable disponible para
ganancia se calcula por diferencia:
CPMt = MPm + MPg
206.25 = 123.19 + PMg
PMg = 83.06
Dado que el ePMt es mayor que PMm, con la
PMg podemos calcular la ganancia diaria ele peso
por proteína:
Gp = 0.00137 * 83.06 = 0.114 kg/cl
Ahora, para conocer el impacto que tendría la
suplementación ele urea en las mismas condicio-
nes, tendríamos una proteína metabolizable de
proteína y el animal tendrá una ganancia en re-
lación con el consumo de energía.
\j"\'\.<::I <.\~ \<::1'" <\."'~~c.\.<::I'" \.'\'\.~'" \\\.'\.~<::I\.\.o...\.'\\.~'" ~'" ~\\.\.~\.'\-
~~'-~<>..~ "&..~~~'--<>..~"-~~~~ ~~"&..~"-~~"""&..~~~~~"Z.
't1.en.e U11añ1m~ en. I:S:mu1Cl\)n.e-:;\'.e )"Ja-:;\'<::IJ:e\)").<::I C.\)~
altera sus requerimientos de energía para mante-
nimiento. De hecho, el requerimiento de man-
tenimiento varía de acuerdo con el potencial
genético del animal, el estado fisiológico, sexo,
estación, nivel de nutrición y edad (Ferrel, 1988).
El requerimiento de energía neta para man-
tenimiento (E Ill, Mcalld) está relacionado con el
peso metabólico y se puede estimar con la siguiente
ecuación:
Capítulo Cuatro
47.54 g/kg MS, lo que da un consumo ele proteína
metabolizable de 261.44 g/d. La PMg para ganan-
c..\~ "'~\.\o... <.\~ \~~."2..\;) ~<.\, \<::1 c..\.).<\.\ "'\%\.'\\.~c..<\.úC:\. \,),\.'\0...
~~<>-~~'Q:,.. ~~'Q:,.. ~~~~~ ~~~~~~""-~~~'-~~~~
urea.
Ahora consideremos que el mismo bovino sin
suplementación de urea tiene un consumo ele 5.5
kg/d, entonces el CPM sería de 115 g/d, lo cual sería
menor al valor del requerimiento de man-
tenimiento estimado para dicho animal (123.19
g/d) por lo que aplicaríamos la fórmula de pérdida
de peso.
48
Pp = (115-123.19)/(0.16-0.0001*300) = - 63.04 g/d
ENm = 0.077 wO.7:",
Estos valores de ganancia o pérdida ele peso
son considerados como potenciales, ya que debe
conocerse la ganancia probable con base en el con-
sumo de energía para poder estimar la ganancia
ele un bovino en crecimiento en pastoreo. Es im-
portante señalar que estas fórmulas han sido de-
finidas para bovinos en crecimiento y que no se
aplican a animales adultos o hembras con distintas
condiciones fisiológicas. Sin embargo, los prin-
cipios biológicos son similares y con las constantes
que describe el RC (1984) para ganado de carne
se puede estimar el comportamiento en diversas
etapas reproductivas. Para estimaciones de cre-
cimiento en corrales de engorda, el lector deberá
referirse a otro libro de texto (Mendoza y Ricalde,
1993).
EL COMPORTAMIENTO ANIMAL POR
CONSUMO DE ENERGÍA
La ganancia o pérdida de peso de un animal
también depende del consumo de energía, la cual
debe estimarse. Si la ganancia estimada por el
consumo de proteína (Gp) es mayor que la calcu-
lada por consumo de energía (Ge), entonces por
deficiencia de energía no se podrá depositar la
proteína y parte de esa proteína en exceso deberá
ser excretada y deaminada. Por otra parte, si Gp
es menor que Ge, entonces no existirá exceso de
Por ejemplo, sigamos con un bovino de 300 kg
de peso vivo:
ENm = 0.077 * 30007:; = 5.55 Mcal/d
Esta relación (NRC, 1991) considera a un ani-
mal en condiciones de ayuno y sin actividad, por
lo cual debe ser modificada por los factores am-
bientales, de actividad del animal y del metabo-
lismo de compuestos nitrogenados en exceso.
El metabolismo basal es alterado por el estrés
calórico. Para ajustar el requerimiento en animales
pastoreando en temperaturas superiores a 25 oC,
utilizamos la siguiente ecuación que fue obtenida
por regresión, analizando los resultados de Ames
(l985) para calcular un factor de ajuste (Ft). Éste
se multiplica por ENm y se obtiene la energía neta
de mantenimiento ~ustada por estrés calórico:
Ft = 0.6633 + 0.016 T
NEml = ENm * Ft
Consideremos que el bovino está sujeto a una
temperatura media de 27 oC, hacemos los cálculos:
La estimación del crecimiento en pastoreo 49
Ft = 0.6633 + 0.016 * 27 = 1.09
NEmt = 5.55 * 1.09 = 6.04 Mcalld
Esto significa que el requerimiento de energía
neta para mantenimient.o del animal se incrementó
en un 9% por las condiciones de est.rés calórico.
Una de las principales diferencias entre un
animal en confinamiento y uno en past.oreo, es la
actividad y los gast.os energéticos que esto significa.
La energía requerida (ENc) para caminar se puede
estimar con las constantes del ARC (1980) que
consideran la distancia caminada, el peso vivo, y la
pendiente, y represent.an ent.re 0.00047 kcal y
0.00669 kcal por kg de peso vivo por metro re-
corrido para pendient.es bajas o ascendent.es, res-
pectivamente.
Por ejemplo, consideremos que el bovino de
300 kg caminó 2 mil m en pendiente plana y 500
en ascendent.e, se puede calcular la energía net.a
correspondient.e:
ENc=0.00047*300*2000+0.00669*300*500= 1285.5
kcaVd = 1.28 McaVd
En el caso del rumiant.e, el requerimient.o de
energía de mantenimient.o se puede increment.ar
por un exceso de nitrógeno degradable en la
ración que es excretada en forma de urea (ENue)
y/o por la deaminación de la prot.eína no deposi-
tada (ENd). Ello cuando la energía consumida no
es suficiente para depositar la proteína y ésta tiene
que ser met.abolizada.
El costo de deaminación de la proteína no
depositada en t.ejido es de 0.454 Mcal EM/kg de
prot.eína (Schulz, 1975). Si consideramos que la
eficiencia de utilización de la energía metabolizable
a energía neta es de 0.72, podemos calcular la ENd:
Cuando la ganancia de peso estimada por con-
sumo de proteína es menor que la ganancia por
consumo de energía, se obtiene la diferencia que
va a representar el tejido cuya proteína va a ser
excretada. Por ejemplo, si un animal tiene un
pot.encial de ganar 800 g/d por proteína pero sólo
500 g/d por consumo de energía, ent.onces debemos
estimar el costo energético para excret.ar la pro-
t.eína que estaría deposit.ada en 300 g de t.ejido no
deposit.ada (GND).
Primero obt.enemos el equivalente en proteína
metabolizable del tejido (PMd) en kg/d:
PMd = (GND/.00137)/1000
Post.eriormente calculamos la energía neta
(McaVd) requerida para la síntesis ele dicha pro-
teína (ENd):
ENd = 0.72 * 0.454 * PMd
En el ejemplo anterior, del bovino que tiene
deficiencia de energía para depositar 300 g, los
cálculos serían los siguientes:
PMcI = (0.300/0.00137)/1000 = 0.218 kg
ENd = 0.72 * 0.454 * 0.218 = 0.071 Mcalld
También se puede estimar la producción de
calor asociada a este proceso metabólico:
HPd = 0.0034 * [ (PMcI * 1000) / 6.25 ]
Donde:
HPd = calor producido asociado a la
deaminación, McaVd
Debido a las característ.icas peculiares del
sist.ema digestivo de los rumiantes, una gran pro-
porción del nitrógeno dietario puede ser de-
gradado en amoníaco y cuando éste no puede ser
u tilizado por las bact.erias por falta de energía (PFU
negativo), se absorbe y se metaboliza por el hígado
en urea. Un valor negativo de PFU indica que la
ración tiene un exceso de nitrógeno degradáble, el
cual tiene un costo energético para su excreción.
50 Capítulo Cuatro
Riquelme (1984) estimó que la síntesis de urearequiere 58.46 kcal de energía neta por mol de
urea y que la producción de calor es de 3.4 kcalJkg
N convertido en urea.
Para poder estimar el gasto energético aso-
ciado a la excreción, es necesario asumir que el
nitrógeno correspondiente a un PFU negativo es
degradado en el rumen, absorbido y resintetizado
en urea y no forma parte del nitrógeno que se
recicla a través de la saliva y por diferencia de
concentración de sangre a rumen. Si se considera
que la urea contiene 46 g N/kg, un peso molecular
de 60.06, y que contiene 28 g N/mol, entonces
podemos hacer los siguientes cálculos:
Nex = (PFU/l 000) * CMS * 0.46
Mu = Nex / 60.06
NEue= 58.46 * Mu
HPeu = 3.4 * 28 * Mu
donde:
Nex nitrógeno excretado, kg/d
Mu = Moles de urea excretados
ENeu = Energía neta asociada con la excreción
de urea, kcalJd
HPeu = calor producido por la excreción de urea
En forma de resumen, los requerimientos de
energía neta de mantenimiento de un animal en
pastoreo son mayores a los del metabolismo basal
y puede representarse como la suma de:
E mp = NEmt + ENe + NEeu + NEd
La estimación de la energía neta disponible
para ganancia se basa en el sistema California de
Lofgrcen y Garret (1968). Si la cantidad de alimento
requerido para mantenimiento (CMSm, kg/d) es
mayor que el consumo de materia seca (CMS,
kg/d), entonces el animal estará perdiendo peso
(Le, kg/d) y estas pérdidas se calcularán de acuerdo
con Fernández-Rivera et al. (1989a):
CMSm = E mp / ENmr
Le = (CMS * (E mr) - (E I mp)]/6
Donde:
ENmp = requerimiento de energía neta de
mantenimiento en pastoreo, Mcal/d
E mr = energía neta de mantenimiento de la
ración (Mcal/kg MS)
CMSm = consumo de materia seca para
mantenimiento, kg/d
Ahora, si el animal está perdiendo peso por
limitante de consumo de proteína (Lp) o de ener-
gía (Le), entonces la pérdida de peso del animal
será la más limitante, en otras palabras, la pérdida
mayor. Comúnmente, debido a que los re-
querimientos de proteína para mantenimiento son
bajos, la mayoría de las ocasiones hay deficiencia
de energía.
Si CMS es mayor a CMSm, entonces la diferen-
cia será alimento para ganancia de peso (CMSg,
kg/d) y se puede estimar la energía retenida (RE,
Mcal/d) con base en la concentración de energía
neta de ganancia de la ración (NEgr), y finalmente
la ganancia de peso (DG, kg/d) con ecuaciones de
RC (1984):
CMSg = CMS - CMSm
RE = CMSg * ENgr
DG = 13.91 w·O.(iH:l7 * REo.~llli
	Scanned-image_01-03-2018-075822
	Scanned-image_01-03-2018-075911
	Scanned-image_01-03-2018-080011
	Scanned-image_01-03-2018-080044
	Scanned-image_01-03-2018-080145
	Scanned-image_01-03-2018-080223
	Scanned-image_01-03-2018-080254
	Scanned-image_01-03-2018-080324
	Scanned-image_01-03-2018-080351
	Scanned-image_01-03-2018-080421
	Scanned-image_01-03-2018-080456
	Scanned-image_01-03-2018-080535
	Scanned-image_01-03-2018-080613
	Scanned-image_01-03-2018-084049
	Scanned-image_01-03-2018-084116
	Scanned-image_01-03-2018-084209
	Scanned-image_01-03-2018-084250
	Scanned-image_01-03-2018-084318
	Scanned-image_01-03-2018-084352
	Scanned-image_01-03-2018-084430
	Scanned-image_01-03-2018-084451